RUBSCO

Yeryznde en fazla bulunan enzim

HAZIRLAYANLAR:
HAZIRLAYANLAR
Buket ZBEK (040559021)
H.Hale YAMAN (040559031)
Glcan ZTRK (040559024)
Serkan ALLI (040559008)

Prof. Dr.
Prof
Dr Figen ERKO
Gazi Eitim Fakltesi
GAZ NVERSTES

Rubisco= Ribulozbifosfat karboksilaz/oksigenaz

Ribuloz bifosfatn karboksilasyonunu katalizler.
Karboksilasyon iin gerekli enerji (-51 kJ) reaksiyonu
gerekletirmek iin yeterlidir.
Rubisconun dk [CO2] miktarnda bile karboksilasyon
yapabilir.
yapabilir
[O2] konsatrasyonunun [CO2] konsantrasyonunu at
[O
durumlarda Rubisco CO2 yerine O2 alarak fotorespirasyona
sebep olabilir.

Rhodospirillum rubrum bakterisinden izole edilen rubisco enziminin 3D yaps.

a) heliksler silindir; b) tabakalar oklarla gsterilmitir
gsterilmitir.

Synechococcus, pcc 6301 suundan izole edilen rubisco enzimi

Substrat 3-fosfogliserat ile kompleks yapm spanak rubisco enzimi

http://www.fli-leibniz.de/cgi-bin/ImgLib.pl?CODE=rubisco

--

Rubisco, kloroplast genomu tarafndan kodlanan 55 kDaluk 8

byk alt birim (rbcL) ve nkleus genomu tarafndan kodlanan 14
kDaluk
kDa
luk 8 kk katalitik alt birimden (rbcS) olumaktadr (L8S8).
(L8S8)
Baz bakteriler sadece byk alt birime sahiptir. Bunlarda en kk
fonksiyonel birim L2 homodimeridir.
Kk alt birimlerin rol henz aydnlatlmamakla birlikte; byk
ve kk alt birimler arasndaki etkileimlerin katalizini
ggerekletirdii

ggrlmtr.

Rubisconun aktivitesi k tarafndan dzenlenir. Gndz, bir CO2

molekl
l kl lizin
li i amino
i asitinin
iti i aktif
ktif blgesine
bl i kovalan
k l balanarak,
b l
k
Rubisconun aktif merkezinin dzenli almasn salar.

Kloroplast membranlarna uygulanan ksa sreli yksek scaklk,

su ve stroma enzimlerini ieren kloroplast ieriinin kaybna neden
olmaktadr. Yksek scaklk stresi, CO2 fiksasyonunun ilk basaman
katalizleyen ribuloz-1,5-bifosfat karboksilaz/oksijenaz (Rubisco)
enziminin inhibisyonunun bir sonucu olarak CO2 fiksasyonunu
azaltmaktadr. Ikta Rubisco aktivasyonunu salayan stroma enzimi
Rubisco aktivaz, yksek scaklklarda inaktive olmakta ve CO2
fik
fiksasyonunun
azalmasna
l
neden
d olmaktadr.
l k d Scakla
S kl bal
b l olarak
l k
Rubisco aktivasyonu ve dolaysyla fotosentezdeki azalma, Rubisco
aktivaz aktivitesinin yetersiz kalmasyla Rubisconun daha hzl
inaktivasyonundan kaynaklanmaktadr. Pamuk (Gossypium hirsutum),
buday (Triticum aestivum), ttn (Nicotiana tabacum) ve msr (Zea
mays)
y ) bitkilerinde lml y
yksek scaklk artlar altnda Rubisco
aktivasyonundaki azaln net fotosentez oranndaki azal ile ilikili
olduu tespit edilmitir.

C4 karbon tutulumu mekanizmas ya da C4 bitkileri kara bitkilerinin

fotosentezinde karbondioksidi balayan ve eker oluturan C3 karbon tutulumu
mekanizmas ve CAM bitkileri mekanizmalar gibi ileyen biyokimyasal
mekanizmalardan biridir.
biridir.
CAM fotosenteziyle birlikte C4 fiksasyonun,
fiksasyonun, bitkilerin ounda grlen ve daha
basit olan C3 mekanizmasndan farkl olduu anlalmtr
anlalmtr.. Her iki mekanizmada
(Kalvin dngsnde oluan ilk enzim) olan RuBisCO
RuBisCO'nun
'nun
nun fotorespirasyonu
veya karbon bileiklerinden CO2
CO2'in oksijen kullanlarak krlmas oluan enerjiyi
harcamak iindir.
iindir.
Yine de C4 fiksasyonu ATP formundaki enerji giriine C3'den daha ok ihtiya
duyar.. C4 bitkilerinde, rubisco mezofil hcrelerinde karbonu balayarak,
duyar
oksaloasetat
k l
ve malat
l
k ll
kullanarak
k atmosferik
f ik oksijenden
k ij d ayrlr
ayrlr,
l , balanm
b l
karbonu rubiscoya tanr ve Kalvin dngs enzimleri demet kn hcrelerinde
izole edilir
edilir.. Orta seviyeli bileiklerin her ikiside 4 karbon atomu ierir, bu
yzden de C4 olarak isimlendirilirler
isimlendirilirler..

