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Migueli Cerro Carpio

FUNDAMENTOS DE ECOLOGA EVOLUTIVA

PRINCIPIOSDELATEORIADELAEVOLUCINPOR
SELECCINNATURAL
LosaspectosevolutivosrelacionadosconlaEcologacomenzaronfundamentalmente
conCharlesDarwincuandorealizsuviajoenbarcoyenuncilateoradelaevolucin,
defendiendoquelasespeciesprocedandeunantecesorprimitivo.Cuandoviajaislas
aisladasdescubrielhechodequeenunosislashabaunnmerodeespeciesdiferentes
aotrasislas,diferencindoseenocasionesenmuypocoscaracteres,loquehizoque
supusiesequeprocedandeunantecesorcomn.
QUEESLAEVOLUCIN?
Lavamosadefinirdiferencindoladeaclimatacin.
*Evolucin:cambiosproducidosengenotiposdeunapoblacin(cambios
temporales).Elproblemaesquenosotrosloqueobservamoseselfenotipo.
*Aclimatacin:cambiosqueseproducenenungenotipodado,producindose
distintosfenotiposdeacuerdoconlascondicionesenlasquecreceelgenotipo.
PRINCIPIOSDELATEORADELAEVOLUCINPORSELECCINNATURAL
LateoraquepropusieronDarwinyWallacetenaunaserieseprincipios:
Variacinentrelosindividuos,nosonidnticos
Todapoblacindeorganismosproduceunexcedentededescendientes
Competenciaentredescendientes:originaquehayaindividuosfuertesyotros
msdbiles,reproducindosemejorlosmsfuertes.
Losrasgosfavorecidossetransmitenalassiguientesgeneraciones.
ERRORESCOMUNES
1) Hayunaconfusinentreseleccinnaturalyevolucin.Laseleccinnaturales
unodelosmecanismosporloscualesseproducelaevolucin.
2) Laseleccinnaturalseproduceprincipalmentepormortalidaddiferencial(lucha
porlaexistencia,supervivenciadelmsapto).
3) Evolucinporseleccinnaturalproduceadaptacinyestaespeciacin.Los
organismossonconsecuenciadelpasado,hansidoadaptadosporste(noestn
adaptadosaeste).Organismosnosonprevistosparaelpresenteoelfuturo.
EFICACIAOFITNESS
Culessonlosindividuosmsaptosoeficaces?Elmayorxitoreproductivoviene
dadoporunamayorsupervivencia,unmayornmerodedescendientesyunamayor
supervivenciadelosdescendientes.Loimportanteesquealfinalelnmerode
descendientesseamayor.Laeficaciaesuntrminorelativopuestoquecomparamos
unosgenotiposconotros.Escontribucinenproporcindeundeterminadogenotipoa
lasgeneracionessiguientes.

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Lateoradelaseleccinnaturalnopredicelaperfeccin,favorecelosmsaptosentre
losindividuosexistentes.Hayunalimitacinalgradodeajustedelosorganismosal
ambiente.
ADAPTACINYTIPOSDESELECCIN
Esdifcilobservarcambiosgenotpicos.Aveceselmismogenotipopuededar
diferentesfenotipos.Laseleccinseobservaatravsdelfenotipo.
Veamoslostiposdeseleccin:

1)SELECCINDIRECCIONAL
Laszonassombreadasestnseleccionadasnegativamente,loquequieredecirquetiene
unxitoreproductivomenor,luegolasiguientegeneracintieneuntamaomayor.Por
ejemplo,cuandosetrataconplantasparaobtenerunadeterminadacaracterstica.Esta
seleccinesmuyrpida,pudiendoestaralrededorde40aosparaelmaz(conun20%
msdeaceitequeelnormal).
2)SELECCINESTABILIZADORA
Losindividuosquetienenunaseleccinnegativaseencuentranenlosextremos,luego
lamayorpartedelosindividuoscorrespondenaunpesoalrededordelamedia.Enla
siguientegeneracinlaproporcindeindividuoscercanaalamediaesmsalta.Loque
sehacepuesesestabilizarlamediadeunapoblacin.
Unejemplodeestaseleccineslaqueseproduceenrecinnacidosdenuestraespecie.
Enlagrficaserepresentaunhistogramaconelpesoderecinnacidos,observandoque
lamediaesdeporejemplo3kg,habiendopocosindividuosenlosextremos.Portanto,

