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A Hiptese da Matriz Funcional

Revisada. Parte 4. A Anttese
Epigentica e a Sntese de
Soluo

Melvin L. Moss, DDS, PhD

Em dois artigos inter-relacionados, esta reviso da hiptese da matriz funcional envolve uma reconsiderao dos papis relativos que os processos e mecanismos genmicos
e epigenticos desempenham na regulao (controle, causa) do crescimento e desenvolvimento craniofacial. Foi escolhido o mtodo dialtico para analisar esta matria porque, para uma apresentao completa de uma tese genmica, ele explicitamente oferece uma anttese epigentica e uma sntese de soluo. As duas ltimas so
apresentadas aqui; a sntese sugere que tanto os fatores genmicos como os
epigenticos so necessrios, e isolados, no so suficientes, e que em integrao,
fornecem a(s) causa(s) necessria(s) e suficiente(s) da ontognese. Este artigo
tambm oferece uma bibliografia ampla que introduz as vrias disciplinas novas e
ainda em desenvolvimento que podem apresentar pontos de vista alternativos capazes
de resolver esta permanente controvrsia; a repetio das atuais bases tericas como
argumento para os dois lados destas questes parece improdutiva. Em seu lugar,
sugere-se que o grupo de disciplinas, amplamente denominado por Complexidade,
que provavelmente teria maior considerao e aplicao no estudo da ontognese.
(Am J Orthod Dentofac Orthop 1997;112;410-7).
UNITERMOS: Genoma; Matriz funcional; Anttese epigentica; Sntese de soluo.

018-98.ART - THE FUNCTIONAL MATRIX HYPOTHESIS REVISITED. 4. THE EPIGENETIC ANTITHESIS AND THE RESOLVING SYNTHESIS
AMERICAN JOURNAL OF ORTHODONTICS AND DENTOFACIAL ORTHOPEDICS v. 112, n. 4, Outubro 1997. p. 410-416
CONSULTORIA: DR. ADILSON LUIZ RAMOS
TRADUO: MARIA ALEXANDRA PALMA CONTAR GROSSO; REVISO CIENTFICA: DRA. LUCIANE MAEDA; DIAGRAMAO: VALRIA VIEIRA DE ANDRADE.

DENTAL PRESS INTERNATIONAL

JULHO / AGOSTO - 1998

 uma falcia dizer que o genoma, a

totalidade das molculas do DNA, seja o
principal depsito de informao do
desenvolvimento; i.e., que exista um
programa gentico, ou projeto teoricamente capaz de criar todo um organismo.98
MECANISMOS E PROCESSOS BIOLGICOS DEFINIDOS
Este artigo prossegue a anlise dialtica
dos papis dos processos e mecanismos
genmicos e epigenticos no controle do
crescimento e desenvolvimento
craniofacial. Anteriormente, foi desenvolvida uma tese genmica e vrios termos
crticos foram definidos.99 O processo
dialtico concludo aqui com uma anttese epigentica e uma sntese de soluo,
seguindo duas definies adicionais: (1)
Um processo uma srie de aes ou operaes que levam em direo a um resultado em particular. (2) Um mecanismo
o processo qumico ou fsico fundamental envolvido ou responsvel por uma ao
e reao ou outro fenmeno natural.100
Ou seja, os mecanismos sustentam os processos. Por exemplo, a colocao de carga num fmur um processo epigentico:
as possveis modificaes resultantes do
DNA da clula ssea (por exemplo pela
metilao101,102) ou do DNA do condrcito
(por exemplo quando refletido na
regulao diferencial dos caminhos
biosintticos 103) so mecanismos
epigenticos. Semelhantemente, os passos
especficos da ativao e desativao das
pores apropriadas do genoma da clula ssea, associados com o trio de possveis respostas osteoblsticas carga (deposio, reabsoro, ou manuteno do
tecido sseo) so exemplos adicionais de
mecanismos epigenticos que controlam
o genoma. Neste sentido, as verses originais da hiptese da matriz funcional (HMF)
descreviam somente
processos
epigenticos,4-8 embora revises recentes
tambm descrevessem mecanismos
epigenticos.9,10 A exatido fundamental
das descries anteriores da HMF sustentada por pesquisas mais recentes.104,105
A ANTTESE EPIGENTICA
Algumas das principais resistncias a
esta anttese originam-se de definies
2

