Introduccin

La zona ocenica se define generalmente como esas aguas ms all

de la isbata de 200 m en el borde de la plataforma continental que se
extiende hacia fuera y que abarca las cuencas ocenicas. Esto
contrasta con la zona nertica que se extiende desde la orilla y el agua
est por encima de la plataforma continental. La zona pelgica incluye
todas las aguas abiertas que no estn cerca de la parte inferior y se
divide en el epipelgico, mesopelgica, batipelgica, abyssopelagic y
zonas hadopelagic que se distinguen por su profundidad y la ecologa
(Bone, Marshall y Blaxter 1995). La zona epipelgica se extiende
desde la superficie hasta los 200 metros y tiene una abundancia de luz
que permite la fotosntesis. Casi toda la produccin primaria en el
ocano se produce aqu y aqu es donde la mayora de los organismos
se concentran (Pinet 2006). Alrededor del 80% de la superficie del
ocano est por encima de agua superior a 200 m de profundidad. En
general, la diversidad de especies tiende a disminuir a medida que uno
se va a la orilla y la red de alimentos se convierte en el apoyo de la
produccin planctnica. Extiende hacia abajo desde la zona
epipelgica, es la zona mesopelgica, o zona de penumbra, que llega
hasta una profundidad de 1.000 metros y tiene un poco de luz, pero no
suficiente para la fotosntesis. En conjunto, las zonas epipelgicos y
mesopelgicas, donde la luz penetra el agua, que se conoce como la
zona ftica. La zona pelgica ocupa 1370 millones de kilmetros
cbicos (330 millones de millas cbicas) y tiene un alcance vertical de
hasta 11 km (6,8 millas). La diversidad y abundancia de la vida
pelgica disminuyen al aumentar la profundidad. Se ve afectada por

los niveles de luz, la presin, la temperatura, la salinidad, el suministro

de oxgeno y nutrientes disueltos, y la topografa submarina
ecosistemas ocenicos epipelgicos se producen en todos los
principales ocanos , y en el contexto de este libro existe un cierto
solapamiento potencial con los captulos 2 (Condrictios aguas
profundas ) , 3 (mares de alta latitud y Condrictios) , y 4 ( condrictios
de los ecosistemas marinos tropicales) . Aunque la mayora de los
elasmobranquios ocenicos epipelgicos migran verticalmente en
zonas ms profundas , la distincin de este libro es la zona en la que
pasan la mayor parte de su tiempo , aunque para algunas especies
que esto puede no ser bien conocida . La mayora de los
elasmobranquios ocenicos epipelgicos son tropicales , pero , para
evitar la superposicin , el Captulo 9 pasar por alto en gran medida
estas especies . Algunos elasmobranquios ocenicos epipelgicos
ocurren en las latitudes altas y stos sern tratados en este captulo .
Sin embargo , en los extremos de altas latitudes en el rtico y ocanos
del sur epipelgicos elasmobranquios estn ausentes.

1.2 Biodiversidad y Biogeografa

1.2.1 Biodiversidad y Sistemtica
Al igual que con cualquier divisin de especies en ecosistemas
especficos, la inclusin o exclusin de algunas sern discutible.
Epipelgico se toma aqu para referirse a las especies altamente
mviles que se producen en los 200 m superiores de la columna de

agua; especies ocenicas habitan principalmente las cuencas

ocenicas lejos del borde de la plataforma de las masas terrestres.
Algunas especies ocenicas a veces pueden entrar en aguas costeras
ms para una variedad de razones. Epipelgicos elasmobranquios
ocenicos se tratan en este captulo se enumeran en la Tabla 1.1 y
comprenden aproximadamente el 2% de la fauna de peces
cartilaginosos existentes a nivel mundial (estimada en 1200 especies).
Sin embargo, cuando se examinan por orden alrededor del 73% de los
Lamniformes son epipelgico y ocenica aunque el Carcariniformes
probablemente dominan en trminos de biomasa. Un nmero de otras
especies que podran ser argument para su inclusin (Tabla 1.2) se
han omitido, ya sea porque se sabe poco acerca de ellos (que pueden
estar basadas en slo unos pocos ejemplares), que se asocian
principalmente con las masas de tierra y slo son semi-ocenico o si
tienen componentes ocenicos a sus poblaciones no est claro que
son epipelgico. La inclusin de estas especies llevara el total a unos
33 o 3% de la fauna de peces cartilaginosos existentes. Sin embargo,
la clasificacin de algunas especies sigue siendo problemtica.

Por ejemplo , se podra argumentar que el tiburn blanco

( Carcharodon carcharias ) es principalmente costera . Sin embargo ,
los datos de seguimiento recientes han revelado un componente de la
historia de la vida ocenica considerable que justifica su inclusin en
este captulo . De las 21 especies de la Tabla 1.1 , 19 son tiburones y
dos son batoideos , con la familia con ms especies siendo el

Lamnidae ( cinco especies ) ( Tabla 1.3 ) . Otras cuatro familias y seis

especies de tiburones son lamniform . Cuatro especies de tiburones
son escualos (de dos familias). Hay un tiburn ocenico epipelgico
orectolobiform (familia Rhincodontidae ) y los dos batoideos son de las
familias Dasyatidae y Mobulidae ( Tabla 1.3 ) .
Como se ha sealado por Compagno (2008 ) , los elasmobranquios
pelgicos exhiben tres planes o ecomorphotypes cuerpo bsicos
especializados para la vida en este entorno , macroceanic ,
microceanic y dorso- ventral aplanada . Compagno (1990 ) examin
ms tiburones en trminos de ecomorphotypes que pueden incluir
diversos taxa que pueden o no estar relacionado , pero que estn
agrupados por similitudes en la morfologa , hbitat y comportamiento.
A su juicio, varios ecomorphotypes ocenicas : a alta velocidad o la
forma del cuerpo tachypelagic que es paralela a la atunes y est
representado por los lamnids Isurus oxyrinchus ( marrajo ) y Lamna
spp . ( sardinero del salmn y tiburones ); el archipilago
( tachypelagic modificado ) Superdepredador representado por el
tiburn blanco ; el morfotipo macroceanic con aletas pectorales
largas , tales como el tiburn azul ( Prionace glauca ) , tiburn
ocenico punta blanca ( Carcharhinus longimanus) tiburn sedoso ( C.
Falciformis ) , el tiburn zorro ( Alopias spp . ) , marrajo carite ( Isurus
paucus ) , y el tiburn de boca ancha ( pelagios Megachasma ) ; el
morfotipo microceanic de tiburones pequeos o de tamao moderado
con cuerpos fusiformes largas y pequeas aletas pectorales como los
miembros de las enanas Squaliformes y el tiburn cocodrilo
( Pseudocarcharias kamoharai ) ; la forma romboidal de la raya

pelgica ( Pteroplatytrygon violacea ) ; y el morfotipo aquilopelagic de

la manta raya ( Mobula brevirostris ) . Compagno (2008 ) sugiere que
la relativamente baja diversidad de especies pelgicas condrictios
existentes , como en agua dulce, es evidencia de que el ocano
abierto es un hbitat marginal para este grupo en comparacin con la
gran diversidad de los telesteos y cefalpodos ocenicos . Los
tiburones pelgicos son los ms conocidos de la zona epipelgica ,
que contiene la mayor diversidad de especies conocidas y la biomasa
ms grande . De hecho , el tiburn azul cosmopolita es ( o era)
posiblemente el ms amplio y abundantes peces cartilaginosos .

1.2.2 Biogeografa
Todas las especies de la Tabla 1.1 estn muy extendidas, con la
mayora que tienen distribuciones circunglobal . Nueve especies tienen
distribuciones principalmente tropicales, ocho se encuentran en zonas
tropicales y aguas templadas ( cinco de ellos son ms tropical y tres
son ms templado ) , y cuatro tienen distribuciones templadas .En
peces tropicales de arrecife , vagilidad (capacidad de un organismo
para moverse libremente y migrar) o capacidad de dispersin es ms
bajo en pequeas especies bentnicas que carecen de los huevos o
larvas pelgicas ( Rosenblatt , 1963; Rosenblatt y Waples 1986) .
Vagilidad tambin est inversamente correlacionada con la
especiacin , la diversidad intrataxon , y endemismo . Musick , Harbin ,
y Compagno (2004 ) , en su cuenta de zoogeografa tiburn,
encontraron que vagilidad aumenta con el tamao del cuerpo y fue

menor en las especies bentnicas , mayor en las especies

benthpelagic , y la ms alta en las especies pelgicas . tiburones
costeros tambin tienden a tener menor que vagilidad batial o
especies ocenicas . Estos autores encontraron una fuerte relacin
entre la diversidad de especies y el tamao corporal , con cerca de
ocho veces el nmero de especies de pequeo tamao (<100 cm) que
las especies muy grandes ( > 300 cm). Tambin encontraron que ,
independientemente de su tamao , especies bentnicas tenan
rangos de distribucin de ms de cinco veces ms pequeos que los
tiburones pelgicos.
Musick , Harbin , y Compagno (2004 ) sugiri que las especies
bentnicas ms pequeos que han reducido los rangos de distribucin
se aslan ms fcilmente , lo que lleva a mayores tasas de especiacin
y una mayor diversidad de especies que las grandes, especies muy
extendidas . De las especies que se consideran principalmente
epipelgico y ocenica en la Tabla 1.1 , 14 ( 67 % ) son muy grandes
( > 300 cm ) . Sin embargo , es interesante observar que el 19 % son
pequeas (<100 cm ) , de los cuales tres son diminutos tiburones
escualos en la familia dalatiidae . Estas especies hacen migraciones
diel migraciones que ocurren entre el dia y la noche duran 24hrs
(nictimeral) entre las aguas superficiales y las profundidades de cerca
de 500 a ms de 1.000 m y pueden estar asociados con las masas de
agua especficas ( Musick , Harbin, y Compagno 2004 ) . Es posible
que son capaces de tomar ventaja de las corrientes a diferentes
profundidades para ayudar en su dispersin.
Las distribuciones antitropical del marrajo sardinero ( Lamna nasus ) y
el tiburn peregrino ( Cetorhinus maximus ) , probablemente surgieron

durante los perodos de glaciacin , cuando la zona tropical fue ms

restringido , lo que permite a estas especies cruzar los trpicos al
permanecer en la profundidad en la zona ecuatorial . El tiburn salmn
( Lamna ditropis ) probablemente diverge del cailn despus del cierre
de la va martima rtico por una capa de hielo en el Cenozoico tardo
( Reif y Saure 1987) . La ausencia de la trilladora pelgicos ( Alopias
pelagicus ) desde el Atlntico es ms enigmtica . Es tentador suponer
que esta especie evolucion despus de la formacin del istmo de
Panam y que el cabo de Hornos y el Cabo de Buena Esperanza
actu como barreras para la distribucin de esta especie tropical en el
Atlntico. Sin embargo , esta hiptesis se contradice con el registro
fsil y puede ser que la trilladora pelgica fue inicialmente presente en
el Atlntico y posteriormente se extingui ( Musick , Harbin , y
Compagno, 2004) .
1.3 Vida-Historias
1.3.1 Biologa Reproductiva y Estrategias
No es una gran sorpresa que todos los elasmobranquios ocenicos
epipelgicos considerados en este captulo son vivparos . Todos los
conocidos ovparos condrictios(Los condrictios son una clase de
vertebrados acuticos conocidos como peces cartilaginosos,
denominacin que hace referencia a que su esqueleto es de cartlago,
a diferencia de los peces seos, que lo tienen de hueso.) ponen, y por
lo general se unen , sus huevos en el sustrato que no es realmente
una opcin para la especie en cuestin , y los huevos pelagicos no
parecen haber evolucionado en este grupo ( Musick y Ellis 2005).

