Aves

21/10/2016
AvesWikipedia,laenciclopedialibre
Aves
DeWikipedia,laenciclopedialibre
Lasavessonanimalesvertebrados,desangrecaliente,quecaminan,saltanosemantienensolosobrelas
extremidadesposteriores,3mientrasquelasextremidadesanterioresestnmodificadascomoalasque,al
igualquemuchasotrascaractersticasanatmicasnicasquelespermiten,enlamayoradeloscasos,
volar,peronotodasvuelan.Tienenelcuerporecubiertodeplumasy,lasavesactuales,unpico crneo
sindientes.Parareproducirseponenhuevos,queincubanhastasueclosin.
Aves
Rangotemporal:150,8MaReciente
Pre O S D C P T J K Pg N
Titoniense(JursicoSuperior)Reciente
Su grupo taxonmico se denomina clase Aves (la palabra es latina y est en plural, en singular sera
avis)4paralasistemticaclsica,peroenlasistemticafilogenticaactualestecladonotienerango,yes
incluidoasuvezsucesivamentedentrodelosclados:Theropoda,Dinosauria,Archosauria,Sauropsida,
Tetrapoda,etc.,aunquehaymsanidamientosintermedioscondenominacin.
LasavesseoriginaronapartirdedinosaurioscarnvorosbpedosdelJursico,hace150200millonesde
aos,yson,dehecho,losnicosdinosauriosquesobrevivieronalaextincinmasivaproducidaalfinal
delMesozoico.Suevolucindiolugar,trasunafuerteradiacin,alasmsde10000especiesactuales
(laltimalistadeClementsincluye10157especiesvivasms153extintasentiemposhistricos).5Las
aves son los tetrpodos ms diversos sin embargo, tienen una gran homogeneidad morfolgica en
comparacinconlosmamferos.Lasrelacionesdeparentescodelasfamiliasdeavesnosiemprepueden
definirsepormorfologa,peroconelanlisisdeADNcomenzaronaesclarecerse.
Lasaveshabitanentodoslosbiomas terrestres, y tambin en todos los ocanos. El tamao puede ser
desde 6,4 cm en el colibr zunzuncito hasta 2,74 metros en el avestruz. Los comportamientos son
diversosynotables,comoenlaanidacin,laalimentacindelascras,lasmigraciones,elapareamiento
ylatendenciaalaasociacinengrupos.Lacomunicacinentrelasavesesvariableypuedeimplicar
sealesvisuales,llamadas y cantos. Algunas emiten gran diversidad de sonidos, y se destacan por su
inteligenciayporlacapacidaddetransmisinculturaldeconocimientosanuevasgeneraciones.
Elserhumanohatenidounaintensarelacinconlasaves.Enlaeconomahumanalasavesdecorraly
lascinegticassonfuentesdealimento.Lascanorasyloslorossonpopularescomomascotas.Seusael
plumn de patos y gansos domsticos para rellenar almohadas, y antes se cazaban muchas aves para
adornar sombreros con sus plumas.Elguano de las aves se usa en la fertilizacin de suelos. Algunas
aves son reverenciadas o repudiadas por motivos religiosos, supersticiones o por prejuicios errneos.
Muchas son smbolos culturales y referencia frecuente para el arte. En los ltimos 500 aos se han
extinguidomsde150especiescomoconsecuenciadeactividadeshumanas,6y,actualmente,sonms
de1200lasespeciesdeavesamenazadasquenecesitanesfuerzosparasuconservacin.7
Ladiversidaddelasavesmodernas
Taxonoma
Reino:
Animalia
Filo:
Chordata
Subfilo:
Vertebrata
Infrafilo:
Gnathostomata
Superclase:
Tetrapoda
Clase:
Avesnota11
L
,17582
ndice
1 Origenyevolucin
1.1 Origendinosaurianodelasaves
1.2 Teorasalternativasycontroversias
1.3 Diversificacincretcicadeavesprimitivas
1.4 Radiacinevolutivadelasavesmodernas
2 Taxonoma
2.1 Clasificacincladstica
2.2 Clasificacindelasavesmodernas
3 Distribucin
4 Anatomayfisiologa
4.1 Sentidos
4.2 Cromosomassexuales
4.3 Piel,plumajeyescamas
4.4 Vuelo
4.5 Dimensiones
4.6 Ritmosbiolgicos
4.7 Longevidad
5 Inteligencia
6 Comportamiento
6.1 Dietayalimentacin
6.2 Ingestadeagua
6.3 Migracionesydesplazamientos
6.4 Comunicacin
6.5 Sociabilidad
6.6 Descanso
6.7 Reproduccin
6.7.1 Tiposdeemparejamiento
6.7.2 Territorios,nidoseincubacin
6.7.3 Cuidadopaternoyemancipacin
6.7.4 Parasitismodepuesta
7 Ecologa
8 Salud
9 Relacinconelhombre
9.1 Religin,folcloreycultura
9.2 Importanciaeconmica
9.3 Enfermedadestransmitidasporaves
9.4 Conservacin
https://es.wikipedia.org/wiki/Aves
Subclases
Archaeornithes*
Enantiornithes
Hesperornithes
Ichthyornithes
Neornithes
Vereltexto.
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10 Notas
11 Referencias
12 Enlacesexternos
Origenyevolucin
Vasetambin:Avesfsiles
Origendinosaurianodelasaves
Lasevidenciasfsilesylosnumerososanlisisbiolgicoshandemostradoquelasaves
son dinosaurios terpodos.8 Ms especficamente, son miembros de Maniraptora, un
grupo de terpodos que incluyen tambin, entre otros, a dromeosaurios y
oviraptridos.9Amedidaqueloscientficoshandescubiertomsterpodosnoavianos
que estn cercanamente relacionados con las aves, la distincin antes clara entre no
aves y aves se ha vuelto borrosa. Los recientes descubrimientos en la provincia de
LiaoningdelnorestedeChinademuestranquemuchospequeosdinosauriosterpodos
tenanplumas,loquecontribuyeaestaambigedaddelmites.10
Confuciusornis,unavedelCretcico
deChina.
Lavisindelconsensoenlapaleontologacontemporneaesquelasavessonelgrupo
ms cercano a los deinonicosaurios, que incluyen a dromeosuridos y troodntidos.
Juntas,estastresformanelgrupoParaves. El dromaeosaurio basalMicroraptor tiene
Elespcimenfsilde
caractersticas que pueden haberle permitido planear o volar. Los deinonicosaurios ms basales eran muy pequeos. Esta
ArchaeopteryxdeBerln.
evidencia eleva la posibilidad de que el ancestro de todos los paravianos pudiera haber sido arbreo, o pudiera haber sido
11
12
capazdeplanear. Archaeopteryx,delJursicoSuperior,esmuyconocidocomounodelosprimerosfsilestransicionales
que fueron encontrados y aport apoyo a la teora de la evolucin a finales del siglo XIX. Archaeopteryx tiene caracteres claramente reptilianos: dientes,
dedosdelamanocongarras,yunalargacolasimilaraladelagartos,perotienealasfinamentepreservadasconplumasdevueloidnticasalasdelasaves
modernas.Noseconsideraunancestrodirectodelasavesmodernas,peroselmsantiguoyprimitivomiembrodeAvesoAvialae,yestprobablemente
muycercanoalancestroreal.Sinembargo,contradiciendoloanterior,sehasugeridoporotrosautoresqueArchaeopteryxfueundinosaurioquenoerams
cercanoaAvesdeloquefueranotrosgruposdedinosaurios,13yqueAvimimusesunancestromsplausibledetodaslasavesqueArchaeopteryx.14
Teorasalternativasycontroversias
Hanexistidomuchascontroversiasconrespectoalorigendelasaves.Unadelasprimerasseencontrabarelacionadaconelposibleorigendelasavesapartir
dearcosauriosynodedinosaurios(estosdesciendendelosprimeros).Dentrodelosquesedecidanporlosdinosauriosexistantambindivergenciasde
criterioencuantoasilosancestrosmsprobableseranornitisquiososaurisquiosterpodos.15Aunquelosdinosauriosornitisquios(queengriegosignifica
concaderadeave)compartanconlasavesmodernaslaestructuradelacadera,sepiensaquelasavesseoriginarondedinosauriossaurisquios(gr.con
caderadelagarto), y por lo tanto suscaderas evolucionaronindependientemente.16 De hecho, una estructura de cadera aviana evolucion en una tercera
ocasinentreungrupodeterpodospeculiaresconocidoscomoTherizinosauridae.Unospocoscientficostodavasugierenquelasavesnosondinosaurios,
sinoqueevolucionarondearcosauriosprimitivoscomoLongisquama.1718
Diversificacincretcicadeavesprimitivas
LasavessediversificaronenunaampliavariedaddeformasduranteelperiodoCretcico.19Muchosgruposretuvieronsuscaractersticasprimitivas,como
alas con garras, y dientes, aunque los dientes se perdieron de forma independiente en algunos grupos de aves, incluidas las aves modernas. Mientras las
formasmsprimitivas,comoArchaeopteryxyJeholornis,retuvieronlacolalargaseadesusancestros,19lascolasdelasavesmsavanzadasseacortaron
conlaaparicindelhuesopigstiloenelcladoPygostylia.
ElprimerlinajegrandeydiversodeavesdecolacortaqueevolucionfueEnantiornithes(significaavesopuestas),llamadoasporquelaconstruccinde
sushuesosdelhombroestabainvertidarespectoaladelasavesmodernas.Enantiornithesocupunamplioespectrodenichosecolgicos,desdesondeadoras
enlaarena,comolaslimcolas,ycomedorasdepescado,hastalasformasarborcolasycomedorasdesemillas.19Linajesmsavanzadosseespecializaron
tambinencomerpescado,comolasubclaseIchthyornithes(avespez)conaparienciadegaviota.20
UnordendeavesmarinasdelMesozoico,Hesperornithiformes,seadapttanbienalapescaenambientesmarinosqueperdieronlacapacidaddevolaryse
hicieronprimariamenteacuticos.Apesardesuespecializacinextrema,Hesperornithiformesincluyelosparientesmscercanosdelasavesmodernas.19
Archaeopteryx
Confuciusornithidae
Enantiornithes
Aves
Hesperornithiformes
Pygostylia
Ornithothoraces
Ornithurae
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Neornithes
FilogeniadelasavesbasalessegnChiappe,200719
Radiacinevolutivadelasavesmodernas
AlgunosdeloslinajesbasalesdeNeornithescomenzaronaevolucionarhaciaelfinaldelCretcico,comodemuestraeldescubrimientodeVegavis,21yse
dividieronendoslinajes, los superdenesPalaeognathaeyNeognathae. En Palaeognathae se incluyen TinamiformesyStruthioniformes. Se acepta que la
ramaNeognathaesedividiantesdefinalizarelCretcico,cuandoevolucionelcladobasalGalloanserae(quecontienepatos,gallosyformasafines).No
existe acuerdo sobre cundo ocurri la divisin mltiple de las dems neognatas, o clado Neoaves, si antes o despus del evento de extincin del lmite
CretcicoTerciario cuando desaparecieron los dems dinosaurios.22 Este desacuerdo se debe en parte a la divergencia de las evidencias. La datacin
molecular sugiere una radiacin cretcica, mientras que las evidencias fsiles solo prueban la radiacin en el Terciario. Los intentos de reconciliar las
evidenciasmolecularesyfsileshansidocontrovertidos.22 23Fsilesdepinginosprimitivosde61millonesdeaosdeantigedadhanservidoparahacer
unacalibracindeladatacinmolecularqueimplicaqueelgrupocoronaNeoavesyasehabadiversificadoantesdeleventodeextincinCretcicoTerciario.
