Associazione Italiana di Acustica

36 Convegno Nazionale
Torino, 10-12 giugno 2009

UN MODELLO NONLINEARE NONLOCALE DELLA COCLEA

Renata Sisto (1), Daniele Bertaccini (3), Arturo Moleti (2), Nicol Paternoster (2),
Filippo Sanjust (1)
1) ISPESL, Dipartimento Igiene del Lavoro, Monte Porzio Catone (RM)
2) Universit di Roma Tor Vergata, Dipartimento di Fisica, Roma
3) Universit di Roma Tor Vergata, Dipartimento di Matematica, Roma

1. Introduzione
La coclea e un sistema intrinsecamente non lineare, e caratterizzato da due aspetti
complementari fra loro: propagazione di onde viaggianti (TW) lungo la membrana basilare (BM) e nel fluido, e risonanza tonotopica di ogni componente frequenziale della
TW in un proprio sito, localizzato secondo la mappa di Greenwood, che mette in relazione frequenza di risonanza locale e posizione longitudinale x lungo la BM. La fenomenologia delle emissioni otoacustiche (OAE) [1] risente sia delle caratteristiche globali della trasmissione della TW, che delle proprieta locali del risonatore alla frequenza
considerata. Queste proprieta non sono del tutto locali, poiche i meccanismi di amplificazione cocleare sono rappresentabili come un filtro attivo, il cui guadagno risente
nonlinearmente del livello di eccitazione di una porzione della BM estesa intorno al sito
risonante, in misura dipendente nonlinearmente dal livello di eccitazione stesso. Per
queste ragioni i modelli cocleari che pretendano di riprodurre fedelmente la fenomenologia delle OAE devono necessariamente includere termini non lineari e non locali. Le
soluzioni ottenute nel dominio della frequenza sono valide solo per sistemi approssimativamente lineari, in cui la nonlinearita possa essere trattata come perturbazione. In generale questo non e possibile, e molti concetti utili a descrivere la risposta dei sistemi
lineari (risposta in frequenza, ritardo di gruppo, etc.) perdono validita se applicati a
modelli realistici della coclea. La soluzione numerica delle equazioni cocleari nel dominio del tempo e quindi necessaria per ottenere informazioni corrette sulla risposta cocleare a stimoli acustici somministrati nel canale uditivo (OAE evocate, o EOAE). In
particolare, molti aspetti legati ai meccanismi di generazione di prodotti di distorsione
(DPOAE) e emissioni da stimolo transiente (TEOAE) richiedono unanalisi del ritardo
temporale fra lo stimolo e la risposta, che puo essere valutato nel dominio della frequenza, tramite il ritardo di gruppo, solo per sistemi lineari. Daltra parte, la soluzione
nel dominio del tempo di un sistema nonlineare discretizzato su un numero elevato di
partizioni richiede lunghi tempi di calcolo, riducibili con opportune tecniche di analisi
numerica. Elliott et al. [2] hanno proposto un metodo matriciale alle differenze finite per

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la soluzione delle equazioni di propagazione della TW lungo la BM in un modello 1dimensionale. Allinterno di questo schema si possono rappresentare modelli cocleari
assai diversi, e la soluzione nel dominio del tempo permette di osservare levoluzione
della risposta OAE senza fare ipotesi di quasi-linearita.
In questo lavoro viene presentato un modello nonlineare nonlocale feedforward della
propagazione dellonda viaggiante di pressione lungo la BM. Il sistema delle cellule ciliate esterne (OHC) e modellato come un filtro non lineare la cui risposta proporzionale alla forza presente sulla membrana basilare, con accoppiamento longitudinale. Sono state introdotte funzioni di disturbo (roughness) nei paramentri cocleari, distribuiti
secondo funzioni continue, ritenute necessarie per generare OAE attraverso meccanismi
di riflessione coerente [3,4], ed stata verificata la presenza di emissioni otoacustiche
con il caratteristico comportamento tempo-frequenza [5,6]. Introducendo due toni di
stimolo f1 ed f2 il modello riproduce bene i prodotti di distorsione (DP) 2f1-f2, in particolare per quanto riguarda i siti di generazione dei DP stessi.
2. Metodi e modello
Sulla BM (z = 0), la propagazione della TW ubbidisce alla equazione 1-d di una linea di trasmissione:

! 2 p 2 " !!
=
# (x,t)
!x 2
H

(1)
con:

2!
= k02" bm
H

(1b)

Considerando lequazione dinamica che lega lo spostamento trasversale della BM

alla forza trasversale otteniamo:
(2)

p (x,t)
2
!!!(x,t) + " bm (!, !!)!! + # bm
(x)! =
$ bm
La condizione al contorno alla base e:

