DIVERSIDAD VEGETAL 2016-2017

TEMA 1: DIVERSIDAD VEGETAL

Francisco Ortega y Fernando Escaso

GRADO EN CIENCIAS AMBIENTALES

F. ORTEGA, F. ESCASO

Tema 1: Biodiversidad. ...................................................................................................................... 1

1. Conceptos bsicos ..................................................................................................................... 1
2. Introduccin ................................................................................................................................ 1
3. Objetivos .................................................................................................................................... 2
4. Biodiversidad .............................................................................................................................. 2
4.1 Introduccin ........................................................................................................................ 2
4.2 Definicin de biodiversidad ................................................................................................. 2
4.3 Medida de la biodiversidad ................................................................................................. 3
4.4 Distribucin de la biodiversidad .......................................................................................... 4
4.5 Nmero de especies posibles ............................................................................................. 5
4.6 Riqueza especfica del planeta ........................................................................................... 5
4.7 Concepto de Especie .......................................................................................................... 6
4.7.1
Especiacin ................................................................................................................. 6
4.8 Prdida de biodiversidad: Concepto de extincin ............................................................... 7
4.9 Conservacin de la biodiversidad ....................................................................................... 7
4.9.1
Valor no utilitario de la biodiversidad ........................................................................... 8
4.9.2
Valor utilitario de la biodiversidad ................................................................................ 8
5. Clasificacin de los seres vivos ................................................................................................. 9
5.1 Sistemtica.......................................................................................................................... 9
5.2 Sistemas de Clasificacin Vegetal ...................................................................................... 9
5.2.1
Sistemas Artificiales. .................................................................................................... 9
5.2.2
Sistemas Naturales. ................................................................................................... 10
5.2.3
Sistemas filogenticos: .............................................................................................. 10
5.2.3.1
Sistemtica fentica. .......................................................................................... 10
5.2.3.2
Sistemtica filogentica (cladstica). .................................................................. 11
5.2.4
Filogenias Moleculares .............................................................................................. 13
5.3 Cdigos de Nomenclatura ................................................................................................ 13
5.3.1
Principios ................................................................................................................... 13
5.3.2
Nomenclatura bionomial ............................................................................................ 14
5.3.2.1
Sistema binomial ................................................................................................ 14
5.3.2.2
Ejemplares singulares en la nomenclatura (tipos nomenclaturales) .................. 14
5.3.2.3
Cambios en la nomenclatura .............................................................................. 14
5.3.2.4
Nombres especiales: .......................................................................................... 15
5.3.2.5
Nomenclatura fitosociolgica .............................................................................. 15
6. La vida en la Tierra .................................................................................................................. 15
6.1 Momentos prebiticos ....................................................................................................... 15
6.2 Estructuras precelulares: ARN y vesculas lpidas autoreplicantes .................................. 16
6.3 Hitos en la historia de la vida ............................................................................................ 16
6.4 El rbol universal de la vida .............................................................................................. 18
6.5 Bacteria, Archaea y Eukarya ............................................................................................ 19
7. Ejercicios propuestos ............................................................................................................... 20
7.1 Cladogramas ..................................................................................................................... 20
8. Bibliografa. .............................................................................................................................. 21
8.1 Bibliografia complementaria .............................................................................................. 21
8.2 Recursos on line ............................................................................................................... 21

Tema 1: Biodiversidad.
1. Conceptos bsicos
Introduccin a la diversidad vegetal. Riqueza especfica. Taxonoma y Sistemtica.
Concepto de especie. Grupos supraespecficos. Escuelas sistemticas y conceptos
asociados. Cdigos de nomenclatura.

2. Introduccin
El trmino Biodiversidad se populariza en la dcada de 1980 a partir de una serie de
propuestas entre las que destaca la edicin del libro Biodiversity (Wilson, 1988). En unas
dcadas el trmino se ha hecho de uso comn y ha sido enormemente discutido en
medios cientficos, econmicos, polticos y sociales hasta el punto que, en ocasiones,
resulta difcil reconocer su significado.
Consideraremos que la biodiversidad es la variedad de los organismos vivos y de los
sistemas de los que forman parte, manifestndose en todos los niveles jerrquicos de
la organizacin de la vida (gentico, de organismos y de ecosistemas).
A lo largo del tema se plantean conceptos bsicos sobre la biodiversidad que son de
uso comn en los entornos de la biologa de la conservacin, como su definicin, su
medida, las razones de su prdida, los motivos para su conservacin y el valor que
puede atribuirse a la biodiversidad.
La asignatura se enfoca directamente sobre uno de los indicadores de la diversidad ms
comunes, como es la riqueza taxonmica, intentando mostrar tanto la diversidad como
la disparidad de la vida en el planeta, relacionndola en un contexto histrico a travs
del desarrollo de su genealoga.
La sistemtica biolgica nos proporciona las herramientas metodolgicas para clasificar
la diversidad del planeta. A lo largo del tema se plantearn los rudimentos de la
clasificacin biolgica, tanto de la mecnica nomenclatural, como de la metodologa
para establecer agrupaciones supraespecficas y los formatos en los que las distintas
escuelas expresan sus hiptesis.
La vida, tal y como la conocemos, es el resultado de ms de 3.200 millones de aos
(ma) de historia. La vida se origin por la fusin de molculas orgnicas durante los
primeros mil millones de aos de la historia de la Tierra. La evidencia ms antigua de
formas de vida est constituida por fsiles conocidos son estromatolitos que indican, de
forma indirecta, la existencia de bacterias hace unos 3.200 ma. La evidencia de
eucariotas ms antiguos (clulas con ncleo y orgnulos) data de hace unos 1.900 ma.
La divisin linneana de la vida en los Reinos Animalia y Plantae fue el criterio bsico de
clasificacin hasta que, a finales del siglo XIX, se descubrieron los organismos
unicelulares y se produjo la incorporacin del Reino Protista. El numero de reinos se
elevo a cuatro con la divisin de las formas microscpicas en dos, uno compuesto por
organismos procariotas (Monera) y otro por organismo unicelulares eucariotas
(Protoctistas). Posteriormente se reconocieron nuevos grupos, como los hongos
(Fungi), que implicaron la definicin de nuevos grandes grupos hasta alcanzar, en la
propuesta de Cavalier-Smith, la consideracin de siete reinos (ampliables hasta nueve
segn algunos autores). Ms recientemente, la sistemtica molecular ha permitido
establecer una divisin superior de los seres vivos en tres linajes principales (con la
categora de Dominios), que se denominan Archea, Bacteria y Eukaria.

GRADO EN CIENCIAS AMBIENTALES: DIVERSIDAD VEGETAL

3. Objetivos

Conocer la definicin de biodiversidad, reconociendo la multiplicidad de

acepciones que dificultan su utilizacin.
Conocer las formas ms comunes de cuantificar la diversidad.
Conocer la heterogeneidad de la distribucin geogrfica y taxonmica de la
diversidad del planeta.
Conocer los elementos causantes y las consecuencias de la perdida de la
biodiversidad en el planeta.
Conocer los rudimentos de la Biologa de la Conservacin.
Conocer los servicios que presta la biodiversidad a las sociedades humanas y
los posibles estimadores.
Identificar la riqueza especfica como un estimador simple de la biodiversidad.
Conocer los mecanismos de aparicin y extincin de especies.
Conocer distintas definiciones de especie delimitando el contexto en el que
resultan de utilidad.
Conocer las bases metodolgicas de la clasificacin de los organismos vivos
Interpretar y utilizar la nomenclatura y la forma de expresar las hiptesis de
relacin entre las distintas formas vivas.