Etki Mekanizmas:

C4 mekanizmasnn ileyii iki Avusturalyal aratrc, M.D.

Hatch ve C.R. Slack tarafndan 1966
1966'da
'da bulunmutur,
bulunmutur mekanizma
bu yzden bazen HatchHatch-Slack yolu olarak adlandrlr.
adlandrlr.
C3 bitkilerinde fotosentezin kl devre reaksiyonlar srasnda ilk
adm olarak RuBisCo enzimiyle 3-fosfogliserat iinde CO2
fiksasyonu
yaplr.
yaplr.
RuBisCo'nun
karboksilaz
karboksilaz//oksigenaz
aktivitesiyle substrat miktar enerji yok olmas ve substrat
ziyanyla sonulanan ve fotorespirasyon olarak bilinen yolda
yolda,,
karboksillenme oksitlenmeye tercih edilir.
edilir. Fotorespirasyonu
y
yyolla C4 bitkileri CO2'i RuBisCo enzimine etkileyici
y
atlayan
ekilde datma yolunu gelitirmilerdir.
gelitirmilerdir.

C4 bitkilerinde iki fotosentez yolu birlikte allt iin bu bitkilerin

fotosentez kapasitesi fazladr.
fazladr. Olduka dk CO2 younluklarnda ve
stomalarn ak olduu durumlarda bile iyi fotosentez yapabilirler
yapabilirler.. C4
bitkilerinde CO2'i y
yakalayan
y iki enzim bulunur.
bulunur.
Metabolik yolunda;
yolunda;
I. dng:
dng: mezofil hcreleri ve kloroplastlarda,
II..dng
II
dng:: ayn yapran demet kn hcrelerinin kloroplastlarnda
gerekleir.
gerekleir.
C4 bitkilerinde ok yksek aktiviteye sahip olarak bulunan PEP
karboksilaz enzimi CO2'e ok duyarldr
duyarldr.. Bu enzim substrat olarak
bikarbonat kullanr
kullanr.. PEP
PEP--karboksilazn bikarbonata affinitesi RuBisCo
enziminin CO2'e olan ilgisinden ok fazladr
fazladr.. Bu yzden enzim, dk CO2
k
konsantrasyonlarnda
l
d bile
bil hzl
h l alr
alr.
l . Bu
B yzden
d
C4 bitkilerinde
bi kil i d ok
k
dk CO2 konsantrasyonlarnda bile fotosentez hz yksektir
yksektir..
otu,, Sorghum ve
Bu tr bitkilere rnek olarak
olarak;; msr
msr,, eker kam, semiz otu
Cyperus gsterilebilir
gsterilebilir..

C3 ve C4 bitkilerinin
bitkil i i ffarklar
kl
C3 bitkilerinde tek fotosentez yolu bulunurken, C4 bitkilerinde 2 fotosentez
yolu bulunur.
bulunur.
C3 bitkilerinde CO2
CO2'i ilk yakalayan ribuloz
ribuloz--1,5-difosfat
difosfat,, C4 bitkilerinde
fosfoenol pirvik (PEP) asittir.
asittir.
C3 bitkilerinin tamam fotorespirasyon yaparken, C4 bitkileri ok az
fotorespirasyon yaparlar.
yaparlar.
C3'de stromada demet kn hcreleri bulunur,
bulunur, C4 bitkilerinin y
yapraklarnda
p
mezofil hcreleri vardr.
vardr.
C3 bitkilerinde oluan ilk rn 3-fosfogliserik asit,
asit, C4 bitkilerinde ise
oksaloasetik asit
asittir
tir (OAA)
(OAA)..
C3de karbohidrat
karbohidrat,, C4'de organik asit sentezlenir
sentezlenir..
C4'de glikolat oksidaz enzimi ya yok ya da ok azdr
azdr.. Bu verimi ykseltir
ykseltir..
C3 bitkileri tm angiospermler
angiospermler,, gymnospermler ve dikotiledonlarn
oudur;; C4 bitkileri eker pancar gibi baz dikotiller ve Graminae
oudur
familyas yeleri ve ou monokotil bitkileridir
bitkileridir..

REFERANSLAR
http://www.kultur.k12.tr/biyosemp/pdf/11__sunu.pd
htt
//
k lt k12 t /bi
/ df/11
d
f
http://193.255.88.65/MKA-2005/Dergi/2007-vol23no-1-2/06-2007-vol23-no-1-2.pdf
http://tr.wikipedia.org/wiki/C4_karbon_tutulumu
_mekanizmas%C4%B1
Bozcuk, S. (2004). Bitki fizyolojisi :Metabolik
olaylar. Hatibolu, Ankara. QK711.2.B69
2004 9757527785
2004,