Ademssepuedeestimarapartirdeestoqueporlomenoshace72millonesdeaosyahabaocurridolaseparacindellinajedelasavesacuticassuperiores
deldelaslimcolas.LuegoesoslinajesyadiversificadosdelasNeornithesactualestuvieronduranteelPaleocenounaradiacinadaptativaexplosivacuando
sedesarrollaron16nuevosrdenes.EnelfinaldelMiocenoyaexistanlamayoradelosgnerosdeavesactuales.Elnmerodeespeciesdeavespuede
haberllegadohasta21000haciaelprincipiodelPleistoceno(hace1,5millonesdeaos),peroseredujoacercadelamitaddebidoaloscambiosclimticos,
lasglaciaciones,ylosintercambiosfaunsticosentrecontinentes.24Elnmerodeespeciesdeavesvivientesseestableceentreunas98005y10050.25 Se
estima que cuando se termine la caracterizacin por secuenciacin de ADN de todas las aves puedan identificarse numerosas nuevas especies mediante
identificacindeformascrpticasdentrodeespeciesreconocidasbasndoseenlasdiferenciasdeADN.24
La facultad de vuelo fue decisiva en la extraordinaria diversificacin de las especies de aves respecto a otros
tetrpodos(lomismoocurriconlosinsectosrespectoalosdemsartrpodosoconlosmurcilagosrespectoalresto
demamferos).Lallegadacasualdealgunosindividuosaunterritoriogeogrficamenteaisladopuedeserelorigende
una nueva poblacin que en el transcurso del tiempo acumule diferencias genticas respecto a la poblacin madre
originaria,porazaroporadaptacinanuevosambientesmediantelaaccindelaseleccinnatural.Algunasislashan
desarrollado avifaunas diferenciadas por vicarianza a partir de especies colonizadoras, o diversificadas a partir de
pocasespeciesqueseadaptaronporradiacinalaexplotacindedistintosnichosecolgicossinloscompetidoresy
predadoreshabitualesdesusterritoriosdeorigen.24EsteeselcasodelospinzonesdeDarwin,26enlasGalpagos,de
losmieleroshawaianos27odelasvangasenMadagascar.28Ladiferenciacinevolutivadenuevasespeciesdeavesno
sedetiene,ypuede,enocasiones,ocurrirentiemporelativamentebreve,comosecompruebaenlasislasvolcnicasde
cortahistoriageolgica.
Taxonoma
Aligualqueeliiwi,lasdems
especiesdelasubfamilia
Drepanidinaesehandiversificadoy
adaptadoalosdiferentesnichos
ecolgicosdelarchipilagodeHawi.
La primera clasificacin cientfica de las aves se debe a Francis Willughby y John Ray en su libro Ornithologiae, publicado en 1676.29 Carlos Linneo
modificaqueltrabajoen1758paracrearlaclasificacintaxonmicaanenuso.30LasavesestncategorizadascomounaclasehomnimaenlaTaxonoma
deLinneo.Enlataxonomafilogentica,lasavesseubicanenelcladoTheropoda(dinosaurioscarnvorosbpedos).31
Clasificacincladstica
ElestablecimientodelorigendinosaurianodelcladoAveshatenidocomoconsecuenciasuclasificacinfilogentica con anidacin sucesiva dentro de los
siguientesclados:
Clado
(sin
clasif.)
Paraves,
Clado
clasif.)
(sin
Maniraptora,
Clado
(sin
clasif.)
Maniraptoriformes,
Clado
(sin
clasif.)
Tyrannoraptora,
infraorden:Coelurosauria,
Clado(sinclasif.):Tetanurae,
Suborden:Theropoda,
Orden:Saurischia,
Superorden:Dinosauria,
Clado(sinclasif.)Archosauria,
InfraclaseArchosauromorpha,
SubclaseDiapsida,
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clase:Sauropsida(igualaReptiliaensentidoampliado),
Clado(sinclasif.)Amniota,
Clado:Reptiliomorpha,
Superclase:Tetrapoda,
Infrafilo::Gnathostomata
Subfilo:Vertebrata,
Filo:Chordata,
Superfilo:Deuterostomia,
Linaje:Coelomata
Rama:Bilateria=Triblsticos,
Subreino:Eumetazoa
Reino::Animalia
Dominio:Eukarya
Lasaves,juntoasuordenhermano(Crocodilia),representanlosnicossobrevivientesdelcladoreptilianoArchosauria.Filogenticamente,elcladoAvesse
definecomnmentecomotodoslosdescendientesdelancestrocomnmsrecientedelasavesmodernasydeArchaeopteryxlithographica.32Archaeopteryx,
perteneciente al Jursico Superior (entre 156150 millones de aos), es el animal ms antiguo hasta ahora conocido que se clasifica como un ave. Otros
autoreshandefinidoAvesparaagruparsolamentealasmsmodernas,excluyendoalamayoradelosgruposdeavessolamenteconocidosporsusfsiles,33
en parte para evitar las incertidumbres sobre la ubicacin de Archaeopteryx en relacin con los animales tradicionalmente conocidos como dinosaurios
terpodos.3435
Clasificacindelasavesmodernas
Laclasificacindelasavesesunasuntodisputado.ComoresumenLivezeyyZusi,31en20aosdesde1988,hansidonumerosasydivergenteslasfilogenias
de Aves propuestas. Han estado basadas en metodologas diversas y aplicadas con amplitudes dispares, que generalmente han usado alternativamente
morfologa,secuenciasdeADNmitocondrialodeADNnuclearconysinanlisiscladsticos.Sinembargo,sehanproducidoresultadosdiscordantesincluso
cuando los estudios se han basado en metodologas de un mismo tipo.31 Estos estudios dejan un panorama contradictorio donde los resultados estn en
constantefluidezynohayningunaversindefilogeniaampliamenteaceptada,porloquenoesposibledaraquunafilogeniamsomenosdefinitiva.La
situacinpareceenvasdesolucinconlosnuevosdescubrimientosdefsilesqueestnpermitiendoestudiosmsrefinadosbasadosenmorfologa,31conel
perfeccionamientodelosmtodosestadsticos,conlaexpansindelasevidenciasmolecularesporelaumentodeloslocianalizadosyconlaaplicacinde
estos mtodos a ms amplias representaciones de grupos taxonmicos.31 36 Con estas progresivas mejoras se considera cuestin de poco tiempo que se
alcancenresultadosquelogrenunconsensodelacomunidadcientficasobrelaevolucindelosrdenesyfamiliasdeavesmodernas.Estosresultadosquizs
puedanseraceleradosconestudiosbasadosenevidenciatotal,conelanlisiscombinadodetodaslasfuentesdeevidencia.31
Laclasificacinfilogenticadelosgruposdeavesmodernasqueacontinuacinsepresenta,sebasaenunestudiodelassecuenciasdeADNdeHacketty
colaboradores (2008),36 realizado mediante el examen de cerca de 32 kilobases de secuencias alineadas provenientes de 19 loci independientes de ADN
nuclear en 169 especies de aves, que representan a todos los grupos mayores existentes. En ella se confirma la monofiliadeGalloanserae y Neoaves. Se
refuerza,asuvez,laexistenciadediversoscladospropuestosalolargodelosltimosaosdentrodeNeoaves,aunquelasrelacionesentrelagranmayora
anestnindeterminadas,locualgeneraunaseriedepolitomas.HackettycolaboradoresconsolidanengranmedidalosestudiosdeFain&Houde(2004)y
Ericsonetl.(2006),ysedestacaentodosellosladivisindeNeoavesendosramas:MetavesyCoronaves.3738Aunqueestadivisinsebasaenunnico
gen (betafibringeno) y, adems, se contrapone con los resultados obtenidos a partir de estudios del ADN mitocondrial.39 La validez de Metaves y
Coronaves depender de futuros estudios. A continuacin se definen nuevos clados (identificados solo con letras) y se seala el carcter parafiltico de
algunosgrupos(quedebenserredefinidos).Vaselalistadefamiliasdeavesparamsdetallesdentrodelosrdenes.
SubclaseNeornithes
Struthioniformes
Palaeognathae(CladoR)
Palaeognathae
Struthioniformes (avestruz, kiwis, emes, casuarios y andes
parafilticoconTinamiformes)
Tinamiformes
Tinamiformes(tinamesderivadodentrodeStruthioniformes)
Neognathae(CladoQ)
Neornithes
Otrasaves(Neoaves)
Galloanserae(CladoP)
Anseriformes,comoelcisne
Galliformes,comolagallina
Neognathae
Anseriformes
Neoaves
Galloanserae
CladoO
Podicipediformescomoelzampulln
Galliformes
Phoenicopteriformes(flamencos)
Phaethontiformes(rabijuncos)
Clasificacindelasavesmodernas
Pterocliformes(gangas)
basadaenlaTaxonomadeSibleyAhlquist.
Mesitornithidae(mesitos)
Columbiformes(palomas)
CladoN
Eurypygidae(tigana)
Rhynochetidae(kag)
CladoM(Cypselomorphae)
Caprimulgiformes,comoelchotacabras(parafilticoconelcladoL)
CladoL(derivadodentrodeCaprimulgiformes)
Apodiformes,comoelvencejoyelcolibr
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Aegotheliformes,comoelegotelo
Opisthocomiformes(hoatzin)
CladoK
CladoJ
Otididae(avutardas)
Cuculiformes(cucos)
Gruiformes,comolagrulla
CladoI
Musophagidae(turacos)
CladoH(Avesacuticassuperiores)
Gaviiformes(colimbos)
Sphenisciformes(pinginos)
Procellariiformes(albatrosypetreles)
Ciconiiformes,comolacigea(parafilticoconPelecaniformes)
Pelecaniformes,comoelpelcano(parafilticoconCiconiiformes)
CladoG
Charadriiformes,comolagaviota(queincluyeademsalLlaneroyalostorillos)
CladoF(Avesterrestressuperiores)
CladoE
Accipitriformescomoelguila
Cathartiformes,comoelcndorandino
Strigiformes,comolalechuza
Coliiformes,comoelpjaroratn
CladoD
Leptosomatidae(carracacurol)
Trogoniformes,comoelquetzal
CladoC
Coraciiformes,comoelmartnpescador(parafilticoconPiciformes)
Piciformes,comoeltucnyelcarpintero(derivadodentrodeCoraciiformes)
Cariamidaecomolachua
CladoB
Falconidae,comoelhalcn
CladoA
Psittaciformes,comoelguacamayo
Passeriformes,comoelgorrin
Existenfilogeniasdeavesmuydiferentes,comoladeLivezeyyZusi(2007)basadaenunanlisiscladsticodedatosmorfolgicostambinmuyamplio,31o
la de la clasificacintradicional (llamada de Clements),5 o la de Sibley y Monroe (Taxonoma de SibleyAhlquist),40 basada en datos de hibridacin del
ADN,quetuvoaceptacinampliaenunospocosaspectos,comoporejemplolaaceptacindeGalloanserae.