Como se discuti en Wourms , Grove , y Lombardi (1988 ) , la relacin

entre viviparidad y la ecologa de las especies vivparas es poco
conocida e intenta explicar viviparidad utilizando modelos de estrategia
de historia de vida en general son inadecuados . Viviparidad confiere
una serie de ventajas obvias que facilitan la proteccin y el desarrollo
de los jvenes, la dispersin y el cuidado de sus padres , con algunas
de las limitaciones de movilidad.
Especializaciones para la transferencia de nutrientes al embrin en
desarrollo pueden mejorar an ms la supervivencia de las cras.
Mientras viviparidad se encuentra en una gama de diferentes hbitats
en los elasmobranquios, ventajas especficas para el estilo de vida
epipelgico parecen estar asociados con la liberacin del sustrato
(para la puesta de huevos) y la produccin de muy avanzada y
autosuficiente joven. telesteos vivparos tambin tienen diversos
estilos de vida y se producen en una variedad de hbitats que sugiere
viviparidad es una estrategia reproductiva flexibles en los telesteos
(Wourms, Grove, y Lombardi 1988). Sin embargo, el mtodo de
suministro de nutrientes a los embriones de telesteos puede estar
restringido por las condiciones ambientales. En un grupo de telesteos
(Poeciliidae), se ha sugerido que lecithotrophy (Una forma de
desarrollo en el que el embrin no recibe la nutricin que no sea la
yema originalmente contena dentro de su huevo) tiene xito en
ambientes impredecibles pero que matrotrophy (Una forma de
desarrollo en el que el embrin se suministra con la nutricin adicional
de la madre, por ejemplo a travs de una placenta). requiere un
suministro de alimentos predecible (Thibault y Schultz 1978).
lecitotrficas embriones se alimentan de las reservas almacenadas en

la yema del huevo y no dependen de la disponibilidad de alimentos

una vez que se haya completado la vitelognesis (Proceso de
formacin de los materiales de reserva del citoplasma del huevo). Por
el contrario, el crecimiento de los embriones que se basan en la
transferencia de nutrientes de la madre puede ser afectada por los
cambios en la disponibilidad de alimentos.
El estilo de vida epipelgico no parece haber restringido los mtodos
de nutricin embrionaria en los elasmobranquios, con el mtodo
dominante, oofagia (es la prctica de los embriones de alimentarse de
huevos (hermanos) producidos por el ovario materno, mientras an
estn dentro de su tero) (52%), lo que refleja el predominio de los
tiburones Lamnidae en este hbitat. Tres (14%) de las especies de la
Tabla 1.1 son placentotrophic (modo de matrotrophic de desarrollo en
el que la alimentacin se suministra desde la madre a travs de una
placenta vascular). y siete (33%) son o bien lecitotrficas o histotrophic
(Una forma de desarrollo en el que el embrin recibe la nutricin de la
yema originalmente contena dentro de su huevo). Este predominio de
los mtodos matroprophic (Aplicado a un modo de desarrollo del
embrin en el que la fuente de alimentacin no se limita a la yema de
huevo, pero se complementa con el alimento derivado de la madre)
sugeriran, si el argumento telesteos aplica, que el hbitat ocenico
epipelgico proporciona un suministro de alimentos predecible; Sin
embargo, esto parece contrario a la intuicin. El mtodo de la nutricin
embrionaria incluso vara entre los cuatro alimentadores de plancton
gigantes. El tiburn peregrino y el tiburn de boca ancha templado
tropical son principalmente de huevos; la manta raya tropical es

histotrophic, y en el tiburn ballena, principalmente tropicales

(Rhincodon typus) el mtodo de transferencia de nutrientes a los
embriones es incierto. Los tiburones ballena una vez que se pensaba
que eran ovparos, pero ahora se sabe que muestran una forma ms
primitiva de viviparidad donde los casos de huevo son retenidos dentro
de la hembra hasta su eclosin.
Snelson et al. (2006) afirman que los elasmobranquios pelgicos
tienen un poco ms grandes camadas de pequeos jovenes que
elasmobranquios costeros y sugieren que esto se debe a los desafos
de sus respectivos hbitats. Estos autores sugieren que los alimentos
y los depredadores son ms abundantes en hbitats costeros y que
las presiones selectivas en consecuencia, se han producido jovenes
ms grandes, de ms rpido crecimiento para tomar ventaja de ms
alimentos y para combatir la depredacin ms alta. Sin embargo,
sugiero que esta relacin no es clara y que, en todo caso, se aplica a
la inversa. De hecho, la mayora de los autores han llegado a la
conclusin de que las aguas abiertas son ms peligrosos que los
hbitats costeros complejos debido a la falta de refugios espaciales
(Branstetter 1990; Heithaus 2001, 2007). Por lo tanto, se podra
argumentar que los jvenes grandes y bien desarrollados que son
menos vulnerables a la depredacin pueden ser seleccionados en el
reino pelgico en viveros protegidos o de evitacin crptica es menos
posible. Cuando la informacin est disponible, el tamao al nacer en
las especies de la Tabla 1.1 vara de 3,8% (tiburn ballena) a 38%
(tiburn cocodrilo) de tamao mximo. Sin embargo, la mayora de las
especies (60%) tenan un tamao de luz entre 15% y 25% del tamao
mximo y el 30% tena un tamao de nacer superior a 25% del tamao

mximo. En slo el 10% de las especies fue el tamao al nacer inferior

al 15% del tamao mximo. El tamao de la camada nica registrada
en el tiburn ballena fue 300 (Joung et al., 1996), mientras que el
tiburn azul, que tiene un tamao medio de la camada de 30 a 40,
puede tener hasta 135 cras. En estas dos especies parece que una
mortalidad natural ms altos asociados con un pequeo tamao al
nacer (3,8% al 11,2% de su tamao mximo) es operado en contra de
tamao de las camadas ms grandes. Tales soluciones de
compromiso entre el nmero y el tamao de la descendencia son
comunes en muchos taxones.
Es interesante que relativamente pocas hembras embarazadas de
varios de estos elasmobranquios epipelgicos han sido registrados.
Mientras que para algunos esto es debido a los relativamente pocos
registros de la especie en general, para otros como el tiburn
peregrino, el tiburn ballena, tiburn blanco, marrajo, y la manta raya
este no es el caso ya que son comunes y frecuentemente atrapados
(incluso apuntado en el comercio) especies.
. En el caso del tiburn blanco esto en parte puede explicarse por el
escape de estos grandes, poderosos peces, pero tambin es posible
que las hembras embarazadas de estas especies estn ocupando un
hbitat o comportarse de una manera que los hace menos propensos
a ser capturado. elasmobranquios epipelgicos muestran una
diversidad de perodos de gestacin (de 4 a 18 meses) y las
frecuencias de reproduccin que sugieren que este hbitat no impone
restricciones estrictas sobre estos parmetros. El ambiente ocenico,
sin embargo, plantean problemas potenciales, incluyendo encuentros

con compaeros y la falta de zonas de cra protegidas para los recin

nacidos y juvones pequeos. Poco se sabe acerca de los mecanismos
asociados con las reas de acoplamiento de estas especies; pero en
el relativamente bien estudiado tiburn azul, las hembras son capaces
de almacenar esperma durante largos periodos despus del
apareamiento y hay complejos patrones de movimiento que traen los
sexos normalmente segregadas espacialmente juntos por el
apareamiento (vase la Seccin 1.3.4). Una vez ms, se sabe poco
sobre las zonas de cra para la mayora de estas especies, pero
algunos (marrajo, el pez zorro, tiburn sedoso) utilizar las zonas
costeras y otros como el tiburn azul tienen reas segregadas
espacialmente en aguas ocenicas que son por lo general en zonas
ms productivas en mayor latitudes. En tiburones salmn, dan a luz y
su zona de cra se ha propuesto tanto a lo largo del lmite de transicin
de las corrientes subrticas y central del Pacfico (Nakano y Nagasawa
1996) y cerca de la costa desde la frontera de Alaska y Canad hasta
el extremo norte de Baja California, Mxico (Goldman y Musick 2008).

1.3.2 Edad y crecimiento

No es evidente que el entorno epipelgico impone ninguna fuerzas
selectivas especficas sobre las tasas de crecimiento o la longevidad
de los elasmobranquios. Una excepcin probable es que los neonatos
del tiburn ballena y el tiburn azul que nacen en un tamao
relativamente pequeo necesitara crecer rpidamente a travs de la

ventana de la depredacin. De las 21 especies que figuran en la Tabla

1.1, la edad y el crecimiento estn razonablemente bien estudiados en
cinco especies y hay un poco de informacin para otros ocho.
parmetros de edad y crecimiento de estas 13 especies se muestran
en la Tabla 1.4. No se sabe nada acerca de la edad y el crecimiento en
ocho especies.

1.3.3 ecologa alimentacin y el comportamiento

Tres estrategias principales de alimentacin son empleados por los

elasmobranquios ocenicos epipelgicos; existen las enormes
especies se alimentan de plancton, migrando verticalmente dalatiids
(Los dalatidos son una familia de elasmobranquios selacimorfos del
orden Squaliformes distribuidos por todos los ocanos, tanto en
regiones litorales como en alta mar) diminutos y un grupo diverso de
especies mayormente lamnid (Los lmnidos son una familia
elasmobranquios del orden Lamniformes que incluye cinco especies
de tiburones, entre las que destaca el tiburn blanco ) y carcarnidos
(son una familia de elasmobranquios selacimorfos del orden
Carcharhiniformes, que incluye algunos de los tiburones ms
conocidos y comunes, como los cazones, tintoreras, tollos, etc. Tienen
los ojos redondos y las aletas pectorales estn situadas
completamente por detrs de las cinco hendiduras de las branquias)
que se alimentan principalmente de peces y cefalpodos. Los
alimentadores de plancton (los considerados aqu) comprenden la
ballena, peregrino y el tiburn de boca ancha, y la manta raya. Estas

especies explotar diferentes regmenes de temperatura y estratos de

profundidad y tienen diferentes adaptaciones morfolgicas para
capturar a sus presas.
El tiburn ballena se encuentra en aguas tropicales y templadas de
todo el mundo, tanto en el ocano abierto, pero tambin cerca de la
costa, donde se aprovecha de pulsos estacionales de la productividad.
La presa tomada vara considerablemente en tamao de coral y
telesteos desove, el krill, coppodos, y las medusas a pequeos
cefalpodos y peces de escolarizacin como las anchoas, la caballa,
el atn e incluso (ver las revisiones de Compagno, 2001; Stevens
2007). Taylor, Compagno y Struhsaker (1983) revisaron la biologa
alimentaria y el filtro de alimentacin de tiburones ballena en relacin
con el peregrino y el tiburn de boca ancha. Llegaron a la conclusin
de que las pantallas de filtro densas de tiburones ballena actan como
filtros ms eficientes para entradas de aspiracin cortos y confieren
comportamientos de alimentacin ms verstiles, en contraste con el
sistema de flujo a travs de las otras dos especies.
El aparato de filtro del tiburn ballena comprende placas paralelas que
tienden un puente en sentido transversal de las aberturas branquiales
internas y conectan holobranchs (un gill peces en la que el arco
branquial tiene dos filas de laminillas y filamentos) adyacentes (Taylor,
Compagno y Struhsaker 1983). Los tiburones ballena se han
observado alimentndose de coppodos nadando a travs de los
parches, levantando la cabeza en parte fuera del agua y tragando de
ellos. Tambin se reporta que se alimentan casi verticalmente en el
agua, absorbiendo la presa cerca de la superficie. Los tiburones

