GLUCLISIS

INTRODUCCIN

La glucolisis es, seguramente, la ruta metablica ms antigua que se conserva,

como lo prueba en su presencia en todos los seres vivos y la naturaleza
qumica de las reacciones que tienen lugar en ella. Se trata de un conjunto de
procesos que hacen posible la degradacin oxidativa de la glucosa (y de otros
monosacridos que pueden transformarse en ella) en ausencia de oxgeno. Sin
embargo, en estas condiciones la oxidacin de los monosacridos es solo
parcial, dando lugar a compuestos orgnicos que no estn totalmente
oxidados. La gluclisis no solo es la ruta principal para el metabolismo de la
glucosa que conduce a la produccin de Acetil-Co-A y a su oxidacin en el ciclo
del cido ctrico, sino que tambin proporciona una va importante para
metabolizar fructosa y galactosa derivada de los alimentos.

 GLUCOSA
La glucosa es un hidrato de carbono. Desde el punto de vista qumico, estos
compuestos se definen como derivados aldehdicos o cetnicos de alcoholes
polihidroxlicos. El azcar glucosa es el ms importante. La mayor parte de los hidratos
de carbono de la dieta se descomponen en glucosa y otros azcares simples que son
absorbidos por la mucosa intestinal. El hgado convierte estos otros azcares sencillos,
como la fructosa, en glucosa. En el organismo, todos los hidratos de carbono pueden
sintetizarse a partir de glucosa.
La glucosa es un azcar sencillo que se denomina monosacrido porque no puede
descomponerse en otro ms simple. Se llama hexosa porque contiene seis tomos de
carbono y es un azcar aldosa porque tiene un grupo aldehdo. Por tanto, es un
monosacrido aldohexosa. La frmula estructural de su cadena en lnea recta puede
explicar algunas de sus propiedades; pero la estructura cclica es termodinmicamente
ms estable y explica todas sus propiedades qumicas.
Los niveles de glucosa en la sangre y en los tejidos estn estrictamente regulados. El
exceso se almacena en el hgado y los msculos en forma del hidrato de carbono
polisacrido llamado glucgeno.

ETAPA DE LA GLUCOLISIS: La gluclisis se divide en dos partes principales y diez

reacciones enzimticas, que se describen a continuacin:

Fase de gasto de energa (ATP)

Esta primera fase de la gluclisis consiste en transformar una molcula de
glucosa en dos molculas de gliceraldehdo.

1er paso: Hexoquinasa: La primera reaccin de la gluclisis es la

fosforilacin de la glucosa, para activarla (aumentar su energa) y
as poder utilizarla en otros procesos cuando sea necesario. Esta
activacin ocurre por la transferencia de un grupo fosfato del ATP,

una reaccin catalizada por la enzima hexoquinasa,6 la cual

puede fosforilar (aadir un grupo fosfato) a molculas similares a
la glucosa, como la fructosa y manosa. Las ventajas de fosforilar
la glucosa son 2: La primera es hacer de la glucosa un metabolito
ms reactivo, mencionado anteriormente, y la segunda ventaja es
que la glucosa-6-fosfato no puede cruzar la membrana celular -a
diferencia de la glucosa-ya que en la clula no existe un
transportador de G6P. De esta forma se evita la prdida de
sustrato energtico para la clula. Tcnicamente hablando, la
hexoquinasa slo fosforila las D-hexosas, y utiliza de sustrato
MgATP2+, ya que este catin permite que el ltimo fosfato del ATP
(fosfato gamma, -P o P) sea un blanco ms fcil para el ataque
nucleoflico que realiza el grupo hidroxilo (OH) del sexto carbono
de la glucosa, lo que es posible debido al Mg 2+ que apantalla las
cargas de los otros dos fosfatos. 17 Esta reaccin posee un G
negativo, y por tanto se trata de una reaccin en la que se pierde
energa en forma de calor. En numerosas bacterias esta reaccin
esta acoplada a la ltima reaccin de la gluclisis (de
fosfoenolpiruvato a piruvato) para poder aprovechar la energa
sobrante de la reaccin: el fosfato del fosfoenolpiruvato se
transfiere de una a otra protena de un sistema de transporte
fosfotransferasa, y en ltima instancia, el fosfato pasar a una
molcula de glucosa que es tomada del exterior de la clula y
liberada en forma de G6P en el interior celular. Se trata por tanto
de acoplar la primera y la ltima reaccin de esta va y usar el
excedente de energa para realizar un tipo de transporte a travs
de membrana denominado translocacin de grupo.

2 paso: Glucosa-6-PFosfohexosa isomerasa:

ste es un paso importante, puesto que aqu se define la geometra molecular
que afectar los dos pasos crticos en la gluclisis: El prximo paso, que
agregar un grupo fosfato al producto de esta reaccin, y el paso 4, cuando se
creen dos molculas de gliceraldehido que finalmente sern las precursoras del
piruvato.1 En esta reaccin, la glucosa-6-fosfato se isomeriza a fructosa-6-

fosfato, mediante la enzima glucosa-6-fosfato isomerasa. La isomerizacin

ocurre en una reaccin de 4 pasos, que implica la apertura del anillo y un
traspaso de protones a travs de un intermediario cis-enediol9
Puesto que la energa libre de esta reaccin es igual a +1,7 kJ/mol la reaccin
es no espontnea y se debe acoplar.