Distribucin
Vasetambin:Avifaunasporpasyporregin
Elreadedistribucindelgorrin
comnhaaumentadodrsticamente
debidoalasaccionesantrpicas. 41
Lasavesvivenycranenlamayoradeloshbitatsterrestresyestnpresentesentodosloscontinentes,inclusoenel
territorioantrticodondeanidanlascoloniasdepetrelesnveos,lasavesmsaustrales.42Lamayordiversidaddeaves
sedaenlasregionestropicales,yelpasconelmayornmerodeespeciesenelmundoesColombia,4344seguidopor
PeryBrasil.OtrasavifaunasnotablesporsucantidaddeendemismossonlasdeNuevaZelanda,45deMadagascar46
ydeAustralia,lascuales,adiferenciadelasdepasessudamericanos,cuentanademsconunconsiderablenmerode
taxonessuperioresendmicos.4748Lareginbiogeogrficaconmayornmerodeespecies,conunas3700(msdela
tercera parte mundial), es el Neotrpico (incluye Amrica del Sur, Amrica Central, tierras bajas de Mxico y las
Antillas). Adems, 31 familias son endmicas del Neotrpico, ms del doble que en cualquier otra regin
biogeogrfica.24
Tradicionalmentesehaconsideradoquelaaltadiversidadtropicaleraresultadodeunasmayorestasasdeespeciacin
sin embargo, estudios recientes descubrieron que en las altas latitudes hay mayores tasas de especiacin que son
compensadasportasasdeextincinmsaltas.49Numerosasfamiliasdeavessehanadaptadoavivirenelmar,algunasespeciesdeavesmarinassolorecalan
entierraparacriar,50ysesabequealgunospinginoslleganabucearhastaa300mdeprofundidad.51
Muchasespeciesdeavessehanestablecidoenregionesdondehansidointroducidasporelhombre.Algunasdeestasintroduccioneshansidodeliberadasel
faisncomn,porejemplo,hasidointroducidocomoespecieparalacazaporbuenapartedelmundo.52Otrasintroduccioneshansidoaccidentales,esteesel
caso de varias especies de loros, como la cotorra argentina que a partir de ejemplares cautivos escapados se ha establecido en numerosas ciudades de
Norteamrica,53SudamricayEuropa.54Algunasespecies,comolagarcillabueyera,55elchimachim,56olacacatagalah,57sehanintroducidodeforma
naturalenregionesfueradesusreasdedistribucinoriginal,graciasaquelaagriculturahacreadoecosistemasadecuadosparaestasespecies.
Anatomayfisiologa
Laanatomadelasavespresentaunplancorporalqueexhibeungrannmerodeadaptacionesinusualesencomparacinconotrosvertebrados,ensumayor
parteparafacilitarelvuelo.
Elesqueletoestformadodehuesoshuecos,perodeestructuraresistente,loquelesconfiereligerezaalasaves.Estascavidadesseasestnllenasdeairey
conectanconelaparatorespiratorio.58Loshuesosdelcrneoestnfusionados,sinpresentarsuturascraneales.59Lasrbitassongrandesyseparadasporun
septoseo.Lacolumnavertebraldelasavespresentaungrancontrasteentrelaszonassuperioresylasinferiores.Elnmerodevrtebrascervicalesesmuy
variable,aunquesiemprenumerosoyelcuelloesespecialmenteflexible,peroenlasvrtebrastorcicasanterioreslamovilidadesreducida,yentodaslas
posterioreslamovilidadesnula,dadoqueestnfusionadas.60Laspocasvrtebrasposterioresestnfusionadasconlapelvisparaformarelsinsacro.59Las
costillas son aplastadas y el esternn es aquillado para el anclaje de los msculos del vuelo, excepto en los rdenes de aves terrestres no voladoras. Las
extremidadesanterioresestnmodificadasenformadealas.61
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Los pies de las aves estn clasificados segn la disposicin de sus dedos en anisodctilos,
zigodctilos, heterodctilos, sindctilos y pamprodctilos.62 La mayor parte de las aves tienen
cuatro dedos (aunque hay muchas especies tridctilas y algunas didctilas) que se organizan en
tornoaunanchoyfuertemetatarso.63
Comolosreptiles,lasavessonprimariamenteuricotlicos,esdecir,susrionesextraendesechos
nitrogenadosdesusangreylosexcretancomocidorico,envezdeureaoamonaco,atravsde
losurtereshaciaelintestino.Lasavesnotienenvejigaurinaria o apertura urtrica externa y el
cidoricoseexcretajuntoconlashecescomodesperdiciosemislido.64 65 Sin embargo, aves
como los colibres pueden ser facultativamente amoniotlicos, al excretar la mayor parte de los
desechosnitrogenadosenformadeamonaco.66Lasrazonesdeestosondiversasynoestndel
todo claras, aunque sus dietas basadas en el nctar, por lo tanto con grandes aportes de agua,
juegan un papel clave. Tambin se debe a que sus metabolismos requieren poco nitrgeno, y a
bajas ingestiones de protenas y sal. Cuando estas condiciones cambian, se reduce la ingesta de
nctar o suben las protenas y sales obtenidas, estas aves pueden pasar a ser uricotlicas.67 68
Anatomaexternadeunave.
Pueden excretar tambin creatina, en vez de creatinina como los mamferos.59 Esta materia, as
comolafecaldelosintestinos,esexpulsadaatravsdela
cloaca del ave.69 70 La cloaca es una abertura multipropsito: por ella se
expulsanlosdesechos,lasavesseapareanjuntandosuscloacasylashembras
ponen huevos a travs de ella. Adicionalmente, muchas especies regurgitan
egagrpilas.71
Lamembrananictitante,quecubreel
Elaparatodigestivodelasavesesnico,conunbucheparaalmacenamientode
ojodeunaaveframilitar.
lo ingerido y una molleja que contiene piedras que el ave ha tragado y que
sirven para triturar el alimento para compensar la ausencia de dientes.72 La
mayoradelasavesestnadaptadasaunarpidadigestinparaayudaralvuelo.73Algunasavesmigratoriassehan
adaptadoausarprotenasdemuchaspartesdelcuerpo,incluidasprotenasdelosintestinos,comofuenteadicionalde
energadurantelamigracin.74
Algunasdelasdiferentesformasque
puedenadoptarlospiesdeunave.
Las aves son animales homeotrmicos, es decir, que la temperatura interna se mantiene regulada, por encima de la
temperatura exterior, lo que les permite tener un elevado metabolismo el plumaje participa en su regulacin. La
temperatura media interna de las aves adultas es bastante alta, en general entre 40 y 43 C, con variaciones entre
especies. Algunas Apodiformes tienen temperaturas nocturnas notablemente menores. Ciertas aves, como los reyezuelos, cuando son recin nacidos
mantienenlatemperaturaambiental(poiquilotermia),yadquierenlacapacidadderegularlapocosdasdespus.75
Lasavestienenunodelosaparatosrespiratoriosmscomplejosdelreinoanimal.59Traslainhalacin,el
75%delairefrescopasadelargodelospulmonesyfluyedirectoalossacosareosposteriores,quese
extienden desde los pulmones y conectan con los espacios en los huesos, y los llenan con aire. El otro
25 % del aire va directamente a los pulmones. Cuando el ave exhala, el aire usado fluye fuera de los
pulmonesyelairealmacenadodelossacosareosposterioresessimultneamenteforzadoaentrarenlos
pulmones.Deestemodo,lospulmonesdeunaverecibenunsuministroconstantedeairefrescotantoen
lainhalacincomoenlaexhalacin.76Laproduccindesonidosselograusandolasiringe,unacmara
muscularconvariasmembranastimpnicasqueestsituadaenelextremoinferiordelatrquea,desdela
cualsesepara.77
Elcorazndelasavestienecuatrocmarasseparadas(dosaurculasydosventrculos)yeselarcoartico
derecho el que da lugar a la circulacin sistmica (al contrario que en los mamferos, en los que el
involucradoeselarcoarticoizquierdo).59Lavenacavainferior(nica)recibesangredelaspatasporva
delsistemaportarenal(muyreducido).Lamayorpartedeestasangreprovenientedelacinturaplvicay
lacola,pasaalcoraznsinpasarporloscapilaresrenales.Losglbulosrojostienenncleo,adiferencia
delosmamferos,ysonovalesybiconvexos.78
Elsistemanerviosoesgrandeenrelacinaltamaodelave.59Lapartemsdesarrolladadelencfaloesla
quecontrolalasfuncionesrelacionadasconelvuelo,mientraselcerebelocoordinaelmovimiento,ylos
hemisferios cerebrales controlan patrones de comportamiento, la orientacin, el apareamiento y la
construccindelnido.
Esquemadelarespiracindelasaves.
Unaspocasespeciessoncapacesdeusardefensasqumicascontrasusdepredadores.AlgunosProcellariiformespuedenexpulsaraceitesrepulsivoscontrasus
atacantes,79yalgunasespeciesenelgneroPitohuideNuevaGuineatienenunapotenteneurotoxinaensupielyplumas.80
Sentidos
Lossentidosdelasavesnodeberandiferirbsicamentedelosmamferos,peroparaalgunosdeellosquedanincgnitas:nosesabamuybien,porejemplo,
cmo logran orientarse en sus migraciones. Estudios ms recientes confirma la presencia de magnetita en el crneo de las aves, ese mineral ayuda a la
orientacinyaquefuncionacomounabrjula.
Elsistemavisualdelasavessueleestaraltamentedesarrollado.Lasrapacesenespecialtienenunagranagudezavisual,dosotresvecesmejorqueladelser
humano.81LafveadeunaespeciedelgneroButeoposeealrededorde100000conospormm,frentealos20000enelhombre,82cincovecesms.Los
ojosdelasavessonmuyvoluminosos.Porejemplo,losdelestorninotienenunvolumencorrespondientea15%delvolumencraneal(comocomparacin,en
elhombrerepresentanel1%dedichovolumen).82Lasavesacuticastienenlentesflexiblesespeciales,loquelespermitelaacomodacinparalavisinenel
aireyenelagua.59Algunasespeciestienenfveasduales(porejemplo:golondrinas,charranes,martinetes,halcones,colibres,etc.).82 Las aves nocturnas
tienengeneralmenteuncampovisualrestringido,perounagranmovilidaddelacabeza(queavecespuedegirarmsde250).82Lasavessontetracromticas,
alposeerenlaretinaconossensiblesalultravioleta,ademsdelassensiblesaverde,rojoyazul.8183Estolespermitepercibirlaluzultravioleta,lacualest
involucradaenelcortejo.Muchasavesmuestranunpatrnultravioletaenlosplumajesquesoninvisiblesalojohumano.Algunasavescuyossexosparecen
similaresasimplevistasepuedendistinguirconvisinultravioletaporciertasmanchasensusplumasquereflejanesaluz.Losmachosdeherrerilloeuropeo
tienenunparcheen la coronilla que refleja el ultravioleta que es mostrado enelcortejocambiandolaposturayerizandolasplumasdelanuca.84 La luz
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ultravioletaseusaenladeteccindelalimentosehaobservadoqueloscerncalosbuscanlapresapormediodela
deteccindelosrastrosdeorina,quereflejanelultravioleta,dejadosenelsueloporroedores.85Losprpadosdeun
avenoseusanparapestaear.Envezdeeso,elojoeslubricadoporlamembrananictitante,untercerprpadoquese
muevehorizontalmente.86Lamembrananictitantetambincubreelojoyactacomounalentedecontactoenmuchas
avesacuticas.59Laretinadelasavestieneunsistemadesuministrodesangreenformadeabanicollamadopecten.59
Lamayoradelasavesnopuedenmoversusojos,aunquehayexcepciones,comoelcormorngrande.87Lasavescon
ojosalosladosdelacabezatienenunampliocampovisual,mientrasquelasquetienenlosojosenelfrente,comolos
bhos,tienenvisinbinocularypuedenestimarmejorlaprofundidaddelcampovisual.88
Lamayoradelasavestienenunpobresentidodelolfato,perohayexcepcionesnotablescomoloskiwis,89lasaves
carroerasamericanas,82 90ylosalbatrosypetreles.91Sehacomprobadoqueestasltimassoncapacesdelocalizar
suspresas,enparticularelaceitedepescado,olfatendolo.9293
Ojodeunbhoreal,unarapaz
nocturnaconunagranvista.