ballena pueden capturar ms grande, presa nectnica ms activo,

como pequeos peces y calamares, pero no estn tan bien adaptados
para la concentracin de alimentos planctnicos difusa,
probablemente, hacindolos ms dependientes de densas
agregaciones de presas. Ciertamente, los tiburones ballena llegan
previsiblemente en los eventos de desove en masa anuales en
diversas partes del mundo, y las personas regresan en los siguientes
aos para el mismo sitio. El rastreo por satlite ha revelado amplios
movimientos ocenicos (ver resea en Stevens 2007) y se sumerge
documentados a por lo menos 1000 m de profundidad (Graham,
Roberts, y Smart 2005; Wilson et al., 2006). Como la mayora de los
tiburones pelgicos y grandes telesteos, tiburones ballena muestran
un comportamiento Diel, en general, el buceo ms profundo durante el
da y que queda ms cerca de la superficie durante la noche,
probablemente asociados a la migracin vertical de sus presas. Sin
embargo, este patrn puede variar cuando los tiburones se alimentan
de presas concentraciones densas cuando en las aguas costeras,
probablemente debido a las diferencias en el comportamiento de sus
presas (Wilson et al., 2006)
El tiburn peregrino explota las aguas ricas en plancton de las zonas
templadas, que tiene una distribucin antitropical. Se alimentan de
plancton microscpico como los coppodos, atrapndolos en sus
hendiduras branquiales nicos con la ayuda de moco secretado en la
faringe. El aparato de filtro, con sus cavidades enorme de enmalle y
dentculos rastrillo de enmalle simplificados, est adaptado para altas
tasas de flujo de agua generados por la natacin y es un proceso ms

dinmico que en el ballenas o tiburones bocudo. Cuando se alimenta

generalmente cruza cerca de la superficie con la boca abierta y
hendiduras branquiales distendido, de vez en cuando cierra la boca
para tragar su presa. Suponiendo una velocidad de natacin del 3,7
km / h, un tiburn peregrino adulto promedio puede filtrar 2.000
toneladas de agua por hora (Compagno, 2001). Sus grandes hgados
(hasta 25% del peso corporal) son ricos en aceite de escualeno, un
hidrocarburo de baja densidad, dndoles flotabilidad casi neutra.
Localizan activamente concentraciones de plancton en la superficie en
los frentes de marea o en los lmites de las masas de agua, que es
probable que detectar a partir de seales qumicas, y pueden ocurrir
en agregaciones en aguas costeras durante la primavera y el otoo de
plancton. El tiburn peregrino se han notificado que pierde sus
branquiespinas en invierno y junto con las bajas concentraciones de
plancton en esta poca del ao se plante la hiptesis de que en
hibernacin en la parte inferior. Ciertamente, estos tiburones se han
visto atrapados en las redes de arrastre cerca de la parte inferior en
invierno en Nueva Zelanda (Francis y Duffy, 2002). Sin embargo, el
reciente trabajo de seguimiento por satlite en el Atlntico Norte ha
demostrado que no hibernan durante el invierno, pero en lugar de
hacer movimientos amplios horizontal (hasta 3400 km) y verticales (a
ms de 750 m de profundidad) para tomar ventaja de la plataforma
continental productiva y la pendiente hbitats durante el verano, el
otoo y el invierno (Sims et al 2003;. Skomal, madera y Caloyianis
2004). El tiburn peregrino probablemente tambin explota el reino
mesopelgica por el plancton y por lo general muestran un
comportamiento Diel, que se producen ms profunda durante el da

que durante la noche. Sin embargo, cuando en aguas de la plataforma

productivas, como los tiburones ballena, que a veces pueden revertir
este patrn en respuesta al comportamiento de la presa (Sims et al.,
2005).
El tiburn de boca ancha, probablemente explota ambos hbitats
epipelgicos y mesopelgicas donde se alimenta de camarones
euphausid, coppodos, y medusas en aguas principalmente tropicales
y subtropicales. Esto rara vez se inform (que slo fue descubierta en
1976), pero probablemente especies de amplia distribucin tiene un
cuerpo suave y flcida, cola heterocercal, pequeas hendiduras
branquiales, y un aparato de filtro de bajo flujo que sugiere que es una
especie menos activa que la ballena o el tiburn peregrino. Taylor,
Compagno y Struhsaker (1983) sugirieron que podra nadar
lentamente a travs de las escuelas de presa con sus mandbulas
abiertas en ocasiones el cierre de su boca y contratacin de la faringe
para expulsar el agua y concentrar su presa antes de tragarla. Tejido
en la boca puede ser bioluminiscente, que acta para atraer a sus
presas (Taylor, Compagno y Struhsaker 1983), y Compagno (2001)
tambin ha sugerido que puede utilizar su boca como un fuelle para
aspirar presa. Sin embargo, Nakaya, de Matsumoto, y Suda (2008)
consideran que el tiburn de boca ancha tiene un mecanismo de
alimentacin nica entre tiburones, lo que ellos llaman la alimentacin
inmersin, que se ve normalmente en las ballenas balaenopterid.
Como se ha sealado por estos autores, esta especie tiene una boca
terminal, grande, boca abierta, pequeas aberturas branquiales, la
cavidad buco-farngea largo, y la piel elstica nica y tejido conectivo

suelto alrededor de la regin farngea. Cuando se alimenta, su cabeza

se eleva, abriendo la boca y permitiendo que el agua fluya dentro por
succin. A medida que el tiburn nada, se traga el agua y el
movimiento hacia adelante obliga a las mandbulas totalmente abierta
y llena la cavidad buco-farngeo completamente expandido el
estiramiento de la piel alrededor de la regin farngea. La boca se
cierra entonces forzando el agua a travs de las hendiduras
branquiales, tamizando la presa en las hendiduras branquiales. La
estructura de la carrocera dbil en relacin con la ballena y el tiburn
peregrino puede ser una adaptacin a un pobre en nutrientes hbitat
de aguas profundas ms, como se ve en varios telesteos
mesopelgicas (Taylor, Compagno y Struhsaker 1983). Sin embargo,
Compagno (2001) observ que la coloracin, composicin de aceite
de hgado, y los registros de captura fueron ms sugerente de un
epipelgico en lugar de un hbitat de aguas profundas; Tambin puede
haber sido influenciado por la pista acstica de dos das de un tiburn
de boca ancha que mostr un fuerte comportamiento Diel, natacin en
12 a 25 m por la noche y descendiendo a 120 a 166 m durante el da.
Sin embargo, dado que la mayora de los tiburones epipelgicos
sumergen regularmente a por lo menos 600 m, las preferencias de
profundidad habituales del tiburn de boca ancha son todava
inciertos.
La manta raya tiene una organizacin similar, principalmente tropical,
al tiburn ballena y probablemente explota recursos similares con las
dos especies que se encuentran a menudo en la misma zona.
Emplean a un proceso de filtrado dinmico, nadando lentamente y

canalizar el plancton en sus bocas terminales con sus bolas ceflicos.

Sin embargo, poco se sabe sobre el comportamiento profundidad de
manta rayas o de las adaptaciones especficas de sus placas de
filtrado o sus presas planctnicas preferido.

De las pelgicas y ocenicas squaloids, el cazn de cola blanca

(Symnodalatias albicauda) se conoce desde slo unos pocos
ejemplares y no se sabe nada acerca de su dieta y comportamiento
alimentario. Probablemente es mesopelgica o batipelgica, la
migracin a la zona epipelgico por la noche, se alimentan
principalmente de pequeos peces telesteos y cefalpodos. La
biologa de los diminutos dalatiids el tiburn pigmeo (Euprotomicrus
bispinatus) y el tiburn pigmeo espinas (Squaliolus laticaudus) tambin
es poco conocida. Ambos son migradores verticales, ascendiendo por
la noche en la zona de profundidades epipelgico meso o incluso
batipelgicas. Ambos se alimentan de pequeos peces telesteos,
cefalpodos y crustceos. No se sabe si sus rganos luminosos
juegan ningn papel en el comportamiento de alimentacin. El tiburn
de molde (Isistius brasiliensis) es bien conocido por su
comportamiento "cookie-corte" y es ectoparsito en grandes peces y
mamferos marinos a los que se une con sus suctores labios y faringe
modificados. A continuacin, girar, barrenado un tapn de carne con
sus grandes dientes inferiores y dejando una herida en forma de crter
en su vctima. Tiene un hgado grande, aceitoso que hace que sea
neutralmente flotante y capaz de colgar inmvil en el agua; las

vctimas pueden ser atrados por una fuerte luminiscencia del tiburn o
por el parche de piel que carece de luminiscencia que se produce en
virtud de su cabeza y que puede parecerse a la silueta de una presa
para Cookiecutter shark (Isistius brasiliensis) hospedador. Es
probable que batipelgica durante el da y llegando a cerca de la
superficie durante la noche. Estos pequeos tiburones incluso han
atacado a los submarinos nucleares, dejando crteres marcas en sus
cpulas de sonar. La dieta tambin incluye presas enteras, y
especialmente el calamar, algunos de los cuales son casi tan grandes
como sus captores.
Dentro de los tiburones Lamnidae, el tiburn cocodrilo de tamao
medio es poco conocida. El agarre de su dentadura sugiere que se
alimenta principalmente de pequeos peces, cefalpodos, crustceos
y sus grandes ojos implica que sea un cazador visual, que viven
principalmente en profundidades mesopelgicas pero la migracin a la
alimentacin y en la zona epipelgic por la noche. Su aceite de hgado
de escualeno-ricos se cree que ayuda en el control de la flotabilidad o
el comportamiento vertical.
Los tiburones alopiid han desarrollado una forma altamente
especializada cuerpo con sus colas enormemente alargados que se
utilizan para redondear hacia arriba y luego aturdir a los peces
pequeos que se alimentan (Compagno 2001). En el tiburn zorro
(Alopias vulpinus) (y tal vez las otras dos especies) las vrtebras cerca
de la punta de la cola se ampliaron y fortalecieron para darle rigidez al
golpear a sus presas. Mientras que las tres especies de tiburn zorro
todos parecen alimentarse de presas similares, explotan ligeramente