!p
!x

(3)

= 2 "#!!S (t)
x=0

dove !!!S e laccelerazione della staffa, che puo essere scritta come combinazione
lineare di due componenti, la !!!S 0 prodotta dalleccitazione esterna, e la !!!SR quella dovuta alla risposta cocleare alla base (x=0).
LEq.(3) si puo riscrivere:
(4)

!p
!x

" 2 #$!!SR (t) = 2 #$!!SO (t)

x=0

Allapice vale invece una condizione :

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p(x,t) x = L = 0

(5)

Usando lapprossimazione alle differenze finite per le derivate spaziali:

!!
FP(t) ! "(t)=
Psource

(6)

dove F e la matrice NxN delle differenze finite, Psource e il vettore dei termini di
!! sono i vettori delle differenze di pressione e delle accelerazioni di
sorgente, P(t) e !(t)
ogni partizione cocleare.
Nel modello si usa la mappa di Greenwood:

! bm (x) = ! max e" k! x + ! 1

(7)

# bm = # 0 e" kG x + # 1

Nel limite kG = k, e 1 = 1 =0, il modello e invariante di scala .

Seguendo Elliott et al. (2007) disponiamo le variabili dinamiche ( ! j (x j ,t) , !! j (x j ,t) )
di ogni elemento micromeccanico in un vettore di stato U di dimensione 2N.
LEquazione (2) si scrive, per lintero set di oscillatori discreti nella forma di equazioni matriciali accoppiate:
! = AEU(t) + Bmat P(t)
U(t)
! = CmatU(t)
!(t)

(8)

Le matrici AE (2Nx2N),Bmat (2NxN) e Cmat (Nx2N) sono diagonali a blocchi. Ogni

blocco della matrice AE contiene la dinamica di ogni oscillatore tonotopico risonante.
(9)

AE,i

$ "# bm (xi )
!&
% 1

2
" ' bm
(xi ) (
*
0
)

"1 0 %
Cmat ,i ! $
'
#0 0 &

Invertendo F:
(10)

!!
P(t) = F !1"(t)+
F !1Psource (t)

da cui:
(11)

!
P(t) = F !1CmatU(t)+
F !1Psource (t)

Lequazione complessiva che include la micromeccnica distribuita e le condizioni al

contorno e:
(12)

! = AEU(t)+ Bmat F !1Psource (t) = AEU(t) + Bmat S(t)

M linU(t)

dove Mlin e la matrice di massa 2Nx2N del sistema:

(13)

M lin = I ! Bmat F !1Cmat

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avendo definito:
(14)

S(t) = F !1Psource (t)

In un modello piu avanzato abbiamo inserito un accoppiamento longitudinale nonlocale, seguendo lo schema proposto da Kim e Xin [7], in cui le forze applicate dalle
OHC sulla BM sono assunte proporzionali alla forza totale agente sulla BM:
(15)

FBM = p(x, 0,t) + Fcell (x,t)

dove Fcell e la forza delle OHC FBM la forza totale sulla BM. A causa
dellinclinazione longitudinale delle OHC, le forze che agiscono in x fanno si che le
OHC spingano su un punto situato in x+, in avanti lungo la BM.
La soluzione nuerica del modello e stata implementata in MatLab, utilizzando una
versione opportunamente modificata della routine ode15s.
3. Risultati e Discussione
In Fig.1 mostriamo il risultato di una simulazione di una coclea attiva eccitata da
uno stimolo transiente (click) di durata 100s, in presenza di rugosita (roughness=3%).
Il termine attivo riduce lo smorzamento, dando origine a risonanze ad alto fattore di
qualita. Si puo apprezzare la formazione e la propagazione di una traveling wave che
si muove dalla base verso lapice, con eccitazione risonante progressiva dei siti cocleari
a x crescente, che risuonano a frequenze decrescenti, secondo la mappa di Greenwood.

Figura 1 Deformazione della BM in risposta ad uno stimolo impulsivo (click) somministrato a t=0 in x=0, e corrispondente segnale finestrato alla base, che simula le
TEOAE. Si puo notare la caratteristica relazione fra tempo di ritardo e posizione (e
quindi frequenza) lungo la BM.

