TEMA 1.

INTERACCIONES ENTRE PLANTAS

INTERACCIONES ENTRE PLANTAS
Percepcin de plantas vecinas
Caractersticas relacionadas con el xito:
o En relacin con la estrategia ecolgica.
o En relacin con la competencia por recursos.
o En relacin con la sucesin.
Interacciones positivas entre plantas.

Si las plantas responden a la presencia de otras del entorno o para competir o para establecer
relaciones responden a esta presencia, es que tienen capacidad de percibir otras plantas. Tienen
distintas capacidades para percibir, unas con mayor importancia que otras. Principalmente las
perciben por la modificacin del ambiente lumnico, pero hay otras formas como por contacto fsico
y percepcin qumica.
1. PERCEPCION DE PLANTAS VECINAS
1.1. Modificacin del ambiente lumnico
Una planta aislada recibir la luz solar y la luz reflejada del cielo. Las plantas rodeadas por otras no
reciben el mismo tipo de luz. Si estn en un claro recibirn de las dos, pero si estn en la sombra de
un dosel recibirn luz modificada por las otras plantas, y eso permitir percibir que existen otras
plantas a su alrededor.
Cuando la planta vive bajo un dosel, se modifica la cantidad de luz que recibe? Si. Debajo del dosel
habr menos luz que arriba, habr una disminucin de la luz. Adems la calidad de la luz cambiar,
ya que las clorofilas y pigmentos se habrn empobrecido en azul y en rojo en el espectro. Esto le da
a planta distintas seales de la luz filtrada.
Existen
distintos
fotorreceptores:
los
fitocromos reconocen la proporcin entre
contenido de luz roja y el contenido de luz roja
lejana.
En la luz filtrada el rojo est empobrecido
pero el lejano esta poco empobrecido y eso lo
detectan los fitocromos.
Todos estos fotorreceptores reconocen la luz
baja y producen respuestas. La respuesta
ms tpica a la sombra es la elongacin del
eje de crecimiento, aunque tambin hay
otras respuestas.

Las plantas no perciben solo la presencia de

competidores que les roban luz, sino que
perciben la presencia de plantas prximas aunque no les hagan sombra ni les filtren la luz. Esa
capacidad les permite dar una respuesta anticipada a la sombra, ya sea de elongacin u otras
respuestas.
Las grficas que observamos son un trabajo de las respuestas ante seales de luz por Ballar. La
deteccin de plantas prximas que no le roban la luz las perciben por la luz reflejada. Esta luz tendr
como especial el rojo lejano.
En el experimento de Ballar, prepar doseles, una serie de cultivos de plantas con distinta
densidad. Unas ancladas a la bandeja, otras separadas, otras ms juntas fu haciendo doseles.

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Fue creando zonas de sin dosel

a zonas con dosel. A la hora de
cuantificar lo cuantific con el
ndice LAI que representa el
rea foliar por superficie de
suelo.
Despus estudi la relacin de
densidad de dosel con respecto
a la elongacin. Adems vi la
correlacin que exista entre la
densidad de dosel y la luz total
que llegaba a la planta.
Hizo el experimento y observ
que a partir de doseles de LAI
0,1 exista respuesta de
elongacin. Por tanto, las
plantas presentan respuesta a
partir de doseles 0,1, donde se
produce un incremente de rojo
lejano. Podemos pensar que la
respuesta de elongacin se debe a la disminucin del rojo? No. Podemos pensar que es debido a
que ha incrementado el rojo lejano de manera que ha disminuido el ndice de rojo lejano? Si.
Uno de los experimentos que confirmo este experimento anterior es
el de la izquierda (barras). Ballar en este experimento puso plantas
de una densidad de dosel de las que promueven elongacin (0,9)
pero que todava no hacen sombra y las puso respecto a un control.
Utiliz un filtro alrededor de las plantas que absorben el rojo lejano.
Si se daba respuesta de elongacin en plantas con bajo dosel sin
filtro y al poner un filtro que bloquea el rojo lejano deja de darse, se
confirma la hiptesis.
Las plantas aisladas, al no tener vecinas, no reciben luz roja lejana,
por lo que crecieron de la misma manera con o sin filtro. Al poner el
filtro en las plantas con vecinos que no daban sombra les bloqueba
la absorcin del rojo lejano, y su crecimiento era menor que en las
plantas con vecinas en las que no exista filtro, lo cual confirmaba
que la elongacin se debe al incremento del rojo lejano.
Pregunta de examen!!! Experimento Ballar.
Ej: Socratea exorrhiza (Palmaceae).
Palma caminadora. Es capaz de
desplazarse en el piso del bosque para acercarse a claros de luz
gracias a la capacidad de respuesta ante modificaciones del
ambiente lumnico. Viven bosques tropicales.

