ASPECTOS EMBRIOLGICOS

Es importante conocer la embriologa del sistema nervioso, ya que hay

una gran cantidad de trminos neuroanatmicos que derivan de ella, por lo
tanto, si no se entiende la embriologa, no se va a poder entender la
terminologa posterior.
El proceso de fecundacin ocurre en el tercio externo de la tuba (regin
ampular o Ampolla), donde hay fusin de los gametos masculinos y femeninos,
es decir, van a comenzar todos los procesos de desarrollo del nuevo ser. Aqu es
donde se forma el Cigoto, el cual sigue una serie de pasos y dentro de esos
pasos se puede ver como ya, dentro de la tuba, va sufriendo diversas
modificaciones. Prcticamente a las 30 horas se ha dividido en dos partes, luego
en varias partes ms, despus al tercer da encontramos ms clulas, pasando
por un estadio llamado mrula, para al cuarto o quinto da anclarse en la
mucosa uterina como Blastocisto.
El Blastocisto se compone de:
Masa celular externa o trofoblasto: corresponde al lmite de la
estructura, es una capa celular externa. Se divide en citotrofoblasto y
sinciciotrofoblasto, para luego dar origen a los anexos embrionarios. Por
ejemplo, la zona del trofoblasto que est sobre el embrioblasto, va a
formar la parte fetal de la placenta y el resto del trofoblasto, que queda
rodeando la gran cavidad celmica, va a originar dos membranas: el
Corion y el Amnios, las cuales rodean al embrin en desarrollo.
Masa celular interna, embrioblasto o polo embrionario: est desplazada
hacia un polo del blastocisto, generalmente hacia dorsal y dar origen al
embrin.
Celoma primitivo: corresponde al resto de la cavidad.
El embrioblasto se va formando por capas y, ya en la segunda semana, se
van a encontrar dos capas: Epiblasto (dorsal, con clulas cilndricas o cbicas
altas) e Hipoblasto (ventral, con clulas cbicas). Estas lminas aparecen hacia
el final de la segunda semana, en lo que se denomina Perodo Bilaminar. En
este perodo, observaremos dos cavidades (separadas por estas dos lminas), la
Cavidad Amnitica (hacia dorsal), en contacto con el Epiblasto, y la Cavidad
Vitelina o Celoma Primitivo (mira hacia ventral), en contacto con el
Hipoblasto. Estas lminas van a ser las que van a originar al sistema nervioso,
especficamente la lmina dorsal, que es el ectodermo. Posterior al perodo
bilaminar se encuentra el Perodo Trilaminar, donde se forma una tercera
lmina, que queda ubicada entre las otras dos, a la que se llamar Mesoderma
(formar el futuro abdomen), el perodo en el que esto ocurre se denomina
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Gastrulacin. La manera en que esto sucede, es la siguiente: en el Epiblasto

encontramos una lnea, llamada lnea primitiva, la cual en su extremo anterior
o craneal presenta el ndulo o fosita primitiva, que es la entrada hacia un
conducto, llamado conducto neuroentrico, que se proyecta hacia anterior,
uniendo ambas cavidades (cavidad del saco vitelino y cavidad amnitica), hasta
llegar muy cerca de la placa precordal o membrana bucofarngea la cual, junto
con la lmina cloacal, constituyen las nicas 2 zonas del epiblasto e hipoblasto
que quedan unidas. Las clulas del epiblasto comienzan a emigrar a travs de la
lnea primitiva y del ndulo primitivo y van, por lo tanto, ubicndose entre
epiblasto e hipoblasto, dando origen a la tercera lmina, ya mencionada:
Mesoderma. Ahora, epiblasto pasa a llamarse Ectoderma y el hipoblasto,
Endoderma. Las clulas que se introdujeron por el ndulo primitivo, siguen la
orientacin del canal neuroentrico hacia la placa precordal, rellenando el canal
de clulas, formndose una especie de cordn: la Notocorda, cuyo rol es ser
INDUCTORA de la formacin del SN (a comienzos de la tercera semana de
desarrollo), a travs de molculas que actan sobre clulas del ectodermo en su
cercana, transformndolas en clulas neuroectodrmicas, comenzando los
Mecanismos reguladores de la Morfognesis del Tubo Neural. La notocorda
ha sido capaz de inducir clulas precursoras del S.N. en otras zonas, lo cual
demuestra su alta capacidad inductora. Tambin se han producido
malformaciones muy graves al sacar la notocorda. En el adulto existen restos de
notocorda, a nivel del ncleo pulposo de los discos intervertebrales.
Mecanismos Reguladores de la Morfognesis del Tubo Neural:
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.