diferentes hbitats. El zorro pelgico es predominantemente tropical

en el Indo-Pacfico, con una distribucin de profundidad conocida
hasta 150 m, aunque probablemente es ms profundo que eso. El
zorro ojn (Alopias superciliosus) se produce en todos los mares
tropicales y templados y rastreo satelital de un individuo en Australia
(Figura 1.1) mostraron fuertes movimientos verticales de estos peces,
con la mayor parte del da pas por debajo de la termoclina en 300 a
500 m (6 C a 12 C) y la noche entre 10 y 100 m (20 C a 26 C). el
seguimiento a corto plazo en el Pacfico Oriental mostr movimientos
similares del ms profundo (200 a 550 m) y el refrigerador (6 C a 11
C) de agua durante el da en la capa de mezcla (50 a 130 m) y ms
caliente temperaturas (15 C a 26 C) durante la noche (H. Nakano
inform en Smith et al. 2008). Puede ser capaz de mantener la
temperatura del cuerpo por encima de la del agua de mar circundante
para conservar el calor en su cerebro y los ojos durante sus perodos
en profundidad (Carey et al. 1971). Su ojo grande sugiere que es un
depredador visual, alimentacin en la capa de mesopelgica durante
el da y en la zona epipelgica por la noche. Compagno (2001) sugiri
que las rbitas en forma de ojo de cerradura que se extienden sobre la
superficie dorsal de la cabeza puede ayudar a que se golpee presa
vista desde abajo con su cola. aguas templadas de todos los ocanos
son el hbitat principal del tiburn zorro, aunque tambin ocurre en los
mares tropicales. Al igual que los lamnids, este potente nadador (que a
menudo salta fuera del agua) tiene un sistema circulatorio de
intercambio de calor bien desarrollado, lo que le permite mantener las
temperaturas corporales ms altas que la del agua circundante, lo que
probablemente le permite explotar el agua ms fra que los otros

alopiids (hueso y Chubb 1983). El rastreo por satlite de un individuo

en Australia (Figura 1.1) mostr migraciones verticales diarias, con la
mayor parte de la noche pasada en el top 50 m, mientras que durante
el da se pas la mayor parte de tiempo de 300 a 400 m. El
comportamiento de alimentacin de todos los tiburones zorro
resultados en ellos a menudo siendo la cola enganchada en la pesca
con palangre (Arte de pesca que consiste en un cordel largo y grueso
del cual penden a trechos unas cuerdas ms finas con anzuelos en
sus extremos; se cala en parajes de mucho fondo donde no se puede
pescar con redes), presumiblemente como resultado de ellos tratando
de aturdir al cebo.
Los tiburones lamnid son altamente especializados para un estilo de
vida pelgica y muestran la evolucin paralela en muchas de sus
adaptaciones morfolgicas y fisiolgicas con los atunes. Tienen
sistemas de un cuerpo de forma Thunniform, cardiovasculares y
musculares que permiten velocidades de nado aerbicos prolongados,
y ellos son endotrmicas (Compagno, 2001). Endothermy se
desarrolla mejor en el tiburn cailn salmn y, en consecuencia, hayan
sido capaces de explotar las aguas subrticas y subantrticas las
temperaturas puedan ser slo unos pocos grados por encima de cero.
En el tiburn salmn, las temperaturas del cuerpo pueden ser tanto
como 15,6 C y las temperaturas de estmago 21,2 C por encima
del agua circundante, y el aumento de cantidades de ciertas protenas
en el msculo cardaco permita que se mantenga la contractilidad
cardaca en el fro (Goldman et al. 2004; Weng et al 2005).. Esta
especie se encuentra desde la superficie hasta unos 370 m en aguas

subrticas en el Golfo de Alaska durante el invierno, con el 98% del

tiempo de los individuos rastreado por satlite pas por encima de 150
m. Durante esta temporada es probable que estn alimentndose
principalmente de arenque, mientras que durante el verano en la
misma zona que se alimentan de salmn. Algunos tiburones migran
hacia aguas subtropicales durante el invierno donde mostraron
comportamiento de buceo bimodal, con un rea de ocupacin de 100
a 200 metros y la otra por debajo de la termoclina en 300 a 500 m,
pasando a una profundidad de 830 m (Weng et al., 2005). Los cailones
rastreados en el noreste del Atlntico mostraron una considerable
plasticidad en el comportamiento, probablemente asociado con la
alimentacin. En verano, ocuparon hbitats de la plataforma que
utilizan toda la columna de agua y probablemente se alimentan de las
pesqueras pelgicas y demersales. En otoo, que ocupaban ms
fresco hbitats de buceo borde de estantes hasta 550 m, posiblemente
explotar la presa no est disponible para los depredadores ectothermic
como el tiburn azul (Pade et al., 2009).
En el otro extremo, el marrajo carite es una especie tropical y tiene un
sistema de intercambio de calor poco desarrollada. Isurus y Lamna,
con sus puntiagudos dientes de agarre, se alimentan principalmente
de peces telesteos y cefalpodos. En el marrajo, probablemente, el
ms rpido de todos los tiburones, los individuos muy grandes (ms de
3 m de longitud total [TL]) tienen ms amplio, dientes de corte y
pueden tomar cetceos picudos e incluso pequeas. El rastreo por
satlite de un individuo en Australia mostr que gast 82% de su
tiempo a menos de 100 metros y un 4% de su tiempo a ms de 300 m,

el buceo a una profundidad de 620 m (Figura 1.1). El tiburn blanco es

descrito por Compagno (2008) como un Superdepredador y es uno de
los pocos tiburones que, una vez que alcanza un tamao subadulto, se
alimenta regularmente en los mamferos marinos. Sus dientes grandes
y poderosas mandbulas de corte equiparlo para este fin y que tiene
una gama de estrategias de caza en funcin de la presa (Bruce,
Stevens, y Malcolm 2006). Los estudios de seguimiento y acsticas
satlite han dado lugar a un gran incremento en el conocimiento de los
movimientos y el comportamiento de este tiburn en los ltimos 10
aos.
Alrededor de las colonias de focas, ellos patrullan en particular los
puntos de entrada y salida de caza principalmente durante el da,
nadando cerca del fondo y atacar a sus presas desde abajo. Al atacar
a presas grandes como elefantes marinos pueden inmovilizar primero
de ellos, se toma una distancia de seguridad y, a continuacin slo se
mueven para alimentarse una vez que el foca est muerta o
gravemente debilitada. Algunos patrones de movimientos estacionales
demostrado a partir de estudios de seguimiento por satlite en
Australia y California se han relacionado con la migracin de ballena
(Weng et al., 2007) y se ha planteado la hiptesis de que estos
tiburones pueden acechar a los terneros; sin embargo, esto an no se
ha justificado. Sin duda, es intrigante por qu las personas dejaran lo
que parecen ser las reas de productivos de alimentacion para viajar a
zonas de mar abierto y lugares de la isla ocenica (vase la Seccin
1.3.4). Cuando en las zonas de mar abierto pueden bucear con
regularidad para> 300 m, y de vez en cuando a> 700 m y la

experiencia de temperaturas de 5 C a 26 C (Boustany et al., 2002).

Los tiburones blancos tambin se alimentan de una variedad de
telesteos y peces cartilaginosos, as como las aves marinas, tortugas,
cefalpodos y otros moluscos y crustceos.
Los pelgicos ocenicos carcharhinids se alimentan principalmente de
peces telesteos y cefalpodos pero la naturaleza irregular de los
recursos alimentarios conduce a ellas de forma oportunista tomar otras
presas. El tiburn azul, con su cuerpo delgado y aletas pectorales
largas, se adapta bien a utilizar las corrientes del ocano y es un
depredador curioso y persistente (si no inmediatamente agresivo) que
tambin se llevar a las aves y puede consumir cetceos, aunque
probablemente principalmente a travs de recoleccin de residuos.
Menores tiburones azules se alimentan de grandes agregaciones de
crustceos planctnicos y tienen hendiduras branquiales que pueden
ayudar en la captura de estas pequeas presas. Como la mayora de
los grandes depredadores pelgicos, tiburones azules muestran un
fuerte comportamiento Diel, buceo profundo durante el da y que
queda ms cerca de la superficie durante la noche, probablemente
siguiendo la capa profunda de dispersin y los recursos asociados
presa. Pop-off de datos de marcas archivadoras de tres tiburones en la
costa este de Australia mostraron que pasaron entre el 35% y el 58%
de su tiempo en profundidades de menos de 50 m, entre el 52% y el
78% de su tiempo en menos de 100 m , y entre el 10% y el 16% en
profundidades mayores de 300 m (Figura 1.1). Ellos han buceado tan
profunda como la de 1000 m (el lmite del sensor de profundidad). Los
tiburones azules se han reportado para mostrar la inmersin tropical,

pero haba poca evidencia de esto en estos datos, con los tiburones
pasar mucho tiempo en la superficie o cerca de 26 C a 27 C el
agua. Mientras que la mayora de sus presas son peces pelgicos,
peces de fondo tambin figuran en la dieta en las aguas costeras. Se
sabe que se alimentan durante el da y la noche, pero se han
notificado a ser ms activos durante la noche, con mayor actividad en
la tarde (Sciarrotta y Nelson, 1977).
El tiburn sedoso se asocia a menudo con los bancos de atn y
tambin seguir grupos de cetceos; lo ms probable es estos
tiburones se alimentan de la misma presa del atn o los cetceos. Se
ha sugerido que las puntas blancas moteadas en las aletas de tiburn
ocenico pueden imitar una escuela de carnada, atraer presas como
atunes y caballas (Myrberg 1991). Compagno (1984) tambin inform
de un caso en el que varios de estos tiburones cruz de manera
irregular entre un banco de atunes pequeos que se alimentan de
peces para cebo. Ellos no persiguen el atn, pero al parecer solo
esperaban a que naden en sus mandbulas! Como el tiburn azul, el
tiburn ocenico es un depredador persistente, a pesar de que es ms
agresiva que la primera especie. Con la excepcin de los rayos
mobulid se alimentan de plancton, la raya pelgica es la nica
batoideos para explotar el reino ocenico epipelgico donde su dieta
se compone principalmente de medusas, calamares, crustceos y
peces. Si bien es relativamente abundante y exitosa en este entorno,
se sabe poco sobre el comportamiento alimentario de esta especie.

1.3.4 Dinamica espacial, estructura de la poblacin y las migraciones

Los desafos de la explotacin de los recursos alimentarios a menudo

irregulares y de encontrar compaeros y zonas productivas para dar a
luz en el ambiente ocenico han dado lugar a muchas de las especies
que tienen estructuras complejas de poblacin y migraciones que
todava estamos lejos de comprender. Nuestro conocimiento es mayor
para algunas de las especies que son comnmente tomados por la
actividad pesquera, en trminos de movimientos, que tambin han
sido objeto de programas de marcado grandes y estudios recientes
que utilizan etiquetas electrnicas. Sin lugar a dudas que la mayor
parte sobre el tiburn azul, que proporciona un excelente ejemplo de
adaptaciones especiales al estilo de vida ocenica. Mientras que el
sexo y la segregacin tamao est muy extendida entre los
condrictios, pocas especies demuestran mejor que el tiburn azul.
datos sobre la pesca deportiva y comercial proporcionan una imagen
compleja de las relaciones sexuales y la estructuracin de tamao
tanto por la latitud y longitud en la mayora de los ocanos, aunque se
sabe menos desde el Ocano ndico. La segregacin se cree que
reduce, a travs de la particin del hbitat, la competencia por los
recursos alimenticios y para proteger a las hembras subadultos de los
peligros asociados con el comportamiento de apareamiento masculino
y cachorros de la depredacin de adultos (Nakano, 1994). Frente a la
costa este de Australia, hay una disminucin en el tamao corporal y
un aumento en la proporcin y la abundancia de hembras al aumentar
la latitud de manera que a altas latitudes (40 S) la poblacin se
compone principalmente de hembras juveniles (Stevens y Wayte
2008). Los juveniles tambin predominan en las latitudes altas del

norte del Pacfico, el Atlntico Norte y el Ocano ndico (Suda 1953;