1.2. Percepcin de contacto fsico

Promueve respuestas de modificacin o bien del metabolismo o bien del desarrollo (lo cual es ms
tpico). Un caso de cambio de desarrollo ante la percepcin de contacto fsico es el de las plantas
trepadoras. Estas suelen tener modificaciones en el incremento de la adhesin. Cuando perciben
otra planta producen cambios aumentando la adhesin y por tanto cambiando su desarrollo. Por
un lado incrementan los rganos de adhesin y por otra hay un cambio en el patrn de desarrollo
muy grande. Estas plantas trepadoras, cuando an no han establecido contacto, invierten sus
recursos en la parte area que es la que busca (muy poco en races), mientras que cuando
establecen contacto con el husped aumentan la inversin en races. En el caso de estas plantas
la parte area se modifica muchsimo, aumenta la inversin de recursos hacia la zona que ha
establecido contacto, que es la que le garantiza. En cambio, los otros zarcillos o ramas laterales
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que no han establecido contacto se frenan, mientras que la que establece contacto es la que
prospera.
Por tanto el contacto fsico en trepadoras promueve modificaciones en el desarrollo que
promueven la adhesin.
En plantas vulgares no trepadoras el establecimiento de contacto promueve modificaciones en el
desarrollo para producir respuestas de evitacin, ya que necesitan su espacio vital. En la misma
naturaleza vemos zonas donde se entrecruzan ramas o rboles de copa muy densa donde es muy
raro que se toquen las hojas. Estas respuestas de evitacin se producen porque perciben estmulos
de presin. Los receptores del sentido del tacto son los mecanorreceptores. Las plantas deben
tenerlos pero an no se sabe exactamente dnde ni como son. Estos mecanorreceptores
responden a estmulos de presin. Estos mecanorreceptores se piensa que son canales de
membrana que promueven cambios rpidos de flujo inicos; o quizs sean protenas de membrana
integradas asociadas a pared celular o al citoesqueleto, pero no se sabe exacto. El caso es que se
dan mecanorreceptores que an no se conocen bien.
La respuesta que se obtiene casi siempre tiene que ver con modificaciones en los planos de divisn
celulares. Es decir, si los planos de divisin tienden normalmente a elongar la planta, se producen
modificaciones que cambian el plano de divisin de tal manera que en vez de alargarse, se hace
ms corto y ms grueso.
Las primeras modificaciones detectadas son cambios en las concentraciones de calcio
intracelular. Son cambios muy rpidos.
Estn implicados tambin los genes que se expresaban en respuesta a estmulos de contacto o de
presin: los genes TCH que son muchos y de muchos tipos e incluyen protenas sensibles a calcio,
protenas del metabolismo de calcio e incluyen tambin protenas de metabolismo de pared
celular.
Tambin hay hormonas implicadas, las ms detectadas son el etileno y jasmnico, las cuales son
las que ms participan en respuestas al tacto. Se ha observado que plantas defectuosas en el
receptor de etileno tenan alteradas las respuestas al tacto. Las plantas control cuando las crecan
en cultivos densos tenan inhibido el desarrollo o restringido de tal manera que no se tocaban. Las
plantas defectuosas en cambio, perdan esta inhibicin por contacto y creca de manera normal
sin preocuparse.
Tambin hay evidencias de poblaciones de campo en herbceas en distintos ecotipos en los que
distintos ecotipos tienen distinta sensibilidad a etileno y eso est relacionado a la vez con su mayor
o menor respuesta a los estmulos de contacto. Es decir, en ecotipos de valle poseen plantas con
baja sensibilidad a etileno que presentan respuestas muy bajas a estmulos de contacto, mientras
que las de alta montaa que les interesa tener una respuesta a estmulos de presin, son plantas
muy sensibles a etileno y que dan a su vez tambin respuestas a contacto bajas.
Estas respuestas de contacto a nivel
areo son muy evidentes, pero tambin
se dan bajo tierra. Si cogemos en un
jardn un poco de tierra podemos ver
que est lleno de races y races
secundarias, pero no se tocan ya que
evitan el contacto. Se pone de evidencia
esta evitacin de contacto entre races.
En la figura, vemos como las plantas de
Haplopappus cuando crecen aislados
desarrollan las races en la zonas ms
superficiales del suelo, en los 30
primeros cm. Cuando estn en
presencia de la ua de gato (flor rosa),
un competidor que se localiza en las
zonas superficiales tambin, las races
de Haplopappus se extienden ms al
fondo evitando el contacto.
En la figura encontramos el porcentaje
de races laterales de Haplopappus en el perfil del suelo. Las plantas de Haplopappus que viven
aisladas, sin competidor quedan representadas por las barras azules y vemos que las races
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laterales se desarrolla en las zonas ms superficiales, a unos 30 cm. Las barras marrones
representan la proporcin de races laterales cuando se encuentra el competidor, lo cual desplaza
las races de Haplopappus a zonas ms inferiores.

