Biofsica para Bilogos

Carla Maria Lins de Vasconcelos

Eduardo Antnio Conde Garcia

So Cristvo/SE
2009

Biofsica para Bilogos

Elaborao de Contedo
Carla Maria Lins de Vasconcelos
Eduardo Antnio Conde Garcia

Projeto Grco e Capa

Hermeson Alves de Menezes
Diagramao
Luclio do Nascimento Freitas
Ilustrao
Luzileide Silva Santos

Reimpresso

Copyright 2009, Universidade Federal de Sergipe / CESAD.

Nenhuma parte deste material poder ser reproduzida, transmitida e gravada
por qualquer meio eletrnico, mecnico, por fotocpia e outros, sem a prvia
autorizao por escrito da UFS.

FICHA CATALOGRFICA PRODUZIDA PELA BIBLIOTECA CENTRAL

UNIVERSIDADE FEDERAL DE SERGIPE
V331b

Vasconcelos, Carla Maria Lins de.

Biofsica para bilogos / Carla Maria Lins de Vasconcelos e
Eduardo Antnio Conde Garcia -- So Cristvo:
Universidade Federal de Sergipe, CESAD, 2009.
1. Biofsica. 2. Eletroforese. 3. Efeitos biolgicos I. Garcia
Eduardo Antnio Conde. II. Ttulo.
CDU 577.3

Presidente da Repblica
Luiz Incio Lula da Silva

Chefe de Gabinete
Ednalva Freire Caetano

Ministro da Educao
Fernando Haddad

Coordenador Geral da UAB/UFS

Diretor do CESAD
Antnio Ponciano Bezerra

Secretrio de Educao a Distncia

Carlos Eduardo Bielschowsky
Reitor
Josu Modesto dos Passos Subrinho

Vice-coordenador da UAB/UFS
Vice-diretor do CESAD
Fbio Alves dos Santos

Vice-Reitor
Angelo Roberto Antoniolli
Diretoria Pedaggica
Clotildes Farias (Diretora)
Hrica dos Santos Mota
Iara Macedo Reis
Daniela Souza Santos
Janaina de Oliveira Freitas
Diretoria Administrativa e Financeira
Edlzio Alves Costa Jnior (Diretor)
Sylvia Helena de Almeida Soares
Valter Siqueira Alves
Coordenao de Cursos
Djalma Andrade (Coordenadora)

Ncleo de Avaliao
Guilhermina Ramos (Coordenadora)
Carlos Alberto Vasconcelos
Elizabete Santos
Marialves Silva de Souza
Ncleo de Servios Grcos e Audiovisuais
Giselda Barros
Ncleo de Tecnologia da Informao
Joo Eduardo Batista de Deus Anselmo
Marcel da Conceio Souza
Assessoria de Comunicao
Guilherme Borba Gouy

Ncleo de Formao Continuada

Rosemeire Marcedo Costa (Coordenadora)
Coordenadores de Curso
Denis Menezes (Letras Portugus)
Eduardo Farias (Administrao)
Haroldo Dorea (Qumica)
Hassan Sherafat (Matemtica)
Hlio Mario Arajo (Geograa)
Lourival Santana (Histria)
Marcelo Macedo (Fsica)
Silmara Pantaleo (Cincias Biolgicas)

Coordenadores de Tutoria
Edvan dos Santos Sousa (Fsica)
Geraldo Ferreira Souza Jnior (Matemtica)
Janana Couvo T. M. de Aguiar (Administrao)
Priscilla da Silva Ges (Histria)
Rafael de Jesus Santana (Qumica)
Ronilse Pereira de Aquino Torres (Geograa)
Trcia C. P. de Santana (Cincias Biolgicas)
Vanessa Santos Ges (Letras Portugus)

NCLEO DE MATERIAL DIDTICO

Hermeson Menezes (Coordenador)
Edvar Freire Caetano
Isabela Pinheiro Ewerton
Lucas Barros Oliveira

Neverton Correia da Silva

Nycolas Menezes Melo
Tadeu Santana Tartum

UNIVERSIDADE FEDERAL DE SERGIPE

Cidade Universitria Prof. Jos Alosio de Campos
Av. Marechal Rondon, s/n - Jardim Rosa Elze
CEP 49100-000 - So Cristvo - SE
Fone(79) 2105 - 6600 - Fax(79) 2105- 6474

Sumrio
AULA 1
Biofsica das membranas biolgicas ................................................. 07
AULA 2
Potencial de membrana e potencial de ao .................................... 27
AULA 3
Biofsica da viso .............................................................................. 47
AULA 4
Biofsica da audio .......................................................................... 63
AULA 5
Eletroforese ...................................................................................... 79
AULA 6
Biofsica das radiaes ionizantes .................................................... 97
AULA 7
Interao da radiao com a matria ............................................... 117
AULA 8
Efeitos biolgicos das radiaes ionizantes ................................... 127

Aula
BIOFSICA DAS MEMBRANAS
BIOLGICAS

META
Discutir as principais propriedades biofsicas das membranas biolgicas e o conhecer o
mecanismo de transporte de solutos atravs da membrana.