Elododelasavesestbiendesarrolladoaunquecarecedepabellnauricular,estcubiertoporplumas,yenalgunas,comoenlosgnerosdebhosAsio,
BuboyOtus,formanpenachosqueparecenorejas.Ciertasespeciesdebhopuedenlocalizarunapresaenlaoscuridadcompletasoloconlaaudicin.81Sin
embargo,laausenciadeorejaslesobligaarealizarrotacionesdelacabezaparapercibirlossonidosprovenientesdediferentesdirecciones.Lassalanganasy
elgucharodelascavernassoncapacesdedesplazarseenlaoscuridad,graciasaquesusodosestnadaptadosalaecolocalizacin. Al contrario que los
mamferos,elodomediodelasavestieneunsolohuesecillo,lacolumela.Enelodointerno,laccleanoesespiralada,sinorecta,alcontrarioqueenlos
mamferos.8294
Laspapilasgustativasnoseencuentranenelextremodelalengua,sinoenelfondoyenlagargantaademssonpoconumerosas(200enunaAnatinae,
frentealas9000enelhombre),perootrosmecanismospuedenseraccionadosparaladegustacin,comoelsentidodeltacto(notableaniveldelpico)que,en
muchasaves,pareceintervenirdurantelabsquedadealimento.Enelsentidodeltactointervienendiversoscorpsculos:loscorpsculosencapsuladosde
Merkel(enlapielyenelinteriordelaboca)ylosdeGrandry(enelpaladar)participanenlasensibilidadtctilgeneralestosseranloscorrespondientesal
corpsculosdeMeissnerenlosmamferos.95
Los corpsculos de Herbst (que corresponden a los corpsculos de Pacini de los mamferos95 ) son preferentemente sensibles a las vibraciones son
particularmente numerosos en el pico y las patas, particularmente en las especies que deben encontrar su alimento a tientas: lengua en Picidae, pico en
AnatidaeyennumerososScolopacidae,perotambinenlosrebordescoloreadosquebordeanlospicosdelascrasdenumerosospaseriformesyPicinae.82
Lasavesposeenvariosrganosdeequilibrioindependienteselodointerno,comoenlosmamferos,yunrganosituadoenlapelvis.
Uno de los sentidos ms misteriosos es la deteccin del campomagnticoterrestre, el rgano que lo detecta se sita en el pico o cerca de los ojos.81La
existenciadeestesentidofuedemostradaexperimentalmenteporprimeravezen1967porWolfgangWiltschkoenlospetirrojoseuropeos.96
Cromosomassexuales
El sexo en las aves se determina por cromosomas sexuales, denominados Z y W. Las hembras son heterogamticas y los machos homogamticos. Esto
significa que la hembra tiene sus cromosomas sexuales diferentes (ZW) y produce dos tipos de vulos, lo que determina el sexo del futuro cigoto. En el
macho, en cambio, sus cromosomas sexuales son idnticos (ZZ) y sus espermatozoides, todos portadores de cromosoma Z, no determinan el sexo de la
descendencia.Locontrarioocurreenlosmamferos,dondeloscromosomassexuales,llamadosenestecasoXeY,sondiferentesenelmacho(XY),yenla
hembrasonsimilares(XX).59
Entodaslasespeciesdeaves,elsexodelindividuosedeterminaenlafertilizacin.Sinembargo,unestudiorecientehademostradoqueenelcasodelos
talgaloscabecirrojoslatemperaturadurantelaincubacininfluyeenlarelacindesexosenladescendenciaamayorestemperaturas,msproporcinde
hembrasyviceversa97peroestonosedebeaquelatemperaturaalterelosmecanismosgenticosdedeterminacindelsexo,sinoaquecontemperaturas
extremasdeincubacin,eldesarrolloymortalidaddelospollosesdiferentesegnsusexo:aaltastemperaturaslosmachossedesarrollanpeorymuerenms,
yabajastemperaturasleocurrelomismoalashembras.98
Piel,plumajeyescamas
Vansetambin:Pluma, PlumadevueloyPlumn.
A diferencia de la piel de los mamferos, la de las aves es delgada y seca no posee glndulas
sudorparasdehecho,lanicaglndulacutneadelasaveseslaglndulauropgea,situadaenla
basedelacola,quesecretagrasaqueelaveesparceporsuplumajeconelpicodichaglndula
est especialmente desarrollada en las aves acuticas, con lo que consiguen una mayor
impermeabilizacin.99
Lasplumassonunacaractersticanicadelasaves.Lespermitenvolar,proporcionanaislamiento
trmicoalimpedirlacirculacindelairequeayudaenlatermorregulacin,ysonusadasparala
exhibicin, camuflaje, e identificacin.59 Hay varios tipos de plumas, y cada una tiene unas
Croquisdelasplumasdelasalasdeunave.
funcionesycaractersticasdeterminadas:lasplumasdevueloormiges(primarias,secundariasy
terciarias)lasrectrices(plumasdelacola,quesirvencomotimnenelvuelo)lascoberteras(que
cubrenparcialmentelasrmigesytambinlasrectrices)lastectrices(quecubrentodoelcuerpoyloprotegenfrenteaagentesadversos)yelplumn(que
evitalaprdidadecalor).63 Lasplumasson formaciones epidrmicasdequeratina unidas a la piel y surgen solo en series especficas de la piel llamadas
pterilos.Elpatrndedistribucindeestasseriesdeplumas(pterilosis)seusaentaxonomaysistemtica.Elordenamientoyelaspectodelasplumasenel
cuerpo,llamadoplumaje,puedevariardentrodelaespecieporedad,posicinsocial,100ysexo.101
Elplumajeesmudadoregularmente.Elplumajecaractersticodeunavequehamudadotraslareproduccinseconocecomoplumajepostreproductivo,oen
laterminologaHumphreyParkesplumajebsico.LosplumajesreproductivosolasvariacionesdelplumajebsicoseconocenenelsistemaHumphrey
Parkescomoplumajesalternativos.102Lamudaesanualenlamayoradelaespecies,aunquealgunaspuedentenerdosmudasalao,ylasgrandesavesde
presapuedenmudarsolounavezcadapocosaos.Lospatronesdemudavaranentreespecies.Enlospaseriformes,lasplumasdevuelosonreemplazadasde
unaenunainiciandoelcicloconlaprimariamsinterna.Cuandolaquintadelasseisprimariasesmudada,laterciariamsexternacomienzaadesprenderse.
Despusquelasterciariasmsinternassonmudadas,lassecundariascomienzanamudarsedesdelamsinternayestoprosiguehastalasplumasmsexternas
(muda centrfuga). Las coberteras primarias mayores se mudan sincrnicamente con las primarias con las que se superponen.103 Un pequeo nmero de
especies,comolospatosygansos,pierdentodaslasplumasdevueloalavez,yquedantemporalmentesincapacidaddevolar.104Comoreglageneral,las
plumasdelacolasemudanyreemplazancomenzandodesdeelparmsinterior103sinembargo,seobservanmudas
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plumasdelacolasemudanyreemplazancomenzandodesdeelparmsinterior103sinembargo,seobservanmudas
centrpetasdeplumasdelacolaenPhasianidae.105Lamudacentrfugaesdiferenteenlasplumasdelacoladelos
pjaroscarpinterosylostrepatroncosenlosquecomienzaporelsegundopardeplumasmsinternasyterminaconel
parcentral,demodoqueelavemantienelacapacidaddeayudarseconsucolaparatrepar.103 106Elpatrngeneral
queseveenpaseriformesesquelasprimariassonreemplazadashaciaafuera,lassecundariashaciaadentro,ylacola
desdeelcentrohaciaafuera.107
Elplumajedelautilloafricanole
permitecamuflarseentrelostroncos
delosrboles.
Antes de anidar, en las hembras de la mayora de las especies de aves se produce lo que se llama una placa de
incubacin,esdecir,unazonalibredeplumascercadelabdomen.Lapielestallbienirrigadaconvasossanguneos
yayudaalaveenlaincubacin.108
Las plumas requieren mantenimiento y las aves las acicalan o peinan

diariamente,tomndoseenpromedioun9%desutiempodiarioenello.109El
picoseusaparaextraerpartculasextraasyparaaplicarsecrecionescerosas
provenientes de la glndula uropigial. Estas secreciones protegen la flexibilidad de la pluma y actan como agente
antimicrobiano, inhibiendo el crecimiento de bacterias degradadoras de la pluma.110 Esto puede suplementarse con
secreciones de cido frmico de las hormigas, que reciben mediante un comportamiento conocido como bao de
hormigas,paraquitarselosparsitosdelasplumas.111
Las escamas de las aves se componen de la misma queratina que las plumas, el pico, las garras y espolones. Se
encuentranprincipalmenteenlosdedosdelpieyenelmetatarso,peropuedenencontrarsemsarribahastaeltalnen
algunasaves.Lamayoradelasescamasdelasavesnosesuperponensignificativamente,exceptoenloscasosdelos
martnpescadores y los carpinteros. Se piensa que las escamas de las aves son homlogas a las de los reptiles y
mamferos.112
Vuelo
Lorirojoacicalndose.
La mayor parte de las aves pueden volar, lo que las distingue de casi todo el
restodevertebrados.Volareselprincipalmododelocomocinparalamayora
delasavesylousanparareproducirse,alimentarseyhuirdesusdepredadores.Paravolar,lasaveshandesarrollado
diversasadaptacionesfisionmicasqueincluyenunesqueletoligero,dosgrandesmsculosdevuelo(elpectoralque
esel15%delamasatotaldelave,yelsupracoracoideo),ydosmiembrosmodificados(alas)quesirvencomoperfiles
alares.59 La forma y el tamao de las alas determinan el tipo de vuelo de cada ave muchas especies combinan un
estilodevuelobasadoenfuertesaleteos,conunvuelodeplaneoquerequieremenosenerga.Laaltituddevuelodelas
avespresentaunrangoenorme,puesvaradesdeelniveldelmarhastaporencimadelos11000m.113114
Alrededor de 60 especies de aves son no voladoras, tambin un buen nmero de especies extintas carecan de la
capacidaddevolar.115Lasavesnovoladorasamenudoseencuentranenislasaisladas,probablementedebidoauna
escasezderecursosyalaausenciadedepredadoresterrestres.116Apesardequenopuedenvolar,lospinginosusan
unamusculaturayunosmovimientossimilaresparavolaratravsdelaguaaslohacentambinloslcidos,laspardelasylosmirlosacuticos.117
Unguilapescadoraenunmomento
desuvuelo.