Gubanov y Grigor'yev 1975; Nakano 1994; Kohler y Turner 2008)
El tiburn azul es altamente migratorio, con patrones de movimiento
complejos relacionados con la temperatura del agua, la reproduccin y
la distribucin de presas. Un cambio estacional en la abundancia de la
poblacin a latitudes ms altas se asocia con alta productividad
convergencia ocenica o zonas de frontera. Los estudios de marcado
de tiburones azules han demostrado movimientos amplios en el
Atlntico Norte, lo que sugiere una sola poblacin con numerosas
migraciones transatlnticas (Kohler, Casey, y Turner 1998; Kohler y
Turner 2008), lo que probablemente se ocupan los nadando
lentamente, pero con la asistencia de los principales Los sistemas
actuales (Stevens 1976, 1990; Casey 1985). Ms etiquetado limitada
en el Pacfico tambin ha demostrado amplios movimientos de hasta
9.200 kilometros (P. Saul, NIWA, Wellington, comunicacin personal).
Un modelo movimiento principalmente basada en el marcado ha sido
desarrollado para el tiburon azul en el Atlntico Norte (Casey 1985;
Stevens 1990; Kohler y Turner 2008). En primavera y verano la
poblacin del Atlntico occidental se compone principalmente de los
juveniles, subadultos, hembras y machos adultos que regresan a la
costa de la Corriente del Golfo. Durante el verano, se extienden hacia
el norte, en gran nmero a lo largo de la plataforma continental del sur
de Nueva Inglaterra de los Grandes Bancos, donde se alimentan y se
aparean (Casey 1985). A finales de verano, el otoo y el invierno,
hembras y machos adultos subadultos moverse en alta mar en la
Corriente del Golfo o al sur, con un poco de viajar hasta el Caribe y

Amrica del Sur. Algunas hembras subadultos, la mayora de los

cuales recientemente se han apareado, se mueven en alta mar y
viajan a los sistemas actuales para el Atlntico oriental. Durante el
invierno en el Atlntico oriental, las hembras adultas se producen en
las Islas Canarias y la costa de frica en alrededor de 27 N a 32 N
(Muoz-Chpuli 1984); muchos de ellos son embarazada (Casey
1985). Los machos adultos se encuentran ms al norte de Portugal, al
igual que las hembras juveniles y subadultos que se han movido hacia
el sur desde el norte de Europa. Los machos inmaduros no se
enganchen en esta regin y pueden estar en alta mar. Algunos de
apareamiento de estas hembras subadultos probablemente ocurre
durante el invierno. En primavera y verano, los adultos de ambos
sexos se encuentran entre los 32 N y 35 N, donde se aparean. Los
machos inmaduros tambin se producen en esta zona. Las hembras
adultas parecen tener un ciclo reproductivo estacional, mientras que
los machos y las hembras subadultos son sexualmente activos
durante todo el ao (Pratt, 1979; Stevens 1984). En verano, las
hembras inmaduras migran hacia el norte hasta el norte de Europa,
donde son comunes en la costa del sudoeste de Inglaterra (Stevens
1976). Nacimiento probablemente se produce a principios de
primavera. las zonas de cra se encuentran en el Mediterrneo y de la
Pennsula Ibrica, en particular frente a Portugal y cerca de las Azores
(Aires-da-Silva, Ferreira y Pereira 2008), sino que se extienden hacia
el norte hasta el Golfo de Vizcaya. tiburones juveniles permanecen en
las zonas de cra y no toman parte en las extensas migraciones de los
adultos hasta que alcanzan una longitud de aproximadamente 130 cm
(Stevens 1976; MuozChapuli, 1984). En el Atlntico oriental, las

hembras maduras, tiburones y jvenes embarazadas, recin nacidos

son comunes durante ciertas pocas del ao, y parece que una gran
proporcin de la poblacin reproductora del Atlntico Norte se produce
en esta regin (Casey 1985). Un ciclo de movimiento similar asociado
con la reproduccin parece ocurrir en el Atlntico Sur, a pesar de la
imagen slo est empezando lentamente a ser armado a partir de los
datos de pesca. En el Pacfico Norte, Nakano (1994) sugiere que el
apareamiento se lleva a cabo a principios de verano a 20 N y 30 N,
y que las hembras preadas migran hacia el norte a los terrenos parto
por el prximo verano. Nacimiento se produce a principios de verano
en zonas de cra que se encuentran a 35 N a 45 N. Las reas de
pariamiento y cra se encuentran en el lmite subrtico, donde hay una
gran biomasa de las presas para los juveniles, que permanecen all
durante 5 a 6 aos antes de su vencimiento (Nakano y Nagasawa
1996). Los adultos se producen principalmente de aguas ecuatoriales
hacia el sur de las zonas de cra.
La situacin es menos clara para el marrajo. Aunque se produce la
segregacin de sexo y tamao, por ejemplo, los pequeos juveniles se
encuentran principalmente en aguas costeras, grandes machos se
producen en el Atlntico noreste, y las hembras grandes en el
noroeste del Atlntico, no hay un patrn evidente de los cambios en la
proporcin de sexos y tamao con la latitud. Los resultados de un gran
estudio de marcado en el noroeste del Atlntico muestran que el
marrajo hace amplios movimientos de hasta 4.543 kilometros, con un
36% de las recapturas atrapados a ms de 556 kilometros desde su
sitio de marcado (Casey y Kohler 1992; Kohler, Casey, y Turner 1998).

Sin embargo, slo uno de los peces cruz la cordillera del Atlntico, lo
que sugiere que las migraciones trans-Atlntico no son tan comunes
como en el tiburn azul. Casey y Kohler (1992) propusieron la
siguiente hiptesis de migraciones del marrajo shorfin en el Atlntico
norte occidental. De enero a abril se encuentran a lo largo del margen
occidental de la Corriente del Golfo al norte de Cabo Hatteras. En abril
y mayo, ya que cerca de la costa aguas de la plataforma comienzan a
calentar y fortalece la corriente del Golfo, que se mueven en el estante
entre el cabo Hatteras y Georges Bank. De junio a octubre se
producen en el estante entre Cabo Hatteras y el sur del Golfo de
Maine, as como en alta mar a la Corriente del Golfo. Ellos sugieren
que esta zona puede ser las principales zonas de alimentacin para
una gran parte de la poblacin juvenil y subadulto en el Atlntico norte
occidental. Durante el otoo y el invierno, se mueven en alta mar y al
sur de la Corriente del Golfo y el Mar de los Sargazos, con un poco de
entrar tambin en el Caribe y el Golfo de Mxico. La central de
distribucin en el Atlntico norte occidental parece estar entre 20 N y
40 N y bordeada por la Corriente del Golfo en el oeste y la cordillera
del Atlntico en el este (Casey y Kohler 1992). datos ms limitados
desde el Pacfico tambin muestran grandes movimientos de hasta
5500 km, aunque la mayora de las devoluciones de marcas de Nueva
Zelanda y el sudeste de Australia se limitan al suroeste del Pacfico
(vase el resumen en Stevens 2008).
Etiquetado y datos genticos sugieren que slo hay una poblacin del
tiburn azul en el Atlntico Norte, aunque hay alguna evidencia de que
la poblacion del Mediterrneo puede ser separada; estructura de la

poblacin en otros ocanos es poco conocida aunque hay algn

intercambio a travs de las cuencas ocenicas. Basado en el
etiquetado y los datos genticos, noreste y noroeste del Atlntico
poblaciones del marrajo parecen ser separada, al menos a efectos de
gestin, con poco intercambio entre ellos. Varias poblaciones de peces
de esta especie probablemente se producen a travs de los otros
ocanos (Heist 2008). En el tiburn salmn, el lado occidental del
Pacfico Norte es dominada por los machos y del lado oriental
dominada por hembras; predominio aumenta con la latitud como lo
hace el tamao (Goldman y Musick 2008). rastreo satelital de
tiburones de color salmn ha demostrado migraciones estacionales de
subrtica a las regiones templadas y subtropicales de hasta 18.220
kilometros que estn asociados con la alimentacin o reproduccin. En
el verano y otoo, los tiburones, principalmente hembras se estaban
alimentando en el Golfo de Alaska, pero en invierno algunos tiburones
se trasladaron hasta el sur de Hawai y California, mientras que otros
permanecan en aguas de Alaska (Weng et al., 2005). marcado
convencional del marrajo en el Atlntico Norte ha demostrado
movimientos desde el Canal Ingls al norte de Noruega (2370
kilometros) y el norte de Espaa y en el noroeste del Atlntico desde
Nueva Inglaterra al norte de Terranova y la costa 1,861 kilometros en
aguas ocenicas (Stevens 1990; Kohler, Casey, y Turner 1998). Los
datos de etiquetado sugieren que el noreste y noroeste de las
poblaciones del Atlntico cailn son esencialmente separada. No
parece haber ningn intercambio entre las poblaciones del hemisferio
norte y sur, y el nmero de acciones en el hemisferio sur es
desconocido.

Observaciones sobre los tiburones blancos en algunos sitios de visin,

como las Islas Neptuno frente a Australia del Sur sugieren hbitos
nmadas relativamente limitada con slo el tiempo gastado en estos
sitios, aunque pueden ser revisados peridicamente y en aos
sucesivos. Sin embargo, el marcado en la isla de Guadalupe, Mxico,
muestra que en este sitio los tiburones permanecen all durante 5 a 8
meses al ao (Domeier y Nasby-Lucas 2008). El tiburn blanco hace
movimientos estacionales y en Australia juveniles y subadultos
rastreado por satlite se mueve hacia el norte hasta las dos costas en
otoo por lo que alrededor de 22 S, donde pasan el invierno antes de
regresar a las aguas del sur de Australia en primavera. Algunos de
estos pequeos juveniles muestran especificidad de sitio a ciertas
playas de la costa de Nueva Gales del Sur, en el que parecen estar
alimentndose de peces escolarizacin (Bruce, Stevens, y Malcolm
2006). Subadultos rastreados en Nueva Zelanda han mostrado
movimientos a las aguas tropicales de Nueva Caledonia (M. Francis,
NIWA, Wellington, comunicacin personal). Tambin se producen
migraciones trans-Tasman Mar entre Australia y Nueva Zelanda. Un
tiburn marcados frente Sudfrica viaj a noroeste de Australia en 99
das y regres a la ubicacin de marcado en poco menos de nueve
meses (Bonfil et al., 2005). Un estudio de seguimiento de las costas de
California mostr que despus de perodos de disminucin de la
abundancia de pinnpedos en la isla de Faralln, las migraciones en
alta mar de subadultos y adultos tiburones blancos se produjeron
durante noviembre a marzo. Los tiburones siguieron un corredor de
migracin a un rea focal de 2.500 kilometros al oeste en el Pacfico
oriental, con algunos tiburones en movimiento por lo que Hawai. Los