1.3. Percepcin qumica

A veces las plantas modifican su desarrollo debido a las percepciones qumicas de otras plantas.
Un caso es el de algunas plantas parsitas las cuales detectan a sus huspedes por seales
qumicas, tienen tambin sentido del gusto.
2. CARACTERISTICAS RELACIONADAS CON EL XITO
Por qu unas plantas cuando compiten con otras tienen xito y otras no? Depende.
Cuando las plantas interaccionan con otras, a veces las interacciones a veces son positivas pero
la mayora son de competencia, por lo que unas plantas dominan sobre otras, acaparan sus
recursos, desplazan a las otrasetc.
Cules son las caractersticas que hacen a una planta ser dominante en un ambiente? podemos
pensar en caractersticas ptimas absolutas como por ejemplo la velocidad de crecimiento?
aparentemente s, pero no, no podemos. Dentro de una especie puede haber mayor o menor
velocidad de crecimiento, pero la mayor
velocidad no tiene por qu ser una
caracterstica ptima, de hecho en
ambientes pobres en nutrientes que son
los ms comunes es una desventaja,
siempre refirindonos a ambientes
naturales.
Hay algunas caractersticas que se
pueden ms o menos generalizar
asociadas al xito si nos fijamos en:
En relacin con la estrategia
ecolgica. Existen una serie de
estrategias definidas por el tringulo de
Grime. Grime describi el ambiente en
funcin de 2 caractersticas: grado de
bonanza
ambiental
(recursos,
temperatura) y del grado de
estabilidad el ambiente. Para definirlo
dibuj un cuadrado. En un extremo estableci el ambiente ms favorable y ms estable,
mientras que en opuesto estableci el ms desfavorable e inestable. En los otros extremos
estableci el ambiente estable pero desfavorable, y en el otro el favorable pero inestable.
Una vez definido el ambiente, observ las estrategias que dominan en funcin de donde se
encuentre la planta en el cuadrado. De entrada donde se dan las condiciones ms
desfavorables y menos estables la rechaz, quedando un tringulo. Nos quedamos por
tanto con los 3 vrtices y todo lo de en medio . En el vrtice donde se dan las condiciones de
mayor bonanza y estabilidad domina la estrategia de los competitivos. Donde las
condiciones son las ms favorables pero son muy inestables domina la estrategia de los
ruderales. En los ambientes estables pero incmodos dominan los tolerantes al estrs, a
esas condiciones. Nada es absoluto, eso no significa que por ejemplo no encontremos
ruderales fuera de su vrtice.
o Polo de ruderales: ambiente representativo: Zonas de ambiente antrpico, zonas
modificadas por el hombre, de alta influencia humana. Son zonas favorables (nos
ocupamos de que haya agua, nutrientes) pero suelen ser inestables porque nuestra
accin los modifica. En esos ambientes encontramos plantas oportunistas, con
capacidad de sobrevivir a situaciones variables con gran plasticidad, muy poco
especializadas. Son plantas de bordes de camino la cuales son de vida corta, que si
han sobrevivido es porque han desarrollado un ciclo de vida rpido para dejar
descendencia antes de que un eventual cambio acabe con ellas. La velocidad de
crecimiento es rpida ya que el ambiente se lo permite (los recursos son abundantes),
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y porque si no no podran haber desarrollado su ciclo vital en poco tiempo. Poseen

