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Virus durante mucho tiempo han tenido una mala reputacin; desde el
descubrimiento del virus del mosaico del tabaco (TMV) en la dcada de 1890,
han sido en gran medida vistos como agentes patgenos. Este sesgo ha
conducido a un malentendido acerca de los virus y algunos investigadores
han buscado especficamente virus que podran ser beneficiosos a sus
anfitriones. Aunque no se puede negar que virus han causado enfermedad
extensa y sufrimiento para los seres humanos y animales y plantas
domesticadas, hay muchos virus que estn claramente mutualistas (TABLA 1).
Algunas son esenciales para la supervivencia de sus anfitriones, otros dan sus
anfitriones una lucha contra el competitivo mundo de la naturaleza y algunos
se han asociado con sus huestes para tan de largo que ser borrosa la lnea
entre host y asociacin. En esta revisin, veo varios ejemplos de virus que son
beneficiosos para sus hospedadores y examinar cmo trabajan estas
funciones beneficiosas. En algunos casos, tenemos una comprensin detallada
de los mecanismos de estas interacciones mutualistas, y en otros casos
podemos especular sobre los mecanismos implicados.
El problema de las definiciones
Varios conceptos descritos en esta
revisin
no
tienen
definiciones
universalmente aceptadas. Por lo tanto,
vale la pena comenzar por aclarar los
trminos ms importantes en detalle.
Qu es un virus? Definicin de un
virus es un desafo, incluso para aquellos
que han pasado su vida trabajando en
virus. En 1997, un grupo de virlogos
realizaron un taller en el Parque
Nacional Santa Rosa, Liberia, Costa
Rica, para discutir la logstica de
creacin de un inventario de la
biodiversidad de virus. Rpidamente
qued claro que no haba ninguna
definicin aceptada de un virus, as como
parte del taller, virus se definieron como
endogeneizacin
puede
causar
inmunidad contra un virus letal de lo
contrario, para sobreviven slo los
individuos con la endogenizedretrovirus.
Hay algunas pruebas para esta hiptesis,
en la forma de la endogenizacin
continua de un retrovirus en los koalas de
Australia. Los Koalas del continente
norte Australia puerto la versin
endogenized de los retrovirus de koala
(KoRV). Las poblaciones de Koala de
Kangaroo Island, que se encuentra en la
costa sur de Australia, carecen de KoRV
completamente y este en el continente sur
no estn uniformemente infectadas,
probablemente debido a las menguantes
poblaciones de koala aqu han sido
reforzadas por la introduccin de
individuos procedentes de Isla Canguro.
Los endogenized KoRV hasundergone los
cambios genticos que han atenuado el
virus en comparacin con retrovirus
exgenos
virulentos
estrechamente
relacionados de otros mamferos.
Adems, muchos animales dan cobijo a
la KoRV endogenized no no sufferfrom
ninguna enfermedad asociada a KoRV
(como linfomas y leucemias) y podran
ser inmunes a las infecciones agudas con
KoRV exgeno. El continente y las
poblaciones de la isla de los canguros se
han separado por al menos 100 aos, por
lo que este proceso ha estado ocurriendo
durante
el
siglo
pasado.
Esto
proporciona una oportunidad nica para
entender el proceso de endogenizacin y
su efecto en el host. Por lo menos
algunos retrovirus endgenos codifican
genes funcionales y se cree que
participar en grandes saltos evolutivos.
por ejemplo, la evolucin de los
mamferos
placentarios
ocurri
probablemente
despus
de
la
endogenizacin de un retrovirus.
Retroviral sobres protenas (env) causan
la fusin de las membranas celulares, un
proceso que no slo permite la invasin
de virus oncognicos, pero tambin se
requiere para el desarrollo del sincitio
placentario, parte esencial de la barrera
que impide que los antgenos maternos y
subir de anticuerpos contra la sangre
fetal. En ovejas, el endgeno Jaagsiekte
ovejas retrovirus (JRSV) env se expresa
en altos niveles en el tracto genital de las
ovejas, y cuando el virus se suprime por
la
expresin
antisentido,
ovejas
embarazadas abortan. A veces, hay una
lnea muy fina entre mutualismo
antagonismand. Forma exgena de JSRV
puede infectar el tracto respiratorio de
ovejas y causar cncer pulmonar. Se ha
especulado que el virus exgeno se
impidi que infecta ovejas por la
genitalroute por el proceso de
endogenizacin, pero l desarroll ms
adelante para infectar a ovejas por una
ruta alternativa.
Pararetrovirus endgenos de las plantas.
Plantas
albergan
numerosos
pararetrovirus endgenos (pararetrovirus
paquete DNA en lugar de RNA), y en
algunos casos estos virus pueden todava
impuestos desde el genoma y convertido
en infecciosos a otras plantas. Esto
ocurre a menudo despus de cruce de
diferentes especies de plantas (ver Ref. 38
para una revisin). Una secuencia de
pararetrovirus endgenos de tomate
(LycePRV) genera RNAs interferentes
pequeos (siRNAs) que son importantes
en la planta de defensa contra los virus y
se cree para proteger el tomate contra la
infeccin por LycePRV exgeno y otros
virus relacionados. La expresin de dos
adquiere nuevo
(CUADRO 1).
material
gentico
han
diezmado
el
australiano
Aboriginalpopulations en el siglo XIX. En
todos estos ejemplos, virus por las
poblaciones invasoras beneficiaron los
invasores despejando el nuevo territorio
de sus habitantes nativos. Sin embargo,
los efectos son a largo plazo la piscina de
gene humana pudo haber sido menos
beneficiosa para la especie en su
conjunto.