4. Biodiversidad
4.1 Introduccin
Aunque el concepto de diversidad biolgica no es nuevo, el trmino Biodiversidad se
populariza en la dcada de 1980 a partir de una serie de propuestas entre las que
destaca la edicin del libro Biodiversity (Wilson, 1988). En tan slo unas dcadas el
trmino se ha hecho de uso comn en medios cientficos, econmicos, polticos y
sociales y se ha adaptado a estos distintos entornos de forma que, en ocasiones, resulta
difcil reconocer su significado.
Probablemente la acepcin ms comn de ambos trminos (diversidad biolgica y
biodiversidad) implique considerarlos sinnimos y atender a la definicin propuesta en
1992 en la Cumbre de Ro.
El Convenio sobre Diversidad Biolgica (CDB) celebrado en Ro de Janeiro el 5 de Junio
de 1992 estableci el primer acuerdo mundial sobre diversidad biolgica centrado sobre
los recursos genticos, de especies y de ecosistemas. Los tres objetivos principales
fueron: la conservacin de la diversidad biolgica, el uso sostenible de los componentes
de la diversidad biolgica y, por ltimo, el reparto justo y equitativo de los beneficios que
se derivan de la utilizacin de los recursos genticos.

4.2 Definicin de biodiversidad

La diversidad biolgica o biodiversidad es la propiedad de las distintas entidades vivas
de ser variadas. Esta es una caracterstica fundamental de todos los sistemas biolgicos
y nos proporciona una medida de su heterogeneidad. Atendiendo al Programa de las
Naciones Unidas para el Medio Ambiente consideraremos que la biodiversidad es la
variacin o variedad de los organismos vivos y de los sistemas de los que forman parte.
La diversidad se manifiesta en todos los niveles jerrquicos de la organizacin de la vida
(genes, clulas, individuos, comunidades o ecosistemas). As, desde el punto de vista
de su composicin, la biodiversidad se puede abordar desde tres planos de integracin
que coinciden con los principales niveles de organizacin biolgica (diversidad gentica,

F. ORTEGA, F. ESCASO

diversidad de organismos y diversidad ecolgica) y cuyo estudio se aborda desde la

Gentica, la Sistemtica y la Ecologa.
La diversidad gentica se refiere a la variacin hereditaria dentro de las
poblaciones y entre ellas, es decir, la variedad de genes o formas genticas
subespecficas.
La diversidad taxonmica (o de organismos) se refiere a la variacin pasada y
presente de organismos integrados en cada uno de los niveles que constituyen la
jerarqua taxonmica (especie o cualquier categora superior). Las expresiones
ms utilizadas de la diversidad taxonmica son la riqueza taxonmica (nmero de
especies presentes en un territorio) y dispersin taxonmica (nmero de taxones
mayores representados en un territorio).
La diversidad ecolgica (o de comunidades y paisajes) se refiere a la variedad y
riqueza de comunidades, ecosistemas o biomas.
Atendiendo a esto, la Biodiversidad puede definirse como la riqueza de seres vivos que
viven en el planeta, considerando tanto las especies como los procesos que conforman
los ecosistemas y el patrimonio gentico que contienen los organismos vivos.
La medida de la biodiversidad es muy dependiente del nivel de organizacin en el que
se realice, aunque la mayora de las estimaciones se refieren a la riqueza de especies.

4.3 Medida de la biodiversidad

Aunque la biodiversidad se puede medir en cada uno de los niveles de organizacin en
los que se manifiesta, el estimador ms frecuente de la biodiversidad es la riqueza
especfica: nmero de especies presentes en un territorio.
La riqueza especfica puede establecerse directamente mediante inventarios o mediante
estimadores.
Los anlisis de la medida de la biodiversidad se han centrado en la bsqueda de
parmetros para caracterizarla como una propiedad emergente de las comunidades
ecolgicas. Sin embargo, las comunidades no estn aisladas ni tienen un entorno
homogneo. En cada unidad geogrfica existe un nmero variable de comunidades
cuya diversidad presenta caractersticas distintas.
Por ello, para comprender los cambios de la biodiversidad respecto a la estructura del
contexto, se generan estrategias como la particin de la diversidad en tres
componentes: alfa, beta y gamma (Whittaker, 1972)
La diversidad alfa es la riqueza de especies de una comunidad particular a la
que consideramos homognea, es decir, la diversidad alfa es una funcin de la
cantidad de especies presentes en un mismo hbitat.
La diversidad beta es el grado de cambio o reemplazo en la composicin de
especies entre diferentes comunidades y constituye, por lo tanto, una medida del
grado de particin del ambiente.
La diversidad gamma es la diversidad de un conjunto de localidades que se
integran en una unidad mayor.

La riqueza especfica se puede expresar mediante una serie de ndices. El ms sencillo

consiste en el nmero total de especies presentes (S) obtenido mediante un censo de
la comunidad.
Existen otros ndices de riqueza especfica disponibles, como el ndice de riqueza
especfica de Margalef (Rmg), que pone el nmero de especies (S) en funcin del
nmero total de individuos (N): Rmg=(S-1)/lnN.
Si queremos incorporar a estos ndices un elemento que exprese cmo se distribuye la
abundancia en la comunidad, es habitual el uso de frmulas basadas en la dominancia

GRADO EN CIENCIAS AMBIENTALES: DIVERSIDAD VEGETAL

o en la equidad de las especies. En este caso es comn la utilizacin de ndices como

el de Shannon-Weiner o el de Simpson, entre muchos otros.
El ndice de Simpson (D) indica la probabilidad de encontrar dos individuos de la misma
especie en dos extracciones sucesivas al azar sin reposicin durante el muestreo de
una poblacin. Cuanto mayor sea el valor de D, la diversidad es menor.

=1 ( 1)
=

( 1)
Donde S es el nmero de especies, N es el total de organismos presentes y n es el
nmero de ejemplares por especie.
El ndice de diversidad de Simpson es otro indicador que se obtiene restando a uno el
valor de D (es decir ndice de diversidad de Simpson= 1-D) e indica la probabilidad de
encontrar dos individuos de especies diferentes en dos extracciones sucesivas al azar
sin reposicin durante el muestreo de una poblacin. Este ndice toma valores desde 0
(=baja diversidad) hasta [1 - 1/S]. El ndice de diversidad de Simpson se comporta de
forma inversa a D, por lo que aumenta a medida que aumenta la diversidad.
El ndice de Shannon-Wiener (H) mide la incertidumbre para predecir a qu especie
pertenecer un individuo elegido al azar de una muestra de S especies y N individuos.
Por lo tanto, H = 0 cuando la muestra contenga solo una especie, y, H ser mxima
cuando todas las especies S estn representadas por el mismo nmero de individuos
ni, es decir, que la comunidad tenga una distribucin de abundancias perfectamente
equitativa.
La frmula del ndice de Shannon-Wiener es la siguiente:

= % log 2
=0

en la que:
S es el nmero de especies y pi es la proporcin de individuos de la especie i respecto
al total de individuos (es decir, el nmero de individuos de la especie i (ni) dividido por
el nmero de todos los individuos de todas las especies (N)
Este ndice de Shanonn-Wiener generalmente vara entre 1 y 5, aunque
excepcionalmente puede haber ecosistemas con valores mayores (bosques tropicales,
arrecifes de coral) o menores (algunas zonas desrticas).

4.4 Distribucin de la biodiversidad

En general, los ndices de biodiversidad tienden a elevarse desde los polos hacia el
ecuador. Asimismo, tienden a reducirse dependiendo de ciertas condiciones de estrs
ambiental, tanto de tipo fsico (fro, aridez) como de tipo qumico (contaminantes). La
biodiversidad de las zonas tropicales, en especial en la selva hmeda y en los arrecifes
coralinos, es especialmente elevada.
Existen diferentes factores que pueden contribuir al incremento de la biodiversidad:
La antigedad: generalmente los ecosistemas tienden a incrementar su
diversidad con el paso del tiempo.
La heterogeneidad espacial: los ecosistemas mas heterogneos espacialmente
son generalmente ms diversos.
Los procesos de competencia y las relaciones depredador-presa
La estabilidad climtica.