adems una distribucin de recursos opuesto al de los competitivos: muchos
destinados a la reproduccin (40%-60%) ya que necesitan asegurar que entre su
descendencia haya supervivientes ante los eventuales cambios. Son plantas con
muchas flores y numerosas semillas. A la simbiosis y defensa se destinan pocos
recursos, no da lugar, son gastos que una planta de vida corta y de estas
caractersticas no necesita.
o Polo de competitivos: zonas de ambiente tpico: trpicos, bosques tropicales. Tipos
de plantas tpicas: rboles tropicales, grandes, muy especializados en la explotacin
de un nicho concreto (habr muchos nichos) y cada uno estar extremadamente
especializado para poder vivir ah. Por eso se les llama competitivos, ya que son
extremadamente competentes en un ambiente muy concreto en el que estn muy
especializados, lo que les permite explotar con xito las condiciones donde se
encuentran. Los organismos de tipo competitivos son muy sensibles a cualquier
perturbacin del cambio, es decir, poseen poca plasticidad. Son longevos, viven en
lugares favorables y estables, lo que les permite desarrollar un ciclo vital bastante
largo. En cuanto a la velocidad de crecimiento esta depende de con quien sea
comparada. Si lo comparamos con herbceas son grandes organismos por lo que
tienen una velocidad lenta, pero esa velocidad lenta numrica va asociada que tienen
numerosos gastos estructurales, ya que son muy grandes. Si los comparamos con
otros ambientes, su crecimiento es ms rpido.
En cuanto a la distribucin de recursos, es algo que les diferencia muy bien de los
ruderales. Dedican muy poco de sus recursos a la reproduccin, por lo que pueden
tardar hasta 15 aos en alcanzar la madurez sexual. Aun as, cuando ya florecen
dedican muy poca porcin (10%) a la reproduccin. Dedican muchos recursos a la
simbiosis lo cual les asegura conseguir nutrientes, ya que viven en ambientes de
intensa competencia con otras plantas, no porque existan pocos nutrientes sino
porque son ambientes con mucha competencia y necesitan competir por ellos.
Dedican tambin muchos recursos a las races y estructuras de soporte y de defensa
ya que tienen que competir con las plantas e incluso patgenos por la luz y por ms
cosas. Todo esto ralentiza el crecimiento.
o Polo de tolerantes al estrs: viven en ambientes estables pero difciles, depende cual
sea la dificultad del ambiente: de la salinidad, irradianza, estrs hdricoetc. Los tipos
dominantes sern aquellos con mecanismos para tolerar esas condiciones,
organismos adaptados, lo cual suele representar una velocidad lenta de crecimiento
que va a asociada a la alta inversin en algo que otros no necesitan que son
mecanismos especializados de supervivencia ya sea en condiciones de salinidad,
condiciones de estrs lumnico
PREGUNTA EXAMEN!
ECOLGICAS

CARACTERSTICAS

EN

RELACIN

ESTRATEGIAS

En relacin con la competencia por recursos (NM). Las plantas compiten por todo, por
microorganismos simbiontes, por el agua, por la luz, minerales,etc. El aspecto que ms ha
llamado la atencin y sobre el que ha habido siempre debate es el xito por la competencia
por recursos minerales.
Este inters viene por la paradoja de que en ambientes pobres en recursos minerales suelen
dominar las especies de plantas de crecimiento lento, y se cuestionaron como podra ocurrir
esto, lo cual es un tema an de discusin.
o Generalizacin que saldr continuamente y de distintas maneras: cuando las plantas
compiten por un recurso que es limitante (escaso), la que tiene ms xito no suele ser
la planta con ms capacidad de explotar el recurso, sino la planta con mejor gestin
de recursos. Por ejemplo cuando hay poca agua tendr ms xito el que se
economizar y no el que la consuma y la recoja con ms rapidez. Otro ejemplo es en
ambientes donde no hay luz, donde no triunfan plantas con mayor capacidad
fotosinttica, sino especies que se acomodan a funcionar con poca luz y con poco
gasto.

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o La ventaja de las especies de crecimiento lento. Nos centraremos en por qu en

