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KEITH J BRENT
Micrografia eletrnica
de varredura de colnia
com 7 dias de idade de
odio (Erysiphe graminis)
em folha de trigo.
Insero mostra colnia
de 2 dias de idade em
aumento maior. Embora
a susceptibilidade de
populaes de odio
a certos fungicidas
tenha mudado
consideravelmente
ao longo dos anos, a
implementao de
estratgias de manejo
da resistncia tem,
em geral, auxiliado na
manuteno de um grau
de controle satisfatrio.
(C A Hart, Zeneca)
RESISTNCIA A FUNGICIDAS
EM PATGENOS DE PLANTAS CULTIVADAS:
COMO MANEJ-LA?
KEITH J BRENT
Consultor Independente
Inseres:
As inseres desta
pgina mostram
produo de esporos
por Plasmopara
viticola, mldio em
videira.
Reimpresso em 1999
CONTEDO
PGINA N.
Resumo*....................................................................................3
Introduo....................................................................................5
Controle Qumico de Doenas em Plantas Cultivadas ..............6
Definindo Resistncia a Fungicidas ..............................................8
Ocorrncia de Resistncia ................................................................10
Origens da Resistncia ....................................................................15
Mecanismos de Resistncia.......................................................... 17
Monitoramento: Obteno de Dados......................................... 19
Avaliao de Risco............................................................................. 23
Estratgias de Manejo....................................................................... 28
Implementao das Estratgias de Manejo............................... 36
Benzimidazis.................................................................................... 39
Fenilamidas...............................................................................41
Dicarboximidas..........................................................................43
Inibidores da Biossntese de Esterol............................................44
O Futuro................................................................................................47
Agradecimentos...........................................................................51
RESUMO
Esta publicao apresenta uma ampla reviso dos esforos realizados no mundo
todo para combater os problemas de proteo s plantas cultivadas causados pelo
desenvolvimento de resistncias a fungicidas. Destacam-se os pontos principais
listados a seguir:
Os tratamentos com fungicidas so, e permanecero, essenciais para a manuteno
de culturas saudveis e produo confivel e de alta qualidade. Os fungicidas so
componentes-chaves para o manejo integrado de culturas e sua efetividade deve ser
mantida tanto quanto possvel.
A resistncia de patgenos a fungicidas apresenta distribuio extensa. A performance
da maioria dos fungicidas sistmicos modernos tem apresentado um certo grau de
alteraes.
Os problemas com resistncia poderiam ser muito piores. Todos os tipos de fungicida
ainda so efetivos em muitas situaes. As medidas atuais de combate resistncia no
so, de modo algum, perfeitas, no entanto, provou-se sua necessidade e benefcios.
A resistncia aumenta atravs da sobrevivncia e disperso de mutantes, que so
inicialmente raros, durante a exposio de fungos ao tratamento com fungicida. O
desenvolvimento da resistncia pode ser discreto (resultante da mutao em um nico
gene) ou gradual (que considerada polignica). Os mecanismos de resistncia variam,
mas envolvem principalmente, modificaes no stio primrio de ao do fungicida sobre
patgeno fngico.
O risco de resistncia a um novo fungicida pode ser avaliado at certo ponto. Indicadores
de alto risco incluem: resistncia cruzada com os fungicidas existentes; gerao que se
adapta facilmente; mutantes de laboratrio resistentes; uso na prtica de tratamentos
repetitivos ou contnuos; utilizao em reas extensivas; grandes populaes e
multiplicao rpida dos patgenos-alvo.
O monitoramento vital para determinar se a resistncia a causa da ausncia
de controle da doena,e para verificar se as estratgias de manejo da resistncia
apresentam resultados positivos. O monitoramento deve ser iniciado precocemente, de
modo que dados basais valiosos sejam obtidos antes do incio da comercializao do
produto. Os resultados devem ser interpretados cuidadosamente para evitar concluses
equivocadas.
INTRODUO
Uma tribo mutvel e ardilosa esta descrio apropriada dos fungos foi escrita por
Albrecht von Haller em uma carta enviada a Carolus Linnaeus, por volta de 1745.