tiburones permanecieron en la esfera de actividad del Pacfico oriental

hasta hasta 167 das, durante la primavera y el verano, ocupando
profundidades desde la superficie hasta ms de 700 m (Boustany et al
2002;. Weng et al., 2007). Curiosamente, los tiburones marcados
frente a la isla de Guadalupe, Mxico, realizan migraciones anuales
entre diciembre y mayo a la misma rea en el Pacfico Oriental visitado
por los tiburones Farallon Island, y tambin en cuanto a Hawai. Ambos
sexos viajaban al mismo tiempo, pero los machos volvieron a
Guadulupe antes que las hembras. Estos movimientos de larga
distancia son ms propensos a ser asociada con la alimentacin de la
reproduccin, pero en esta etapa las especies de presas especficas
son desconocidas (Domeier y Nasby-Lucas 2008). Aunque hubo algn
intercambio entre continentes o entre los ocanos se sugiere mediante
el etiquetado y la gentica de datos, estructura de la poblacin mundial
an es poco conocida (Pardini et al 2001;.. Bonfil et al 2005).
Los movimientos de algunas poblaciones de tiburones ballena estn
vinculados a pulsos estacionales de alimentos predecibles en ciertas
reas como Ningaloo en Australia Occidental, Gladden Spit en Belice,
Holbox, Mxico y Donsol, Filipinas, donde el ecoturismo se ha
desarrollado en torno a su presencia. El rastreo por satlite ha
demostrado que despus de salir de Ningaloo, los tiburones se
mueven hacia el norte en el Ocano ndico y en ocasiones en las
aguas de la Isla de Navidad e Indonesia (Wilson et al., 2006). estudios
de identificacin fotogrfica han demostrado que individuos pueden
volver a Ningaloo en aos sucesivos (Meekan et al., 2006).
seguimiento por satlite en otras reas ha mostrado ambos

movimientos relativamente localizadas y de larga distancia. Sin

embargo, debido a las dificultades de mantenimiento de etiquetas
asociadas a estos animales, algunas rutas migratorias regulares han
sido identificados y la interpretacin de algunos movimientos de larga
distancia es difcil porque las etiquetas han permanecido sumergido
(en consecuencia dar ninguna posicin) durante largos perodos.
Tiburones marcados en las Seychelles se han movido hacia la costa
africana y tambin para el sur de Sri Lanka (3380 km; Rowat y Gore
2007). Los juveniles marcados frente a Taiwn se traslad en alta mar
en el estrecho de Taiwn y el noroeste del Pacfico hasta el norte de
Okinawa (5900 km), donde parecan estar relacionadas con las
corrientes limtrofes (Hsu et al., 2007). Etiquetado en el Golfo de
California mostraron movimientos principalmente localizadas, pero un
individuo aparentemente viajo 13.000 km en el Ocano Pacfico
(Eckert y Stewart 2001). estructura de la poblacin en el tiburn
ballena es poco conocida. El tiburn peregrino parece ser altamente
migratorias y como Compagno (2001) seala que es bien conocido por
su aparicin estacional durante la primavera y el otoo en grandes
cantidades en las aguas costeras del norte del Atlntico Norte y del
Pacfico Norte y su posterior desaparicin en invierno. Estos tiburones
se han visto en aguas profundas por encima de los taludes
continentales y en las cuencas de los ocanos, y se piensa que se
mueven en las aguas costeras para tomar ventaja de las floraciones
de plancton estacionales. El rastreo por satlite ha mostrado
movimientos de larga distancia (hasta 3400 km) asociados
principalmente con el borde de la plataforma (Sims et al 2003;.
Skomal, Madera y Caloyianis 2004). Sin embargo, uno de tiburones

marcados frente a las Islas Britnicas emigraron cerca de 10.000 km a

travs del Atlntico Norte a lo largo de Terranova (Gore et al., 2008),
proporcionando evidencia de que utilizan epi y mesopelagic aguas
ocenicas. La estructura de las poblaciones de tiburn peregrino es
poco conocida.
Para las especies ocenicas restantes considerados en este captulo,
tenemos muy poca informacin sobre la estructura de la poblacin o
los patrones de migracin. En la mayora de los esculidos ocenicas
que sabemos que hacen migraciones verticales entre la epipelgico y
zonas meso o batipelgicas pero se carece de los detalles de estos
movimientos. Hay algunos datos de marcado y recaptura limitadas
para los tiburones zorro, marrajo carite, el tiburn jaquetn y ocenico
a partir de un estudio cooperativo de gran tamao que tena esfuerzo
ms marcado en la costa atlntica de los Estados Unidos (Kohler,
Casey, y Turner 1998). Unos rendimientos del zorro ojn mostraron
movimientos de la Nueva Inglaterra o en la costa central del Atlntico a
Cuba, el Golfo de Mxico, y en el Atlntico central (2.767 kilometros).
retornos marrajo carite (n = 4) mostraron algn movimiento de la
plataforma de aguas ocenicas (> 1.590 km), mientras que el tiburn
sedoso mostr movimientos principalmente costeras de hasta 1339 km
y el tiburn ocenico (n = 6) de hasta 2270 kilmetros. estudios de
marcado acsticas demostrar que el rayo de manta tiene una fuerte
fidelidad al sitio y movimientos limitados en algunas zonas como
Hawai (Clark 2007). Hay poca informacin disponible sobre la
estructura social de cualquiera de estas especies de tiburones
pelgicos.

1.4 Explotacin, Estado de la poblacin , Manejo y Conservacin

1.4.1 explotacin
la pesca de subsistencia tradicionales para una variedad de tiburones
pelgicos han existido en los pases no desarrollados durante cientos
de aos. En la dcada de 1930 a 1980, una serie de pesca especfica
para el marrajo sardinero y el tiburn peregrino operado en Europa y
las Amricas para la carne y el aceite de hgado. En tiempos ms
recientes, el aumento de la demanda y los precios en el comercio
internacional de aletas de tiburn han dado lugar a un enorme
aumento en la mayora de las capturas de especies pelgicas para
abastecer este mercado. Sin embargo, la nica base de datos global
de las capturas declaradas mantenida por la Organizacin de las
Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentacin (FAO) subestima
la magnitud de las capturas (Camhi et al., 2008). Un anlisis de los
datos comerciales de Hong Kong subastas de aleta de tiburn estima
que los tiburones pelgicos representan aproximadamente un tercio de
las aletas negociados (Clarke et al., 2006). Un nmero de
organizaciones regionales de pesca (OROP) y comisiones del atn
ahora estn mejorando la recopilacin de datos de los tiburones
pelgicos (Camhi et al., 2008). la pesca de tiburn peregrino Dirigida
usan redes para enredar deliberadamente las armas de pescado o de
arpn para tomar el tiburn peregrino que nadan o se alimentan en la
superficie. pesqueras especficas se han registrado en Noruega,
Irlanda, Escocia, Islandia, California, China, Japn, Per y Ecuador.

Hay algunas pesqueras bien documentados para el tiburn peregrino,

en particular en el Atlntico noreste, y stos sugieren una reduccin de
la poblacion de 50% a 90% ms de unas pocas dcadas o menos.
Estos descensos han persistido en el largo plazo, sin aparente
recuperacin de varias dcadas despus de la explotacin ha cesado.
Sin embargo, otros factores adems de la explotacin, como los
cambios oceanogrficos cambios econmicos y de mercado, el
suministro de alimentos, y tambin pueden estar involucrados en estos
descensos. El tiburn peregrino se ha elegido como blanco
tradicionalmente en el siglo XVIII a XX por su aceite de hgado, que se
utiliz inicialmente para el curtido de cuero, para el aceite de la
lmpara, y como fuente de vitamina A; Ms recientemente se ha
utilizado como una fuente rica de escualeno. El hgado comprende
17% a 25% del peso del cuerpo y produce 60% de aceite de 75%. La
carne y las aletas son tambin productos valiosos, mientras que el
cartlago y la piel son de importancia secundaria. La carne se ha
utilizado, ya sea fresca o seca, para la comida o la harina de pescado
desde principios de la pesca. Era el producto secundario de la mayora
de las pesqueras tradicionales despus del petrleo, pero sigue
siendo valiosa en algunas reas. Las aletas se registran como un
subproducto de la pesquera Monterey en california, en la dcada de
1940, y eran un producto importante de la pesquera de Irlanda en
1960. El aumento del valor de las aletas durante la ltima dcada
significa que son probablemente la principal incentivo de la pesca del
tiburn peregrino dirigidas en algunos reas. Segn Compagno
(2001), las enormes aletas pectorales y dorsales vendidos en 1999 por
US $ 10,000 a $ 20,000 cada uno. El cartlago se ha utilizado para

producir harina de pescado, y ms recientemente para la investigacin

mdica y el mercado de la salud. La piel gruesa puede producir cuero
de alta calidad. El alto valor de las aletas de tiburn peregrino en el
comercio internacional se informa, la razn por la pesquera del
Atlntico noreste para esta especie es todava viable, ahora que los
precios del petrleo de hgado han cado.
Histricamente, dirigida pesca del tiburn ballena para la carne, el
aceite de hgado, y las aletas se produjeron en lugares como la India,
Pakistn, las Maldivas, China, Taiwn, Japn, Filipinas, Indonesia,
Malasia y Senegal utilizando arpones o garfios, trampas para peces, y
redes fijas. aceite de hgado ha sido tradicionalmente uno de los
productos ms importantes, que se utiliza para los barcos de pesca
artesanales resistente al agua de madera en las Maldivas, India y
otros lugares. La carne fue utilizada tradicionalmente localmente en
forma fresca, seca y salada, y se negocian a nivel local para la
alimentacin como en Filipinas, donde se utilizan la mayora de las
otras partes, tales como la piel, las branquias, y los intestinos para la
comida o con fines medicinales. La carne es el principal producto
comercializado estimulado por la mayor demanda en Taiwn en las
ltimas dos dcadas. El aumento de los precios y la disminucin de las
capturas fuera de Taiwan estimulado la pesca de tiburones ballena en
las Filipinas y la India girar la pesca de subsistencia tradicionales y
incidentales en las pesqueras dirigidas que abastecen el mercado
internacional. carne de tiburn ballena tiene fama de ser carne de
tiburn ms caro del mundo. Sin embargo, hay pocos buenos datos en
la literatura primaria de la pesca existentes. De 1988 a 1991, unos 647

tiburones ballena fueron tomados por Verval, India (Vivekanandan y

Zala 1994). Joung et al. (1996) sealan que en la dcada de 1970 y
principios de 1980, de 30 a 100 tiburones ballena fueron capturados
por temporada en el suroeste de Taiwn, pero a finales de 1980
algunas estaciones producen menos de diez tiburones. Chang, Leu, y
Fang (1997) proporcionan alguna informacin sobre la pesca que
difiere de la de Joung et al. (1996), indicando que hasta 100 tiburones
al ao se han tomado de la costa este y alrededor de 60 por ao frente
a la costa oeste de Taiwn. Alava y col. (2002) describen la captura de
tiburones ballena en las Filipinas como que vara de aproximadamente
20 a 150 personas por ao entre 1990 y 1997. Chen, Liu, y Joung
(2002) observ que la pesquera de tiburn ballena Taiwn captur un
promedio anual de 158 individuos de conjunto redes y 114 individuos
procedentes de la pesca con arpn. Las capturas fueron mayores en
la dcada de 1980 e inferior a mediados de la dcada de 1990.
Adems de ser una especie objetivo en ciertas reas, los tiburones
ballena tambin se toman como captura incidental, sobre todo en las
redes de enmalle y las pesqueras de cerco (Silas 1986; Romanov
2002).
manta rayas estn dirigidos en la pesca con arpn en partes del
sudeste de Asia, donde tambin hay una captura incidental retenida de
la pesca con redes de enmalle. Se ha estimado que los rayos mobulid
1575 se desembarcan anualmente en un puerto pesquero en Lombok,
Indonesia, o alrededor de 320 t (White et al., 2006) como captura con
redes de enmalle de deriva en la pesquera de atn listado. Cinco
especies de mobulids fueron registrados, incluyendo la manta raya