Dimensiones
Lamenordelasaveseselmachodelcolibrzunzuncitodeunos64mmdelargo,118y2,8g,75yenvergaduraalarde
unos78mm.119Elaveactualmsgrandeeselavestruzconunaalturadehasta2,74metrosy155kgdepeso,pone
tambinloshuevosmsgrandes,conpromediosde15por13cmyunpesode1,4kg.120Lasavesmsaltasquehayan
existidoydelascualessetenganregistroseranlasmoasgigantesquemedanhasta3,6m,pesabanmsde230kgy
habitaban en Nueva Zelanda hasta, al menos, el siglo XVI.121 122 El ave ms pesada que haya coexistido con el
hombre es la extintaaveelefantedeMadagascar, que llegaba a medir hasta tres metros de altura y unos 500 kg de
peso.123DedimensionessimilareseraDromornisstirtonideAustralia.124
Losalbatrosviajerosposeenlamayorenvergaduraalardetodoslosanimalesvoladoresactuales,puedenexcederlos
Laavutardaesunadelasaves
340cm,conpesodemsde10kg.125 126LagigantescaavefsilArgentavismagnificenseslamayoravevoladora
voladorasmspesadasdelmundo.
quesehadescubiertoseestimaquesuenvergaduraerademsde5,8metrosyunpesode6080kg.126Sonvariaslas
especiesactualesdeavesvoladorasconsideradascomolasmspesadas,lascualesnosuelensuperarlos20kg,entre
ellaslaavutardacomnylaavutardakori.127Elcndorandinonosuperaalasanterioresperoesunavevoladoradedimensionesconsiderables,conuna
longituddehasta120cm,envergaduraquellegaalos320cmyunpesodehasta15kg.126128
Ritmosbiolgicos
Lavidadelasavesseorganizaenfuncindevariosritmosbiolgicos.Elmscomn,comoenotrosvertebrados,esel
ritmocircadiano.Lamayoradelasavessondiurnas,peroalgunas,comolamayorpartedelasrapacesnocturnasylos
chotacabrassonnocturnasocrepusculares.Otrasespecies,comolamayoradelaslimcolas,siguenunritmobasado
enlasmareas.129
Las aves, debido a la existencia de estaciones, siguen tambin un ritmo circanual. Las aves que migran grandes
distancias sufren generalmente cambios anatmicos o de comportamiento (como por ejemplo el zugunruhe) o una
mudaparapreparaseparaelviaje.Segnlaestacin,ciertasespeciespuedenrealizarigualmentemigracionesdiarias,
altitudinalesporejemplo,oparallegarasuszonasdeaprovisionamiento.
Lamuda(enestecasoenunpingino
emperador)esunprocesoasociadoa
losritmosbiolgicosdecadaave.
Los ritmos circadianos y estacionales parecen estar ligados a la duracin del da. Los ciclos de reproduccin son
anuales,peroenciertasespeciesparticularmenteprolficaspuedensacaradelantevariasnidadasunamismaestacin.
Longevidad
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Laduracindelavidadelasavesesmuyvariablesegnlasespecies,puedeserdetresocuatroaosparaalgunaspaseriformes,amsde50aosparalos
albatros,petrelesypardelas,oinclusomsde60aosparaciertasespeciesrarascomoelkakapo.130Paradeduciraproximadamentelaedaddeunavehay
quetenerbuenosconocimientossobrefenmenoscomolasvariacionesdelamudasegnlaedad(ademsdelaestacin),131olaneumatizacindelesqueleto
alenvejecer.
Inteligencia
Aunquetenercerebrodepjarooseruncabezadechorlitosignificanotenerinteligenciaenvariasculturas, ciertas
especiesdeavesdanpruebasdecapacidadescognitivasrelativamenteelevadas.LasespeciesdeCorvidaetienenfama
deserlasavesmsinteligentes132loslorossontambincapacesdedemostracionessorprendentes,peroconbastante
disparidadentrelasespecies.Porotraparte,esdifcildefinireltrminointeligenciaytambineldistinguiraquello
que es parte del dominio de lo innato o del dominio de lo adquirido, y por lo tanto de evaluar sus capacidades de
razonamiento.
Lasavessoncapacesdeaprendersesabeporejemploqueloscucosaprendenloscantosdesuspadresadoptivoso
queloscuervoshacensuaprendizajeimitandoasussemejantes.133Suscapacidadesmscomunessonciertamentela
representacinespacial(quelespermiteorientarse,reencontrarsusfuentesdealimentooconstruirnidossofisticados)
ylacapacidaddecomunicacin.
Cotorradelsoldemostrandolas
capacidadesdeloslorospararesolver
puzles.
Unadelascapacidadesmssorprendenteseslaaptitudbastantedifundidadeservirsedeunobjetocomoutensilio.134
Elcuervoneocaledoniano,porejemplo,escapazdeusarunpaloparasacardelostroncoslosinsectosconlosquesenutre.Ciertasavessontambincapaces
de contar, como los loros, que son tambin conocidos no solo por reproducir la voz humana, sino tambin por comprender lo que dicen y utilizar su
vocabularioconacierto.
Sehaobservadoigualmenteaavescapacesdemedicarse,porejemploalingerirarcillaparacombatirlosefectosnefastosdetoxinasalimentarias.135
Ciertasfacultadessonprcticamentenicas,elabejarucoverdechicoescapazdemeterseenlacabezadesuspredadores,esdecirdecalcularloqueel
predadorpuedeverono.136
Comportamiento
Lamayoradelasavessondiurnas,peroalgunasespecies,sobretodobhosychotacabras,sonnocturnasocrepuscularesymuchasaveslimcolascosteras
sealimentancuandolasmareaslessonpropiciasyaseadedaodenoche.137
Dietayalimentacin
Ladietadelasavesincluyeunagrancantidaddetiposdealimentoscomonctar,frutas,plantas,semillas,carroa,y
diversos animales pequeos, incluidas otras aves.59 Como las aves no tienen dientes, su aparato digestivo est
adaptadoaprocesaralimentossinmasticarqueelavetragaenteros.
Lasavesllamadasgeneralistassonlasqueempleanmuchasydiferentesestrategiasparaconseguiralimentosdeuna
ampliavariedaddetipos,mientrasquelasqueseconcentranenunespectroreducidodealimentosotienenunanica
estrategiaparaconseguircomidasonconsideradasespecialistas.59Lasestrategiasdealimentacindelasavesvaran
segnlaespecie.Algunascazaninsectoslanzndosesorpresivamentedesdeunarama.Lasespeciesquesealimentan
de nctar, como los colibres, los suimangas y los loris, tienen lenguas pelosas y formas de pico especialmente
adaptadasparaajustarsealasplantasdelasquesealimentan.138Loskiwisylasaveslimcolastienenlargospicosque
usan para sondear el suelo en busca de invertebrados en el caso de las limcolas, sus picos presentan diferentes
longitudesycurvaturas,yaquecadaespecietieneunnichoecolgicodiferente.59139Loscolimbos,patosbuceadores,
pinginosylcidospersiguenasuspresasbajoelagua,usandosusalasy/osuspiesparapropulsarse,50mientrasque
losalcatraces,martinespescadoresycharranessonpredadoresareosquesesumergenenpicadoenbuscadesupresa.
Losflamencos,tresespeciesdepetreles,yalgunospatos,sealimentanfiltrandoelagua.140 141Otrasaves,comolos
gansosylospatosnadadores,sealimentanprincipalmentepastando.Algunasespecies,entrelasqueseincluyenlas
fragatas,lasgaviotas,142ylospgalos,143soncleptoparsitas,esdecir,robancomidaaotrasaves.Sesuponequecon
esto logran un suplemento adicional, pero no una parte importante de su dieta general un caso estudiado de
cleptoparasitismodelafragatagrandesobreelalcatrazenmascaradodeterminqueobtenanenpromediosoloel5%
desucomida,ycomomximoun40%.144Hayotrasavesquesoncarroeras,algunasdelascuales,comolosbuitres,
estnespecializadosencomercadveres,mientrasqueotras,comolasgaviotas,loscrvidosoalgunasavesdepresa
lohacensolocomooportunistas.145
Ingestadeagua
La mayora de las aves necesitan beber, aunque su demanda fisiolgica de agua se ve reducida por la excrecin
uricotlica y la ausencia de glndulas sudorparas.146 Adems, pueden refrescarse movindose a la sombra,
metindoseenelagua,jadeando,agitandosugarganta,oconalgunoscomportamientosespecialescomolaurohidrosis.
Algunasavesdeldesiertopuedenobtenertodaelaguaquenecesitandesualimento.Tambinpuedenpresentarotras
adaptaciones, como permitir que la temperatura de su cuerpo se eleve, lo que evita la prdida de humedad que se
produciramedianteelenfriamientoporevaporacinoporjadeo.147Lasavesmarinaspuedenbeberaguadelmar,ya
que tienen unas glndulas en la cabeza que usan para eliminar el exceso de sal, que expulsan a travs de las fosas
nasales.148
Lamayorpartedelasavesrecogenelaguaconelpicoydespuselevansucabezaparadejarqueelaguacaigaporla
Adaptacionesdelospicosparala
garganta.Todaslaspalomasyalgunasespecies,especialmenteenlaszonasridas,pertenecientesalasfamiliasdelos
alimentacin.
pinzonestejedores,losclidos,losturncidosylasavutardas,soncapacesdebeberaguasinnecesidaddeecharpara
atrs la cabeza.149 Algunas especies del desierto dependen de fuentes de agua tal es el caso de las gangas que se
concentrandiariamenteengrandesnmerosenlosabrevaderos,ytransportanelaguaparasuspollosenlasplumasmojadasdelvientre.150
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Migracionesydesplazamientos
Muchasespeciesdeavesmigranparaaprovecharsedelasdiferenciasestacionalesdetemperaturaenelmundo,conloqueoptimizanladisponibilidadde
fuentesdealimentoydehbitatsreproductivos.Lasmigracionesvaranmuchosegnlaespecie.Muchasrealizanlargasmigracionesanuales,porlogeneral
provocadasporloscambiosenladuracindeldaascomoporlascondicionesmeteorolgicas.Estasavessecaracterizanporpasarlatemporadadecraen
regionestempladasopolares,einvernarenregionestempladasmsclidas,tropicales,oenelhemisferiocontrario.