OBJETIVOS
Ao final desta aula, o aluno dever:
descrever e esquematizar os principais modelos estruturais da membrana plasmtica;
descrever a composio qumica da membrana plasmtica;
compreender a importncia da fluidez para a membrana e os fatores que influenciam a fluidez;
discutir os tipos de transportes de solutos atravs da membrana plasmtica e seus
transportadores;
relacionar as diferenas entre um transporte mediado por canal e carreador; e
conhecer o mecanismo de transporte mediado pela Bomba de Na+/K+ e sua importncia
para a clula.

PR-REQUISITOS
Antes de iniciar o estudo da biofsica das membranas biolgicas, faa uma leitura sobre a
estrutura da membrana plasmtica em um livro de Biologia Celular.

Modelo de membrana plasmtica desenvolvido por alunos do ensino

mdio (Fonte: http://doracyfreire12.blogspot.com).

Biofsica para Bilogos

INTRODUO
A membrana celular, tambm chamada de membrana plasmtica,
membrana citoplasmtica ou plasmalema o envoltrio que toda clula possui. Os compartimentos internos, as organelas, tambm so
envoltas por uma membrana. Ela define os limites da clula e, com
isso, mantm as diferenas de composio entre os meios intracelular
e extracelular. A espessura varia e, geralmente, est entre 6 a 9 nm.
Como tem dimenses pequenas, somente possvel visualiz-las atravs de um microscpio eletrnico.
Elas so constitudas basicamente de protenas, lipdios e carboidratos. A membrana, por separar os meios intra e extracelular, seleciona as
substncias que devem passar, ou no, pela membrana. Essas substncias
podem ser transportadas sem gasto de energia (transporte passivo) ou
com gasto de energia (transporte ativo). Neste captulo discutiremos a
evoluo dos modelos de membrana at chegar no modelo mais aceito,
algumas propriedades fsicas da membrana e como se processa o transporte de pequenas molculas atravs da membrana celular.

(Fonte: http://1.bp.blogspot.com).

Biofsica das membranas biolgicas

BIOFSICA DAS MEMBRANAS BIOLGICAS

Aula

Cada clula envolvida por uma membrana plasmtica que a separa do meio extracelular. A membrana plasmtica serve como uma barreira
de permeabilidade que permite com que a clula mantenha a composio
citoplasmtica diferente da composio do fluido extracelular. A membrana contm enzimas, receptores e antgenos importantes na interao
com hormnios, agentes reguladores e tambm com outras clulas (Berne & Levy, 2008, p.3). Alm disso, muitas protenas formam canais ou
carreadores na membrana para permitir o transporte de substncias atravs da membrana.

EVOLUO DOS MODELOS DE MEMBRANA

Desde o incio do sculo XX, diversos modelos moleculares foram
propostos para a membrana plasmtica:
1. Gorter & Grendel (1925) Esses pesquisadores propuseram o primeiro modelo estrutural para a membrana biolgica. Trabalhando com
eritrcitos, eles conseguiram isolar os lipdios da membrana utilizando um solvente orgnico. Eles verificaram que os lipdios extrados,
quando espalhados sobre uma superfcie aquosa, ocupavam uma rea
duas vezes maior do que a superfcie do eritrcito. Tal observao
levou a hiptese de uma membrana formada por uma dupla camada
de lipdios, com as extremidades apolares voltadas para os meios
intra e extracelular, enquanto as extremidades polares estariam voltadas para o interior da membrana (Fig. 1). Os lpidos das membranas so molculas longas e anfipticas: possuem uma extremidade
hidroflica (polar) e, portanto, solvel em gua, e outra hidrfbica
(apolar), insolvel em gua.

Figura 1. Modelo de membrana celular proposto por Gorter & Grendel (1925).

Biofsica para Bilogos

2. Danielli & Davson (1935) Nesse modelo, a membrana seria formada

pela bicamada lipdica com a participao de protenas na membrana celular. Essas protenas estariam situadas completamente fora da bicamada
lipdica, em ambas as faces da membrana, tanto citoplasmtica quanto
no-citoplasmtica (Fig. 2). A membrana seria composta por 40 a 50 %
de protenas e 50 a 60 % de lipdios.

Figura 2. Modelo de membrana celular proposto por Danielli & Davson (1935).