ambientes pobres dominan las especies de crecimiento lento. Para ello debemos
saber qu es crecimiento lento y rpido.
El crecimiento lento o rpido es una caracterstica que se mide y se cuantifica segn
lo que se vaya a hacer. Es un carcter inherente a distintos ecotipos y especies. Esto
se puede comparar entre especies u organismos comparables, es decir, entre
iguales. Si comparamos dos plantas comparables, podemos observar que algunas
poseen un crecimiento ms rpido y otras ms lento. Cuando comparamos qu es lo
que hay, observamos que la mayora son especies o ecotipos de crecimiento lento, lo
cual nos hace preguntarnos por qu.
De manera intuitiva pensamos que las de crecimiento lento consumirn menos por lo
que su desarrollo es compatible con un medio que suministra poco para crecer.
Sabemos que inicialmente en un medio llegaran plantas tanto de crecimiento lento
como rpido, entonces cmo llegamos a la situacin en la que dominen las de
crecimiento lento?.
En un laboratorio en cambio, en un experimento podemos observar que las de
crecimiento rpido, captan ms rpido los nutrientes y se imponen sobre las de
crecimiento lento ya que llegan antes y desplazan a las de crecimiento lento, aunque
luego a lo mejor se mueren.
La diferencia se encuentra en los experimentos de corto y largo plazo. Originalmente
en los experimentos a corto plazo las spp de crecimiento rpido son las que dominan;
mientras que si se plantean experimentos a varias temporadas, experimentos a largo
plazo, se ve que van cambiando las poblaciones de uno y otro tipo y acaban
dominando las poblaciones de crecimiento lento.
Cmo se explica el que las de lento vaya dominando? Un aspecto esencial es que
ambas plantas tienen distinta y densidad de tejidos, distinta calidad de material.
Las spp de crecimiento lento tienen tejidos ms densos, con ms pared y ms
fibra, tejidos que acaban siendo hojas ms resistentes, que aguantan ms las
condiciones adversas que pueda haber. Ej: madera de encina. La alta
densidad de tejido que los hacen ms duraderos, lo cual va a asociado a la
longevidad de rganos (hojas), en especial las hojas, en comparacin con las
de crecimiento rpido. La longevidad de rganos lleva consigo un alto tiempo
de residencia de nutrientes minerales, nutriente que cogen, nutriente que
emplean durante mucho tiempo, a diferencia de las de crecimiento rpido.
Adems les caracteriza la eficaz economa y gestin del recurso limitante.
Las que crecen rpido tienen tejidos menos densos y menos duraderos y poco
resistentes. Ej: madera de pino. Al ser menos duraderos poseen un bajo tiempo
de residencia de nutrientes minerales (tienen mucho recambio y lo utilizan
durante poco tiempo), tejidos de poca calidad, por ello poseen prdidas
insostenibles en un ambiente pobre (si es rico no importa) y por tanto poseen
una mala gestin del recurso limitante.
Aunque esta sea la explicacin ms genera y ms clara, hay muchas otras
posibilidades y en distintas circunstancias que justifiquen las ventajas de las
especies de crecimiento lento frente a las de crecimiento rpido. Un ejemplo
puede ser la mayor o menor competencia a la hora de asociarse a
microorganismos, ya que las plantas tambin compiten con stos.
o Hiptesis de Tilman. Cmo llegan las spp de crecimiento rpido a ser las
desplazadas? Tilman en su hiptesis explica el xito a largo plazo de las spp de
crecimiento lento frente a las de crecimiento rpido cuando compiten en suelos
pobres en nutrientes minerales.
Enunciado: cuando un recurso R es limitante el xito lo consigue la especie que
durante su desarrollo es capaz de rebajar ms el nivel del recurso (R*).
Por tanto, cuando dos especies compiten por un recurso limitante, que suele ser el N
y P, la spp de crecimiento lento es capaz de que mientras se desarrolla ese recurso
disminuya hasta un nivel que solo ella es capaz de tolerar, de tal manera que aunque
la de crecimiento rpido al principio pueda vivir y competir, al final no lo consiga.

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Tilman en un experimento que evidencia este sistema. Para ello utiliz dos gramneas,
una de crecimiento rpido (Agrostis) y otra lento
(Schizachyrium). Cre monocultivos de cada una de ellas
y cultivos mixtos en competencia. El experimento dur
unas cuantas temporadas y el recurso limitante fue el
nitrgeno.
Los monocultivos no tenan problemas pero los mixtos
fueron cambiando con las temporadas. Al comienzo
dominaba la Agrostis pero al final quedo desplazada.
Al observar el recurso limitante en el suelo, el nitrgeno.
Mir el nitrgeno en el suelo tanto de amonio como nitrato,
y se ve lo mismo por lo que nos fijamos solo en el nitrato.
Adems tena cultivos con distintos niveles de nitrgeno.
Como se ve lo mismo nos quedamos con el nivel 3. En la
spp que crece rpido (barra negra) vemos que quedaba
muchsimo nitrgeno en el suelo, lo cual parece raro ya
que al crecer mucho pensaramos que consumira mucho, pero aun as quedaba
mucho nitrgeno en el suelo. En la spp de crecimiento lento en cambio queda casi
nada, a pesar de crecer despacio y consumir poco y ahorrarlo mucho queda mucho
menos nitrgeno.
Al mirar los cultivos mixtos observaba que quedaba poco nitrgeno. La
responsabilidad de ese muy poco era debido a la de crecimiento lento. Se puede
entender que el que Schizachyrium haya rebajado tanto el nivel de nitrgeno es la
causa de que la Agrostis no prospere.
Conclusin: las spp de crecimiento lento empobrecen el suelo y por tanto desplazan
a las spp de crecimiento rpido.
Cmo rebajan tanto el nitrgeno las spp de crecimiento lento si crecen tan poco? Se
observ la actividad o grado de mineralizacin del nitrgeno que va cayendo al suelo
de los restos de las plantas que estn creciendo. Se mir
por tanto cmo era esa mineralizacin dependiendo de la
zona en donde crece una y otra. De nuevo en la grfica
tenemos 3 niveles, por lo que nos fijaremos en el 3. Se mir
la actividad de mineralizacin, es decir, la actividad de
transformacin de nitrgeno orgnico a nitrgeno
inorgnico en suelos donde viva Agrostis donde se observ
mucha actividad. En donde viva Schizachyrium haba baja
actividad. Esto puede explicar el hecho de los bajos niveles
nitrgenos disponibles. En zonas de plantas de crecimiento
rpido hay rpida reposicin de nitrgeno disponible,
mientras que en los otros hay poca. Esto puede ser debido
a un aspecto fundamental que son los microorganismos del suelo: el nutriente queda
inmovilizado en el suelo por los microorganismos en las spp de crecimiento lento.
Como sabemos, los microorganismos se ocupan de reciclar la materia orgnica,
descomponerla. para ello estos microorganismos necesitan entre otras cosas
carbono y nitrgeno. Estos microorganismos adems, tienen una alta proporcin de
N respecto al C en comparacin con otros. Los microorganismos del suelo por tanto
necesitan nitrgeno de la materia. Si la materia que les llega es de mayor calidad, les
da para degradar la materia, coger nitrgeno y que an sobre nitrgeno. Si sobra, van
devolviendo nitrato o amonio al suelo y por eso en el medio de las spp de crecimiento
rpido hay nitrgeno. Las spp de crecimiento lento, con ese tipo de tejidos y rganos
ms resistentes, tienen poco nitrgeno en comparacin. De esa manera, esa materia
como tiene poco nitrgeno en comparacin con el carbono, hace que los
microorganismos se queden con casi todo el nitrgeno, no les sobra, por eso hay muy
poco. A esto se le llama inmovilizacin de recursos minerales por parte de los
microorganismos del suelo.
PREGUNTA EXAMEN!!