F. ORTEGA, F. ESCASO

La produccin: la biodiversidad es mayor en situaciones de mayor produccin de

biomasa.
La presencia de un disturbio moderado: las condiciones de estabilidad favorecen
a unas pocas especies, las situaciones de disturbio moderado incrementan la
biodiversidad.

4.5 Nmero de especies posibles

La historia de la diversidad en el planeta nos permite identificar (en distintos momentos)
dos tipos de estimaciones que resulta parcialmente contradictorias. Una planteara que
la diversidad posible est en funcin del nmero de nichos ecolgicos potenciales,
mientras que el segundo mantiene que la propia evolucin de los seres vivos determina
la aparicin de nuevos recursos, producindose nuevos nichos, con lo que el nmero
de especies podra aumentar indefinidamente.
En trminos histricos, la biodiversidad en un ambiente dado procede del equilibrio entre
especiacin, la extincin selectiva (eliminacin de unas especies a favor de otras), la
inmigracin y la emigracin. En trminos ecolgicos podramos considerar que la
biodiversidad de un rea depende de la relacin entre tres factores: la energa
disponible, la estabilidad y la proporcin entre la superficie disponible y el numero de
especies presentes en ella.

4.6 Riqueza especfica del planeta

Hasta el momento se han descrito algo ms de 1.750.000 especies, de las cuales
aproximadamente 1.320.000 son animales, y de las que ms de 800.000 son insectos.
Estas cifras parecen estar lejos de la realidad, ya que las estimaciones disponibles
indican que el nmero de especies desconocidas es varias veces superior a las que se
han logrado catalogar. La estimacin del nmero de especies existentes est siempre
sometida a discusin, pero arrojara un resultado de entre 5 y 10 millones, en el caso de
los clculos ms restrictivos, y de ms de 30 millones para las estimaciones ms altas.
La medida de la biodiversidad es muy dependiente del nivel de organizacin en el que
se realice.
Estimacin de especies descritas hasta el momento (Lecointre & Guyader, 2001)
Taxn
Especies
% del total
Bacteria
Archaea
Bryophyta
Lycopodiophyta
Filicophyta
Coniferophyta
Magnoliophyta
Fungi
"Porifera"
Cnidaria
Rotifera
Platyhelminthes
Mollusca
Annelida
Nematoda
Arachnida
Crustacea

Bacterias
Arqueobacterias
Musgos y afines
Licopodios
Helechos
Conferas
Plantas con Flores
Hongos
Esponjas
Plipos y Medusas
Rotferos
Gusanos planos
Moluscos
Anlidos
Nematodos
Arcnidos
Crustceos

9021
259
15000
1275
9500
601
233885
100800
10000
9000
1800
13780
117495
14360
20000
74445
38839

0.5
0.01
0.9
0.07
0.5
0.03
13.4
5.8
0.6
0.5
0.1
0.8
6.7
0.8
1.1
4.3
2.2

GRADO EN CIENCIAS AMBIENTALES: DIVERSIDAD VEGETAL

Insecta
Insectos
827875 47.4
Echinodermata
Equinodermos
6000 0.3
Chondrichthyes
Peces cartilaginosos
846 0.05
Actinopterygii
Peces de aletas con radios
23712 1.4
Lissamphibia
Anfibios
4975 0.3
Mammalia
Mamferos
4496 0.3
Chelonia
Tortugas
290 0,02
Squamata
Escamosos
6850 0,4
Archosauria
Aves y cocodrilos
9672 0.6
Otros
193075 11.0
Total
1747851
(estas cifras estn en constante actualizacin, an as la tabla permite aproximarse al
orden de magnitud en cada caso)

4.7 Concepto de Especie

Es obvio que el concepto de especie es fundamental para la definicin de la riqueza
especifica de un rea, sin embargo no existe una definicin consensuada de especie
y existen ciertas diferencias en el concepto atendiendo a los criterios en su definicin.
Aislamiento reproductivo (E. Mayr): La especie est constituida por el grupo de
poblaciones naturales que, efectiva o potencialmente, se entrecruzan y que est
reproductivamente aislado respecto a grupos similares. Es el ms extendido.
Concepto evolutivo (E.O. Wiley): La especie est constituida por un linaje nico
de poblaciones en relacin ancestro-descendiente, que mantienen su propia
identidad con respecto a los dems linajes as definidos y que tienen tendencia
evolutiva y destino histrico propios y especficos. De ms fcil aplicacin
filogentica y biogeogrfica.
4.7.1 Especiacin
La especiacin es la aparicin de nuevas especies a partir de especies existentes. En
trminos generales entendemos que la especiacin se produce por cladognesis, es
decir, se producen nuevas especies por multiplicacin de estas, no por la modificacin
de una especie preexistente.
Aunque es un concepto que no se aplicar en este caso se conoce por especiacin
filtica (anagnesis) a la posibilidad de que una especie se transforme en otra a lo largo
del tiempo por acumulacin de modificaciones en su acervo gentico de forma que
llegue un momento en el que se puede considerar que la poblacin se diferencia lo
suficiente de la poblacin ancestral como para considerarla una especie diferente. El
concepto de especiacin por anagnesis es controvertido y, para algunos autores, la
transformacin de una poblacin a lo largo del tiempo nicamente representa una serie
de variaciones distribuidas en el tiempo de la misma especie.
La especiacin no se produce siempre de la misma forma, por lo que podemos distinguir
entre:
Especiacin aloptrica: cuando el rea de distribucin de una especie se
fragmenta en dos unidades separadas por una barrera de tipo geogrfico que
separa sus poblaciones impidiendo el flujo gentico. La acumulacin de
diferencias en ambos lados de la barrera acaba generando dos grupos
reproductivos diferenciados y mutuamente incompatibles. A su vez podemos
distinguir:
o Especiacin aloptrica por vicarianza: cuando surge una barrera que
separa en dos una unidad poblacional.

F. ORTEGA, F. ESCASO

Especiacin aloptrica por dispersin: cuando una parte de la poblacin

consigue salvar ocasionalmente una barrera y coloniza un nuevo espacio
geogrfico.
Especiacin paraptrica: se produce en poblaciones que estn en contacto
espacial pero en las que una parte, generalmente fronteriza, se ve sometida a
un tipo de presin diferente a la que acta sobre la poblacin principal,
produciendo la interrupcin del flujo genetico entre las dos partes.
Especiacin simptrica: ocurre en el interior del territorio ocupado por una
especie, por motivos no espaciales. En estas condiciones, un conjunto de
individuos adquiere una peculiaridad biolgica que provoca su aislamiento de la
poblacin principal.
Especiacin por hibridacin: se produce por el cruce reproductivo entre dos
especies afines, pero distintas, que pueden producir individuos viables y frtiles.
Esta poblacin hbrida puede divergir (por presin de seleccin) de las
parentales hasta aislarse reproductivamente de estas. No es comn entre
animales, pero es relativamente frecuente en plantas.
o

4.8 Prdida de biodiversidad: Concepto de extincin

El concepto de extincin implica la desaparicin de todos los miembros de un grupo
taxonmico. Como un proceso opuesto al de especiacin, la extincin es uno de los
parmetros que determina la diversidad en un rea.
El concepto de renovacin (o turnover) es la relacin entre la tasas de aparicin de
nuevas especies y la de extincin en un tiempo dado. Este parmetro expresa el proceso
de sustitucin de especies en los ecosistemas.
Con respecto al espacio, las extinciones pueden ser locales (en mayor o menor grado)
y totales o planetarias.
Con respecto al tiempo en el que se producen pueden ser
Extinciones normales o de fondo. Corresponden al ritmo normal de renovacin
de la biosfera. Las especies y grupos taxonmicos de mayor rango sufren
procesos continuos de renovacin ms o menos regulares que se denominan
extincin de fondo. Los ritmos de las extinciones de fondo estn generalmente
relacionados con las caractersticas ecolgicas
Extinciones masivas. Existen diferentes cuantificaciones que coinciden en
considera que se trata de un incremento anormal del nmero de especies o
grupos taxonmicos de mayor rango que desaparecen en un tiempo concreto.
Las extinciones masivas han tenido un papel muy importante en la historia de la
vida en la Tierra y en su actual configuracin. A lo largo de la historia de la vida
en la Tierra han ocurrido cinco grandes extinciones masivas. La mayor de ellas
ocurri al final del Prmico (hace 250 millones de aos) y condujo a la
desaparicin del 96% de las especies marinas. Otras cuatro extinciones masivas
(de proporciones ligeramente menores) ocurrieron a finales del Ordovcico (hace
443 millones de aos), el Devnico (hace 359 millones de aos), el Trisico
(hace 200 millones de aos) y el Cretcico (hace 65 millones de aos).
Las causas de la extincin se encuentran generalmente en la reiteracin de dos tipos
de procesos:
Deterministas: aparece un factor incompatible con la viabilidad de una poblacin.
Estocsticos: pequeas alteraciones, provocan la perdida de variacin en una
poblacin hacindola ms vulnerable a nuevas pequeas variaciones.