3. Robertson (1957-1959) Props um modelo de membrana formada

pela bicamada de lipdios revestida por protenas globulares situadas completamente fora da bicamada lipdica (Conde-Garcia, 1998, p.5).
4. Stein & Danielli (1956) - O modelo admitia a presena de poros hidroflicos formados por protenas atravessando toda a extenso da bicamada
lipdica. Esse poro foi idealizado para justificar a comunicao da clula
com o meio externo (Fig. 3).

Figura 3. Modelo de membrana celular proposto por Stein & Danielli (1956).

5. Lucy & Glauert (1964) Eles propuseram que a membrana da clula

seria formada por micelas lipdicas (arranjo esfrico de lipdios). Em ambas as faces da membrana, ela estaria recoberta por protenas (Fig. 4).

Figura 4. Modelo de membrana celular proposto por Lucy & Glauert (1964) (Conde-Garcia, 1998, p.5).

10

Biofsica das membranas biolgicas

6. Benson (1966) idealizou um modelo de membrana formada por uma

matriz de protenas onde os lipdios estariam mergulhados nessa matriz
protica (Fig. 5A).
7. Lenard & Singer (1966) sugeriram um modelo de membrana formada
por uma dupla camada descontnua de lipdeos no qual as protenas estariam fixadas (Fig. 5B).

Aula

B)

A)

Figura 5. Modelos de membrana celular proposto por Benson (A) e Lenard & Singer (B) (CondeGarcia, 1998, p.5).

8. Singer & Nicolson (1972) - O atual Modelo para as membranas

celulares o do mosaico fluido proposto por Singer & Nicolson, em
1972. Os cientistas postularam a existncia de um mosaico de molculas proticas colocadas em uma camada fluida de lipdios. Com o
advento do microscpio electrnico tornou-se possvel visualizar diretamente a estrutura da membrana, revelando uma estrutura tri-lamelar, consistindo em duas camadas eletrodensas separadas por uma
eletrotranslcida. Neste modelo, os lipdios esto organizados com
suas cadeias apolares voltados para o interior da membrana, enquanto
as cabeas polares ficam voltadas para o meio extracelular ou citoplasmtico. Essas duas camadas lipdicas esto associadas devido
interao das cadeias hidrofbicas.
As protenas foram classificadas como extrnsecas ou perifrica (protena de superfcie) ou intrnsecas ou integrais (atravessam toda a espessura da membrana). As protenas extrnsecas poderiam ser externa (voltada para o meio extracelular) ou interna (voltada para o meio intracelular).
A protena externa poderia atuar como receptor de membrana e a interna
como enzima. A protena intrnseca teria a funo no transporte de solutos ou poderia exercer tambm as mesmas funes de uma protena extrnseca. Alm dos lipdios e protenas, a membrana seria revestida, na
sua monocamada externa, por carboidratos (glicoprotenas ou glicolipdios). Essa camada chamada de glicoclice e tem a funo de reconhecimento celular (Fig. 6).

11

Biofsica para Bilogos

Figura 6. Modelo de membrana celular proposto por Singer & Nicolson (1972).

PARMETROS ELTRICOS DA
MEMBRANA CELULAR
1. Rigidez dieltrica da membrana. Existe entre o citosol e o meio extracelular uma diferena de potencial eltrico, que varia entre -60 a -90 mV.
Isso significa dizer que o citosol mais negativo em relao ao meio extracelular. Levando em considerao a pequena espessura da membrana
(70 angstrom), a diferena de potencial existente cria um campo eltrico
muito alto no interior da membrana. Para uma membrana de 100 angstrom e uma diferena de voltagem de 100 mV entre os meios intra e
extracelular, o campo eltrico no interior da membrana seria altssimo, de
aproximadamente 10.000.000 V/m (Conde-Garcia, 1998, p.8).
Obs. O ngstrm () uma medida de comprimento que se relaciona
com o metro atravs da relao: 1 = 10-10 m. Ele faz parte da SI (Sistema Internacional de Unidades) e foi criada por um fsico sueco Anders
Jonas ngstrm. O uso do ngstrm se mostrou necessrio para medir
distncias menores que a nanmetro (10-9 m).
2. Capacitncia da membrana. A membrana celular separa os meios intra
e extracelular, dois meios condutores. Por isso, a membrana atua como
um capacitor, que armazena cargas eltricas. A capacitncia da membrana de 1 mF/cm2 (Aires, 2008, p.24). A capacitncia (C) medida pelo
quociente da quantidade de carga (Q) armazenada pela diferena de potencial ou voltagem (V) que existe entre os dois lados da membrana. Pelo
Sistema Internacional de Unidade (SI), um capacitor tem a capacitncia
de um Farad (F) quando um Coulomb de carga causa uma diferena de
potencial de um Volt (V) entre as membranas.
Q
C =
V

12

Biofsica das membranas biolgicas

3. Resistncia das membranas. As membranas celulares apresentam elevada resistncia eltrica em torno de 1.000 a 8.000 W.cm2 (Conde-Garcia, 1998, p.9).