Por cerca de 25 anos, a indstria agrcola vem enfrentando problemas oriundos do
desenvolvimento de resistncia de patgenos fngicos de plantas cultivadas aos
fungicidas empregados para control-los. Desde o surgimento dos primeiros casos de
resistncia de grande abrangncia, fabricantes de produtos agroqumicos, cientistas e
consultores especialistas em plantas cultivadas tm dedicado esforos de grande monta
na anlise do fenmeno e no estabelecimento de medidas de combate. Atualmente,
quando a sustentabilidade - econmica, tcnica, ambiental est se tornando o objetivo
primrio da agricultura moderna, parece apropriado fazer uma ampla reviso do progresso
mundial no trabalho com resistncia a fungicidas e das dificuldades remanescentes que
devem ser superadas. O Fungicide Resistance Action Committee (FRAC) [Comit de
Ao contra a Resistncia aos Fungicidas], afiliado ao Grupo Internacional de Associaes
Nacionais de Fabricantes de Produtos Agroqumicos - International Group of National
Associations of Manufacturers of Agrochemical Products (GCPF) convidaram o autor
para escrever esta reviso.
Esta reviso tem como objetivo ser um artigo informativo para todos aqueles que esto
profissionalmente envolvidos com manejo de doenas de plantas cultivadas, inclusive
bilogos, qumicos, engenheiros agrnomos, gerentes de marketing, oficiais de registro,
professores universitrios e de segundo grau e estudantes. A reviso foi feita com o intuito
de ser lida, ou pelo menos folheada, na sua integridade. Esta monografia no foi feita
como um trabalho detalhado de referncia para especialistas, no entanto, um nmero
limitado de citaes bibliogrficas, dentre milhares de publicaes sobre este assunto,
foi selecionado para aqueles leitores com interesse em maiores detalhes. Revises
anteriores relativas ao manejo da resistncia a fungicidas ainda tm grande importncia
e foram utilizadas como fontes de informao na composio deste artigo [1-6]. Quando
apropriado, o autor discutiu diferentes pontos de vista, mas as concluses so dele e no
refletem necessariamente as opinies do FRAC.
Pulverizao moderna
de fungicidas em
campos de cereais
na Europa. Uso de
pulverizadores de
barra e trilhas ajudam
na aplicao precisa
e adequada, mas a
efetividade continuada
dos fungicidas por si
s, um requisito mais
bsico. (FRAC).
OCORRNCIA DE RESISTNCIA
A Tabela 1 apresenta a histria bastante condensada da ocorrncia mundial de resistncia
fngica prtica e lista todos os principais grupos de fungicidas para os quais a resistncia
foi bem documentada. So relacionados os exemplos mais relevantes para as doenas
mais importantes, e algumas referncias essenciais da literatura so citadas. At 1970
havia alguns casos espordicos de resistncia aos fungicidas, os quais haviam ocorrido
muitos anos depois da introduo do fungicida em questo. Com a introduo dos
fungicidas sistmicos, a incidncia de resistncia aumentou muito, e o tempo para
que a resistncia emergisse foi relativamente curto, em alguns casos no prazo de dois
anos aps a sua introduo comercial. A maioria dos grupos de fungicidas mais novos
foi seriamente afetada, com as notveis excees dos fungicidas morfolincos, fosetil, e
alguns fungicidas usados no controle da brusone do arroz (p.ex. probenazol, isoprotiolano
e triciclazol). A maioria dos materiais mais antigos, no entanto, tais como fungicidas a
base de cobre, enxofre, ditiocarbamatos (p. ex.. mancozeb), ftalimidas (p. ex. captan)
e clorotalonil, reteve sua efetividade total em todos os usos, apesar de sua utilizao
extensiva por todos estes anos.
Freqentemente, o incio da resistncia tem sido associado com a total, ou quase total,
falha em controlar a doena. De fato, foram as observaes de agricultores de perdas
evidentes e repentinas do efeito de fungicidas que deram a primeira indicao de
resistncia. claro que foi necessrio mostrar que a resistncia havia sido realmente a
causa, atravs da comprovao da susceptibilidade extremamente baixa do patgeno
em testes sob condies controladas.
Existia a tentao, e em alguma extenso ainda existe, de agricultores e consultores de
culpar a resistncia por todos os casos de dificuldade no controle de doenas. Existem
muitas outras razes possveis, como aplicao inadequada, produto deteriorado,
identificao errada do patgeno, presso no usual da doena. No entanto,
permaneceram exemplos nos quais nenhuma outra explicao foi encontrada e na
qual a perda de controle estava claramente correlacionada a uma grande reduo da
susceptibilidade da populao do patgeno, como foi demonstrado em testes com
amostras representativas em laboratrio.
10
Tabela 1
Ocorrncia de Resistncia Prtica aos Fungicidas em Plantas Cultivadas*
Data da
primeira observao
(aprox.)