3er paso: Fosfofructoquinasa: Fosforilacin de la fructosa 6-fosfato en

el carbono 1, con gasto de un ATP, a travs de la enzima
fosfofructoquinasa-1 (PFK1). Tambin este fosfato tendr una baja
energa de hidrlisis. Por el mismo motivo que en la primera reaccin, el
proceso es irreversible. El nuevo producto se denominar fructosa-1,6bifosfato. La irreversibilidad es importante, ya que la hace ser el punto
de control de la gluclisis. Como hay otros sustratos aparte de la glucosa
que entran en la gluclisis, el punto de control no est colocado en la
primera reaccin, sino en sta. La fosfofructoquinasa tiene centros
alostricos, sensibles a las concentraciones de intermediarios como
citrato y cidos grasos. Liberando una enzima llamada fosfructocinasa-2
que

fosforila

en

el

carbono

regula

la

reaccin.

4 paso: Aldolasa:La enzima aldolasa (fructosa-1,6-bifosfato aldolasa),

mediante una condensacin aldlica reversible, rompe la fructosa-1,6bifosfato en dos molculas de tres carbonos (triosas): dihidroxiacetona
fosfato y gliceraldehdo-3-fosfato. Existen dos tipos de aldolasa, que
difieren tanto en el tipo de organismos donde se expresan, como en los
intermediarios de reaccin.
Esta reaccin tiene una energa libre (G) entre 20 a 25 kJ/mol, por lo tanto en
condiciones estndar no ocurre de manera espontnea. Sin embargo, en
condiciones intracelulares la energa libre es pequea debido a la baja
concentracin de los sustratos, lo que permite que esta reaccin sea reversible.

5 paso: Triosa fosfato isomerasa: Puesto que slo el gliceraldehdo3-fosfato puede seguir los pasos restantes de la gluclisis, la otra

molcula generada por la reaccin anterior (dihidroxiacetona-fosfato) es

isomerizada (convertida) en gliceraldehdo-3-fosfato. Esta reaccin
posee una energa libre en condiciones estndar positiva, lo cual
implicara un proceso no favorecido, sin embargo al igual que para la
reaccin 4, considerando las concentraciones intracelulares reales del
reactivo y el producto, se encuentra que la energa libre total es
negativa, por lo que la direccin favorecida es hacia la formacin de
G3P.

ste es el ltimo paso de la "fase de gasto de energa". Slo se ha

consumido ATP en el primer paso (hexoquinasa) y el tercer paso
(fosfofructoquinasa-1). Cabe recordar que el 4to paso (aldolasa) genera una
molcula de gliceraldehdo-3-fosfato, mientras que el 5to paso genera una
segunda molcula de ste. De aqu en adelante, las reacciones a seguir
ocurrirn dos veces, debido a las 2 molculas de gliceraldehdo generadas de
esta fase. Hasta esta reaccin hay intervencin de energa (ATP).

Fase de beneficio energtico (ATP, NADH)

Hasta el momento solo se ha consumido energa (ATP), sin embargo, en la
segunda etapa, el gliceraldehdo es convertido a una molcula de mucha
energa, donde finalmente se obtendr el beneficio final de 4 molculas de ATP.

6 paso: Gliceraldehdo-3-fosfato deshidrogenasa: Esta reaccin

consiste en oxidar el gliceraldehdo-3-fosfato utilizando NAD+ para aadir
un ion fosfato a la molcula, la cual es realizada por la enzima
gliceraldehdo-3-fosfato deshidrogenasa o bien, GAP deshidrogenasa en
5 pasos, y de sta manera aumentar la energa del compuesto.

Tcnicamente, el grupo aldehdo se oxida a un grupo acil-fosfato, que es un

derivado de un carboxilo fosfatado. Este compuesto posee una energa de
hidrlisis sumamente alta (cercana a los 50 kJ/mol) por lo que se da inicio al
proceso de reacciones que permitirn recuperar el ATP ms adelante.