Aula

COMPOSIO DA MEMBRANA CELULAR

As molculas lipdicas constituem 50 % da massa da maioria das
membranas de clulas animais, sendo o restante, constitudo de protenas. As molculas lipdicas so anfipticas, pois possuem uma extremidade hidroflica ou polar (solvel em meio aquoso) e uma extremidade hidrofbica ou no-polar (insolvel em gua). Os trs principais grupos de
lipdios da membrana so os fosfolipdios, o colesterol e os glicolipdios.
Os fosfolipdios so os mais abundantes (fosfatidilcolina, fosfatidilserina, fosfatidiletanolamina, esfingomielina, fosfatidilinositol) e possuem uma cabea polar e duas caudas de hidrocarboneto hidrofbicas (caudas de cido graxo). As caudas podem apresentar diferenas no comprimento (14 a 24 tomos de carbono) e geralmente uma insaturada, ou
seja, apresenta uma dupla ligao cis. Essa dupla ligao promove uma
flexo na cauda de lipdio (Fig. 7). Tanto o comprimento da cauda quanto
a presena da dupla ligao influi na fluidez da membrana.

Figura 7. Molcula de fosfolipdio. Fosfatidilcolina, representada esquematicamente (esquerda) e modelo espacial (esquerda). A flexo ocasionada pela dupla ligao. (Fonte: http://
html.rincondelvago.com).

13

Biofsica para Bilogos

As molculas de colesterol apresentam uma cabea polar (grupamento hidroxila) e, a sua regio hidrofbica possui anis de esterides e uma
cauda de cido graxo (Fig. 8). Os anis do colesterol imobilizam a primeira poro da cadeia de cido graxo do fosfolipdio adjacente. Dessa forma, ele torna a bicamada lipdica menos sujeita a deformaes (menor
fluidez), e assim, diminui a permeabilidade da membrana.

Figura 8. Representao da molcula de colesterol interposta entre

os fosfolipdios de membrana (Fonte: http://www.ar.geocities.com).

A BICAMADA LIPDICA UM FLUIDO

BIDIMENSIONAL
A membrana plasmtica no uma estrutura esttica, os lipdios
movem-se proporcionando uma fluidez membrana. Dentro da membrana, os lipdios podem realizar 04 tipos de movimentos (Fig. 9):
a) Flip-Flop - o movimento de passagem de um lipdio de uma monocamada para outra. Esse movimento ocorre raramente, aproximadamente
45 dias para cada lipdio realizar uma mudana de monocamada. Esse
fato se deve a baixa afinidade da cabea polar com as caudas de cido
graxo, dificultando a passagem da cabea polar (hidroflica) dentro da
regio apolar (hidrofbica) da bicamada lipdica (Alberts et al., 2004).
b) Difuso lateral os lipdios movem-se lateralmente ao longo da extenso da camada.

14

Biofsica das membranas biolgicas

c) Rotao - Eles movem-se ao longo do seu prprio eixo, em um movimento rotacional.

d) Flexo Movimento das caudas hidrofbicas dos lipdios.

Aula

Figura 9. Tipos de movimentos possveis realizados pelos fosfolipdios em uma bicamada lipdica
(Alberts et al., 2004).

FLUIDEZ DE MEMBRANA PLASMTICA

A fluidez da membrana controlada por diversos fatores fsicos e
qumicos.
a) A temperatura influencia na fluidez: quanto mais alta ou baixa, mais ou
menos fluida ser a membrana, respectivamente.
b) O nmero de duplas ligaes nas caudas hidrofbicas dos lipdios tambm influencia a fluidez: quanto maior o nmero de insaturaes, mais
fluida a membrana. A insaturao promove uma flexo na cauda do lipdio mantendo os lipdios vizinhos afastados.
c) Tambm a concentrao de colesterol influencia na fluidez: quanto
mais colesterol, menos fluida. O colesterol, por ser menor e mais rgido,
interage mais fortemente com os lipdios adjacentes, diminuindo sua capacidade de movimentao.
d) Tamanho da cauda do lipdio: quanto mais curta a cauda do fosfolipdio mais intensa ser a flexo da cauda e, portanto, maior a fluidez da
membrana.

A MEMBRANA PLASMTICA ASSIMTRICA

As monocamadas externa e interna da membrana so assimtricas,
tanto na composio de lipdios como de protenas. A monocamada ex15

Biofsica para Bilogos

terna da membrana dos eritrcitos possui uma concentrao maior de

fosfatidilcolina e esfingomielina, enquanto na monocamada interna predominam o fosfatidiletanolamina e a fosfatidilserina.