Antesdelamigracinincrementansustancialmentesusgrasasyreservascorporales,yreduceneltamaodealgunosdesusrganos.74 151Lamigracines
unaactividadqueconsumemuchaenerga,sobretodocuandoelavedebecruzardesiertosyocanossinpoderreabastecerse.Lasavesterrestrestienenuna
autonomadevuelodeunos2500kmylasaveslimcolasdeunos4000km,59aunquelaagujacolipintapuedellegaravolar10200kmsinparar.152Lasaves
marinastambinllevanacabolargasmigracioneslamigracinanualmslargaeslarealizadaporlapardelasombra,quecraenNuevaZelandayChiley
pasaelveranodelHemisferioNortealimentndoseenelPacficoNorte(Japn,AlaskayCalifornia) en total hace unos 64 000 km al ao.153Otrasaves
marinassedispersandespusdelapocadecra,viajandomuchoperosinunarutaestablecida.Losalbatros,quecranenelocanoAntrtico, a menudo
realizanviajescircumpolaresenlosperodosnoreproductivos.154
Mapaquerepresentalasrutas
migratoriasdelaagujacolipinta.Esta
especietieneelrcorddemigracin
mslargasinparadas,unos
10200km
Algunas especies de aves realizan migraciones ms cortas, viajando solo lo necesario para evitar el mal tiempo o
conseguircomida.Especiescomoalgunosfringlidosborealestienencomportamientosirruptivos,alestarpresentesen
un lugar un ao y ausentes al siguiente. Este tipo de desplazamiento suele estar asociado a disponibilidad de
alimentos.155Tambinpuedenrealizardesplazamientospequeosdentrodesureadedistribucin,conindividuosde
latitudes ms altas que se mueven hacia los territorios sureos de sus congneres otras aves realizan migraciones
parciales,enlascualessolounapartedelapoblacin(normalmentehembrasymachossubdominantes)migran.156En
algunasregiones,lamigracinparcialpuedeserungranporcentajedelasformasdemigracindesusavifaunasen
Australia, algunos estudios han calculado que en torno al 44 % de las aves nopaseriformes y el 32 % de las
paseriformessonparcialmentemigratorias.157Lamigracinaltitudinalesuntipodemigracindecortadistancia,en
laquelasavespasanlapocadecraamayoresaltitudes,yenpocasmenosfavorablessedesplazanhaciaaltitudes
menores.Porlogeneralestnprovocadasporcambiosdetemperatura,ynormalmenteocurrencuandolosterritoriosse
vuelveninhspitosporlafaltadecomida.158Algunasespeciespuedensernmadas,sintenerunterritoriofijoyse
desplazanenfuncindeltiempometeorolgicoydeladisponibilidaddealimentos.Lamayoradeloslorosnosonni
migradores, ni sedentarios, sino que son dispersivos, irruptivos, nmadas, o realizan desplazamientos pequeos e
irregulares.159
La capacidad de las aves de volver a un lugar concreto tras recorrer grandes distancias se conoce desde hace cierto
tiempo en un experimento realizado en la dcada de 1950, una pardela pichoneta liberada en Boston, volvi a su
coloniaenSkomer(Gales)en13das,cubriendounadistanciade5150km.160Lasavesseorientandurantelamigracinusandodiversosmtodosduranteel
dausanelsolparaguiarse,ylasestrellassonlareferenciaporlanoche.Lasespeciesqueseorientanporelsolusanunrelojinternoparacompensarlos
cambiosdeposicindelastroalolargodelda.59Laorientacinapartirdelasestrellassebasaenlaposicindelasconstelacionesalrededordelospolos
celestes.161 En algunas especies, esto es reforzado adems con su capacidad de sentir el magnetismo de la Tierra a travs de fotorreceptores
especializados.162
Comunicacin
Vasetambin:Vocalizacindelasaves
Lasavessecomunicanprincipalmenteatravsdesealesvisualesyauditivas.Lassealespuedenserinterespecficas
(entreespeciesdistintas)ointraespecficas(deunasolaespecie).
Enocasionesusansuplumajeparaestableceroreafirmarsuposicinsocial163paraindicarsureceptividadsexual,o
paraintimidar,comoenelcasodelaexhibicindelatiganaquebuscaahuyentarasuspredadoresyprotegerasus
pollos.164 Las variaciones del plumaje permiten la identificacin de las aves, sobre todo entre especies. La
comunicacin visual en las aves incluye exhibiciones rituales, que se conforman de acciones habituales como
acicalarse las plumas, picotazos y otros. Estas demostraciones pueden ser seales de amenaza o de sumisin, o
contribuiralaformacindeparejas.59Lasexhibicionesmselaboradassedanenelcortejo,amenudocompuestode
complejascombinacionesdemuchosmovimientosdistintos165elxitoreproductivodelosmachospuededepender
delacalidaddedichasexhibiciones.166
Conelplumajeylaexhibicin,la
tiganabuscaimitaraungran
depredador.
Lasvocalizacionesdelasaves,esdecir,suscantosyreclamos,seproducenenlasiringeysonelprincipalmedioque
usanparacomunicarsemedianteelsonido.Estacomunicacinpuedesermuycomplejaalgunasespeciespuedenusar
0:00
losdosladosdelasiringeindependientemente,ylogranasproducirsimultneamentedossonidos.77Losreclamosse
usanparaunaampliavariedaddepropsitos:paraelcortejo(atraccindelapareja,59evaluarlasposiblesparejas167)
Cantodeunmirlocomn.
paraprotegerymarcarelterritorio59paralaidentificacindeotrosindividuos(comocuandolospadresbuscanasus
pollos en las colonias, o cuando las parejas se quieren reunir)168 o para alertar de un depredador potencial. Los
reclamosdealerta,enocasiones,incluyeninformacinespecficadelanaturalezadelaamenaza169 y adems algunas aves son capaces de reconocer las
llamadas de alerta que realizan otras especies.170 Aparte de las vocalizaciones, algunas aves usan mtodos mecnicos para la comunicacin auditiva. Las
agachadizasneozelandesasdelgneroCoenocoryphaproducensonidoscuandoelairepasaentresusplumas,171lospjaroscarpinterosrealizantamborileos
paramarcarterritorio,73ylacacataenlutadahacenllamadosabasedegolpesusandoherramientas.172
Sociabilidad
Mientras que algunas aves son esencialmente solitarias o viven en pequeos grupos familiares, otras pueden formar grandes bandadas. Los beneficios
principales de agruparse son mayor seguridad y un incremento de la eficiencia en la bsqueda de alimento.59 Defenderse contra los depredadores es
especialmenteimportanteenhbitatscerradoscomolosbosques,dondelasemboscadassoncomunes,yunagrancantidaddeojoscontribuyenaunbuen
sistema de alerta. Esto ha llevado al desarrollo de bandadas compuestas por un pequeo nmero de diferentes especies unidas para la alimentacin estas
bandadas aumentan la seguridad y reducen la competencia potencial por los recursos.174 No todo son beneficios, entre los costes que presentan las
asociacionesenbandadasestnlasintimidacionesyelacosoporpartedelasavesdominanteshacialassubordinadas,yenalgunoscasoslareduccindela
eficienciaenlabsquedadealimento.175
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Tambin,enocasiones,lasavesformanasociacionesconespeciesquenosonaves.Algunasavesmarinasseasocian
con los delfines y atunes, que empujan los bancos de peces hacia la superficie y las aves se zambullen para
pescarlos.176Losclaostienenunarelacinmutualistaconlamangostaenana,sealimentanjuntosysealertandela
cercanadeavesdepresayotrosdepredadores.177
Descanso
Las altas tasas metablicas de las aves durante sus momentos de actividad diurna estn contrarrestadas por sus
momentosdedescanso.Mientrasduermen,lasavesamenudorealizanuntipodesueollamadovigilante,dondese
intercalanperodosdedescansoconlevesyrpidosvistazos,quelespermitenestaratentosacualquierruidoyescapar
de las amenazas178 los vencejos son capaces de dormir mientras vuelan, y usan el viento estratgicamente
(generalmenteencarndoseal)paranoalejarseenexcesodesusterritorios.179Sehasugeridoquealgunostiposde
sueopodranserposiblesenvuelo.180Algunasespeciestienenlacapacidaddecaerenunsueodeondalentaconun
solohemisferiodelcerebro cada vez. Las aves tienden a usar esta habilidad segn su posicin relativa dentro de la
bandadalasqueseencuentranenloslateralesdelgrupomantienenasabiertoyalertaelojoquevigilalascercanas
de la bandada esta adaptacin tambin se presenta en mamferos marinos.181 Es bastante normal que las aves se
junten a la hora de dormir, lo que reduce la prdida de calor corporal y disminuye los riesgos asociados a los
depredadores.182 Los dormideros son a menudo elegidos en atencin a esos dos factores: seguridad y
termorregulacin.183Muchasaves,cuandoduermen,doblansuscabezashaciaeldorsoymetenelpicodebajodelas
plumas,mientrasquelometenbajolasplumasdelpecho.Esmuycomnquelasavesdescansensobreunapata,yen
algunoscasos,sobretodoenclimasfros,metenlapataentresusplumas.Lospaseriformestienenunmecanismode
bloqueoeneltendnquelespermitemantenerseenlaperchasincaermientrasduermen.Muchasavesterrestres,como
los faisanes y las perdices, descansan subidos a los rboles. Varias especies del gnero Loriculus duermen boca
abajo,184comohacentambinlosmurcilagos.Algunasespeciesporlanocheentranenunestadodeletargoqueseve
acompaadodeunareduccindesustasasmetablicashayunas100especiesquetienenestaadaptacinfisiolgica:
colibres,185 egotelos y chotacabras. Una especie, el chotacabras pachacua, incluso entra en un estado de
hibernacin.186
Elqueleacomn,elavems
numerosadelmundo, 173seagrupaen
enormesbandadasqueenocasiones
alcanzandecenasdemilesde
ejemplares.
Muchasaves,comoesteflamenco
comn,recogensucabezaensu
espaldaparadormir.
Reproduccin
Lasaveshandesarrolladouncomportamientoreproductormscomplejoquelamayoradelosvertebrados.Durantela
pocadereproduccinrealizanunaseriederituales,algunosdeellosmuyelaborados,comoelcortejodelmachopara
aparearseconlahembra,olaconstruccindenidosparallevaracabolapuestadehuevos.
Las aves se reproducen mediante fecundacin interna y ponen huevos provistos de una cubierta calcrea dura (el
cascarn).187
Tiposdeemparejamiento
Losfalaropospicofinotienenun
mtododeemparejamientonomuy
comn.Esunsistemapolindricoen
elquelosmachosseencargandela
incubacinydecuidardelospollos,
ylashembrascompitenporlos
machos. 188
Elnoventaycincoporcientodelasespeciesdeavessonmongamassociales.
Las parejas se mantienen al menos durante toda la temporada de cra, pero
puedendurarvariosaosoinclusohastalamuertedeunodelosmiembrosde
lapareja.189Lamonogamiapermiteelcuidadobiparentalqueesespecialmente
Cpuladedosostreroseuroasiticos.
importante en las especies en las que se necesita a dos adultos para sacar
adelantelanidada.190Enmuchasespeciesmongamas,lascpulasfueradela
pareja (infidelidades) son comunes.191 Este comportamiento es muy tpico entre machos dominantes y hembras
emparejadasconmachossubordinados,perotambinpuedeserelresultadodecpulasforzadas,comoenelcasode
lospatosyotrasantidas.192Losbeneficiosdeestascpulasfueradelaparejaincluyen,paralashembras,conseguir
mejoresgenesparasusdescendientesyasegurarsefrentealaposibilidaddequesuparejaseainfrtil,paralosmachos,
aumentarelnmerodedescendientessincostedecuidadoparental.193Enlasespeciesenlasquelascpulasfuerade
laparejasoncomunes,losmachosvigilanestrechamenteasusparejas,estaadaptacinaumentalaprobabilidaddeque
lospollosquecrantengansusgenes.194
Otrossistemasdeemparejamiento,comolapoliginia,poliandria,poligamia,poliginandriaylapromiscuidadtambin
sedanenaves.59Lossistemaspoligmicossedanenespeciesdondelashembrassoncapacesdecriarasuspollossin
59
lanecesidaddelosmachos. Algunasespeciesusanmsdeunodeestossistemassegnlascircunstancias.