4.9 Conservacin de la biodiversidad

La conservacin de la biodiversidad implica:

GRADO EN CIENCIAS AMBIENTALES: DIVERSIDAD VEGETAL

El mantenimiento de los componentes biolgicos de la diversidad, de sus

hbitats y de los procesos de interaccin entre ellos y con el medio.
Uso sostenible de esos componentes de forma y en proporcin tal que no
suponga una reduccin a largo plazo, y por tanto que mantenga su potencialidad
para suplir las necesidades y aspiraciones de las generaciones presentes y
futuras.
Motivos para conservar la biodiversidad:
Desde el punto de vista no utilitario existen criterios ticos y criterios biolgicos.
o La biodiversidad, como resultado de un prolongado proceso evolutivo, es
nica e irrepetible.
o La biodiversidad es el sostn del equilibrio ecolgico.
Desde el punto de vista utilitario.
o La biodiversidad tiene un valor de mercado, dado que produce servicios
a las poblaciones humanas que son cuantificables.
o La biodiversidad incrementa la calidad de vida de las poblaciones
humanas
4.9.1 Valor no utilitario de la biodiversidad
El valor no utilitario de la biodiversidad es aqul que no est relacionado con la
explotacin directa o indirecta de los recursos biolgicos por parte del ser humano.
Podemos diferenciar:
Valor potencial o de opcin: hace referencia al valor de la biodiversidad, tanto de
la que permanece inexplorada y desconocida para la ciencia, como de la que ha
sido estudiada y puede ser de importancia en el futuro si se le encuentran nuevas
aplicaciones o si se descubre su utilidad ante nuevos retos an por llegar.
Valor de herencia: relacionado con el concepto de solidaridad intergeneracional.
Las generaciones de humanos venideras tienen el mismo derecho a los
beneficios que la biodiversidad nos proporciona. Es la esencia del concepto de
desarrollo sostenible recogido en la Declaracin de Ro de 1992 y que se define
como el desarrollo que satisface las necesidades de las generaciones presentes
sin comprometer las posibilidades de las del futuro para satisfacer sus propias
necesidades.
Valor de existencia: los seres vivos son el resultado de millones de aos de
evolucin de la vida sobre el planeta. El valor que los humanos otorgamos a la
biodiversidad, en este caso, es independiente de su utilidad para el hombre.
Valor intrnseco: Existe un valor objetivo de la biodiversidad independiente del
valor subjetivo que se le otorgue. Todos los seres vivos tienen intrnsicamente
valor por s mismos, independientemente de la utilidad que se les asigne.
4.9.2 Valor utilitario de la biodiversidad
Desde el punto de vista utilitario la biodiversidad tiene un valor de mercado.
La biodiversidad y los servicios que prestan los ecosistemas son la base del 40% de la
economa mundial. No obstante, son bienes pblicos y en su mayora no cuentan con
mercados capaces de asignarles precio. Aunque podemos averiguar el valor monetario
de algunos servicios de los ecosistemas y la biodiversidad, como, por ejemplo, la
produccin de alimentos, madera o medicamentos, hay otros cuyo clculo resulta
imposible.
Estos servicios pueden agruparse en:
Servicios de base: Son procesos esenciales para el ser humano y para el
mantenimiento mismo de la vida en la Tierra tal y como la conocemos, como por
ejemplo formacin de suelo, ciclicidad de los nutrientes y del agua; fotosntesis
y, por lo tanto, produccin primaria
Servicios de regulacin: Regulacin de la calidad del aire; del clima; de plagas;
de las aguas: de la polinizacin; de la erosin; de algunos desastres naturales.
8

F. ORTEGA, F. ESCASO

Servicios de suministro: la biodiversidad proporciona muchas materias primas a

las sociedades humanas
Servicios culturales.

5. Clasificacin de los seres vivos

5.1 Sistemtica
La Sistemtica es la disciplina que establece el fundamento filosfico y conceptual de la
taxonoma marcando los criterios, las condiciones y las reglas metodolgicas para el
procesado de la informacin que utiliza la taxonoma. Por lo tanto la Sistemtica
establece los fenmenos biolgicos que se pretenden representar al clasificar y, como
consecuencia, establece el significado de la clasificacin. Generalmente las
clasificaciones actuales ponen de manifiesto las relaciones filogenticas es decir,
pretenden representar la genealoga de los organismos.
La taxonoma es la disciplina cientfica que ordena o clasifica a los organismos en
categoras o grupos taxonmicos mediante modelos que reflejan los grados de relacin
entre organismos.
Los criterios de clasificacin son los caracteres taxonmicos.
Un carcter es cualquier caracterstica morfolgica, fisiolgica, estructural o de
comportamiento de un organismo que pueda ser analizada y utilizada para identificarlo
o compararlo.
Los diferentes niveles en la jerarqua de una clasificacin se denominan categoras
taxonmicas.
Todo grupo generado en una clasificacin, independientemente de su rango, se
denomina taxn.

5.2 Sistemas de Clasificacin Vegetal

Histricamente los sistemas de clasificacin se agrupan en artificiales, naturales y
filogenticos.
5.2.1 Sistemas Artificiales.
Los sistemas artificiales fueron los primeros en aplicarse y son eminentemente
prcticos. Agruparon a las plantas dependiendo de sus usos, propiedades o formas. Por
ejemplo:
Teofrasto (siglos IV-III a.C.) propone un sistema de clasificacin de las plantas
en rboles, arbustos, matas y hierbas.
Dioscrides (siglo I) ordena las plantas por su utilidad teraputica o culinaria.
Los botnicos del s. XVI y s. XVII proponen la divisin del mundo vegetal en
funcin de las flores (como Tournefort) o los frutos (como Caesalpino).
Linneo (1707-1778) desarrolla la nomenclatura binomial, usada hasta nuestros
das. Su obra de referencia es Species plantarum (1753). Propone un sistema
artificial de clasificacin de las plantas basado en los caracteres sexuales. Este
sistema es de uso comn hasta el siglo XIX. Agrupa a los vegetales en 24 grupos
atendiendo a un esquema muy sencillo:
o Plantas sin flores
o Plantas con flores
Hermafroditas (plantas con flores con estambres y pistilos a la
vez)
Monoicas (plantas con flores unisexuales masculinas y femeninas
en la misma planta)
Dioicas (con flores unisexuales en individuos distintos)

GRADO EN CIENCIAS AMBIENTALES: DIVERSIDAD VEGETAL

Polgamas (con flores hermafroditas y unisexuales en el mismo o

en distintos individuos)
Los sistemas artificiales son la base de las claves de identificacin, es decir, un sistema
de clasificacin artificial que pretende servir para la identificacin de los distintos grupos
taxonmicos de un entorno concreto.
5.2.2 Sistemas Naturales.
Posteriormente, algunos botnicos comienzan a rechazar el sistema de Linneo y tratan
de establecer sistemas naturales basndose en los principios de subordinacin y
coordinacin de los caracteres.
M. Adanson (Francia, 1727-1806) utiliza caracteres coordinados para el
establecimiento de grupos naturales o familias. Obra de referencia: Les Famillas
Naturelles des Plantes (1763)
A.L. de Jussieu (Francia, 1748-1836) utiliza la subordinacin de caracteres
considerando que los haba: de primer orden (en rganos esenciales de la
planta), de segundo orden (en rganos menos importantes de la planta) y de
tercer orden (en rganos esenciales o no, pero poco estables).
5.2.3 Sistemas filogenticos:
Pretenden que las clasificaciones reflejen los criterios evolucionistas propuestos por
Darwin.
Las clasificaciones generadas desde los aos 50 del s. XX siguen fundamentalmente
dos estructuras metodolgicas: la sistemtica fentica y la sistemtica cladstica.