TRANSPORTE TRANSMEMBRANA
Existem vrias formas atravs das quais as diversas substncias
podem atravessar a membrana celular. As principais e mais bem conhecidas so:

DIFUSO SIMPLES
Neste tipo de transporte, a substncia passa do meio extracelular para
o meio intracelular (ou vice-versa) diretamente atravs da bicamada lipdica. A substncia transportada do meio mais concentrado para o meio
menos concentrado, em decorrncia ao movimento aleatrio das partculas
devido a uma energia cintica da prpria matria. No h gasto de ATP
intracelular nem participao de protenas carreadoras. Nesse transporte, a
molcula se dissolve na bicamada lipdica, atravessa
a membrana plasmtica at alcanar o equilbrio dentro e fora da clula (Cooper, 1997). Geralmente
molculas hidrofbicas ou lipossolveis so transportadas por difuso simples (Ex.: O2, CO2, N2, cidos graxos, benzeno). Quanto menor o tamanho da
partcula e maior a lipossolubilidade maior ser a
velocidade do transporte. As molculas polares pequenas e sem carga, tais como H2O, uria e glicerol
so capazes de se difundir atravs da membrana (Fig.
10). A gua atravessa a membrana facilmente por
possuir um baixo peso molecular (18 daltons) e uma
alta energia cintica.

DIFUSO FACILITADA

Figura 10. Transporte de solutos atravs da

bicamada lipdica (Alberts et al., 2004).

16

Esse tipo de transporte tambm ocorre do meio

mais concentrado para o menos concentrado (transporte passivo) s que mediado por protenas transportadoras. Essas protenas so integrais e multipasso, ou seja, atravessam a membrana vrias vezes. Elas
apresentam mltiplas -hlices atravessando a bica-

Biofsica das membranas biolgicas

mada lipdica (Fig. 11). As substncias transportadas por difuso facilitada

no possuem afinidade com a bicamada lipdica. Geralmente as molculas
polares e grandes sem carga (glicose ou sacarose) e os ons (Na+, K+, Ca++, Cle H+) so transportados por difuso facilitada (Fig. 10).

A)

Aula

B)

Figura 11. Protena integral com apenas uma nica -hlice transmembranar (A,
unipasso) e protena integral com mltiplas -hlices transmembranar (B, multipasso). A protena B atravessa a membrana 14 vezes (Cooper, 2000).

A difuso facilitada pode ser mediada por uma protena carreadora ou

por uma protena canal.

DIFUSO FACILITADA MEDIADA POR CARREADOR

As protenas carreadoras apresentam stios de ligao para o soluto a
ser transportado. Aps a ligao do soluto protena carreadora, ela sofre
mudana conformacional permitindo a passagem do soluto por dentro da
protena para o outro lado da membrana. Os carreadores geralmente transportam acares, aminocidos e nucleotdeos. De acordo com o nmero
de molculas transportadas e o sentido do transporte, o transporte pode
ser classificado em: uniporte, simporte e antiporte (Fig. 12).

Figura 12. Classificao dos carreadores de membrana: uniporte, simporte ou antiporte (Alberts et al., 2004).

17

Biofsica para Bilogos

a) Uniporte uma protena carreadora que transporta uma nica molcula no mesmo sentido. Ex. carreador da glicose (transporta a glicose do
meio extracelular para o intracelular).
b) Simporte - uma protena carreadora que transporta dois solutos diferentes no mesmo sentido. Geralmente, um transporte acoplado entre
uma molcula e um on.
Exemplo: Protena transportadora de Na+ e glicose. Ela possui dois stios
receptores para a fixao de ambas substncias situados na face externa
da membrana celular. Tanto o Na+ quanto glicose so transportados
para dentro da clula. O transporte da glicose ocorre de meio menos concentrado para o mais concentrado e s ocorre graas ao transporte simultneo do sdio, que acontece do meio mais concentrado para o menos
concentrado (http://www.biofisica.ufsc.br).
c) Antiporte - uma protena carreadora que transporta dois solutos diferentes em sentidos contrrios. Ex. Trocador Na+/Ca++.