1960
Fungicida ou
Classe do fungicida
Hidrocarbonetos
aromticos
Principais doenas em
plantas cultivadas e
patgenos afetados
Bolor verde e azul em Citros,
Penicillium spp
mancha amarela ou crestada das
folhas de cereais, Pyrenophora spp.
Refs+
[10]
1964
Organo-mercuriais
40
1969
Dodine
10
[12]
[13]
[11]
1970
Benzimidazis
Muitas doenas-alvo e
patgenos
1971
2-Amino-pirimidinas
[14]
1971
Kasugamicina
Brusone do arroz,
Magnaporthe grisea
[15]
[15]
1976
Fosforotiolatos
Brusone do arroz,
Magnaporthe grisea
1977
Trifeniltinas
13
[16]
[17]
1980
Fenilamidas
1977
Trifeniltinas
13
[16]
1980
Fenilamidas
[17]
1982
Dicarboximidas
[18]
1982
[19]
1985
Carboxanilidas
[20]
11
12
13
Freqncia na populao
Fig. 1
Os diagramas mostram
distribuio bimodal
e unimodal do grau
de susceptibilidade
que so caractersticas
dos padres discreto
e multi-estgio do
desenvolvimento de
resistncia. A cor azul
indica populao
inicial suscetvel, a cor
vermelha, a populao
resistente subseqente.
Alta
Resistncia
Baixa
Freqncia na populao
RESISTNCIA DISCRETA
Alta
Resistncia
RESISTNCIA MULTI-ESTGIOS
14
Baixa
ORIGENS DA RESISTNCIA
Uma vez desenvolvida, a resistncia herdada. o resultado de uma ou mais alteraes
na constituio gentica da populao de patgenos. H evidncias circunstanciais,
que no podem ser ignoradas, de que um gene mutante que causa a produo de um
mecanismo de resistncia especfico, pr-existe em pequenas quantidades na populao.
Muito antes de um fungicida ter sido utilizado no campo, esta mutao no ofereceria
nenhuma vantagem para o crescimento ou sobrevivncia do organismo, e poderia at
causar uma ligeira desvantagem. Por esta razo, a freqncia do gene permaneceria
muito baixa, provavelmente desaparecendo e reaparecendo espontaneamente vrias
vezes.
Mutaes espontneas deste tipo ocorrem continuamente em todos os organismos
vivos. A taxa de mutao pode ser aumentada em muitas vezes no laboratrio atravs da
exposio do organismo luz ultravioleta ou a agentes qumicos mutagnicos e, desta
forma, mutantes resistentes podem ser produzidos artificialmente. No entanto, no se
pode assumir que estes mutantes artificiais sejam necessariamente idnticos em seu
mecanismo de resistncia ou em outros aspectos que poderiam aparecer no campo.
Tipicamente, um mutante resistente poderia existir na ordem de 1 para 1000 milhes de
esporos ou outros propgulos do patgeno. Entre os sobreviventes de um tratamento
com fungicidas, no entanto, a forma resistente apresentar uma proporo muito maior
(a sobrevivncia do mais apto). Apenas quando este atinge, por exemplo, a proporo
de 1 para 100 ou mesmo de 1 para 10 esporos na populao que haver dificuldades no
controle da doena e cepas individuais podero ser detectadas de imediato. Deste modo, o
ataque bvio de resistncia freqentemente repentino, mas antes do seu aparecimento,
a resistncia j vinha crescendo insidiosamente a nveis nos quais no era detectvel. Se
um tratamento com fungicidas muito efetivo, com poucos sobreviventes, a seleo ser
muito rpida. Se o fungicida for apenas 80% efetivo, aps cada tratamento o nmero de
variantes ser concentrado apenas 5 vezes e o desenvolvimento da resistncia ocorrer
de forma mais lenta.
Muitas dedues relativamente bvias, mas importantes, que podem influenciar a
avaliao de risco e o planejamento de estratgias para evitar o desenvolvimento de
resistncia, podem ser feitas ao se considerar este simples processo de mutao e seleo.
15
16
MECANISMOS DE RESISTNCIA
Esforos experimentais de grande monta foram feitos sobre este assunto, particularmente
em laboratrios acadmicos, mas ainda resta muito a fazer. A Tabela 2 mostra um
resumo abrangente com informaes atuais. Ns provavelmente temos uma boa
compreenso dos mecanismos mais importantes de resistncia aos fungicidas
benzimidazis, difenilamidas, carboxanilidas e fosforotiolatos. Mas no h informaes
sobre os fungicidas DMI, o que sugere que uma gama de mecanismos diferentes pode
estar operando. Surpreendentemente, sabemos muito pouco sobre o mecanismo de
resistncia s dicarboximidas.