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precisas do que seja ou no um gene. Por

exemplo: (a) gene. A unidade de hereditariedade: uma ou mais seqncias de cido nuclico que incorporam informao
necessria para a gerao de um peptdeo
particular ou RNA produto106; e, (b) j
se conhece o suficiente sobre a estrutura
gentica...[para se ter conhecimento
de]..que ela virtualmente o nico meio
de informao de que as molculas de
polinucleotdeos so hereditariamente
capazes de conter: no h nada acerca de
quais protenas sero expressas naquelas
clulas, naquela ocasio e em quais
quantidades.98
A tese genmica rejeitada porque
reducionista e molecular; ou seja, as descries da causa (controle, regulao)
de todos os processos hierarquicamente
mais altos e estruturalmente mais complexos so reduzidas a explicaes de
mecanismos no nvel molecular (DNA).
Por exemplo, a tese genmica da
ontognese
craniofacial
passa
diretamente das molculas para a
morfognese: diretamente das molculas de DNA para a morfologia adulta, ignorando o(s) papel(is) dos muitos processos e mecanismos epigenticos competentes para controlar (regular, causar)
o grande nmero de estgios intermedirios, e de forma ascendente, mais complexos estruturalmente, particularmente
os estgios de desenvolvimento,13,18 e h
outras vises reducionistas semelhantes
da odontognese.17,22,60,107,108
A anttese epigentica, detalhando os
processos e mecanismos, integrativa,109
busca esclarecer a cadeia causal entre o
genoma e o fentipo. Seu objetivo identificar e descrever amplamente a srie de
processos biolgicos iniciantes e seus
mecanismos de resposta subjacentes relacionados (bioqumico, biofsico) que so
eficazes em cada nvel hierrquico da crescente complexidade estrutural e operacional.110
Este artigo revisa alguns dos processos e mecanismos epigenticos clinicamente significantes existentes em vrios
nveis organizacionais (estrutural, funcional) que regulam (direcionam, controlam,
causam) a morfognese esqueltica
ceflica e craniofacial (msculo).