(14% de la captura mobulid). La carne se consume en el pas y la piel

tambin es frito como kerupuk (similar al pan de gambas). Sin
embargo, los arcos branquiales se comercializan internacionalmente y
son mucho ms valiosos. Un comprador en Lombok se vendi tres
manta rayas adultos por US $ 545 y dijo que recibira US $ 490 para
las placas de filtro, pero slo $ 109 para las pieles y cartlago (White et
al., 2006).
Los cailones se han pescado en el Atlntico noreste principalmente por
Dinamarca, Francia, Noruega y Espaa. Noruega comenz una
pesquera de palangre objetivo para esta especie en la dcada de
1920. Los desembarques alcanzaron su primer pico de 3884 t en
1933; Sin embargo, se tomaron aproximadamente 6000 toneladas en
1947, cuando la pesquera se reinicia despus de la Segunda Guerra
Mundial. De 1953 a 1960, hubo una cada progresiva de los
desembarques de entre 1200 y 1900 t, que luego se redujo a un 20 t
significa en la ltima dcada. desembarques daneses promedio se
redujo de ms de 1500 toneladas en la dcada de 1950 a una media
reciente de ~ 50 t. Los desembarques comunicados de la pesquera de
Reino Unido y aguas adyacentes de importancia histrica han
disminuido a niveles muy bajos durante los ltimos 30 a 40 aos.
palangreros franceses y espaoles han operado dirigida pesqueras de
esta especie desde la dcada de 1970, pero en los ltimos aos se
han producido entre 8 y 11 buques franceses dirigidas a esta especie.
En 2008, la cuota se fij en 580 t, pero ahora la Comisin Europea ha
recomendado una toma cero. Lamna nasus prcticamente ha
desaparecido de los registros del Mediterrneo. pesca de tiburn

sardinero dirigido comenz en el noroeste del Atlntico en 1961

cuando Noruega cambi sus operaciones a la costa de Nueva
Inglaterra y Terranova, tras el agotamiento de la poblacin del Atlntico
Noreste. Las capturas aumentaron de cerca de 1900 toneladas en
1961 a ms de 9000 toneladas en 1964. En 1965, muchos barcos
haban cambiado a otras especies o trasladado a otras razones a
causa de las poblaciones agotadas. La pesquera se derrumb
despus de slo seis aos, el aterrizaje de menos de 1.000 t en 1970,
y tard 25 aos para que se produzca una recuperacin muy limitada.
flotas de Noruega y las Islas Feroe fueron excluidos de las aguas
canadienses tras el establecimiento de la Zona Econmica Exclusiva
de Canad (ZEE) en 1995. Tres buques de bajura canadienses en alta
mar y varios entraron en la pesquera del Atlntico noroeste apuntado
durante la dcada de 1990. Las capturas de 1000 a 2000 t / ao a lo
largo de gran parte de esta dcada reducido los niveles de poblacin a
un nuevo mnimo en menos de 10 aos. las tasas de captura
comerciales son ahora slo el 10% y el 30% de los de la dcada de
1990 (Campana et al., 2008). desembarques de marrajo de las del
hemisferio sur son poco conocidos, aunque la flota de palangre de
Uruguay y pelgicas y palangreros de fondo y de arrastre en Nueva
Zelanda son conocidos por tener esta especie. El marrajo sardinero es
tambin una importante especie objetivo para la pesca recreativa en
Irlanda y el Reino Unido; la pesca recreativa en Canad y los Estados
Unidos es muy pequea.
Existen algunas pequeas pesqueras objetivo para el marrajo y el
tiburn zorro, por ejemplo, en California y Espaa. Aunque es una

especie relativamente productivos, la pesquera de la costa oeste de

EE.UU. tiburn zorro mostr signos de disminucin de menos de 10
aos despus de una pesca selectiva se inici a finales de 1970
(Smith et al., 2008). Sin embargo, la mayora de las capturas de
marrajo y trilladoras se toma por cierto con palangres y redes de
enmalle dirigidas al atn y peces de pico (Holt et al., 1998). En
consecuencia, la magnitud de la captura y la mortalidad no se refleja
en las estadsticas de captura. Stevens (2000) estima que 12.500
toneladas mtricas (tm) de marrajo fueron capturados por las flotas de
palangre en el Pacfico en 1994, y Babcock y Nakano (2008) inform
que alrededor de 10.000 toneladas fueron capturados por las flotas de
atn en el Atlntico en 1995. Otro las capturas anuales de reas ms
pequeas o las pesqueras ms especficos son generalmente entre
20 y 800 metros (Mejuto 1985; Muoz-Chpuli et al 1993;. Bonfil 1994;
Francis, Griggs, y Baird 2001; Stevens y Wayte 2008). En general, las
capturas dientuso tienden a ser alrededor del 3% al 13% de las
capturas de tiburones azules en la misma red de enmalle o palangre
pesca. Para los pescadores, marrajo es el tiburn de caza mayor ms
deseable y ms comnmente retenido porque pone una buena pelea y
tiene carne de alta calidad (Babcock 2008). Casey y Hoey (1985)
indicaron que la captura recreativa de marrajo lo largo de la costa
atlntica EE.UU. y en el Golfo de Mxico en 1978 era de 17.973 peces
pesando algunos 1.223 mt. De 1987 a 1989, esta captura anual fue de
alrededor de 1000 metros (Casey y Kohler 1992). Sin embargo, slo
se registraron 2.882 marrajos (alrededor de 200 millones de toneladas)
en 2001 (Babcock 2008).

Los tiburones pelgicos son una captura incidental importante de

palangre y redes de enmalle, en particular de las naciones con flotas
de alta mar como Japn, Taiwn, Corea del Sur, China y Espaa.
Algunas especies, especialmente el tiburn sedoso, son tambin una
gran captura incidental de las pesqueras de cerco con jareta. En el
pasado, slo unas pocas especies fueron blanco marrajo
comercialmente, en particular cailn y el marrajo, por su carne de alto
valor. Sin embargo, el aumento del precio de las aletas de tiburn, de
rpido crecimiento de las economas asiticas, y el aumento de las
restricciones de gestin en las poblaciones costeras estn
conduciendo a una mayor presin sobre las poblaciones de alta mar
de tiburones pelgicos. En el Pacfico, en alta mar las capturas de
peces pelgicos de palangre estn aumentando. Debido a que por lo
general hay ningn requisito para estas pesqueras para registrar sus
capturas de tiburn, la magnitud de la captura no se refleja en las
estadsticas de captura. datos de las capturas comerciales son pobres
porque los individuos son a menudo con aletas y sus cadveres
descartadas en el mar. De las especies identificadas en el mercado de
aletas de Hong Kong, un 70% eran tiburones pelgicos (Clarke et al.,
2006). La mediana del nmero y la biomasa de tiburones que entran
en el comercio de aletas de tiburn se han estimado en 38 millones de
personas y 1,7 millones de toneladas, respectivamente (Clarke et al.,
2006). Estas cifras sugieren que (informados) aterrizajes oficiales en la
base de datos de la FAO pueden subestimar las capturas reales por
tres a cuatro veces (Clarke et al. 2006). A la vista de la preocupacin
internacional sobre las poblaciones de tiburones (FAO, la Unin
Internacional para la Conservacin de la Naturaleza [UICN]) hay

preguntas sobre la sostenibilidad de esta captura de tiburones, y los

efectos resultantes sobre el ecosistema (vase el Captulo 17). El
tiburn azul es capturada con mayor frecuencia de los tiburones
pelgicos en las pesqueras de palangre de alta mar y se toma de los
ocanos del mundo en mayores cantidades que cualquier otra especie
de peces cartilaginosos. Tambin es el tiburn pelgico ms comn
adoptada por los pescadores deportivos, sobre todo en Estados
Unidos, Europa y Australia (Babcock 2008). Si bien los datos de
captura fiables para esta especie de palangre y redes de enmalle de
pesca son escasos, es evidente que cantidades muy grandes se estn
tomando a nivel mundial. La captura en alta mar de los tiburones
azules de las pesqueras del Pacfico Norte en 1988 se estim en 5
millones de personas, o 100.000 toneladas, con un peso promedio de
20 kg (Nakano y Watanabe 1992), y la captura de las flotas de
palangre en el Pacfico en 1994 fue de aproximadamente 137.000 tm
(Stevens 2000). Bonfil (1994) estima que 6.2 a 6.5 millones de
tiburones azules fueron tomadas anualmente por la pesca de altura en
todo el mundo. Aunque estas cifras son slo estimaciones
aproximadas, dan una idea de la magnitud de la explotacin. aletas de
tiburn azul son los ms comunes en el mercado de aletas de Hong
Kong, que comprende al menos el 17% del total, y Clarke et al. (2006)
estimado de 10,7 millones de personas (0,36 millones de toneladas)
se matan para el comercio mundial de aletas anualmente.
La pesca es una fuente importante de mortalidad para los tiburones
ocenicos y lo que es importante para entender sus caractersticas de
historia de vida y las limitaciones de stos imponen a la capacidad de

la especie para resistir la explotacin. Al igual que con la mayora de

los tiburones y las rayas, los elasmobranquios ocenicos epipelgicos
tienen rasgos de historia de vida que resultan en tasas intrnsecas
generalmente lentas de crecimiento de la poblacin. Au, Smith y Show
(2008) calculados los potenciales de rebote (menores tasas de
crecimiento en el rendimiento mximo sostenible) para los cuatro
tiburones pelgicos en el 3,8% hasta el 6,9% frente al 8,9% al 18,2%
para las grandes atunes y peces picudos. Dentro del grupo de
elasmobranquios ocenica, sin embargo, hay una considerable
variacin en los parmetros demogrficos, y esto se ilustra en la Tabla
1.5. Sin embargo, estos parmetros son conocidos de forma fiable
para algunas especies. En promedio, estas especies maduran a cerca
de 11 aos (rango de 2 a 21 aos) y viven entre 8 y 65 aos. Por lo
general, tienen perodos de gestacin de 9 a 18 meses y los ciclos
reproductivos de 1 a 3 aos. Smith et al. (2008) calcularon las tasas de
rebote intrnsecas de 11 especies pelgicas y encontraron que en su
mayora cayeron en el rango medio del espectro de la productividad.
Sin embargo, algunas especies ponen cerca de ambos los extremos
inferior y superior del espectro.
Corts (2008) utiliz el anlisis de componentes principales para
examinar la diferencia en los rasgos de historia de vida entre las ocho
especies de tiburones pelgicos. Observ que la temprana madurez y
gran tamao de la camada del tiburn azul dieron lugar a una alta tasa
de crecimiento de la poblacin a pesar del pequeo tamao de sus
cras, que estara sujeto a mayores tasas de mortalidad natural. El
tiburn sedoso, tiburn ocenico, y porbeagle formado un grupo que

tena tasas moderadas de crecimiento de la poblacin y comparti las

cras de tamao similar (70 a 76 cm TL), tena fecundidades anuales
similares (de tres a cinco cras por ao), lentas tasas de crecimiento
global (k valores de 0,06 a 0,10), y una longevidad de 17 a 25 aos. El
marrajo, patudo y pelgicas trilladoras form un grupo que tena
productividades muy bajas y comparti el tamao adulto grande, bajas
fecundidades anuales de dos a cuatro, y bajos valores de k (0,08 a la
0,09). En cuanto a los tiburones en general, las tasas de crecimiento
poblacional de estas especies pelgicas eran ms sensibles a la
supervivencia de los juveniles y adultos que a la supervivencia de los
recin nacidos o la edad 0 a la fecundidad (Corts 2008). Corts
(2008) postula que estas especies pelgicas tuvieron rendimientos
mximos sostenibles en o por encima del 50% de su capacidad de
carga.
las evaluaciones de poblaciones completas para los peces
cartilaginosos son muy limitadas, y la situacin no es diferente para los
elasmobranquios ocenicos. Un nmero de estudios han tratado de
evaluar el estado de las poblaciones de tiburones azules, y en menor
medida los de los marrajos y cailones. Unos pocos estudios se han
centrado en otras especies como el zorro y el tiburn sedoso, y la raya
pelgica. West, Stevens, y Basson (2004) revisaron las evaluaciones
llevadas a cabo por los tiburones azules que incluyeron mtodos
demogrficos, modelos estructurados de edad, y los modelos de redes
alimentarias y los ecosistemas, as como diversas formas de anlisis
de tasas de captura; tambin utilizaron un anlisis del rendimiento en
el suroeste del Pacfico. La Comisin Internacional para la