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losdepesoextremostienenunamortalidadmsaltaquelosdepesomedio.Eso
significaquehayunaseleccinnegativasobrelosindividuosdepesoextremo.
3)SELECCINDISRUPTIVA
Losindividuosquesufrenunaseleccinnegativaestnentornoalamedia,loque
determinaqueenlasiguientegeneracinelvalormedioseamenosnumerosoyse
favorezcanlosindividuosextremos.Sefavorecenportantolasformasmsraras.

Entrelascausasdelaadaptacinpodemosdestacar:
Mutacionesyflujognico
Elambientenoesconstante
Organismoscontiempoyenergalimitados
Movilidaddelosorganismosygametos(escasamovilidad,mayornecesidad
deadaptacin).

ESPECIACIN.TIPOSYMECANISMO
Sonhiptesisdecmoseproducendiferentesespeciesapartirdeunapoblacinmso
menoshomognea.Antesdefinamosalaespecie.Laespecieesunconjuntode
individuosconcaractersticascomunesyquesepuedenreproducirentres.Esas
caractersticasnosonfijas,sinoquevancambiandoalolargodeltiempo.
Mecanismosdeespeciacin
1)ESPECIACINALOPTRICA
Proponequecomopremisafundamentalaparezcaunabarrerafsicaenlapoblacinque
ladivideendospoblacionesdiferentes.Sobrevivenlosquetienenunasdeterminadas
caractersticas.PorejemploelporqulasavesnovoladorasestnenAustraliaensu
granmayora.
2)ESPECIACINPARAPTRICA
Noesporformacindebarrerasfsicassinoquealgunosindividuoscolonizanunnuevo
hbitat.Sesueledarenindividuosdevariabilidadpequea.
3)ESPECIACINSIMPTRICA
Sedaenparsitos.Apareceunpolimorfismoenlapoblacinyesosindividuosson
capacesdecolonizarhuspedesdeotrasespeciesloquedeterminaqueseaslen
reproductivamentedelaespecieoriginaria.

MECANISMOSDEAISLAMIENTOREPRODUCTIVO

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a)Mecanismosprezigticos:evitarlaferlizacinylaformacindelzigoto
1) Hbitat:laspoblacionesvivenenlamismareginperoocupandiferentes
hbitats.
2) Estacionalesotemporales:laspoblacionescoexistenenlasmismas
regionesperosumadurezsexualnocoincideeneltiempo.
3) Etolgicos(soloenanimales):laspoblacionesquedanaisladaspor
comportamientosdiferenteseincompatiblesanterioresalapareamiento
4) Mecnicos:lahibridacinseveimposibilitadaodificultadapor
diferenciasincompatiblesenlasestructurasreproductivas(genitalesen
losanimales,floresenlasplantas).
b)Mecanismospostzigticos:seproducelafertilizacinyseformanzigotoshbridos,
peroestossoninviablesodanlugarahbridosdbilesoesteriles.
1) Inviabilidadodebilidaddeloshbridos
2) Esterilidaddelhbridoporsudesarrollo:loshbridossonestrilesdebido
aquesugnadassedesarrollananormalmenteoaquelameiosisse
interrumpeantesdellegaratrmino.
3) Esterilidadsegregativadeloshbridos:loshbridossonestrilesdebidoa
unadistribucinanormaldeloscromosomascompletos,segmentosde
cromosomaocombinacionesdegenesenlosgametos.
4) DescomposicindelaF2:loshbridosdelaF1sonnormales,vigorosos
yfrtiles,perolaF2contienemultituddeindividuosdbilesyestriles.