DIFUSO FACILITADA MEDIADA POR CANAL

Diferente da protena carreadora, a protena canal transporta o soluto ou
on sem se fixar ao soluto, ou seja, os canais no apresentam stios de ligao
para a molcula a ser transportada. O fluxo de ons pelo canal passivo,
movido pela concentrao, pelo movimento trmico e pela diferena de potencial eltrico na membrana celular. Os canais inicos so seletivos, ou seja,
as dimenses pequenas do poro foram a interao dos ons com resduos de
aminocidos da protena-canal, e por essas interaes, os canais tornam-se
seletivos (Cassola, 2000). Uma protena canal sofre mudanas estruturais podendo apresentar dois estados conformacionais possveis: um com o poro aberto e outro com o
poro fechado (Fig. 12). O canal aberto permite a passagem do on, do meio mais concentrado para o meio menos concentrado,
enquanto que, o canal fechado no permite
a passagem do on. Os canais so compostos por portes ou comportas que controlam a
passagem de ons pelo canal (Fig. 13).
O canal de sdio formado por duas
subunidades proticas, chamadas de e .
A subunidade a possui 4 domnios (I, II,
III e IV) inseridos na membrana celular
Figura 13. Representao dos canais de Na+ e K+ mostrando o (Fig. 14). Cada domnio formado por 6
transporte dos ons e as alteraes conformacionais das comporsegmentos transmembranar (S1-S6), ou
tas abrindo ou fechando os canais (Fonte: www.ceunes.ufes.br).

18

Biofsica das membranas biolgicas

seja, 6 hlices mergulhadas na membrana. Os grupamentos amino (NH2)

e carboxil (COOH) da protena esto voltados para o interior da clula
(Conde-Garcia, 1998, p. 38). O segmento S4 atua como o sensor de
voltagem do canal. O sensor de voltagem capaz de reconhecer a voltagem de clula e comandar a abertura ou fechamento do canal.

Aula

Figura 14. Estrutura do canal de sdio (A) mostrando os 4 domnios (I, II, III e IV) formados,
cada um, de 6 segmentos transmembranar (S1 a S6) que se arranjam para formar o poro (B).
(Fonte: http://www.pharyngula.com).

Como as comportas dos canais so controladas? Podem ser controladas de 3 formas bsicas:
a) Voltagem os canais que dependem da voltagem da clula para se
abrir so chamados de canais operados por voltagem (VOC). (Fig. 15).

Figura 15. Representao das diferentes formas de ativao de um canal inico de membrana

19

Biofsica para Bilogos

Exemplo: Canal de Na+ dependente de voltagem. Esse canal um pouco

mais complexo por possuir duas comportas: a) comporta de ativao, localizada prxima extremidade externa do canal e b) comporta de inativao,
localizada prxima extremidade interna do canal (Fig. 16). Esse canal
apresenta trs estados possveis: aberto, fechado e inativado.
1) No potencial de repouso da clula, em 90 mV, a comporta de
ativao fica fechada, no h entrada de sdio na clula (estado fechado).
Por outro lado, a comporta de inativao est aberta (Fig. 16A). 2) Entre -70
e -50 mV, a comporta de ativao sofre mudana conformacional, abrindo o
canal (estado aberto ou ativado) (Fig. 16B). 3) O aumento da voltagem que abre
a comporta de ativao tambm fecha a comporta de inativao (estado inativado) (Fig. 16C). O canal s volta para o estado fechado quando a voltagem
da clula estiver prxima de 90 mV.
C)
B)
A)

Figura 16. Caracterstica do canal de Na+ operado por voltagem mostrando a ativao e
inativao do canal de acordo com o potencial de membrana (Guyton, 2000, p.53, modificado por Vasconcelos, 2009).

b) Mediador qumico os canais em que a abertura da comporta depende da ligao de uma substncia qumica ao canal so chamados de
canais operados por ligante (LOC). (Fig. 15).
Exemplo: canal de potssio dependente de ATP (adenosina trifosfato).
Esse canal se mantm fechado na presena de ATP (Conde-Garcia, 1998,
p. 34). (Fig. 15).
c) Ativao mecnica - so canais em que a abertura da comporta depende de uma tenso mecnica aplicada membrana, tal como, vibrao,
mudana do volume ou da forma celular, acelerao, entre outros (Conde-Garcia-Aoveros, 1997).
Uma animao de canal inico, transporte passivo e ativo, para melhor exemplificao, pode ser conferida no site: http://biologyanimations.blogspot.com/search/label/transport%20animation. L, clique em transport animation.
20

Biofsica das membranas biolgicas

TRANSPORTE ATIVO

Aula

No transporte ativo, o soluto transportado do meio menos concentrado para o mais concentrado. Para tanto, h consumo de ATP intracelular para transportar o soluto. As protenas carreadoras que realizam este
transporte so denominadas de bomba.
Exemplo: Bomba de Sdio e Potssio - transporta 3 ons Na+ para o
meio extracelular e 2 ons K+ potssio para o meio intracelular, consumindo uma molcula de ATP. Ambos os ons so transportados de um
meio menos concentrado para um mais concentrado do mesmo on.
uma protena formada por 2 subunidades, a com uma massa relativa de
112.000 daltons (10 hlices) e a com uma massa de 35.000 daltons (1
hlice). A bomba Na+/K+ tambm uma enzima (ATPase) que hidrolisa
ATP, com a liberao de ADP e a transferncia de grupo fosfato prpria
bomba. a subunidade que tem atividade ATPase e, nela, esto situados os stios de ligao para os ons Na+ e K+ (Fig. 17).