Conservacin del Atn Atlntico (CICAA) tambin ha llevado a cabo

evaluaciones de esta especie (as como el marrajo) y un enfoque
independiente de la pesquera usando datos de marcado y recaptura
se ha llevado a cabo en el Atlntico Norte. Estos modelos han
mostrado una imagen conflictiva de sostenibilidad del tiburon azul en
el Atlntico Norte y del Pacfico central. tasa de captura diferentes
anlisis generar tendencias divergentes, incluso en el mismo ocano
(Nakano 1998; Matsunaga, Nakano, y Minami 2001; Simpfendorfer et
al 2002;. Baum et al 2003;. Aires-da-Silva, Ferreira y Pereira 2008). La
mala calidad de los datos y problemas de la normalizacin de tasas de
captura de captura han obstaculizado los anlisis tanto del tiburon azul
y el marrajo estado de la poblacin de ICCAT. Estos problemas de
datos significa que cualquier evaluacin tendr una alta incertidumbre.
Para cailones, hay una evaluacin de la poblacin reciente para el
Atlntico noroccidental (Campana et al., 2008). Sobre la base de
marcado y recaptura y una edad y un modelo de poblacin de sexo
estructurado, se estima que la biomasa de la poblacin total de esta
poblacin es 1572 a 7695 t (11% a 17% de la biomasa virgen) y 2.612
a 13.847 hembras maduras (4% a 14% de la abundancia virgen).
Debido a los nmeros muy bajos de hembras maduras ahora
presentes en la accin, es poco probable que los estrictos cierres de
administracin de cuotas y de rea permitirn la reconstruccin rpida
de la poblacin (Campana et al., 2008). No hay evaluacin de la
poblacin para los ms intensamente explotada al noreste, no
administrado y posiblemente ms empobrecido seriamente Atlntico y
poblacin mediterrnea, o para las poblaciones del sur.

Para otras especies, la evaluacin del estado de la poblacin se limita

a la pesca capturan los datos de frecuencia, que muestran descensos
aparentes en la abundancia de los tres tiburones zorro, tiburones
blancos, marrajo, sedoso y ocenico. poblaciones de salmn de
tiburones parecen ser estables y estn disponibles para rayas
pelgicas pocos datos, aunque un estudio sugiere que los nmeros
pueden estar aumentando en el Pacfico (Baum et al 2003;. Baum y
Myers, 2004; Ward y Myers 2005; Ferretti et al., 2008; Camhi et al.,
2008). Debido a la escasez de datos para muchas especies
(telesteos, as como los condrictios) otra tcnica para evaluar el
riesgo relativo de la pesca al estado de la poblacin es la evaluacin
de riesgo ecolgico (EEI).
Esto puede funcionar a diferentes niveles, desde el puramente
cualitativa a totalmente cuantitativa, segn la cantidad de datos
disponibles ; la metodologa general tiene sido descrito por Hobday et
al. (2007 ) . El riesgo se considera en dos ejes, la productividad ( la
capacidad de la especie para resistir o recuperarse de pesca) y la
susceptibilidad o el nivel en el el cual es una especie que pueda verse
afectado por la pesca.
El estado de amenaza mundial de elasmobranquios epipelgicos
ocenicas tambin se ha evaluado usando las categoras de la Lista
Roja de la UICN y criterios ( Mace 1995; UICN 2004). Dulvy et al.
(2008 ) 21 especies consideradas en su anlisis , que mostraron una
fuerte superposicin con las especies consideradas en este captulo
( TableA 1.1) . Once de las especies que consideraron fueron
evaluados como globalmente amenazadas ( en peligro de extincin y

uno de diez Vulnerable ) , cinco como casi amenazada , dos como

Preocupacin menor , y tres eran Datos Insuficientes . La proporcin
de los elasmobranquios ocenicos epipelgicos se consideran
amenazadas , 52 % a partir de Dulvy et al . (2008 ) o el 48 % de la
Tabla A 1.1 ( Figure 1.2a ) es considerablemente ms alto que el
22 % de todos los peces cartilaginosos que estn amenazados
( Figure 1.2b ) . El devilray gigante ( Mobula mobular ) fue el nico
a nivel mundial en peligro de extincin ocenica elasmobranquios
pelgicos considerado por Dulvy et al . ( 2008 ), aunque esta especie
fue no incluido en la Tabla A 1.1 del presente captulo.
Un enfoque integrado para la evaluacin del riesgo que enfrentan los
tiburones pelgicos del Atlntico a la sobreexplotacin fue utilizado por
Simpfendorfer et al. (2008 ) . Esta efectividad Incorporated , la UICN
evaluaciones de la Lista Roja , y una aproximacin de la biomasa en el
rendimiento mximo sostenible ( el punto de inflexin en la curva de
crecimiento de la poblacin ) . estadstica multivariante se utilizaron
para producir los resultados integrados . De acuerdo con este anlisis ,
las especies con mayor riesgo de la pesca con palangre fueron Makos
(tanto dientusos y carite ) , zorro ojn , y, en menor medida los
tiburones sedosos . El marrajo sardinero , el tiburn ocenico , tiburn
zorro y formaron una media grupo y la raya pelgica y tintorera tenan
el menor nivel de riesgo.

1.4.3 Gestin y Conservacin

Una preocupacin creciente sobre la situacin mundial de las
poblaciones de tiburones llev a la Internacional de la FAO Plan de
Accin para la conservacin y ordenacin de los tiburones ( PAITiburones ) en 1999 . Este pidi a todos los pases que practican la
pesca de tiburn , as como las OROP , para evaluar su los recursos
de tiburones y preparar planes nacionales y regionales de tiburn por
2001. Sin embargo, IPOASharks es voluntaria y hasta la fecha pocos
pases y no hay ORP han producido planes sobre el tiburn . Pocos
pases cuentan con planes de manejo integrales para cualquiera de
sus peces cartilaginosos recursos dentro de sus ZEE . Para el

componente de alta mar de los elasmobranquios pelgicos all

Prcticamente no hay gestin debido a la dificultad de establecer
acuerdos internacionales asumir la responsabilidad de estos recursos
ms all de las ZEE nacionales .
Esta falta de gestin , en particular de los elasmobranquios pelgicos ,
se debe a la baja prioridad que se les ofrece en relacin con las
especies objetivo de alto valor, tales como los atunes . Esto se refleja
en la mala calidad de los datos que normalmente no es especfico de
especie y no pueden ser reportados con exactitud, en todo caso.
Mientras que los ms grandes han OROP ahora generalmente
aceptada de que pelgica elasmobranquios caen bajo su mandato,
pocos han intentado evaluaciones para cualquiera de estos especies.
En el que tienen , al igual que en el caso de ICCAT para la tintorera y
el marrajo , la evaluaciones estn severamente limitados por los
problemas de calidad de datos y presentacin de informes. Incluso
para el relativamente rico en datos tintorera , la estandarizacin de
tasas de captura , de valores y estructura de la poblacin problemas
conducen a grandes incertidumbres en la evaluacin y hasta la fecha
no sera poco la confianza en las salidas de estos modelos .
No hay gestin de algunos elasmobranquios pelgicos dentro de las
ZEE nacionales . Ballena, tomar el sol, y los tiburones blancos estn
protegidos en varios pases . En Nueva Zelanda , comercial pesca
objetivo de tiburones peregrinos se prohibi en 1991, aunque se les
permite debe ser tomada como la captura incidental . Noruega estaba
de acuerdo a un contingente anual de las capturas de peso del hgado
800 t en 1982. Esto se redujo progresivamente y ha estado en 100

metros (o aproximadamente 200 a 300 tiburones por ao) desde 1994.

Los marrajos son gestionados por la cuota en partes del Atlntico
Norte y en Nueva Zelanda. Gestin de las cuotas basado en la
evaluacin y del asesoramiento cientfico tiene estado vigente en la
zona econmica exclusiva de Canad desde 2002. Esto ha mantenido
una relativa estabilidad poblacin , pero con un ligero descenso en las
hembras maduras ; tambin hay una cuota EE.UU. . Pesca en el
noreste del Atlntico son efectivamente sin restricciones ( cuotas son
muy superiores a los aterrizajes ) .
Asesoramiento cientfico en 2005 que ninguna pesquera debe
permitirse en el noreste del Atlntico era no se ha adoptado . Nueva
Zelandia present la administracin de cuotas en 2004. Un nmero de
pases ( Y algunas OROP ) han implementado prohibiciones de aleteo
que prohben la retencin dealetas sin las canales correspondientes ,
o lmites de captura incidental de tiburones pelgicos . Sin embargo,
en muchos casos stas operan al permitir que una cierta proporcin de
las aletas y el peso de la canal . algunas flotas argumentar a favor de
proporciones poco realistas basadas en prcticas que permitan una
laguna de corte para el aleteo ( Dulvy et al., 2008 ) . Mejores controles
se logran al exigir que las canales descargados con las aletas
adheridas , como en ciertas pesqueras australianas . Ver Dulvy et al.
(2008) para Ms detalles de los pases y las OROP que en la
actualidad se aplican prohibiciones de aleteo u otra gestin medidas .
En alta mar , no hay lmites de captura sin embargo, han sido
impuestas por las OROP . Sin embargo, hay los tratados
internacionales que incluyen algunos tiburones pelgicos . Blancos ,

tomando el sol , y los tiburones ballena se enumeran en tanto el

Apndice II de la Convencin sobre el comercio internacional de
especies amenazadas Especies ( CITES) y la Convencin sobre
Especies Migratorias ( CMS ) . marrajos son tambin incluida en el
Apndice II de la CMS . Apndice II de la CITES permite el comercio
slo si la toma de que las especies se pueden demostrar para ser
sostenible . Dos tratados regionales , la de Barcelona y Convenios de
Berna , incluyen algunos tiburones pelgicos ( tiburones blancos y
toman el sol , marrajo mako , tiburn sardinero y el tiburn azul) que
dara a los diversos niveles de proteccin o permiso ciertos niveles de
explotacin en funcin de la situacin del stock ( Dulvy et al., 2008 ) .
sin embargo, el efectividad de cualquiera de estos anuncios todava no
se ha demostrado .