En relacin con la sucesin. Son caractersticas ms o menos favorables que presentan las
plantas en la sucesin ecolgica (etapa inicial-etapa final)

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En un determinado ambiente viven unas comunidades de plantas, las cuales van

transformando el medio, por lo que modifican las caractersticas, desplazando a otras
plantasetc.
En las etapas iniciales diferenciamos colonizadores primarios y secundarios. Los
colonizadores primarios son los que llegan a un suelo donde antes no haba plantas. Los
secundarios son plantas que llegan a un suelo donde no hay plantas, pero porque han
desaparecido por una perturbacin: incendios, un tractor no es un terreno virgen.
Caractersticas asociadas a las etapas colonizadoras y finales: hay una serie de
caractersticas que se
confrontan
en
los
extremos
(etapas
iniciales- finales):
o Semillas:
los
colonizadores
tienen semillas
pequeas, con
pocas
sustancias
de
reserva, facilitan
la dispersin. En
etapas tardas
dominan
tamaos
grandes,
es
fundamental que
las
semillas
tengan muchas
reservas ya que
las
necesitan
para la supervivencia, ya que es un ambiente con intensa competencia.
Entre colonizadores, la semilla ms pequea la poseen los colonizadores primarios ya
que stos depende ms de la dispersin que los secundarios. Esto es debido a que
en campo perturbado habr semillas enterradas, es decir, habr un banco de
semillas que se quedan all dcadas. De repente, si se dan las circunstancias, los
colonizadores secundarios disponen de un banco de semillas enterradas, por lo que
depende algo menos de la dispersin.
o Tasa de crecimiento relativo: expresin numrica de la velocidad de crecimiento
(RGR). Permite comparar entre iguales y se puede valorar de diversas maneras. En
etapas tardas, las tasas suelen ser ms lentas, asociado a que en estas etapas
dominan grandes elementos muchos gastos estructurales que impone una tasa ms
lenta. En cambio, en las etapas de colonizacin dominan organismos con menor
tamao con mayor velocidad de crecimiento, de poca entidad y con pocos gastos y
poco consumo.
Los colonizadores secundarios poseen tasas de crecimiento mayores que los
primarios porque ya se encuentran en un ambiente favorable con recursos
disponibles.

o Tasa fotosinttica (mxima): tienen mayor tasa las etapas iniciales. Las etapas
iniciales dependen de una actividad ms rpida, son ms agresivos. Para tener una
tasa de crecimiento rpida dependen de una
fuerte actividad fotosinttica para fabricar
materia orgnica y recursos minerales para crecer
rpidamente. La mayor agresividad no es
necesariamente lo mejor. En las etapas maduras
es ms importante la gestin del recurso, la
economa.. que la actividad fotosinttica en s
misma. En la figura observamos la actividad
fotosinttica mxima en individuos a lo largo de la
sucesin en una pradera. Como vemos hay una
fuerte cada.
o Tasa de absorcin de NM (mxima). Tienen mayor tasa las etapas iniciales que las
finales.