Escuela
Se basa en
Principio

Representacin grfica

Fentica
Semejanza

Cladstica
Cladognesis: historia de los
eventos
de
especiacinramificacin
Refleja la similitud total. Destaca el valor de la
Todos los caracteres especiacin o cladognesis
tienen el mismo peso.
que se identifica por las
novedades
evolutivas
compartidas
Fenograma
Cladograma

La grfica de las relaciones Utilidad y conveniencia Hiptesis evolutivas

entre
organismos para la clasificacin
representa
Antecedentes
Sokal y Michener(1963) Hennig (1966)
5.2.3.1 Sistemtica fentica.
Se entiende por fentica la estimacin numrica de la semejanzas entre unidades
taxonmicas y la ordenacin de estas unidades a partir de esa semejanza.
La bases metodolgicas de la fentica se encuentran en los aos 50 del siglo XX, en los
trabajos de P. H. A. Sneath sobre clasificacin de bacterias y de C.D. Michener y R. R.
Sokal sobre abejas, que se formalizan en la publicacin de la obra Principles of
Numerical Taxonomy (Sokal, R. R. & Sneath, P. H. A., 1963). Pretenden ordenar
unidades taxonmicas basndose en la valoracin numrica de sus semejanzas. Las
clasificaciones se basan en la semejanza fentica entre organismos asumiendo que la
semejanza ente dos organismos es funcin de la semejanza entre sus caracteres. Las
clasificaciones pueden establecerse, entonces, comparando el mayor nmero de
caracteres posibles de los organismos a clasificar. La unidad operativa fundamental de
la fentica es el individuo. Las representaciones grficas de las clasificaciones fenticas
se denominan fenogramas.

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F. ORTEGA, F. ESCASO

5.2.3.2 Sistemtica filogentica (cladstica).

Si asumimos que las especies mantienen relaciones de parentesco entre si, tambin
podemos agruparlas en grupos (entidades sistemticas) de mayor rango en un sistema
jerrquico. Todas las entidades sistemticas, de cualquier nivel jerrquico, se
denominan taxones.
Los grupos que renen a un antecesor y a todos sus descendientes se denominan
grupos monofilticos o clados. Estos grupos monofilticos tienen entidad filogentica
dado que constituyen la expresin de una hiptesis genealgica. Los grupos,
construidos con otros criterios y que excluyen a parte de los descendientes del
antecesor comn se denominan parafilticos.
Dado que no tenemos constancia de cmo se ha producido la genealoga de los
organismos, se proponen hiptesis partiendo de distintas premisas metodolgicas.
En este sentido, la sistemtica filogentica basada en los postulados tericos
establecidos por Hennig (Grundzge einer Theorie der Phylogenetischen Systematik,
publicada en 1950) pretende reconstruir la genealoga de los organismos de un modo
objetivo y verificable.
La sistemtica filogentica cldistica propone la distribucin de los taxones en grupos
naturales jerarquizados atendiendo a las novedades evolutivas compartidas
(sinapomorfas). Las sinapomorfas marcan la semejanza entre dos taxones debidas a
un antecesor comn, frente a la semejanza que pueda proceder de antecesores ms
alejados. La semejanza derivada de estos antecesores alejados se denomina
plesiomorfa, y cada uno de los caracteres que constituyen esta semejanza se
denominan simplesiomorfas. Por ejemplo, la novedad evolutiva presencia de pelo
constituye una sinapomorfa de los mamferos (dado que supuestamente todos la han
heredado de un antepasado comn inmediato), mientras que la novedad evolutiva tener
cuatro patas es una simplesiomorfa para los mamferos (efectivamente los mamferos
presentan ese carcter en comn, pero tambin lo comparten con otros linajes, dado
que se hereda de un antepasado alejado). Atendiendo a la naturaleza jerrquica de la
clasificacin, el carcter tener cuatro patas resultara, a su vez, una sinapomorfa de
un grupo ms amplio compuesto por el primer animal con cuatro patas y todos sus
descendientes.
La sistemtica cladstica formula sus hiptesis de relacin de parentesco mediante la
tipificacin de cada organismo atendiendo a sus estados de carcter y la ordenacin de
estos estados de carcter de la forma ms simple posible en una propuesta genealgica.
Entendemos por carcter (o carcter taxonmico) cualquier caracterstica morfolgica,
fisiolgica, estructural o de comportamiento de un organismo que pueda ser analizada
y utilizada para compararlo, identificarlo o interpretarlo. Los caracteres son
formulaciones generales que se expresan en distintos estados de caracteres en cada

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GRADO EN CIENCIAS AMBIENTALES: DIVERSIDAD VEGETAL

organismo concreto. Por ejemplo, el carcter color de la flor se expresa en distintos

estados (rojo, blanco, azul, etc.)
Los estados de carcter presentan polaridad, es decir, algunos estados pueden
considerarse primitivos y otros derivados atendiendo a su presencia o no en grupos
alejados filogenticamente. Por ejemplo, entre los mamferos el estado de carcter
andar sobre cuatro patas puede considerarse primitivo respecto al carcter andar
sobre dos patas dado que los grupos mas emparentados con los mamferos (los
reptiles) son primitivamente cuadrpedos
La cladstica plantea que dado un grupo de organismos y un carcter X con dos
estados de carcter Xprimitivo y Xderivado, estarn ms prximamente
emparentados todos aquellos que comparten el estado de carcter Xderivado dado
que se supone que fue adquirido por un organismo y trasmitido a todos sus
descendientes. La combinacin de este argumento para todos los caracteres de un
grupo de organismos permite establecer las relaciones de parentesco entre los
miembros del grupo.
Estas relaciones se expresan grficamente mediante un rbol ramificado
dictomamente, que se denomina cladograma. En los cladogramas se representa la
relacin de parentesco entre taxones existentes. Los puntos de divergencia (el ancestro
comn) representan un individuo hipottico: el primero del grupo.
Conceptos cladsticos:
Sinapomorfa: novedad evolutiva compartida por los miembros de un taxn.
Simplesiomorfa: carcter compartido que procede de un antecesor comn
alejado del grupo a comparar.
Grupo monofiltico: es el constituido por un ancestro y todos sus decendientes
descendentes (y slo ellos). Es el nico grupo aceptable para la clasificacin
Grupo parafiltico: Un grupo que excluya a alguno de los descendentes del
antecesor comn del resto.
Homoplasia: hace referencia al proceso por el que dos organismos adquieren el
mismo carcter de forma independiente, no a partir de la herencia de un
antecesor comn. Aunque en la prctica es difcil en muchas ocasiones,
tericamente, se puede distinguir entre:
o homoplasia debida a convergencia cuando se produce entre formas
lejanamente emparentadas.
o homoplasia debida a paralelismo, cuando se produce en formas
emparentadas y en las que se supone la homoplasia procede de un
mecanismo gentico semejante.