Figura 17. Representao estrutural da Bomba de Na+ e K+ mostrando as 2 subunidades, a com

10 hlices e a com 1 hlice.

Sequncia de bombeamento da bomba de Na+/K+: a bomba de

Na+/K+, na conformao I, expe os stios de ligao para o Na+. Ela
fixa 3 Na+ no interior da clula ativando a enzima ATPase. A ATPase
hidroliza a molcula de ATP liberando ADP e Pi (fosfato inorgnico).
O Pi transferido para a bomba e, com isso, ela passa para a conformao II. Nessa conformao, o Na + bombeado para o meio extracelular (de maior concentrao) e ela fixa 2 ons K+. A ligao do K +
protena promove uma desfosforilao da bomba, ou seja, liberao
do Pi. A desfosforilao faz com que a protena volte para a conformao I, bombeando os ons K + para o meio intracelular. Essa sequncia pode ser vista na Fig. 18.

21

Biofsica para Bilogos

Figura 18. Sequncia de transporte da bomba de Na+/K+. (Fonte: http://fajerpc.magnet.fsu.edu).

IMPORTNCIAS DA BOMBA DE NA+/K+

a) Ela eletrognica, ou seja, cria uma diferena de potencial eltrico
entre o citosol e o meio extracelular. Isso se deve ao fato dela bombear
para o meio externo mais ctions (3 ons Na+) do que para o meio interno
(2 ons K+). Dessa forma, a bomba contribui para que a clula fique mais
negativa do que o meio extracelular. A diferena de potencial gerada pela
bomba de apenas -4 mV (Fig. 19).

Figura 19. A bomba de Na+/K+ ATPase eletrognica

22

Biofsica das membranas biolgicas

b) Ela cria um gradiente de concentrao. A maioria das clulas animais mantm uma elevada concentrao de K+ (140 mM) e baixa
concentrao de Na+ (14 mM) no citosol. No meio extracelular, a
concentrao de Na+ mantida alta (142 mM) enquanto que a concentrao de K+ mantida baixa (4 mM). Essa diferena de concentrao de Na+ e K+ entre o citosol e o meio extracelular se deve ao
trabalho da bomba de Na +/K+. A manuteno desse gradiente importante para manter o potencial de repouso da clula (Aires, 2008,
p.128; Guyton, 2006, p.51).
c) Ela controla o volume hdrico da clula. Por bombear mais ctions
(Na+) para o meio extracelular e pelo fato de a membrana apresentar baixa permeabilidade ao Na+, no potencial de repouso, o Na+ bombeado
para o exterior da clula, no retorna rapidamente para citosol. Ficando
no meio extracelular, o Na+ cria um gradiente osmtico favorvel a sada
da gua da clula. Dessa forma, a bomba de Na+/K+ ajuda a manter o
volume de gua constante no citosol.
Voc quer v uma animao da bomba de Na+/K+? Consulte o site:
http://www.wiley.com/legacy/college/boyer/0470003790/animations/
membrane_transport/membrane_transport.swf.

Aula

Exemplo: Bomba de clcio. uma protena que possui 10 hlices e

dois stios receptores para o on clcio. Essas bombas so encontradas
tanto na membrana plasmtica quanto na membrana do retculo sarcoplamstico (RS). A bomba de Ca++ de membrana promove o efluxo de
clcio (do meio intracelular para o meio extracelular), enquanto que a
bomba do RS bombeia o clcio do citosol para o interior do retculo.
Elas usam a energia libertada na hidrlise do ATP.

ATIVIDADES
Descreva o experimento que descobriu a existncia da Bomba de Na+ e
K+ e que era um transporte dependente de ATP.

COMENTRIO SOBRE AS ATIVIDADES

O experimento foi realizado por Hodgkin & Keynes (1955) em axnio
gigante de lula utilizando ons Na+ radioativos. A descoberta que era
um transporte dependente de ATP surgiu com uso de 2 substncias:
o dinitrofenol (DNP) e o cianeto (CN). Voc poderia ler sobre esses
experimentos no livro de Biofsica do autor Conde-Garcia, 1998.
Nas pginas 10 e 11 voc encontrar a descrio do experimento.

23

Biofsica para Bilogos

CONCLUSO
Como vimos no decorrer desta aula a membrana plasmtica exerce
vrias funes importantes para a clula. A membrana composta por
trs tipos bsicos de molculas lipdios, protenas e carboidratos que
trabalham de forma integrada mais com funes distintas. Alm de separar o citoplasma do meio extracelular, ela funciona como barreira fsica, e realiza o transporte de solutos atravs de protenas transportadoras. Alguns solutos apresentam afinidade com a membrana e so transportados diretamente pela bicamada lipdica. Por ser o componente celular mais externo e possuir protenas receptoras, a membrana tem a
capacidade de reconhecer outras clulas e diversos tipos de molculas,
tais como drogas e hormnios.