En la reproduccin normalmente se realiza alguna forma de exhibicin de cortejo, por lo general realizada por el macho.195 La mayor parte de estas
exhibiciones son bastante simples e incluyen algn tipo de canto. Sin embargo otras estn muy elaboradas. Dentro de los despliegues nupciales ms
llamativos se encuentran los realizados por las aves del paraso de Nueva Guinea196 y los bailarines del Neotrpico.197 Segn la especie pueden incluir
golpeteosytamborileosconlasalasolacola,bailesyvuelosacrobticosenarenasdecombate(leks).Lashembrassuelenserlasqueeligenasupareja,198
aunqueenalgunasespeciespolindricas,comoelfalaropopicofino, es al revs, los machos, que son de colores poco llamativos, son los que eligen a las
hembras de plumaje colorido y brillante.199 Los acicalamientos mutuos, las cebas de cortejo, y los roces y besos con los picos son comportamientos
comunes,generalmentedespusdequesehayanemparejado.73
Territorios,nidoseincubacin
Vasetambin:Nidodelasaves
Muchasavesdefiendenactivamenteunterritoriodelasintromisionesdesuscongneresdurantelapocadecraalmantenersuterritorioaseguranlasfuentes
de alimento para sus pollos. Las especies que no defienden un territorio, como las aves marinas o los vencejos, a menudo cran en colonias al criar en
colonias se consigue cierta proteccin contra los depredadores. En las colonias las aves defienden sus lugares de anidamiento y la competencia por estos
lugarespuedeserintensa.200
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Lascoloniasdecradeltejedor
sociableseencuentranentrelas
estructurasmsgrandescreadaspor
lasaves.
Todaslasavesponenhuevosamniticosconcscarasdurascompuestasensu
mayorparteporcarbonatoclcico.59Loshuevosdelasespeciesqueanidanen
agujerosomadriguerassuelenserblancosodecoloresclaros,mientrasquelos
huevos de las que anidan en el suelo o entre la vegetacin por lo general se
camuflanconelentorno.Hay,sinembargo,muchasexcepcionesaestaregla
porejemploloschotacabrasanidanenelsuelo,perosushuevossonblancosy
elcamuflajeseconsigueporsuplumaje.Enlasavesquesonvctimasdelos
parsitos de puesta sus huevos tienen patrones de color variantes, adaptacin
queaumentalasprobabilidadesdedescubrirelhuevodelparsitoenelnido,
esto a su vez dirigi una adaptacin en las hembras parsitas que ajusta los
coloresdesushuevosalosdesushospedadores.201
Los huevos suelen ser incubados en un nido. La mayor parte de las especies
Nidoyhuevosdemirlocomn.
construyen un nido ms o menos trabajado, que puede ser una copa, una
bveda, una plataforma, un montculo, una madriguera o una simple
escarbaduraenelsuelo.202Algunosnidosson,encambiomuysencilloslosalbatrosponenloshuevoscasidirectamentesobreelsuelo.Lamayorpartedelas
avesubicansusnidosenlugaresprotegidosyocultosparaevitaralosdepredadores,peroenlasespeciescoloniales,quetienenmayorcapacidaddedefensa,
losnidossesitanenzonasmsexpuestas.Durantelaconstruccin,algunasespeciesrecogenplantasprovistasdetoxinasdainasparalosparsitos,loque
favorecelasupervivenciadesuspollos,203yamenudoseusanlasplumascomoaislamientotrmico.202 Varias especies de aves no tienen nidos el arao
comncraenacantiladosdondedepositaloshuevosdirectamentesobrelaroca,yelpinginoemperador guarda e incuba sus huevos entre sus pies y su
cuerpo.Laausenciadenidosesmscomnenespeciesqueanidanenelsuelo,yaquesuspollossuelenserprecoces.
La incubacin generalmente comienza cuando se ha puesto el ltimo huevo y tiene el fin de optimizar su temperatura para el correcto desarrollo del
embrin.59Enlasespeciesmongamaslaincubacinsueleserunatareacompartida,mientrasqueenlasespeciespolgamaselencargadoessolounodelos
progenitores.Elcalordelospadrespasaaloshuevosatravsdeunaszonasconcretasdelvientreodelabdomendelavequehanperdidolasplumasytienen
lapieldescubierta.Laincubacinpuedeserunprocesoquedemandamuchaenergalosalbatrosadultos,porejemplo,pierdenhasta83gdepesopordade
incubacin.204Elcalorenlaincubacindeloshuevosdelostalgalosprovienedelsol,deladescomposicindelavegetacinodelcalordelsueloenzonas
volcnicas.205Losperodosdeincubacinvaranmucho,desde10dasenloscucos,pjaroscarpinterosypaseriformes,hastamsde80dasenlosalbatros
yenloskiwis.59
Cuidadopaternoyemancipacin
Al salir del cascarn los pollos pueden ser desde indefensos a independientes, incluidos varios estados intermedios,
segnlaespecie.Lasquenacenindefensassellamanaltricialesonidcolasysuelenserpequeas,ciegasydesnudas
lospollosquenacenmsformadossellamanprecocesonidfugos,estncubiertosdeplumnysoncapacesdeseguir
asuspadres(comoeselcasodelosanseriformesygalliformes).206Lospollosaltricialesnecesitanlaayudadesus
padresparatermorregularseysuperiododecraduramstiempoqueeldelosprecoces.
La duracin y naturaleza del cuidado parental vara mucho entre los diferentes rdenes y especies. En un extremo
estnlostalgalosquedejandecuidarasusdescendientesalromperelcascarnelpollorecinnacidoescapazde
salirdelcascarnydelnidosinayudadelospadresyvalerseporsmismoinmediatamente.207Enelotroextremo
muchasavesmarinascuidanasuspollosdurantelargosperodoselmslargoeseldelafragatagrande,suspollos
tardanseismesesenemplumarysonalimentadosporlospadresduranteotroscatorcemesesms.208
Unahembradebarnaclacanadiense
protegeasuspolluelosdelalluvia.
Enalgunasespecieslosdospadresseocupandelacra,enotrassolounodelossexoscargaconlaresponsabilidad.En
ocasionesotroscongneres,generalmenteparientescercanosdelapareja,comolosjuvenilesdeaospasados,ayudan
enlacra.209Estecomportamientoesbastantecomnentreloscrvidos,yespeciescercanasaestoscomolaurraca
australianaoelgneroMalurus,210perosehaobservadotambinenespeciestandiferentescomoelacantisitaverdoso
oelmilanoreal.Enlamayorpartedelosgruposanimaleselcuidadodelascrasporpartedelosmachosesraro.Sin
embargo, en las aves es bastante comn, ms que en cualquier otra clase de vertebrado.59 Aunque las labores
relacionadasconlareproduccinylacrasonamenudocompartidas,enocasioneshayunadivisindeltrabajoenla
queunodelosmiembrosdelaparejallevaacabotodaolamayorpartedeunadeterminadatarea.211
Elmomentoenquelospollosabandonanelnidovarademaneramuyacusada.Lospollosdeloslcidosdelgnero
Synthliboramphus,comoelmrguloantiguo,dejanelnidolanochedespusdesalirdelcascarn,siguenasuspadres
al mar donde se desarrollan a salvo de los depredadores terrestres.212 Otras especies, como los patos, tambin
abandonanelnidoaunaedadtemprana.Enlamayorpartedeloscasos,lospollosdejanelnidocuandosoncapacesde
volar.Trasdejarelnidohayespecies,porejemplolosalbatros,quenocontinancuidandodesunidada,mientrasqueotrassiguenalimentndoles.213Los
juvenilespuedentambinseguirasuspadresdurantesuprimeramigracin.214
Familiadegarzascenizas,
progenitoresypollos,ensunido.
Parasitismodepuesta
Elparasitismodepuesta,enelqueunaespeciedejasushuevosentrelosdeotraespecieparaqueestaloscre,esmscomnentrelasavesqueencualquier
otro tipo de organismo.215 Despus de que el ave parsita deposite sus huevos en el nido de otra, por lo general son aceptados y criados por los padres
adoptivosaexpensasdesupropianidada.Entrelasespeciesqueusanestemododeparasitismohayunasquesonincapacesdesacaradelanteunanidada
propiayporelloestnobligadasaparasitar,yhayotrasqueenocasionesponensushuevosennidosdeindividuosdesumismaespecieparaincrementarsu
rendimientoreproductivo,inclusoaunquehayancriadoasuspropiospollos.216Unascienespecies,entrelasqueseincluyenindicadores,ictridos,estrldidos
ypatossonparsitosobligados,aunquelosmsfamosossonloscucos.215Enalgunosparsitosdepuestasushuevoseclosionanantesquelosdelhospedador,
loquelepermitealparsitodestruirloshuevosempujndolosfueradelnidoomataralospollosquehantenidomenostiempoparadesarrollarseestoles
aseguraquetodalacomidaquetraiganlospadreshospedadoresseaparaellos.217
Ecologa
173 Mientras algunas aves son generalistas, otras estn altamente
Lasavesocupanunamplioespectrodenichosecolgicos.
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Lasavesocupanunamplioespectrodenichosecolgicos.173 Mientras algunas aves son generalistas, otras estn altamente

especializadas en su hbitat o en su alimentacin. Incluso en un solo hbitat, como por ejemplo un bosque, los nichos
ecolgicosocupadospordiferentesavesvaranalgunasespeciessealimentanenlacopadelosrboles,otraspordebajodel
dosel arbreo, y algunas en el suelo del bosque. Las aves forestales pueden ser insectvoras,frugvoras y nectarvoras. Las
avesacuticasporlogeneralsealimentanpescando,comiendoplantasacuticas,ocomocleptoparsitas.Lasavesdepresa
estn especializadas en cazar mamferos, otras aves y otros animales, mientras que los buitres son aves carroeras
especializadas.
Algunasavesnectarvorassonimportantespolinizadoras,ymuchasespeciesfrugvorasjueganunpapelclaveenladispersin
de las semillas.218 Las plantas y las aves que las polinizan, a menudo coevolucionan,219 y en algunos casos el principal
polinizadordelaplantaeselnicocapazdellegarasunctar.220
Lasavessonimportantesenlaecologadelasislas.Alcanzanislasadondelosmamferosnohanpodidollegarenestasislas
lasavesdesempeanrolesecolgicosqueenzonascontinentalesocupananimalesdemayortamao.Porejemplo,enNueva
Zelandalasmoaseranimportantesramoneadorasyfrugvoras,comolosonelkereruyelkokakoenlaactualidad.218Hoyen
da las plantas en Nueva Zelanda mantienen las adaptaciones defensivas que desarrollaron para protegerse de las extintas
moas.221Lasavesmarinastambinafectanlaecologadelasislasenquenidifican,sobretodoatravsdelaconcentraciny
acumulacin de grandes cantidades de guano, que enriquecen con nutrientes los suelos,222 y los mares
circundantes.223
Carricerocomncriandoa
uncucocomn,unparsito
depuesta.
Salud
Vasetambin:Anexo:Enfermedadesdelasavesencautividad
Losparsitosmscorrientesdelasavespertenecenalosgruposdeloscaros,lospiojosaviaresylosvermes.Otros
parsitosmicroscpicos,comohongos,protozoos,bacteriasyvirus,tambinlesprovocanenfermedades.
Almenos2500especiesdecarosrepartidosen40familiasvivenenrelacinestrechaconlasaves,ocupansusnidos,
sus plumas, o incluso sus picos, como ciertos caros de los colibres. Estos caros pueden tener una relacin
simplemente fortica o pueden perturbar a sus hospedadores y provocarles desnutricin, pero pueden tambin ser
verdaderos parsitos como Dermanyssus y Ornithonyssus. Todas las especies de aves se ven afectadas, incluso los
pinginosportangarrapatas.224 El modo de vida de una garrapata de ave depende, por supuesto, de su especie sin
embargo, la larva vive por lo comn en el nido. Los caros tienen ciclos de reproduccin cortos y son capaces de
multiplicarse muy rpidamente. Algunos caros se nutren de piel muerta, otros como los de los colibres, se hacen
transportardeflorenflorysenutrendenctar.Enlosnidos,inclusosehandescubiertogarrapatasenanasparsitasde
garrapatasaviarias.224
ElpinznazuldeGranCanaria,
ejemplodeunaespecieligadaaun
hbitatespecfico,enestecasolos
pinaresdepinocanario.