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F. ORTEGA, F. ESCASO

Parafilia
Polifilia
Monofilia
Organismo
E

Organismo
D

Organismo
C

Organismo
B

Organismo
A

Nodo4

Nodo2

Condicin derivada
Nodo3
Grupos monofilticos:
Clado (A+B);
Clado(A+B+C);
Clado (E+D);
Clado (A+B+C+D+E)

Condicin derivada:

Nodo1
Condicin primitiva

5.2.4 Filogenias Moleculares

En las ltimas dcadas, se ha desarrollado enormemente el anlisis filogentico basado
en caracteres moleculares de los organismos (ADN, ARN, protenas) como herramienta
para la obtencin de hiptesis filogenticas. Este desarrollo se debe tanto al incremento
de datos moleculares disponibles sobre cualquier tipo de organismo como al desarrollo
de la bioinformtica. Asociado a este crecimiento se han desarrollado algoritmos cada
vez ms sofisticados, que permiten analizar filogenticamente matrices de caracteres y
de taxones cada vez ms grandes. Estos nuevos algoritmos utilizan el criterio tradicional
cladstico de mxima parsimonia, pero tambin otros mtodos ajustados a los caracteres
moleculares, como los anlisis de mxima verosimilitud y los anlisis bayesianos.

5.3 Cdigos de Nomenclatura

La normas nomenclaturales surgen para atajar conflictos derivados del uso de nombre
comunes o vernculos y de las distintas propuestas taxonmicas. Los nombres
vernculos pueden presentar muchas variaciones locales y, en muchos casos, se
producen sinonimias y polisemias. La nomenclatura cientfica pretende ser universal,
monosmica (cada nombre tiene un nico significado) y mononmica (cada categora
tiene un nico nombre). Las normas que rigen la nomenclatura estn determinadas por
los por los Cdigos de Nomenclatura que establecen reglas rgidas y estables de
denominacin.
5.3.1 Principios
Existen Cdigos Internacionales de Nomenclatura Botnicos, Zoolgicos y
Bacteriolgicos (ver recursos).
La nomenclatura se basa en una serie de figuras que se denominan tipos
nomenclaturales.
La nomenclatura est basada en la prioridad de su publicacin.
Cada grupo taxonmico no puede tener ms que un nombre correcto.

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GRADO EN CIENCIAS AMBIENTALES: DIVERSIDAD VEGETAL

Las denominaciones que usa la nomenclatura son latinas o se tratan como

latinas (por ejemplo, los gneros y especies se escriben subrayadas o en
cursiva)
Las reglas de nomenclatura dictadas por cada cdigo tienen carcter retroactivo.
Existe tambin un Cdigo Internacional de Nomenclatura de Plantas Cultivadas
y un Cdigo de Nomenclatura Fitosociolgica.
Se ha desarrollado en los ltimos aos un Cdigo Filogentico (PhyloCode) que
pretende regular los nombres de los taxones (clados) generados por la
sistemtica cladstica.
5.3.2 Nomenclatura bionomial
Se origina en las identificaciones de las plantas con una descripcin en latn. Se
generaliza su uso a partir de las propuestas de Linneo
5.3.2.1 Sistema binomial
se denomina a cada especie con dos palabras: un nombre genrico y un nombre
especfico a los que se aade el nombre del descriptor. Fundamentalmente en trabajos
especializados, a esta denominacin se pueden incorporar algunas partculas que
aportan informacin sobre los autores o la validez de la denominacin.
Ejemplo: Genista tridentata Linneo 1755
Nombre genrico: Genista (sustantivo, con mayscula y en cursiva o subrayado)
Nombre especfico: tridentata (Debe concordar en gnero y numero con la
denominacin genrica. Identifica a una especie dentro del gnero, pero no
constituye por si misma una denominacin (tridentata aislado no es el nombre
de la especie). Se escribe siempre directamente detrs del nombre genrico con
minscula y en cursiva o subrayado.
Nombre del descriptor y fecha: Linneo hace referencia al autor y fecha de la
propuesta de la denominacin.
5.3.2.2 Ejemplares singulares en la nomenclatura (tipos nomenclaturales)
En la denominacin de una especie se establecen una serie de referencias a algunos
individuos que son los que sirven de referencia para la definicin de la especie. Todos
estos ejemplares singulares forman parte de la serie tipo de la especie y se depositan
en instituciones adecuadas (museos, jardines botnicos, etc) para asegurar su
perdurabilidad:
Holotipo: cada especie se basa en los caracteres presentes en un nico ejemplar
que el autor de la denominacin designa de forma explicita y que se denomina
holotipo. El resto de los ejemplares asignados a la especie lo son por
comparacin con este.
Sintipo: cada uno de los ejemplares de la serie tipo. Son sintipos: el holotipo y el
resto de la serie que se denominan paratipos.
Lectotipo: hasta el siglo XX era comn designar nicamente una serie tipo sin
especificar cual de ellos era el holotipo. El ejemplar seleccionado a posteriori
entre los elementos de la serie tipo para hacer las funciones de holotipo se
denomina lectotipo.
Neotipo: ejemplar designado para sustituir a un holotipo perdido.
5.3.2.3 Cambios en la nomenclatura
Cuando una especie cambia de categora (gnero o especie), conserva el nombre del
autor entre parntesis y se le aade el del autor del cambio. En los cambios de gnero,
las especies conservan la denominacin especfica, aunque deben mantener la
concordancia.
Ejemplo:
Genista tridentata Linneo

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F. ORTEGA, F. ESCASO

-> (si Snchez la cambiara de gnero, conservara el nombre especfico y el nombre de

autor original entre parntesis): Genistella tridentata (Linneo) Snchez
5.3.2.4 Nombres especiales:
-Hbridos: en el caso ms general, su nombre se compone por la unin de los nombres
de los dos progenitores separados por el signo x (ejemplo: Agrostis x Polypogon)
-Plantas cultivadas: el nombre se construye con el de la especie progenitora ms el
epteto del cultivar entrecomillado o precedido por la abreviatura cv. (ejemplo Syringa
vulgaris cv. Mont Blanc o Zea mays Wisconsin 153 A)
5.3.2.5 Nomenclatura fitosociolgica
Existe una nomenclatura de las comunidades vegetales con reglas semejantes a la de
las especies.
Las asociaciones se clasifican en un sistema jerrquico en unidades tipolgicas
denominadas sintaxones: asociacin, alianza, orden y clase.
Los nombres de los sintaxones se construyen tomando los nombres cientficos de una
o dos especies que caracterizan el sintaxn y aadiendo desinencias especficas.
Clase: se construye con la desinencia -etea. Ej.: Quercetea ilicis es la clase
sintaxonmica para los bosques y matorrales esclerfilos del Mediterrneo.
Orden: se construye con la desinencia etalia. Ej.: Fagetalia sylvaticae es el
orden sintaxonmico para los hayedos europeos.
Alianza: se construye con la desinencia ion. Ej.: Oleo europaeae-Ceratonion
silicuae es la alianza sintaxonmica para las arbustedas termfilas del
Mediterrneo occidental.
Asociacin: se construye con la desinencia etum. Ej.: Junipero thuriferaeQuercetum rotundifoliae es la asociacin de los encinares de media montaa del
centro de la Pennsula Ibrica.