UNIDADESDESELECCIN
Seleccinindividual
Seleccinsobrecualquierunidadbiolgica(gametos,gruposcosanguneos,
grupossexuales).Criteriosquedebencumplir:
a) Variacinentreunidades
b) Producirexcedentesdeunidades
c) Capacidadparareplicarse
d) xitoreproductivodiferencialdebedependerdealgnatributo
e) Existenciademecanismosparalatransmisindeatributos
Encuantoalasunidadesdeseleccindistinguimos:
1)SELECCINGAMTICA
Hayunagrancantidaddegametos,soncapacesdereplicarseyelxitodelgameto
dependedelascaractersticasdedichogameto.Porejemplolamovilidaddelos
espermatozoidesylosgranosdepolenqueproducentubopolnicorapidamente.
2)SELECCINCOSANGUNEA
Losgruposqueseseleccionansongruposcosanguneos,conunascaractersticas
parecidasfrenteaotrosgruposconcaractersticasdiferentes.Comoejemplodiremosel
rasgoaltruistadealgunasespeciesparasumayorxitodentrodeella.Elgritodelos
individuosfrenteaundepredador:
atraelaatencindeldepredador(endetrimentodelindividuo)
avisaaindividuoscercanos(enbeneficiodeparientesprximos)
Conllevaconsecuenciasimportantesanivelecolgico,comolosefectosenla
organizacinsocialydinmicadepoblaciones.Estotiendeaperdurarenlas
poblaciones.

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3)SELECCINGRUPAL
Muchosautoresdudandequeseproduzcayaqueaveceslaseleccindegrupose
contraponealaseleccindeindividuos,aunquesiquepareceexplicarlatasade
reproduccindeotrasespecies.Estetipodeseleccintratadeexplicarunpocoporque
algunasespeciestienenunatasadereproduccinmuybajaancuandonofavorecenala
seleccindeindividuos.
4)SELECCINSEXUAL
Tratadeexplicarlasdiferenciasqueseproducenentrehembrasymachosdealgunas
especies.Comoejemplodiremosquetenemosvariosmachosdisponiblesyqueelhecho
detenerestas(enciervos,porejemplo)condicionaunmayorxitoparaunosalahora
deluchar,yesopuededeterminarquelasiguientegeneracinnazcanmsindividuos
conastasenesaespecie.Lascaractersticaspuedensertantoaniveldemachocomode
hembra.
EVOLUCINCONVERGENTEYPARALELA
1)EVOLUCINCONVERGENTE
Lasimilitudentrevariasespeciesnoobedecealneasdivergentes,sinoquelasformas
sonparecidas,yaqueporejemploenelmarlascondicionesparatodaslasespeciesson
parecidasEsafuerzaselectivahasidoportantolamismaparasuancestrocomn.
Lasimilitudpuesesdeformaycomportamiento,peroprocededelneasfilogenticos
muydiferentes(suanatomaesmuydiferente).
Tambinsedaenlosfrutoscarnososdeplantas.Aqulapresinselectivaquedetermina
laaparicindefrutoscarnososesparaayudaraladispersinyladispersintienela
ventajadequealsercomidaporlosanimalesllevanlasemillaaunlugarmuyconcreto.
Adems,alpasarporeltractodigestivodelanimalsefavorecelagerminacindebidoa
queelcidorompelacubiertadelasemilla.
2)EVOLUCINPARALELA
Apareceengruposquehabiendounancestrocomnendoshbitatdistintoshan
evolucionadodeformaparecida.Porejemploenmamferosmarsupialesyplacentarios.
Dentrodelasramosencontramosindividuosqueaparececonrasgoscomunesyhbitats
alimenticiosmuyparecidos.
Sinembargoaveceslasconvergenciasyparalelismossereconocensloporsimilitudes
visibles.

ESPECIALIZACINDENTRODELASESPECIES
Sepuedenencontrarenhbitatsmuyprximosespecializacionesdeunamismaespecie
porqueaparecenencondicionesmuydistintas(comopuedeserunazonaconalto
contenidodecobreenelsueloyotrazonasincontenidoencobre).
Enmuchoscasoslamovilidaddelosorganismosesimportantealahoradecondicionar
elintercambiogentico.Enunaespeciemuypequeapodemosencontrarporejemplo
ecotiposdistintosdeplantas.Unecotiposepuededefinircomoaquellosajusteslocales
(decarctergentico)entrelosorganismosysuambientedentrodelaespecie.