EPIGENTICA CRANIOFACIAL
Falando de maneira geral, a
epigentica se refere a toda srie de
interaes entre as clulas e os produtos
celulares que levam morfognese e diferenciao. Logo, por definio, todo o
desenvolvimento craniano epigentico.
Esta viso sustentada aqui,15,19,20,111 a despeito das expresses contnuas de
regulao genmica da morfognese
craniofacial.13,14
Como observado anteriormente,99 os
fatores epigenticos incluem (1) todos os
fatores extrnsecos, extra-organismo,
macro-ambientais que afetam as estruturas vitais (por exemplo, alimento, luz, temperatura), incluindo as cargas mecnicas
e os campos eletromagnticos e (2) todos
os acontecimentos micro-ambientais intrnsecos, intra-organismo, biofsicos,
biomecnicos, bioqumicos e bioeltricos
que envolvem as clulas individualmente,
as substncias extracelulares e, as clulas
e a matriz extracelular.
Perante a ortodontia clnica e a HMF,
toda terapia aplicada epigentica e todos os aparelhos (e a maioria de outras
terapias) agem como matrizes funcionais
protticas. A teraputica clnica inclui vrios processos epigenticos cujas operaes
anteriores evocam diversos mecanismos
epigenticos correspondentes. Estes ltimos, por sua vez, sustentam os processos
de adaptaes teciduais observados tanto
pelas unidades esquelticas como pelas
matrizes funcionais.
PROCESSOS E MECANISMOS
EPIGENTICOS
Na morfognese craniofacial, sabese mais atualmente dos processos do que
dos mecanismos. A despeito disto, no
mais necessrio observar que embora
no-descritos, os processos epigenticos
do ambiente intra-uterino podem
regular o crescimento mandibular fetal.112
O prximo objetivo deve ser o de
elucidar os mecanismos moleculares,
genmicos, cuja ativao sustenta os
processos de crescimento adaptativo dos
componentes cranianos mandibulares e
funcionais (ou seja, as unidades
esquelticas mandibulares e suas matrizes
funcionais relacionadas).
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CARGA
Muitos processos epigenticos diferentes podem evocar mecanismos capazes de
modificar o DNA.113-116 Nos nveis estruturais clinicamente significantes, a carga fsica inquestionavelmente da maior importncia. Entre os numerosos fatores
epigenticos que influenciam a face do
vertebrado est a carga mecnica. 118
til considerar o processo
epigentico da carga e alguns dos
mecanismos epigenticos requisitados
por este processo.
A carga per se. As cargas podem ser
impostas em muitos nveis estruturais. Enquanto as observaes clnicas geralmente so macroscpicas, as cargas agem microscopicamente nos nveis molecular e/
ou celular.117 As cargas so capazes de
regular diversos caminhos sintticos
moleculares (celulares) alternativos de
muitos tecidos, incluindo o osso118; por
exemplo, o ambiente mecnico importante na manuteno do fentipo diferenciado das clulas sseas.102 Deve ser observado que a carga pode ser dinmica
(por exemplo, contrao muscular) ou
esttica (ou seja, gravidade); e para serem eficazes, as cargas podem aumentar,
diminuir ou permanecer constantes.
A carga mecnica conhecida por influenciar a expresso do gene.119,120 De interesse clnico (e da HMF), a carga msculo-esqueltica extrnseca pode rapidamente alterar (1) a sntese 121 e a
mineralizao122 molecular intercelular da
cartilagem articular, e (2) a expresso osteoblstica (unidade esqueltica) do
gene. 123,124 Os processos da carga
epigentica incluem as variaes
gravitacionais que evocam mecanismos
singulares da sntese molecular.125
Deformao da matriz extracelular.
A carga do tecido esqueltico e muscular
inevitavelmente deforma uma matriz
extracelular (MEC) que no inerte em
termos de desenvolvimento. Ao invs disso, de vrias maneiras, a MEC regula a formao, desenvolvimento e manuteno das
suas clulas que sintetizam a MEC.126-129
Ainda, a MEC pode regular a morfognese
do tecido multicelular130 e contribui para
a regulao genmica das suas clulas
adjacentes.131
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Alteraes na forma da clula. A carga sobre o tecido tambm pode alterar a

forma da clula. Isto inevitavelmente deforma os constituintes intracelulares, incluindo o citoesqueleto.132-134 O processo
epigentico de alterao da forma da clula estimula os mecanismos epigenticos
da mecanotransduo das foras biofsicas
em
sinais
genmicos
e
morfogeneticamente regulatrios.135-138
Os processos de alterao da forma
da clula tambm podem ativar vrios outros mecanismos epigenticos, por exemplo, canais de ons ativados na cartilagem
e outros mecanismos mecanicamente iniciados de sinalizao celular.139-142 Ultimamente tem havido pouco interesse da
ortodontia na alterao da forma celular
de clulas no-esquelticas.143
A alterao na forma da clula pode
levar deformao na forma nuclear. Esta,
por sua vez, um mecanismo que pode
causar diretamente (regular) uma alterao conseqente dos mecanismos de
atividade genmica.140
Os processos de sinalizao celular
epigentica. Vrios processos de carga
podem regular a expresso genmica. Um,
descrito anteriormente, comea com a
mecanorecepo celular e a
mecanotransduo do estmulo da carga
num sinal intercelular que passa pelo
processamento paralelo dentro de uma
rede celular conectada de clulas sseas.9-10 Os detalhes de sinalizao celular
so extensivamente regulados.144
Cadeias de niveladores moleculares
intracelulares. Um segundo processo
celular epigentico comea com a deformao da MEC. Esta matriz possui um papel epigentico regulatrio na
morfognese, em virtude das molculas
de integrinas que fisicamente
interconectam os diversos componentes
moleculares do ambiente intracelular
(citoesqueleto) e extracelular (para a cartilagem).145,127,128,146-148 Enquanto a configurao (tamanho e forma) do
citoesqueleto puder ser fisicamente controlada por um grande espectro de cargas,133,149 ela responde identicamente a
tudo.150
O mecanismo epigentico requisitado
constitudo por uma formao fsica de