6. La vida en la Tierra
6.1 Momentos prebiticos
Las formas vivas llevan habitando la tierra al menos 3500 millones de aos. Las
hiptesis sobre cmo se origina la vida en el planeta tienen una estructura diversa que
bsicamente se agrupan en :
La vida tiene un origen extraterrestre. Estas hiptesis proponen que el origen de
la vida en la tierra se debe a la llegada de molculas extraterrestres. Las
hiptesis abarcan desde las que proponen la llegada de molculas simples en
algunos meteoritos (como las condritas carbonatadas), hasta la llegada de DNA
extraterrestre. Estas ltimas, consistentes en la colonizacin por parte de algn
tipo de vida extraterrestre constituyen la base de la hiptesis de la Panespermia
que postula que existen formas de vida simples que se diseminan a travs del
espacio. En cualquier caso, estos modelos slo desplazan la explicacin del
origen de la vida a otros escenarios no terrestres.
Modelos inorgnicos. Las molculas orgnicas complejas procederan de la
replicacin inorgnica de cristales de silicatos. Estos cristales (minerales de
arcilla) estaran sujetos a presiones de seleccin inorgnica. Ocasionalmente
algunas molcula orgnicas se vieron envueltas en el proceso y la seleccin
inorgnica paso a ser orgnica. No existen experimentos conclusivos que
demuestren el modelo.
Modelos hidrotermales. Consideran que el ancestro comn universal fue un
organismo hipertermfilo habitante de zonas como las lagunas de aguas
termales relacionadas con la actividad volcnica o las fumarolas en las
profundidades del ocano.

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GRADO EN CIENCIAS AMBIENTALES: DIVERSIDAD VEGETAL

Modelos bioqumicos. Postulan que la vida se produce a partir de una serie de

reacciones qumicas que producen molculas bioqumicas complejas.

El modelo bioqumico, que asume que la vida se origin por la fusin de molculas
orgnicas durante los primeros mil millones de aos de la historia de la Tierra, es el que
cuenta con ms evidencia bioqumica.
En los aos 50, Stanley Miller someti un modelo de la atmsfera y el mar Precmbrico
compuesto por una mezcla de metano, amoniaco, agua e hidrgeno a descargas
elctricas y produjo un lodo que contena aminocidos (ver notas: Miller, 1953; Miller &
Urey, 1959). Distintos experimentos posteriores en est lnea han conseguido producir
molculas ms complejas.

6.2 Estructuras precelulares: ARN y vesculas lpidas autoreplicantes

Los precursores de las clulas vivas pudieron ser ARN autorreplicantes y membranas
lipdicas.
A pesar de esto es difcil establecer cmo se produjo la transicin a las formas vivas.
Probablemente, el candidato ms aceptado como primera entidad precelular es el ARN
(cido ribonucleico). De hecho, en determinadas condiciones, el ARN es capaz de
almacenar, transmitir y duplicar la informacin gentica y de actuar como una encima
(ribozima). La combinacin de dos molculas de ARN, una actuando como enzima y
otra como plantilla, funcionan como replicasa de ARN. La reunin al azar de nucletidos
pudo producir algunas cadenas con la capacidad de autoreplicarse y esta capacidad
pronto les hizo el ARN dominante en el planeta.
La segunda estructura precelular hipottica es una vescula autoreplicante, es decir una
estructura de membrana compuesta principalmente por lpidos que se auto-reproduce,
crece y puede dividirse.
La combinacin de RNA replicasa y una vescula autoreplicante formara una
protoclula, pero que aun no est viva, slo es una bolsa membranosa autoreplicante
con una molcula autoreplicante en el interior. El acoplamiento de las funciones sera el
origen de una clula y por tanto de la vida, es decir, es sera necesario que la membrana
circunscriba la actividad de la RNA replicasa y que la RNA replicasa sea capaz de
producir lpidos para la membrana.

6.3 Hitos en la historia de la vida

Las rocas sedimentarias ms antiguas conocidas proceden del Grupo Isua, en
Groenlandia (hace 3.8003.700 ma). Aunque es altamente controvertido, algunos
autores han apuntado que la existencia en los sedimentos de Isua de concentraciones
de istopos de carbono coincidentes con las que se esperan de la presencia de
organismos fotosintticos. Si esto es cierto, la primera evidencia qumica de la existencia
de vida en la tierra estara ya presente en estas primeras rocas sedimentarias.

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F. ORTEGA, F. ESCASO

Hitos en la historia de la vida ordenados a lo largo de la Eras geolgicas

La evidencia ms antigua de actividad de formas de vida podra estar constituida por
hipotticas construcciones biognicas en sedimentos del Grupo Warrawoona en
Australia (hace 3.450 ma). Estas construcciones seran estromatolitos, es decir, rocas
bandeadas derivadas de la actividad de tapetes bacterianos, semejantes a las que se
producen actualmente. Aunque los estromatolitos del grupo Warrawoona han sido
discutidos, la evidencia de construcciones de tipo estromatoltico es inequvoca hace
3.200 ma
Algunos biomarcadores, particularmente lpidos, indican la presencia de formas vivas

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GRADO EN CIENCIAS AMBIENTALES: DIVERSIDAD VEGETAL

hace 2.700 ma. Estos son derivados de la transformacin de lpidos exclusivos de las
membranas de las cianobacterias, pero tambin derivados de esteroles largos con
anillos que son exclusivos de los eucariotas
La evidencia de eucariotas ms antiguos (clulas con ncleo y orgnulos) son formas
interpretadas como algas fotosintticas, algunas de ellas identificadas como Grypania,
procedentes de sedimentos desde hace 1.850 ma.
La primera evidencia de mitosis y meiosis (y por lo tanto reproduccin sexual) datan de
hace 1.200 ma y se basan en los hallazgos de varios ejemplares interpretados como
un alga roja, denominada Bangiomorpha. En Bangiomorpha puede reconocerse como
se produce el crecimiento de los filamentos por divisin celular (mitosis). En algunos
filamentos se producen agrupaciones esfericas que dan lugar a estructuras terminales
semejantes a esporas (Butterfield, 2000). Si estas estructuras son esporas
constituyen la evidencia ms antigua de reproduccin sexual y meiosis.
Hace 700 millones de aos se reconocen algas verdes y hace unos 600-500 millones
de aos se produce la gran radiacin de vida precmbrica que dar lugar a la base de
la estructura de los animales tal como los conocemos.

6.4 El rbol universal de la vida

La aproximacin ms clsica a la clasificacin de los seres vivos consiste en su
distribucin en dos grandes grupos: animales y vegetales. De alguna forma, se identifica
un patrn comn en la estructura de los representantes de cada uno de estos dos
supuestos linajes. Los vegetales son a priori inmviles, auttrofos, productores de
materia orgnica, de crecimiento ilimitado, con una tendencia a externalizar sus rganos
y presentan clulas con pared celular y pigmentos fotosintticos. Por otra parte los
animales son formas mviles, hetertrofas, consumidores de materia orgnica, de
crecimiento limitado, que tienden a disponer sus rganos hacia el interior y que nunca
presentan paredes celulares ni pigmentos fotosintticos en sus clulas.
La distribucin de la vida en dos Reinos: Animalia y Plantae (Linneo, 1753) fue el criterio
bsico de clasificacin hasta que a finales del siglo XIX se descubren los organismos
unicelulares y Ernst Haeckel (1866) incorpora a la clasificacin el Reino Protista para
referirse a los microorganismos (incluyendo dinoflagelados, euglnidos, diatomeas y
mixomicetos).
El numero de reinos se eleva a cuatro con la divisin de las formas microscpicas en
dos Reinos (Copeland 1956), uno compuesto por organismos procariotas (Monera) y
otro por organismo unicelulares eucariotas (Protoctistas).
En 1969 Whittaker reconoce que los hongos presentan grandes diferencias con las
planta y propone la existencia de un quinto reino (Fungi).
La incorporacin de nuevos grupos con categora de reinos alcanza su mxima
complejidad cuando Cavalier-Smith (1981) propone la consideracin de siete reinos
(ampliables a nueve) compuestos por cuatro grupos
que presentan crestas
mitocondriales aplanadas: Fungi (Eufungi + Ciliofungi); Animalia (fagtrofos con ciliacin
posterior); Biliphyta (algas no fagotrficas, con ficobilisomas) y Viridiplantae (plantas
verdes, con plastidios que contienen almidn); un reino con crestas mitocondriales en
forma de disco: Euglenozoa (y con plastidios con tres membranas); otro con crestas
mitocondriales tubulares (Cryptophyta + Chromophyta) y un ltimo, Protozoa,
identificable por no presentar la combinacin de caracteres del resto.
Desde el ltimo cuarto del siglo XX la sistemtica molecular revoluciona la interpretacin
de la evolucin microbiana. El marco filogentico que relaciona a todos los organismos
de la biosfera se puede deducir de la comparacin de molculas de evolucin lenta,
tales como las subunidades pequeas y grandes del RNA ribosomico. Muy pronto, los
estudios moleculares discrepan tanto de la distribucin de los organismos vivos en cinco
reinos como de las relaciones entre los distintos linajes.