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I DPOAE offrono un mezzo di indagine specifico delle proprieta nonlineari della

coclea, anche se linterpretazione dei segnali DPOAE e complicata dalla presenza di
due meccanismi di generazione di TW retrograde, che interferiscono fra loro dando origine alla cosiddetta struttura fine spettrale. In Fig. 2 mostriamo la debole risposta alla
base alla frequenza fDP. Lo spettro del segnale alla base (Fig.2) contiene ovviamente le
due intense righe associate agli stimoli primari alle frequenze f1 ed f2. La determinazione del ritardo del DP e percio non banale. Normalmente per stimoli stazionari si deduce il ritardo dalla pendenza della relazione fase-frequenza della risposta. Questo e pero
valido solo per sistemi lineari, mentre la coclea e nonlineare, e, addirittura, i DP sono
prodotti proprio dalla nonlinearita stessa e sarebbero assenti in un sistema lineare. I tentativi di misurare nel dominio del tempo il ritardo della componente a frequenza fDP sono resi difficili dalla presenza della righe spettrali dei primari, intense e vicine alla fDP.
Filtrare il segnale comporta unalterazione della fase che simula un ritardo temporale.
Possono essere utili tecniche sottrattive, come mostrato in Fig.2, in cui e mostrato lo
spettro della differenza fra la risposta alla base in presenza e in assenza del termine nonlineare nella zona cocleare intorno a x(f2). I picchi associati alle frequenze primarie sono
ridotti sensibilmente, mentre sopravvive quello alla frequenza fDP. La forma donda corrispondente puo essere analizzata con tecniche wavelet, mostrando un ritardo della fDP
associato, per la prima sorgente da distorsione nonlineare, alla somma del ritardo di
propagazione anterograda degli stimoli fino al sito x(f2) e di quello di propagazione retrograda del DP fino alla base. La seconda sorgente, da riflessione lineare dal sito x(fDP)
e prevista avere latenza superiore, perche includerebbe la propagazione nei due versi
del DP originato al sito x(f2) in una regione fino a x(fDP), nella quale la velocita di
gruppo e minima, a causa della vicinanza del proprio sito risonante, oltretutto ad alto
fattore di qualita per il basso livello del DP, rispetto agli stimoli primari. Ne emerge
quindi un quadro in cui la componente da distorsione nonlineare del DP avrebbe un ritardo breve ma non nullo, quella da riflessione lineare un ritardo considerevolmente
maggiore, ma non in relazione diretta con la differente pendenza delle corrispondenti relazioni fase-frequenza.

Figura 2 Applicazione di un metodo sottrattivo alla risposta DPOAE (f1 = 2 kHz,

f2/f1=1.4). I prodotti di distorsione non vengono cancellati dalla sottrazione fra la risposta lineare e quella nonlineare, mentre il forte segnale di stimolo viene cancellato. E cosi possibile osservare il ritardo temporale della risposta (~6 ms) nel dominio del tempo.

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4. Conclusioni
Il modello studiato si mostra un ottimo strumento per simulazioni della funzionalit
cocleare utilizzando diversi modelli, e in diversi regimi dei parametri fisici caratteristici.
La possibilita di risolvere il problema cocleare nel dominio del tempo permette di
risolvere ambiguita interpretative legate alluso improprio di concetti di analisi dei segnali validi solo per sistemi lineari.
5. Bibliografia
[1]
Probst, R., Lonsbury-Martin, B.L., and Martin, G.K., A review of otoacoustic emissions, Journal of the Acoustical Society of America, Vol. 89, pp.
2027-2067 (1991).
[2]

Elliott S.J., Ku E.M., Lineton B., A state space model for cochlear mechanics, Journal of the Acoustical Society of America, Vol. 122, No.5, pp. 27592771 (2007).

[3]

Talmadge, C. L., Tubis, A., Long, G. R., and Piskorski, P., Modeling otoacoustic emission and hearing threshold fine structures, Journal of the
Acoustical Society of America, 104, pp. 1517-1543 (1998).

[4]

Zweig G., Shera C.A., The origin of periodicity in the spectrum of otoacoustic emissions, Journal of the Acoustical Society of America, Vol. 98,
pp. 2018-2047 (1995).

[5]

Tognola, G., Grandori, F., Ravazzani, P., Time-frequency distributions of

click-evoked otoacoustic emissions, Hearing Research, Vol. 106, pp. 112122 (1997).

[6]

Sisto R., Moleti A., On the frequency dependence of the otoacoustic emission latency in hypoacoustic and normal ears, Journal of the Acoustical Society of America, Vol. 111, pp. 297-308 (2002).

[7]

Kim J., Xin J., A two-dimensional nonlinear nonlocal feed-forward cochlear model and time domain computation of multitone interactions, Multiscale Model.Simul., Vol.4,No.2, pp 664-690 (2005).