PREGUNTA EXAMEN! CARATERSTICAS DIFERENCIALES ASOCIADASA LAS DISTINTAS

ETAPAS
La estrategia ms habitual de las etapas de colonizadores (sobre todo secundarios) son los
ruderales. Esto no es necesariamente as, pero casi siempre s. Por eso es corriente que las
caractersticas cuando miramos la estrategia y la etapa de sucesin son similares.
Etapas finales estrategias de tipo competitivo es la ms comn, aunque no hay una correlacin
total.
3. INTERACCIONES POSITIVAS ENTRE PLANTAS
Las interacciones entre plantas suelen ser de tipo negativo debido a que compiten. Pero algunas
veces pueden ser positivas: donde una planta favorece las condiciones de crecimiento,
germinacin o de desarrollo de otra.
Las interacciones positivas se dan, pero no suelen ser interacciones exclusivas, es decir cunado
interaccionen lo hace de distintas formas a la vez. Por eso cuando consideramos las interacciones
entre plantas podemos considerar unas positivas y otras negativas (en algunos casos dominan las
negativas, en otros las positivas), es decir las interacciones son complejas y no estables a lo largo
del tiempo sino dinmicas y cambiantes. Es decir, una interaccin que en algn momento puede
ser muy favorable para una planta, puede no serlo en otro momento. Ej: una planta que est a la
sombra de otra, puede estar recibiendo proteccin trmica por un lado (positivo), pero a su vez
puede estar en competencia de recursos con la planta ms grande (negativo).
Tambin una planta a la sombra de otra puede en una poca recibir proteccin trmica, pero en
otra poca puede que esa planta le est robando la luz.
Por ello, estas interacciones pueden ser determinantes para que una planta sobreviva gracias a
un efecto que le facilita otra.
En ecologa, las interacciones positivas se denominan efectos de facilitacin. Lo ms habitual es
que la planta que ejerce el efecto positivo suele ser la grande, por lo que se les llama plantas
nodriza.
Estas interacciones positivas donde una planta generalmente ms pequea est saliendo delante
en funcin de la presencia de otra que le facilita o ayuda para algo, se dan en ambientes difciles
donde los aspectos especiales que facilitan la supervivencia estn mucho ms a la vista y son
mucho ms bsicos. Por eso, en estos ambientes difciles (ridos, de alta montaa) est muy
estudiado que cuando aparece la planta nodriza que suele ser la que apoya o ayuda a otras, existe
un incremento notable de la biodiversidad.

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Algunos ejemplos tpicos de facilitacin suelen ser las plantas cojn las cuales son matas muy
compactas y densas que suelen darse en la alta montaa por encima del lmite
forestal, es decir donde hay poca vegetacin, con suelos poco formados. Estas
plantas cojn suele constituir un refugio, un microhbitat donde se refugian
otras plantas. Estas plantas cojn son tpicas de zonas de sierra. A su alrededor
viven otras plantas que se ven favorecidas por los nutrientes, la proteccin
frente a la humedad, el viento etc.
Otro ejemplo tpico de la cuenca mediterrnea, de zonas desrticas, son los NEBKHAS, unos
montculos arenosos tpicos de zonas ridas y pedregosas y ventosas. Estn formados por los
depsitos de arena arrastrados por el viento y que quedan retenidos en la escasa vegetacin de la
zona que pueden ser la retama. Esta retama retiene los depsitos y permiten que en su entorno
crezca una comunidad vegetal, que aunque sea pobre es la mejor posible para esa zona.
El monte mediterrneo es una zona de ambiente dursimo, clima rido, sequa, gran isolacin y
sequedad, e inviernos fros. En estas zonas, la vegetacin salvo en la poca de primavera, viven
todas las plantas juntas en islas de vegetacin generalmente en el entorno de bosquetes de
encinas. Ah estn las retamas, el espino negro, retama loca, cornicabra, jazmn, esparraguera.
Fuera de estas islas solo hay esparto y retama. Las cornicabras nunca prosperan solas. Este
ejemplo tambin es un caso de interaccin positiva.
3.1. Principales efectos facilitadores
Las principales razones de que cuando una planta nodriza facilita la vida a otra tienen que ver con:
Nutricin mineral. Facilita nutrientes minerales de distintas formas:
o Aportes de hojarascas. Todas las plantas acaban desechando hojas, lo cual se
recicla en el medio y eso es una fuente en ambientes pobres (monte mediterrneo).
La planta grande generalmente es la que desecha mucha hojarasca, y proporciona
nutrientes a las que estn por debajo.
o Plantas que establecen micorrizas. En esa interaccin consiguen nutrientes para s
pero donde hay ese tipo de asociacin tambin se enriquece y se difunden algunos
nutrientes a plantas ms pequeas que se instalan en el entorno.
o Plantas que establecen simbiosis fijadoras de nitrgeno. La simbiosis proporciona
nitrgeno sobre todo a la planta, pero adems en su entorno alrededor tambin
siempre se enriquece y se difunde algo en nitrgeno combinado de lo que se
aprovechan las plantas de alrededor.