Induccin.
Proliferacin.
Migracin.
Agregacin.
Diferenciacin.
Establecimiento de conexiones.
Apoptosis.

1. Induccin: mecanismo por el cual la actividad de un tejido es capaz de

modificar la actividad o destino de otro. La Notocorda modifica el
destino de las clulas ectodrmicas, determinando la formacin de la
Placa Neural. A nivel celular, este cambio se evidencia por el aumento en
la zona apical de las clulas de la placa neural, de microtbulos y
microfilamentos, por lo que se observan cambios conformacionales.
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Al principio del desarrollo del S.N., tenemos la placa neural (comienza

anterior al ndulo primitivo), que es superficial, por lo tanto, al
comienzo, el embrin tiene su S.N. superficial, pero rpidamente esta
placa neural comienza a hundirse, primero a la forma de una especie de
surco, despus forma un canal o hendidura profunda y finalmente, los
extremos ms superficiales se funden cerrando totalmente el surco
neural, convirtindolo en Conducto o Tubo Neural, cerrado
superficialmente por el ectodermo (por lo tanto se introduce en el
embrin y es recto) y ubicado siempre en posicin dorsal a la notocorda.
El Tubo Neural se cierra a partir del 4 somito (un somito es un grupo de
tejido mesodrmico, que dar origen a metmeros que formarn regiones
definidas de nuestro cuerpo. Cada somito da origen a hueso, msculo,
arteria y nervio), quedando en l, slo dos aberturas: Neuroporo ventral
o craneal (se cierra aproximadamente a los 25 das) y Neuroporo caudal
o posterior (se cierra el da 27). Cuando estos neuroporos no cierran, se
originan malformaciones congnitas.
La separacin del Tubo Neural, est mediada por la presencia de
molculas de adhesin celular (MAC) del tipo e-cadherinas (las
primeras en aparecer). Posteriormente, viene la etapa de regionalizacin
del SN, mediada por la accin de sustancias qumicas. Para la
regionalizacin, se postula la existencia de genes muy especficos,
denominados genes hometicos (ordenados en los cromosomas en la
misma secuencia en que se ordenan en el eje cefalo-caudal del
organismo), estos genes son los 3 (encargados de la estructura anterior)
y los 5 (encargados de la estructura caudal).
La zona del tubo que queda sobre la notocorda, se denomina encfalo
epicordal y origina mesencfalo, romboencfalo y ME. La parte ms
anterior o rostral, se denomina encfalo precordal y corresponde al
prosencfalo. El tubo, va creciendo a travs de la adicin de clulas y
tiene como eje de soporte y gua a la placa precordal (anterior a la
notocorda), cuando sta deja de sustentarlo, es cuando aparecen las
curvaturas, a las que nos referiremos despus. El extremo anterior del
tubo tiene un desarrollo mucho ms rpido que el posterior, por lo tanto,
en l encontraremos, en la 3 semana de desarrollo, las 3 vesculas
primarias (de craneal a caudal): Prosencfalo, Mesencfalo y
Romboencfalo. Ya en la 5 semana, encontraremos 5 vesculas
secundarias, que derivan de las primarias, como se muestra a
continuacin (de craneal a caudal):

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Estas vesculas secundarias: Diencfalo, Telencfalo, Mesencfalo

(permanece igual), Metencfalo y Mielencfalo, junto con la ME, darn origen a
las estructuras que forman el SN:
El Telencfalo, es el que ms se desarrolla, origina los hemisferios
cerebrales y los ventrculos laterales. El Diencfalo, conformar la
base del cerebro (ncleos basales) y el tercer ventrculo.
El Mesencfalo, origina los pednculos cerebrales y la lmina
tectal.
El Metencfalo, da origen a Puente (por ventral) y Cerebelo (por
dorsal) y el Mielencfalo, al Bulbo o Mdula Oblonga.
En una visin anterior del embrin, se ven los recesos pticos y cmo las
vesculas cerebrales se han ido desarrollando debido al gran crecimiento de la
regin telenceflica, en relacin a los otros segmentos del encfalo.
Como ya se haba mencionado, el tubo tambin se va curvando a medida
que va creciendo. Las curvaturas son las siguientes:
Curvatura Ceflica: es una curvatura ventral, que se produce por un
mayor crecimiento de clulas en la parte dorsal que en la ventral, se
encuentra entre telencfalo y mesencfalo. Es la primera en aparecer.
Curvatura Cervical: es una curvatura ventral, que se encuentra entre
Romboencfalo y la Mdula Espinal primitiva. Es la segunda en
aparecer.
Curvatura Pontina: es una curvatura dorsal, que se produce por un
mayor crecimiento de clulas ventrales que dorsales. Se encuentra entre
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Mesencfalo y Romboencfalo.
inicios de la 5.