Hongos virus
Los virus son comunes en los hongos.
virus hongos son persistentes, y ejemplos
claros de transmisin horizontal son
raros, aunque la transmisin se sabe
para ocurrir a travs de anastomosis.
Anastomosis se produce slo entre
hongos de la misma especie y
generalmente la misma tensin, por lo
que este mtodo de transmisin no
introduce virus a nuevas especies. Los
anlisis filogenticos sugieren que hay
otros modos por que el virus pueden
transmitirse entre especies de hongos,
pero esto no ha sido demostrado en
experimentos del laboratorio. En la
mayora de los casos, se desconoce el
papel de los virus en la vida de los
hongos. Sin embargo, en algunos hongos
patgenos a la planta, el virus puede
actuar como una mutualista de la planta
atenuando la patologa del hongo. El
mejor ejemplo estudiado de esto es
destrozo de castaa, que es causada por
el hongo Cryphonectria parasitica.
Cuando el fungusharbours Cryphonectria
hypovirus, la patologa del hongo en la
planta se reduce grandemente. Este
sistema se ha propuesto como un mtodo
para rejuvenecer los bosques de castaos
que una vez cubrieron la mayor parte de
los Estados Unidos del este, pero la falta
de
transmisin
hace
que
el
practicalapplications complicado. Se han
encontrado algunos otros ejemplos de
virus asociados hipovirulencia en hongos
patgenos de plantas, incluyendo en
Ophiostoma ulmi (el agente causativo de
disease71
olmo
de
Holanda),
Cochliobolus victoriae (el agente causal
del tizn de la Victoria de oats72) y
Sclerotinia sclerotiorum (el agente
causativo de mould73 blanco). Estos
virus, aunque no mutualistas de sus
anfitriones fungicidas, son beneficiosos
para las plantas que albergan sus
anfitriones fungicidas. En un caso, un
virus hongos es socio un obliga en una
compleja simbiosis mutualista de tres
vas allowsplants a crecer en suelos
geotrmicos en el Parque Nacional de
yellowstone, Estados Unidos. Una hierba
del pnico, Rhacomitrium Lanuginosum,
que crece en suelos con temperaturas
> 50 C, requiere de un hongo
endfito, protuberata de Curvularia, para
sobrevivir. Se trata de un mutualismo
claro, porque los hongos no pueden
crecer en las temperaturas altas en la
cultura. Posteriormente, avirus fue
descubierto en el hongo, y se ha
demostrado que cepas fngicas curadas
del virus confiere thermotolerance a las
plantas. Si el virus, virus termal de la
tolerancia
de
Curvularia,
fue
reintroducido a la virusfreefungus a
travs
de
anastomosis,
la
thermotolerance fue restaurada (FIG. 3).
El mecanismo de este thermotolerance
parece ser complejo y puede implicar el
control de la planta y/o productos de gen
fngico implicado instress tolerancia.
Una comparacin de los transcriptomas
de hongos con y sin el virus bajo estrs
por calor leve implicados genes
mutualistas
en
Fagos y virulencia
Muchas bacterias patgenas producen
una amplia gama de factores de
virulencia que les ayudan a infectar a sus
anfitriones. Son numerosos los ejemplos
de tales factores de virulencia que son
expresadas no desde la butfrom del
genoma bacteriano un genoma phage
(revisado en 100.101 REFS). Estos
incluyen: las toxinas como la toxina
diftrica, que permite a Corynebacterium
diphtheriae invadir el tejido de la
garganta de los seres humanos, las
toxinas de Shiga, que permiten
gutbacteria normal como Escherichia
coli para convertirse en invasoras y
toxina del clera, que se convierte no
patgeno Vibrio cholerae en un patgeno
que puede invadir el intestino humano;
protenas que cambian la antigenicidad
de
patgenos,
como
Neisseria
meningitidis o Salmonella entrica, que
permite a estas especies evitar la
respuesta inmune del husped; y enzimas
que permiten a las bacterias a sobrevivir
fuera de la clula husped, como
dismutasas de superxido en bacteria101
entrica. Estos factores se pueden pensar
en cmo factores filogenticos desde la
perspectiva humana; desde el punto de
vista bacteriano, sin embargo, son
beneficiosas, y los phages que las
producen son claramente mutualistas.
Por otra parte, el estudio de los virus en
la gutmicrobiome humana es en sus
primeros stages102, pero, sin duda, nos
encontraremos con que muchos de los
efectos beneficiosos de la microbioma
estn codificadas por los virus.
Finalmente, cianobacterias marinas
Puerto tambin phages y la produccin
de virus S-PM2 codifica dos protenas
que son componentes del fotosistema II,