Efecto trmico. En zonas ms difciles como el monte, una de las razones bsicas es el efecto
trmico. Las plantas ms juveniles suelen ser ms sensibles a la temperatura. Cuando
alcanzan mayor porte y crecen se hacen ms resistentes. En ambientes difciles es normal
que la proteccin frente a la temperatura por el hecho de vivir a la sombra de una planta
grande sea la diferencia entre la supervivencia y la muerte. Casos:
o Ferocactus. Cactus redondos. Sobreviven a la sombra de plantas nodrizas. Los que
germinan fuera de la planta nodriza en pocas favorables llegan a tener
temperaturas de hasta 11 grados ms que los que se encuentran a la sombra, de
manera que no suelen llegar a adultos, mientras que los que crecen bajo la planta
nodriza si sobreviven.
o Saguaros- Paloverde. Los saguaros durante sus etapas juveniles solo sobreviven a la
sombra de nodrizas. Las nodrizas son unos rboles (Cercis) pequeos de leguminosas
que les arropan durante sus etapas jvenes. Al parecer cuando el cactus se hace
grande, su presencia es negativa para la nodriza la cual acaba muriendo.

Ascensin hidrulica. Fenmeno en el que plantas de races profundas (normalmente

leosas perennes, como rboles) elevan agua desde las capas profundas del suelo donde
tienen acceso por la profundidad de sus races, y elevan el agua pero adems parte de esa
agua se libera en las capas superficiales de ese suelo. Parte del agua que ha ascendido por
el sistema conductor se exuda desde las races y queda liberada en las capas superficiales
de tal manera que est disponible para plantas de pequeo porte y races superficiales que
de otra manera no podran instalarse.
o Prosopis (mezquite). Viven en zonas desrticas, con distintas adaptaciones. Fue el
primer caso en el que se estudi que en su entorno sobrevivan en un suelo seco

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plantas pequeas de races superficiales. Prosopis humedeca la capa superficial del

suelo y permita la supervivencia de las otras plantas.
o Artemisia-Agropyron. Artemisia forma matas relativamente grandes, y en el entorno
habitualmente se encuentran plantas de Agropyron (gramnea). Los estudios de
proporcin de agua transpirada por Agropyron procedentes de aguas profundas
eran del 80%, siendo Agropyron una planta de races superficiales.
o Acer saccharum. Proporciona agua a la vegetacin de pequeo porte bajo su copa
dependiendo de la poca.
o Pinus halepensis.
Estos rboles que liberan agua liberan una reserva hdrica para los momentos ms difciles
del da, suele tratarse de rboles que viven en zonas de condiciones bastante extremas,
suelos secos, alta irradianza, temperatura alta... Esas plantas a lo largo del da su capacidad
de recoger agua va muy desfasada respecto a la prdida. Cuanto ms extremo es el
ambiente, ms difcil es eso. El disponer en superficie de una reserva hdrica les permite
hacer frente a los momentos ms difciles del da (etapas de medioda que es cuando hay
mayor dficit hdrico).
Grficas: estudio de ascensin hidrulica en el monte mediterrneo. Pinus halepensis y
plantas del entorno. En el trabajo han estado estudiando un transecto desde un pino hasta
6 m de distancia. Encontramos que las plantas de alrededor durante la poca seca utilizan
agua que ha elevado el pino. Cmo sabemos que el agua utilizada por las plantas o el

propio pino procede de aguas profundas? Esos son estudios basados en el anlisis isotpico
del deuterio (isotopo estable de H). El agua de la lluvia es pobre en deuterio, menos que las
masas de agua generales. El agua que se acumula en el nivel fretico es bsicamente agua
de lluvia que se acumula ah durante la etapa correspondiente. Por tanto, el agua
acumulada en el nivel fretico tambin es pobre en deuterio
Al realizar los anlisis encontramos que las plantas en la etapa difcil utilizan esa agua
profunda con poco deuterio. Cmo lo hacen sin el agua con poco deuterio esta abajo?
Porque tienen una planta que libera agua. Por ello estudian el pino, estudiando la correlacin
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en el transecto, la distancia al pino con el grado de humedad del suelo. Observan que cuanto
ms nos acercamos al pino mayor humedad hay. Tambin estudiaron las plantas de
alrededor que reciben el efecto facilitador. Estudian su potencial hdrico en la poca seca y
ven un gradiente de potencial hdrico ms positivo cuanto ms cerca estn del pino.
Tambin estudian la marca isotpica en el agua transpirada por las plantas en funcin de
su distancia al pino. Cuanto ms se acercan al pino, menos es el contenido de deuterio, lo
cual corresponde al agua profunda que es la que transpira. EXAMEN sobre Las grficas de
este trabajo!!!! (dice que cree que no la ponga porque lo ha puesto muchas veces).

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