RESUMO
A membrana celular formada por uma dupla camada de lipdios
dispostos com as pores polares voltadas para os meios intra e extracelular e as caudas hidrofbicas voltadas para o interior da membrana. As
protenas que compem a membrana so classificadas como integrais, ou
seja, atravessam toda a extenso da membrana ou perifricas que so as
protenas localizadas ou na monocamada interna ou externa da membrana. Os carboidratos tambm so encontrados na membrana especificamente na sua monocamada externa. A membrana um fluido bidimensional, com assimetria entre as monocamadas internas e externas. So
fatores que diminuem a fluidez da membrana: ausncia da dupla ligao cis na cauda do fosfolipdio, cadeias longas de cido graxo, presena do colesterol e baixa temperatura. Os lipdios de membrana podem realizar 4 movimentos: flip-flop, difuso lateral, rotao e flexo
das caudas. O transporte de pequenos solutos pela membrana pode
ser feito de forma passiva (sem gasto de energia) ou de forma ativa
(com gasto de energia). Molculas hidrofbicas e molculas hidroflicas pequenas e sem carga eltrica so transportadas pela membrana
por difuso simples, ou seja, diretamente pela bicamada lipdica. Por
outro lado, as molculas hidroflicas grandes e sem carga eltrica so
transportadas por difuso facilitada. Esta difuso pode ser mediada por
uma protena canal ou carreador. Os carreadores so classificados em
uniporte, simporte ou antiporte a depender do sentido do transporte e do
nmero de molculas transportadas. Tanto a difuso simples quanto a
facilitada so transportes passivos, ou seja, o soluto transportado do
meio de maior concentrao para o de menor concentrao. O transporte
ativo mediado por protenas carreadoras, chamadas de bombas, no qual
24

Biofsica das membranas biolgicas

o soluto ser transportado de um meio de menor concentrao para um

de maior concentrao, com gasto de ATP. A bomba de Na+/K+ uma
protena carreadora que transporta 3 ons Na+ para o meio extracelular e
2 ons K+ para o meio intracelular. Com este transporte a bomba cria
diferenas de concentrao e cargas entre o citosol e o meio extracelular.
Alm disso, a bomba tem uma importncia fundamental no controle hdrico da clula e ajuda a restabelecer as concentraes originais de sdio
e potssio aps um potencial de ao.

Aula

ATIVIDADES
1. Explique 3 fatores que podem aumentar a fluidez da membrana?
2. Descreva os movimentos possveis realizados pelos lipdios.
3. Qual a diferena principal no transporte realizado por um canal e por
um carreador?
4. Descreva o ciclo de bombeamento da bomba de Na+/K+.
5. Como a bomba de Na+/K+ controla o volume hdrico da clula?

PRXIMA AULA
Agora que voc aprendeu a estrutura da membrana plasmtica e os
principais mecanismos de transporte realizados por ela, vamos estudar,
na prxima aula, a formao do potencial de repouso da clula, assim
como, o potencial de ao gerado pelas clulas excitveis.

REFERNCIAS
AIRES, M. M. Fisiologia. 3 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2008.
ALBERTS, B.; JOHNSON, A.; P. Biologia Molecular da Clula,
Ed. ArtMed, 2004.
BERNE, R.M.; Levy, M.N. Physiology, 7 ed. Ed. Mosby Year Book, 2008.
CASSOLA, A.C. Atualizao em fisiologia e fisiopatologia renal: canais
inicos nas clulas do epitlio tubular renal. J Bras Nefrol, p. 176-180, 2000.
COOPER, G.M. The cell. A molecular approach. Ed. AMS press, 1997.
CONDE-GARCIA, E.A.C. Biofsica. Ed. Savier, 1998.
http://www.biofisica.ufsc.br
CONDE-GARCIA-AOVEROS, J.; COREY, D.P. The molecules of mechanosensation. Annual Review of Neuroscience, p. 567-594, 1997.

25

Biofsica para Bilogos

GUYTON, A.C.; HALL, J.E. Tratado de fisiologia mdica, 11 ed. Ed.

Elsevier, 2006.
http://www.ar.geocities.com/moni2201/membrana_celular.htm
http://www.biofisica.ufsc.br
http://www.ceunes.ufes.br
http://www.pharyngula.com/index/science/2004
http://www.wiley.com/legacy/college/boyer/0470003790/animations/
membrane_transport/membrane_transport.swf.

26