Mientras el grupo aldehdo se oxida, el NAD + se reduce, lo que hace de esta

reaccin una reaccin redox. El NAD+ se reduce por la incorporacin de algn
[H+] dando como resultado una molcula de NADH de carga neutra.

paso:

Fosfoglicerato

quinasa:

En

este

paso,

la

enzima

fosfoglicerato quinasa transfiere el grupo fosfato de 1,3-bisfosfoglicerato

a una molcula de ADP, generando as la primera molcula de ATP de la
va. Como la glucosa se transform en 2 molculas de gliceraldehdo, en
total se recuperan 2 ATP en esta etapa. Ntese que la enzima fue
nombrada por la reaccin inversa a la mostrada, y que sta opera en
ambas direcciones.
Los pasos 6 y 7 de la gluclisis nos muestran un caso de acoplamiento de
reacciones, donde una reaccin energticamente desfavorable (paso 6) es
seguida por una reaccin muy favorable energticamente (paso 7) que induce
la primera reaccin. En otras palabras, como la clula se mantiene en
equilibrio, el descenso en las reservas de 1,3 bifosfoglicerato empuja a la
enzima GAP deshidrogenasa a aumentar sus reservas. La cuantificacion de la
energa libre para el acople de ambas reacciones es de alrededor de -12
kJ/mol.
sta manera de obtener ATP sin la necesidad de O2 se denomina fosforilacin
a nivel de sustrato.

8 paso: Fosfoglicerato mutasa: Se isomeriza el 3-fosfoglicerato

procedente de la reaccin anterior dando 2-fosfoglicerato, la enzima que
cataliza esta reaccin es la fosfoglicerato mutasa. Lo nico que ocurre
aqu es el cambio de posicin del fosfato del C3 al C2. Son energas
similares y por tanto reversibles, con una variacin de energa libre

cercana a cero.
9 paso: Enolasa: La enzima enolasa propicia la formacin de un doble
enlace en el 2-fosfoglicerato, eliminando una molcula de agua formada
por el hidrgeno del C2 y el OH del C3. El resultado es el
fosfoenolpiruvato.

10 paso: Piruvato quinasa: Desfosforilacin del fosfoenolpiruvato,

obtenindose piruvato y ATP. Reaccin irreversible mediada por la
piruvato quinasa.

LA RUTA DE LA GLUCLISIS
Al estudiar los cambios bioqumicos que se producan durante la contraccin muscular
se observ que cuando un msculo se contrae en ausencia de oxgeno (de forma
anaerobia), se utiliza el glucgeno y aparecen como productos finales el cido pirvico
y el cido lctico. Sin embargo, si la contraccin ocurre en presencia de oxgeno (de
forma aerobia), no se acumula cido lctico y el cido pirvico es oxidado
completamente hasta dixido de carbono y agua. En base a estas observaciones, se
adopt la costumbre de distinguir las fases aerobia y anaerobia en el metabolismo de
los hidratos de carbono. Pero esta distincin es arbitraria, puesto que las reacciones
con o sin oxgeno son las mismas, diferencindose nicamente en el proceso final, que
no tiene lugar en condiciones anaerobias.

La gluclisis es la ruta principal, casi universal, del metabolismo de la glucosa. Esta

molcula se degrada, en una serie de reacciones catalizadas enzimticamente, para
dar dos molculas de piruvato, que es el producto final de la gluclisis en condiciones
aerbicas. En condiciones anaerbicas el piruvato se reduce a lactato para regenerar el
ADN+.
SECUENCIA DE REACCIONES EN LA GLUCOLISIS

Reaccin global de la gluclisis

La g
lucl
isis
es e

Glucosa + 2NAD+ + 2ADP + 2

+
2Piruvato + 2NADH + 2ATP + 2H+ +

2H2O

l pro
ces
o

mediante el cual la molcula de glucosa, que posee seis tomos de carbono, se

degrada enzimticamente a travs de una secuencia de diez reacciones catalizadas
por enzimas para dar dos molculas de cido pirvico, que poseen tres tomos de
carbono cada una. En condiciones anaerobias el cido pirvico se transforma en
cido lctico. En conjunto, la ecuacin de la gluclisis es la siguiente: Glucosa + 2
ADP (difosfato de adenosina) + 2 Fosfato 2 cido pirvico + 2 ATP

El balance neto para la reaccin global de la gluclisis es:

Hexosa + 2 NAD++ 2 ADP + 2 Pi2 NADH + 2 piruvato + 2 ATP

Conclusin:
El presente trabajo de investigacin nos ha permitido concluir que la glucolisis
es el proceso en el cual se degrada las grandes molculas de glucosa, el cual
se produce dentro de las clulas eucariotas, como procariotas, consistiendo en

la ruptura de glucosa, con la finalidad de obtener energa para la clula, siendo

de suma importancia para nuestra vida, y nuestro funcionamiento.

Facultad de Ciencia y Tecnologa

Profesorado en Biologa

Ctedra: Biologa Molecular y Celular

Informe Practico ulico: Glucolisis

Alumnas: Paola Bagnis

Jacqueline Gianichini
Hayde Zapata
Nancy Nieves

Fecha de entrega: 11/06/13

Bibliografa
DE ROBERTIS (h), HIB y PONZIO: "Biologa Celular y Molecular", 12 edicin.
Editorial El Ateneo
COOPER: "La Clula". 2 edicin. Editorial Marbn Libros.

 LODISH y otros: "Biologa Celular y Molecular". 5 edicin

Editorial Mdica Panamericana

http://www.slideboom.com/presentations/308072/GLUCOLISIS