Aparece a finales de la 4 semana e

El Tubo Neural, como su nombre lo indica, posee una cavidad en su interior

y una pared que lo recubre. Esta cavidad, permanece en el adulto:
En el Telencfalo (hemisferios cerebrales), formando los Ventrculos
Laterales (primero o izquierdo y segundo o derecho).
En el Diencfalo (base del cerebro), como Tercer Ventrculo.
En el Romboencfalo, como Cuarto Ventrculo.
En la Mdula Espinal, como el conducto ependimario (recorre a la
mdula hasta el cono terminal).
En los plexos corodeos de los ventrculos, es donde se produce el lquido
cerebroespinal (LCE o LCR), principalmente en los plexos corodeos de los
ventrculos laterales. Este LCE corresponde a 120-150 cc que se renuevan cada 8
horas. Para la correcta circulacin del LCE, los ventrculos se encuentran
comunicados de la siguiente manera: Ventrculos laterales se comunican con el
tercer ventrculo a travs del foramen interventricular o de Monroe y el
tercero, a su vez, se comunica con el cuarto ventrculo a travs del acueducto
cerebral. Desde el cuarto ventrculo, el LCE sale hacia el espacio subaracnodeo,
para ser reabsorbido por los senos venosos, especialmente, el seno sagital
superior.
Continuando con los mecanismos reguladores de la morfognesis del tubo
neural, tenemos:
2. Proliferacin: ocurre cuando el interior del tubo neural est constituido
por un epitelio pseudoestratificado llamado Neuroepitelio, cuyas puntas
se conectan, por su extremo apical y basal, con las membranas limitantes
externa (da hacia fuera del tubo) e interna (da hacia el interior del tubo),
dentro del espacio que dejan ambas membranas ocurre todo el proceso
de formacin de clulas, de la siguiente manera, que ser separada en
puntos primero y explicada despus:
i.
Sntesis y duplicacin del ADN (mitosis), cerca de la membrana
limitante externa.
ii.
Desplazamiento del ncleo hacia la membrana limitante interna.
iii.
Prdida de la prolongacin adyacente y ubicacin de la clula
prxima a la membrana limitante interna.
iv.
Divisin celular y desplazamiento del ncleo para establecer
conexiones con la membrana limitante externa.

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Aqu encontramos clulas totipotenciales capaces de formar varios tipos