Un nmero muy importante de garrapatas puede perjudicar a la nidada e

inclusoalavidadelospollos.Portanto,ciertosestudiospodransugerirque
estecomensalismonoesnicamentedesfavorablealasaves.224Lospiojosde
lasaves(Ischnocera)infestan,lamayoradeocasiones,aunaespecieconcreta.
Dermanyssusgallinae,uncarodelas
Varias especies de platelmintos, entre los cuales estn los cestodos, o los
gallinas.
trematodos, pueden infectar las aves que los pueden transportar de un
continente a otro. Por ejemplo, las aves marinas, al comer los berberechos,
favorecen un parasitismo de trematodos (gneros Meiogymnophalus, Himasthla, etc.) que pueden luego afectar a
variasespeciesdehospedadores,yaseanavesuotrosmoluscos.225
Ademsdeparsitos,lasavespuedensufrirotrasenfermedadesinfecciosascomo:
Cacatademooamarilloaquejada
delaenfermedaddelpicoylas
plumas.
Paludismo
aviar
Enfermedad
deNewcastle
Micoplasmosis
Clera de
los pollos o
aviar
Enfermedad
de
Gumboro
Laringotraqueitis
delasaves
Viruela
aviar
(formadiftrica)
Enfermedad del
pico y las plumas
de
las
psitaciformes
(PBFD)
Dilatacin
del
proventrculo
(PSD)
Candidiasis
aviar
Aspergilosis
Relacinconelhombre
Dadoquelasavessonanimalesmuyvisiblesymuycomunes,loshumanoshantenidounaintensarelacinconellasdesdeelcomienzodelahumanidad.226
Algunasvecesestasrelacionessonmutualsticas,comolaexistenteentrelosindicadoresypueblosafricanoscomolosboranaqueseayudandeestasavesala
horaderecolectarmiel.227Enotrasocasioneslarelacinpuedeserdecomensalismo,situacinquesedacuandounaespeciesebeneficiadelasactividades
humanas, como por ejemplo el gorrin comn.228 Muchas especies se han convertido en plagas econmicamente significativas para la agricultura,229 y
algunasgeneranriesgosparalaaviacin.230Lasactividadeshumanastambinhanperjudicadoalasaves,yhanextinguidoypuestoenpeligrodeextincina
numerosasespecies.
Religin,folcloreycultura
Lasavesjueganpapelesprominentesydiversosenelfolclore,lareliginylaculturapopular.Enlareligin,lasavespuedenservirtantocomomensajeras,
representantes o portadoras de una deidad, como en el culto de MakeMake, en que los Tangata Manu de la Isla de Pascua servan de jefes,231 o como
asistentes,comoenelcasodeHuginyMunin,doscuervoscomunesquesusurrabanlasnoticiasalododeldiosnoruegoOdn.232Tambinpuedenservirde
smbolosreligiosos,comocuandoJons(Hebreo:
,paloma)corporizabaelmiedo,lapasividad,ellamento,ylabelleza,asociadostradicionalmentealas
233
palomas. Lasaveshansidoporsmismasdeificadas,comoenelcasodelpavorealcomn,queespercibidocomo
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palomas.233Lasaveshansidoporsmismasdeificadas,comoenelcasodelpavorealcomn,queespercibidocomo
lamadretierraporlosdrvidasdelaIndia.234Algunasaveshansidopercibidastambincomomonstruos,comoel
mitolgico Roc y el Pouakai legendario de los maores, un ave gigante capaz de levantar en vuelo a humanos
agarrados.235
Lasaveshansidorepresentadasenlaculturayelartedesdetiemposprehistricos,cuandoeranpintadasencuevas.236
Fueron usadas luego como arte y diseos religiosos o simblicos, como el magnfico Trono del Pavo real de los
Mogolesylos emperadores dePersia.237Conelsurgimientodelinterscientficoporlasaves,muchaspinturasde
avesfueronencargadasparalibros.UnodelospintoresdeavesmsfamosofueJohnJamesAudubon,cuyasobrasde
aves norteamericanas tuvieron un gran xito comercial en Europa, y quien luego prest su nombre a la National
AudubonSociety.238Lasavessontambinpersonajesimportantesenlapoesaporejemplo,Homeroincorporalos
ruiseoresensuOdisea,yCtulousalgorrincomounsmboloerticoensuCatullus2.239
Enespaol,existenalgunosnombresdeavesconsentidometafricoparadescribirorepresentarcomportamientosy
caractersticashumanas.Perolaspercepcionesdeunamismaaveamenudovaranentredistintasculturas.Losbhos
seasocianconlamalasuerte,labrujeraylamuerteenzonasdefrica,240perosonrelacionadosconlasabiduraen
granpartedeEuropa.241LasabubillaseranconsiderassagradasenelEgiptoAntiguo,ysmbolosdevirtudenPersia,
peroeranpercibidascomoladronasengranpartedeEuropa,ycomopresagiodeguerraenEscandinavia.242
Importanciaeconmica
Cajadepjarocantorautmata,un
ejemplodelintershumanoporesta
clasedelreinoanimal,enestecaso
emulandoalanaturalezaconuna
versinmecnica.
Las aves domsticas criadas para carne y huevos, tambin llamadas aves de
corral,sonlamayorfuentedeprotenaanimalenlaalimentacinhumana:en
2003,seprodujeron76millonesdetoneladasdecarnedeavesy61millonesde
toneladasdehuevosentodoelmundo.243Lospollossonlamayorproporcin
delacarnedeavesdomsticasqueseconsume,aunque[[Meleagris|pavos]],
patosygansos son tambin relativamente comunes. Muchas especies de aves
son cazadas por su carne. La cacera de aves es principalmente una actividad
recreativa,peroenreaspocodesarrolladaslacazasigueaportandopartedela
dieta.LasespeciescinegticasdeavesmsimportantesdeAmricadelSury
Granjaintensivadegallinas.
del Norte son las antidas, pero tambin se cazan mucho los faisanes, pavos
silvestres, codornices, palomas, perdices, gallos silvestres, grvoles,
agachadizasychochas.244Lacazadepollosdepardelas(muttonbirding)espopularenAustraliayNuevaZelanda.245
Aunquealgunacacera,comoladepichonesdepardelas,puedasersostenible,lacazahallevadoalaextincinoala
amenazadeextincinadecenasdeespecies.246
Otrosproductosdeavescomercialmentevaliososincluyenlasplumas(especialmenteelplumndegansosypatos),
usadosenelaislamientoderopasyacolchadodecamas,yelguano(lashecesdelaaves),queesunaricafuentede
fsforoynitrgeno. La Guerra del Pacfico, llamada a veces Guerra del Guano, se libr en parte por el control de
grandesdepsitosdeestasustancia.247
Elusodecormoranesporpescadores
asiticosestendeclivepronunciado,
perosobreviveenalgunasreascomo
atraccinturstica.
Las aves han sido domesticadas por humanos como mascotas y para propsitos prcticos. Aves coloridas como los
lorosylasminassoncriadasencautiverioymantenidascomoanimalesdecompaa,prcticaquehallevadoaltrfico
ilegaldeunnmerodeespeciesamenazadas.248Loshalconesycormoraneshansidodesdemuyantiguousadospara
lacaza(cetrera)ylapescarespectivamente.Lapalomamensajera,usadaalmenosdesdeelao1d.C,siguisiendoimportantehastapocastanrecientes
comolaSegundaGuerraMundial.Hoyenda,talesactividadessonmscomunescomoaficin,entretenimiento,turismo,249odeporte,comoenlascarreras
depalomas.
Losentusiastasaficionadosllamadosobservadoresdeavesopajarerossecuentanpormillones.250Muchaspersonasdisponencomederosdeavescercadesus
viviendasparaatraervariasespecies.Laalimentacinparaavessehaconvertidoenunnegociomultimillonario.Porejemplo,seestimaqueel75%delas
amasdecasadeGranBretaaproveealimentoparalasavesenalgnmomentoduranteelinvierno.251
Enfermedadestransmitidasporaves
Las aves pueden jugar un rol sanitario importante al ser vectores de enfermedades humanas, al propagarlas a largas distancias, como la psitacosis,
salmonelosis,campilobacteriosis,micobacteriosis(tuberculosisaviar),gripeaviar,giardiasis,ycriptosporidiosis.252Porelloestaszoonosissonestudiadasy
supropagacinescuidadosamentevigilada.Eldescubrimientodereservoriosdeenfermedadesaviarespuedellevaralasautoridadeslocalesatomarmedidas
radicalesrespectoalasavesdecorral,locualpuederepresentarunfuerteimpactoeconmico.Asenseptiembrede2007,205000avesfueronsacrificadasen
Baviera,253yotras160000enBangladsenjuniode2007,254traseldescubrimientodelacepadelagripeaviar,entreotrosejemplos.Ciertasenfermedades
puedensermsespecficasdeunorden,comolaenfermedaddePachecoproducidaporunherpesvirusenPsittaciformes.255
Conservacin
Vansetambin:AvesextintasyAvesamenazadas.
Loshumanoshantenidoungranimpactosobremuchasespeciesdeaves.Lasactividadeshumanashanpermitidoenalgunoscasosexpandirdrsticamentesu
territorioaalgunasespeciesotras,encambio,hanreducidosureadedistribucin,loquehaconducidoamuchasextinciones.Msde120especiesdeaves
sehanextinguidodesdeelsigloXVII,257aunquelasextincionesmsdramticascausadasporelhombreocurrierondurantelacolonizacinhumanadelas
islasdeMelanesia,PolinesiayMicronesiaenelocanoPacfico,durantelacualseestimaqueseextinguieronde750a1800especiesdeaves.258Muchas
poblacionesdeavesestnendecliveentodoelmundoencondicindeamenazadassecuentan1253especies(ao2011)enlaslistasdeBirdlifeInternational
ylaUICN.7Lacausamsfrecuentementecitadainvolucralaprdidadehbitat.259Otrasamenazasincluyenlacazaexcesiva,lamortalidadaccidentalpor
colisinconedificacionesodebidaalengancheporlapescaconsedallargo,260porcontaminacin(incluidosderramesdepetrleoyusodepesticidas),261
competencia y predacin por especies invasoras (como ratas, gatos y mangostas),262 y el cambio climtico. La familia que cuenta con ms especies
amenazadas (ms de 70) es la de los loros. Los gobiernos, junto a organizaciones de conservacin, trabajan para proteger a las aves mediante de leyes,
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preservandoyrestaurandosushbitats,omanteniendopoblacionesencautiverio para ulteriores reintroducciones.Los

esfuerzos de conservacin biolgica han conseguido algunos xitos un estudio estim que entre 1994 y 2004 fueron
salvadas16especiesdeavesquesehubieranextinguidosinosehubieranrealizadoestasacciones.263
Notas
1.Enestafichadetaxnsesiguenlasdirectricesdelataxonomaclsica,esdecir,usandolascategoraslinneanas,queestablecen
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173 Mientras algunas aves son generalistas, otras estn altamente

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Un nmero muy importante de garrapatas puede perjudicar a la nidada e

preservandoyrestaurandosushbitats,omanteniendopoblacionesencautiverio para ulteriores reintroducciones.Los

18.Esta teora no es aceptada por la

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