cadeias macromoleculares intracelulares

que age como niveladora, estendendo-se
da membrana celular at diversos locais
especficos em cada cromossoma.146 A
cadeia molecular age como um sistema de
transferncia da informao entre o ambiente extracelular e o genoma, transmitindo sinais gerados por deformaes da
MEC diretamente ao genoma
intranuclear.9-10 Ainda, esta transferncia
de informao entre as clulas e a MEC
dinmica, recproca e contnua.151
Outros processos e mecanismos. (1)
A metilao do DNA um acontecimento
epigentico potente. Ela est envolvida em
muitos mecanismos intracelulares,
extracelulares e intercelulares.101 Pode
introduzir aspectos novos da funo celular distantes da viso clssica
Mendeliana sobre o gene, cromossomo e
hereditariedade com a informao retrocedendo ao nvel do DNA e alterando a
expresso do gene,152,153 o genoma sendo considerado agora como um sistema
sofisticado de resposta e um condutor de
informao,154 um sistema ativado por diversos mecanismos e processos
epigenticos.155 (2) H numerosos exemplos de outros processos e mecanismos
de regulao epigentica do
genoma.113,115,156-159 (3) Alm disso, foi
demonstrado que os fatores epigenticos
(botnicos) podem impor alteraes hereditrias de metstase na planta do
genoma,160-163 uma matria importante
no mais considerada aqui.
REGULAO EPIGENTICA DE NVEIS ESTRUTURAIS MAIS ALTOS
Alm dos processos e mecanismos
moleculares e celulares observados, h
mais de um sculo atrs a disciplina do
mecanismo do desenvolvimento
(entwick-lingsmechanik)85,86 estabeleceu que o processo epigentico de cargas
extrnsecas desempenha papis dos mais
importantes na regulao do tecido sseo
e, crescimento, desenvolvimento e
morfologia do osso.118,164-167
No nvel tecidual, h vrias diferenas
causais, especficas de estiramento, na
microestrutura do tecido sseo.168-171 Mecanismos e processos epigenticos muito
similares so observados nas respostas
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adaptacionais de todos os tecidos conjuntivos incluindo a cartilagem em relao

carga.164,165,172-175
Ao nvel do rgo, a habilidade dos
processos de movimento e da funo articular de regular a morfologia da articulao bem conhecida176-178; e, obviamente,
os processos da atividade fsica regulam
as respostas adaptacionais esquelticas do
organismo. 179 Outros processos
epigenticos que afetam o tecido sseo
incluem fatores vasculares locais.180
A regulao das matrizes funcionais.
As matrizes funcionais peristicas esto
sob um controle epigentico muito semelhante. As cargas mecnicas regulam o
fentipo do msculo esqueltico (matriz
funcional peristica)181; e a estimulao
muscular crnica pode alterar seu
fentipo.182-184 Vrios estudos estabelecem
o papel neurotrfico da inervao na
regulao do genoma muscular.185-188 Ele
permanece somente para confirmar o fato
de que tanto para o msculo como para o
osso, os fatores epigenticos mecnicos,
amplamente denominados funo (ou
exerccio) significantemente controlam o
crescimento, desenvolvimento e manuteno muscular e esqueltica187,189,190 dos
atributos fisiolgicos e estruturais.191-193
UMA SNTESE DE SOLUO
Parecia que no minuto seguinte eles
encontrariam uma soluo. Mas ficou claro para ambos que o final ainda estava
longe, muito longe e que a parte mais difcil
e complicada estava apenas comeando.
Anton Chekov. A moa e o co.
Como mostra o texto acima, certo
que no importa quais argumentos, construes tericas e dados experimentais de
sustentao estejam presentes aqui, a tenso dominante entre a tese genmica e a
anttese epigentica no diminuir. Entretanto, pelo menos uma sntese de soluo
esclarecer as bases para a continuidade
do discurso.
O argumento fundamental desta sntese de soluo, baseado numa anlise da
causa, foi apresentado anteriormente,11 e
depois ampliado.99 Ele defende que a
morfognese regulada (controlada, causada) pela atividade dos processos e mecanismos genmicos e epigenticos. Os
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dois so causas necessrias; nenhum deles isoladamente uma causa suficiente; e