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Estoestmuyestudiadoenplantas,comosonenlosaspectosdeformaociclovital:
formadecrecimiento,necesidaddeagua,precocidaddecrecimiento,cicloanualde
crecimiento,longevidadyvigorvegetativo,pocadefloracin,respuestasnutricionales,
toleranciademetalestxicos
Cuandoseestudiaelporcentajedelasplantasquetoleranelcobretenemosquelas
herbceastienenunatoleranciamuybaja,lapoblacinlimtrofe(contaminada)tieneun
valormedioylasantiguaspraderas(muycontaminadas)tienenunaltatolerancia.
Veamosacontinuacineltrminopolimorfismo.Porpolimorfismoseentiendela
presenciasimultnea,enelmismohbitat,dedosomsformasdiscontinuasdeuna
especie.
1. Polimorfismotransitorio:sedebea:
Dispersindelospropgulosdeunaformaespecializadaalhbitatde
otraforma
Condicionesdel hbitathancambiadoysehaproducidosustitucinpor
otrasformasmsadaptadas.
Sellamantransitoriasporquealcabodeuntiemposevanaverdeunaslade
lasformas.
2. Polimorfismomantenidoactivamente:semantienedeformapermanente.Dado
por:
Losheterocigotossonmsaptosperogeneranhomocigotos,yentonces
encontramosambos,habiendounadiferenciadeformas.Encontramos
portantounadiversidaddeformasdependiendodelosgenes
Elmsaptoeselmsraro.Losdepredadoresnoconocenyalaspresas,
ytienenunxitoreproductivomayorquelosmscomunesylosms
abundantes.Hayportantounasolucinatravsdelosmsraros.
Fuerzasselectivasseleccionanunmorfoesdistintostiposdehbitats.
PorejemploneladistribucindelcaracolCepaeanemoralisdeconcha
amarilla(encontraposicinarosadayparda)ydeconchasinfranja(en
contraposicinaconfranjas)endiferentestiposdehbitats.Existenun
buenajusteentreelmorfomscomnysufondo:porejemploconchas
rosadasypardasenlosbosquesdehayasconchasconfranjasa,ahornas
enlossetos.Estotienelaimportanciadequeeldepredadornoescapaz
dereconoceralapresa.
Respectoaestohayunamodificacinyaquelapoblacinvasufriendo
unamodificacinalolargodeltiempo.Estosedebeposiblementealas
tonalidadesdelhbitat.Enabril,enelbosquedominanloscolorespardos
alnohabaranfloracin.Enmayoryasiqueabundanloscolores
verdosos.Conformeavanzalaestacinquehaymscoloresverdososla
depredacindeloscaracolesamarillosverdososdisminuye.

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COEVOLUCIN
Influenciaevolutivareciprocaentredistintasespecies.Lasfuerzasselectivassonpor
tantootrasespecies.Elhechodequeunindividuotengamenosxitodependedela
presenciadeotrasespecies.Sonporejemploelsistemadepredadorpresa.Paraescapar
deldepredadortendrmsventajaeltenerunalongituddelasextremidadesmayor.En
lasiguientegeneracinhabraportantoundesplazamientodelalongituddela
extremidad.Peroalhacerselaspresasmsrpidaseldepredadortambindebetenerlas
extremidadesmslargas.Aspuessevanseleccionandolosindividuosmsrpidos.
Estoseregistraviendolarelacindelosrestosfsiles.
Hayfactoresambientalesquetambinactancomofuerzasdeseleccin.
Ademsdelarelacindepredadorpresahayvariasrelacionesquellevanaunamayor
xitoreproductivo:
Asociacinabacteriasfijadorasdenitrgenoenlasleguminosas
Insectospolinizadoresflores
Acaciashormigas
Favorecenlaseleccindelosindividuosdelapoblacindistintaparafavorecerseellos
mismos.