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F. ORTEGA, F. ESCASO

El anlisis de la secuencia de nucletidos de fragmentos de rRNAs de organismos sin

ncleo apunta hacia la existencia de un gran linaje, hasta ese momento no considerado,
de los seres vivos: Archaea (Woese & Fox, 1977).

6.5 Bacteria, Archaea y Eukarya

Actualmente se considera que el rbol de la vida se divide basalmente en tres ramas a
las que se les atribuye el rango de Dominio: Archaea, Bacteria y Eukarya.
Los representantes de los tres dominios comparten una serie de caracteres entre los
que estn la presencia de RNA polimerasa, ribosomas, los sistemas de insercin de
protenas de membrana y un cdigo gentico comn. Todos esos caracteres se supone
que han sido heredados de un hipottico ancestro denominado LUCA (por sus siglas en
ingles: last universal common ancestor). LUCA es un ente hipottico que habit la tierra
hace unos 3800 millones de aos y que expresa la idea comnmente extendida de la
monofilia de la vida, es decir, que todas las formas vivas se producen como
consecuencia de un nico proceso evolutivo.
Cada uno de los Dominios presenta caracteres exclusivos que justifican su definicin
como grupo, pero las relaciones entre ellos han sido largamente discutidas. Archaea y
Bacteria comparten algunas caractersticas, como la presencias de rRNAs 5S, 16S and
23S, la arquitectura cromosmica circular con genes dispuestos en grupos capaces de
ejercer una regulacin de su propia expresin (operones) y el modelo de iniciacin de
la traduccin de la sntesis proteica. Por el contrario, la mayor proporcin de los genes
de los eucariotas estn ms relacionados con lo de los representantes de Bacteria que
con los de Archaea. Por ltimo, Archaea comparte algunos caracteres en los
mecanismos de expresin de los genes con los miembros de Eukarya que han servido
para proponer que ambos estn ms cercanamente emparentados entre si que con
Bacteria.
La composicin de los distintos Dominios configura un rbol de la vida como sigue:
Dominio Bacteria: incluye a las cianobacterias y a los grupos tradicionalmente
considerados bacterias.
Neomura (Archaea + Eukarya) probablemente tuvieron como origen una
Posibacteria (bacteria gram positiva) a travs de un organismo que sustituy la
pared celular de peptidoglucano por otra de glicoprotena. A continuacin y casi
inmediatamente, las arqueas se adaptaron a ambientes calientes y cidos
mientras que los eucariotas, desarrollaron mecanismos de fagocitosis, lo que los
llev, en ltima instancia, a profundos cambios en la estructura de la clula
Dominio Archaea: Las arqueas son organismo unicelulares procariotas con
formas dispares (esferas, barras, espirales y placas) y tamaos comprendidos
entre 0,1 m y ms de 15 m). Originalmente se identifican en hbitat marginales
(organismos extremfilos) como manantiales calientes, lagos de alta salinidad o
reas de baja concentracin de oxgeno, pero posteriormente se ha ampliado
mucho su distribucin.
Dominio Eukarya: Son organismos cuyas clulas tienen un ncleo que contiene
su DNA en cromosomas y orgnulos celulares especializados en funciones
distintas, como mitocondrias relacionadas con la produccin de energa,
flagelos, relacionados con la motilidad y cloroplastos, relacionados con la
fotosntesis. Adems hay diferencias bioqumicas mayores entre procariotas y
eucariotas. Los eucariotas son los nicos organismos capaz de formar
estructuras multicelulares reales. Se agrupan en cinco linajes: Excavata,
Rhizaria, Chomalveolata, Plantae y Unikonta. Los dos ltimos incluyen formas
multicelulares entre los que estn las plantas, los hongos y los animales.

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GRADO EN CIENCIAS AMBIENTALES: DIVERSIDAD VEGETAL

7. Ejercicios propuestos
7.1 Cladogramas
Atendiendo al cladograma sobre los linajes mayores de Eukarya propuesto
anteriormente, dibuje uno que represente las relaciones de parentesco entre:
1- Un alga verde (plantae), un foraminfero (rhizaria, cercozoa) y una seta (ascomiceto
opistoconto)
2- Un alga verde, un foraminfero, una seta y un abeto (plantae).
3- Un alga verde, un alga parda (phaeophytes o feofitas), una seta, un abeto y una rana.
4- Un alga verde, un alga parda, una seta, un abeto, una rana y un tuatara.
5- Un alga verde, un alga parda, una seta, un abeto, una rana, un tuatara, una diatomea,
un foraminfero y una diatomea.

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F. ORTEGA, F. ESCASO

8. Bibliografa.
8.1 Bibliografia complementaria

Cavalier-Smith T. 1981 Eukaryote kingdoms: seven or nine? Biosystems 14(34):461-81.

Cavalier-Smith, T. (2002), The neomuran origin of archaebacteria, the
negibacterial root of the universal tree and bacterial megaclassification,
International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 52: 776.
Cracraft, J. 1981. Pattern and process in paleobiology: the role of cladistic
analysis in systematic paleontology. Paleobiology 7:456-468. (ver recursos on
line)
Hickman, C. P.; Roberts, L. S. y Larson, A. Principios integrales de Zoologa.
Editorial Interamericana (2008, 14 edicin en espaol)
Izco , J. et al. Botnica. Editorial McGraw-Hill Interamericana (2004, 2 edicin).
Lecointre G.; Le Guyader H. (2001) La classification phylogntique du vivant.
Paris: ditions Belin; 2001
Margulis, L. y Schwatz, K. V. (1985) Cinco Reinos. Gua ilustrada de los phyla
de la vida en la Tierra. Editorial Labor
Whittaker, R.H. (1972). Evolution and measurement of species diversity. Taxon,
21, 213-251.
Wilson, E. O. (ed.). 1988. Biodiversity. National Academy Press, Washington,
D.C. http://www.nap.edu/catalog.php?record_id=989
Woese, C. R.; Kandler, O. & Wheelis, M. L. 1990. Towards a natural system of
organisms: Proposal of the domains Archaea, Bacteria and Eucarya. Proc. Natl.
Acad. Sci. USA

8.2 Recursos on line

(estos enlaces se han actualizado en el momento de emitir el tema. Aunque se pretende
utiliza vnculos estable, algunos pueden haber cambiado de alojamiento o
desaparecido)

Cracraft, J. 1981. Pattern and process in paleobiology: the role of cladistic

analysis in systematic paleontology. Paleobiology 7:456-468.
http://research.amnh.org/vz/ornithology/pdfs/1981e.Pattern%20process%20in%
20paleobiology.pdf
An Introduction to Cladistics http://www.ucmp.berkeley.edu/clad/clad1.html
Glosario de terminos filogenticos (UCMP)
http://www.ucmp.berkeley.edu/glossary/gloss1phylo.html
Lipscomb, D. (1998) Basics of Cladistic Analysis. Uno de los manuals de
metodologa cladstica ms populares
http://www.gwu.edu/~clade/faculty/lipscomb/Cladistics.pdf.
International Commission on Zoological Nomenclature. Incluye acceso al Cdigo
Internacin de Nomenclatura Zoolgica. http://iczn.org/iczn/index.jsp
International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants (Melbourne
Code) http://www.iapt-taxon.org/nomen/main.php
Filocdigo: http://www.ohio.edu/phylocode/

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