somente suas atividades integradas oferecem as causas necessrias e suficientes
para o crescimento e desenvolvimento. Os
fatores genmicos so considerados causas principais e intrnsecas; os fatores
epigenticos so considerados causas
extrnsecas e prximas. Os dados que sustentam esta sntese so fornecidos aqui e
acima.99
Sabe-se que a validade desta sntese
dialtica extremamente dependente da
validade de sua anttese epigentica. Por
sua vez, uma anttese epigentica sustentvel deve sugerir convincentemente algum
processo(s) e/ou mecanismo(s) que possa regular (direcionar, controlar, causar)
a morfognese. Argumenta-se que eles so
fornecidos pelas recentes disciplinas originadas da complexidade.
Complexidade e auto-organizao
Atualmente, as teorias da ontogenia e
filogenia esto sendo significantemente
revigoradas pela Teoria da Complexidade, cincia nova e em desenvolvimento que
integra tpicos da matemtica (por exemplo, celular autmata, fractais, atratores
estranhos), biologia (por exemplo,
algoritmos genticos, simulaes de vida
artificial, redes neurais, emergncia, sistemas adaptativos, conectividade) e fsica,
enquanto minimizam as distines entre
eles. A teoria da complexidade (TC) tambm integra especificamente tpicos relacionados em bioengenharia e cincia da
computao; por exemplo, caos, informao e teorias hierrquicas, lgica vaga, bem
como
cito(tecido)mecnica
e
(nano)mecnica molecular.194-212
Tendo em vista que os processos e
mecanismos epigenticos so explicados
melhor como exemplos da TC, uma demonstrao rpida e clara do papel da TC
na ontogenia craniofacial, em algum ponto necessria e possvel. Mas neste local,
somente esta prvia breve e intuitiva possvel. Tendo em vista que a imparcialidade
novidade e riqueza conceitual da TC requer uma apresentao ampla para
torn-la inteligvel, de uma maneira geral
ela ser substancialmente revisada subseqentemente.

A TC fornece descries do comportamento dos sistemas biolgicos complexos que existem como conjuntos de
vrios tecidos e rgos, e no como feixe
de clulas individuais e substncias
extracelulares. Tal conjunto (idntico a
um componente craniano funcional na
HMF) denominado aqui como um sistema adaptativo complexo (SAC), estruturalmente ordenado como um continuum
vital. Este termo definido aqui como em
vrios mtodos do elemento finito analtico (MEF) recentemente introduzidos na
ortodontia e antropologia fsica.213-221
A TC oferece descries estatsticas
compactadas do comportamento do crescimento coletivo de tal continuidade do
SAC. Durante a ontogenia, o SAC vital exibe
a criao de ordem robusta, espontnea e
emergente.
Um algoritmo para controlar tal SAC
requer que ele seja capaz de alterar a si
mesmo em resposta informao
(epigentica) produzida pelo sistema que
ele est tentando controlar. Num SAC, pequenas alteraes na entrada epigentica
podem causar grandes flutuaes na sada morfolgica.
A TC, quando utilizou a teoria da informao, considerou que o SAC processa a
informao (tanto genmica como
epigentica) de maneira paralela e no
seriada.10 Onde a maioria das teorias biolgicas anteriores do desenvolvimento se
basearam nos mtodos da determinstica
(genomicamente pr-determinada), a
mecnica clssica, teoria da informao e
TC, so probabilsticas (epigeneticamente
auto-organizadas e emergentes) e se baseiam nos mtodos da mecnica estatstica. provvel que a ontogenia envolva
processos no-lineares e no seja totalmente previsvel; ou seja, o crescimento e
desenvolvimento, em grande extenso,
apresentam comportamentos aleatrios e
perturbaes freqentes. Para esclarecer
este ponto, observe que, anteriormente, a
maioria dos modelos biolgicos era estudado como se fosse linear. Ou seja,
quando suas frmulas matemticas eram
colocadas em grfico elas se pareciam
como linhas retas. Os sistemas lineares
so previsveis; os clculos mostram as
alteraes em seu estudo e a estatstica (esDENTAL PRESS INTERNATIONAL