celulares, y que se caracterizan porque estn fijas a travs de bandas a la
membrana limitante interna, donde sus ncleos se encuentran a distintos
niveles, lo que le da el aspecto de pseudoestratificado. La duplicacin del
DNA se realiza mientras el ncleo viaja hacia la membrana limitante
externa, ocurriendo todo este proceso en la interfase. Esta duplicacin
termina a nivel de la membrana limitante externa desde donde el ncleo
vuelve nuevamente hacia la membrana limitante interna y comienza a
encogerse lentamente, su citoplasma se retrae y su ncleo va avanzando
hasta que llega a convertirse en una clula redondeada y en ese momento
ocurre el proceso de separacin de las dos clulas hijas. Cuando el eje de
separacin es vertical quedan dos clulas que siguen adheridas a la
membrana limitante interna. Por lo tanto estas dos clulas van a seguir
siendo clulas precursoras, las cuales siguen el mismo proceso. Si el eje de
separacin es horizontal una clula queda adherida a la membrana limitante
interna y la otra queda libre, sta se desprende y sale hacia el exterior que es
la Capa del Manto (capa celular que queda inmediatamente alrededor del
canal central y que contiene cuerpos neuronales, la futura sustancia gris) y
la otra contina su proceso adherida a la membrana limitante interna. De
esta forma se asegura la formacin de gran cantidad de neuroblastos. Por
fuera de la capa del Manto, existe otra capa que es la Capa Marginal, que
corresponde a las prolongaciones dendrticas y axnicas provenientes de
los neuroblastos de la capa de manto, por lo tanto la capa marginal va a dar
origen a la sustancia blanca. En un corte transversal de una zona cerebral
vamos a encontrar seis capas. Estas capas se van formando de tal forma que
las ltimas capas en formarse son las mas exteriores, por lo tanto las ltimas
clulas atraviesan todas las otras capas antes de ubicarse superficialmente.
Una vez que la neurona pasa la membrana limitante externa y queda fuera
de ella, pierde la capacidad de divisin.
Las clulas del neuroepitelio tambin tienen la capacidad de generar
otras clulas cuya funcin es distinta a la de la neurona, y se caracterizan por
rellenar los espacios que estn entre las neurona, dndole mayor tamao al
encfalo. Un tipo celular formado son los Espongioblastos libres, que son
precursores de tres tipos de clulas propias del S.N., entre ellas: los
Astrocitos Protoplasmticos y Fibrosos, muy importantes en la constitucin
de la barrera hematoenceflica. Los astrocitos protoplasmticos giran
alrededor del protoplasma o soma de la neurona, y estn localizados por lo
tanto en la sustancia gris. Los astrocitos fibrosos estn localizados en la
sustancia blanca. El otro tipo celular generado es el Oligodendrocito, que
forma un tejido llamado oligodendroglia y es la clula que produce la
mielina dentro del S.N.C, por lo tanto esta ubicado en la sustancia blanca y
rodea los axones y dendritas en la lmina marginal que va a formar
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sustancia blanca. Existe un tipo de espongioblasto que queda fijo dentro del
neuroepitelio que va a dar origen a las clulas ependimarias, que son clulas
que cubren todos los espacios alrededor de las cavidades del S.N.C. Existe
otro tipo celular perteneciente al tejido glial, son los Microcitos, que no
tienen origen ectodrmico, pero que tambin aparecen en el S.N. ms o
menos en la mitad de la vida intrauterina, y son llamadas Microglia que se
deriva del mesnquima, es decir, del mesodermo y aparece cuando los vasos
sanguneos comienzan a penetrar a travs del S.N. Los astrocitos
protoplasmticos rellenan todos los espacios dejados por neuronas que
mueren, la microglia limpia el tejido y los oligodendrocitos producen la
mielina. Existe otro grupo celular constituido por las Crestas Neurales
(transicin entre ectodermo y neuroectodermo), las cuales, a su vez, van a
dar origen a una serie de estructuras que estn relacionadas con el S. N.,
tales como: las neuronas del SNP (ganglios simpticos, parasimpticos,
espinales, de los que es importante destacar que todos poseen neuronas
pseudounipolares), melanocitos, clulas de mdula suprarrenal, clulas
gonadales, clulas de Schwann.
Adems, debemos sealar que en el centro del tubo neural, hay un surco
llamado surco limitante, que separa al tubo en dos porciones, una llamada
lmina dorsal o alar y otra, llamada lmina ventral o basal. Ambas lminas
alares (derecha e izquierda) estn unidas por la placa del techo y ambas
lminas basales, por la placa del piso. Es importante hacer esta divisin,
porque el surco es limitante de la funcin que van a cumplir las neuronas,
as, las de la lmina alar o dorsal tendrn funcin sensitiva o aferente, y las
de la lmina basal o ventral, motora o eferente. Las neuronas, aferentes y
eferentes, que estn alrededor del tubo neural, son autnomas, simpticas o
viscerales. Las alejadas hacia los extremos son neuronas somticas o
voluntarias.
3. Migracin Neuronal: ocurre despus de la mitosis y es un mecanismo
que lleva a los cuerpos neuronales al sitio donde realizarn su funcin.
Para esto, se ha postulado la participacin de glas especializadas, que
seran clulas diana o guiadoras, a las cuales la neurona se adosara y
mediante movimientos ameboideos se desplazara a su lugar. Cuando la
neurona hace contaco con la clula diana, deja de proliferar y se
desplaza, conservando la adhesin gracias a protenas, por ejemplo: la
astrotactina. La velocidad de migracin es 0,01mm/24hrs. Cuando
alguna neurona queda mal ubicada, ocurre apotosis.

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4. Agregacin celular o neuronal: algunos neuroblastos permanecen

unidos, para lo cual participan molculas de adhesin celular (MAC), ecadherina y L-cadherina, ubicadas en la superficie de los neuroblastos y
permitiendo el reconocimiento de las neuronas entre s.

5. Diferenciacin Neuronal: mecanismo por el cual cada neurona adquiere

caractersticas morfolgicas propias y los contactos sinpticos especficos
que las diferencian entre s. Uno de los factores que la regula se llama
factor de crecimiento nervioso (NGF).

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