pecialmente a anlise de regresso)

reduz seus dados a uma linha. No
entanto, a TC torna claro que a maioria
dos sistemas biolgicos no linear e
em geral no corretamente descrita
por estas tcnicas matemticas; so
necessrias formulaes no-lineares.
As propriedades morfolgicas altamente ordenadas dos sistemas biolgicos
do complexo do adulto (por exemplo,
matrizes funcionais e unidades
esquelticas) resultam da operao de
uma srie de processos e mecanismos
ontogenticos espontneos e auto-organizados.194,200 Tais eventos emergentes autoorganizados podem criar variabilidade
fenotpica sob condies genticas constantes e outras condies epigenticas extra-organismo.222
A operao da complexidade pode
ser sugerida da seguinte maneira. Os
fatores ambientais desempenham ento
um papel decisivo em todos os
processos ontogenticos. Mas o
organismo em si que, como um sistema
integrado, dita a natureza de cada um e

CONCLUSES
A integrao de avanos pertinentes
biomedicina e bioengenharia permitiu esta
reviso da hiptese da matriz funcional. O
primeiro dos dois artigos desta srie,
enfatizando os papis de vrios fatores
biofsicos e bioqumicos na regulao da
morfognese, implicitamente defendeu a
exatido da verdade fundamentalmente
epigentica da HMF. No entanto, tendo em
vista que a tenso conceitual entre a hiptese que sugere a primazia regulatria dos
fatores genmicos (gentico) ou
epigenticos e/ou processos na
morfognese ainda persiste, pareceu til a
reavaliao desta matria incomum, utilizando-se o mtodo dialtico de apresentao de uma tese, anttese e sntese de
soluo, como ilustrado nestes dois artigos inter-relacionados.

ABSTRACT
In two interrelated articles, the
current revision of the functional
matrix hypothesis extends to a
reconsideration of the relative roles of
genomic and of epigenetic processes
and mechanisms in tge regulation
(control, causation) of craniofacial
growth and development. The
dialectical method was chosen to
analyze this matter, because it explicitly
provides for the fuller presentation of
a genomic thesis, an epigenetic
antithesis, and a resolving synthesis.

The later two are presented here, where

the synthesis suggests that both
genomic and epigenetic factors are
necessary causes, that neither alone is
also a sufficient cause, and that only
the two, interacting together, furnish
both the necessary and sufficient
cause(s) of ontogenesis. This article
also provides a comprehensive
bibliography that introduces the several
new, and still evolving, disciplines that
may provide alternative viewpoints
capable of resolving this continuing

controversy; repetition of the present

theoretical bases for the arguments on
both sides of these questions seems
nonproductive. In their place, it is
suggested that the group of disciplines,
broadly termed Complexity, would most
likely
amply
repay
deeper
consideration and application in the
study of ontogenesis.

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Mechanotransduction. Am J Orthod

cada resposta do desenvolvimento... o

organismo vivo se auto- organiza com
base em sua estruturao interna, em
interao contnua com o ambiente no
qual se encontra.113

Acredito que a concluso mais apropriada permitida pela base de dados deste
momento usar a frase contempornea
da administrao... uma situao de
ganho-ganho.... Utilizando-se novamente uma frase popular, os processos
genmicos e epigenticos so laranjas e
mas. Mais corretamente, eles so exemplos de tipos totalmente diferentes de causa - causa formal genmica e causa eficiente epigentica. Individualmente, ambas
so causas necessrias, mas nenhuma delas causa suficiente sozinha. Juntas oferecem causas necessrias e suficientes para
o controle (regulao) da morfognese.
Entretanto, os processos e acontecimentos epigenticos so as causas imediatamente prximas do desenvolvimento e
como tal so as principais agncias. A demonstrao mais completa de como
exatamente
os
acontecimentos
epigenticos conduzem seus papis ser
considerada em outro momento no contexto de uma reviso das implicaes da
teoria da complexidade para a hiptese
da matriz funcional.

UNITERMS
Genome; Functional matrix;
Epigenetic antithesis; Resolving synthesis.

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