Muitos mecanismos de resistncia so desconhecidos. Estes incluem: alterao bioqumica
do stio alvo, de modo que este apresenta perda de sua susceptibilidade; desenvolvimento
de via metablica alternativa, que evita o stio alvo; degradao metablica do fungicida;
excluso ou expulso do fungicida.
O mecanismo de ao mais comum parece ser a alterao bioqumica do stio-alvo do
fungicida. Este mecanismo poderia explicar porque muitos produtos mais antigos no
apresentaram problemas de resistncia. Assim que os fungicidas mais antigos penetram
na clula do fungo, eles agem como um inibidor genrico de enzimas afetando muitos
stios alvo (por esta razo estes fungicidas so s vezes chamados inibidores multi-stios).
Sua ao mais seletiva sobre os fungos do que sobre plantas e animais porque eles
penetram e se acumulam mais rapidamente nos fungos. Muitos stios em fungos teriam
que sofrer mudanas simultaneamente para impedir a ao do fungicida. Geneticamente,
a possibilidade disto acontecer mnima e, de qualquer modo, um organismo com
tantas alteraes, dificilmente seria patognico ou mesmo vivel. Os casos ocasionais de
resistncia multi-stios resultaram possivelmente de outros tipos de mecanismo que no
envolvem stios de ao.
Em contraste, a maioria dos fungicidas modernos parece agir primariamente em um
nico stio-alvo e so freqentemente denominados fungicidas de stio-nico ou stioespecfico. Portanto, apenas uma mutao em um nico gene pode causar uma alterao
em um stio-alvo de modo a se tornar bem menos vulnervel ao fungicida. Presentemente,
vrios genes maiores foram isolados e caracterizados.
17
Hidrocarbonetos Aromticos
Organo-mercuriais
Dodine
Desconhecido
Benzimidazis
2-Amino-pirimidinas
Desconhecido
Kasugamycin
Fosforotiolatos
Desintoxicao metablica
Trifeniltinas
Desconhecido
Fenilamidas
Dicarboximidas
DMIs
* Efluxo aumentado; Stio-alvo alterado; demanda alterada do produto do stioalvo; produo em excesso do stio-alvo.
Carboxanilidas
18
19
Amostragem de odio
em cevada (Erysiphe
graminis). As folhas
com pstulas so
removidas com uma
tesoura, e os esporos
so usados como
inculo para testes de
susceptibilidade no
laboratrio.
(U Ecker, Bayer)
Coleta de amostras de
esporos de Botrytis
cinerea em videiras
com um aparelho de
armadilha de esporos,
porttil com pilhas. A
aspirao deposita os
esporos em uma placa
contendo gar com
fungicida.
(M L Gullino,
Universidade de Torino)
Armadilha cata-vento
para esporos, montada
no teto de um carro.
Esta tem sido usada
para testar mudanas
da susceptibilidade de
populaes areas de
esporos de odio em
cereais. A armadilha
contm pedaos de
folhas tratadas com
fungicidas.
(Zeneca)
20
21
Teste de crescimento
radial de duas linhagens
de Monilinia fructicola
(patgeno da podrido
parda em espcies
frutferas) em placas de
split agar.(ver [34])
(C Smith, DuPont)
confiveis, e portanto estariam disposio para testes tarde demais para que possam
ser realmente teis no monitoramento prtico. A deteco de DNA deve ser certamente
uma ferramenta til para estudos de pesquisa sobre a dinmica de genes resistentes em
populaes no campo.
A interpretao de resultados de monitoramento mostrou-se difcil no passado e s
vezes levou a previses exageradas e enganosas de problemas de resistncia. Houve
exagero de significncia prtica para a ligeira variao na susceptibilidade entre amostras
de campo, ou na deteco de bitipos resistentes a uma freqncia baixa, ou aps
um perodo de seleo artificial. Isto surgiu, em parte, da falta de relatrios rigorosos
e discusso detalhada dos resultados em trabalhos cientficos, favorecendo relatrios
verbais ou resumos condensados de encontros cientficos. Em geral, no haja dvidas de
que monitoramento cuidadoso associado a bons dados basais e observao criteriosa
da performance em campo tenham produzido muita informao de valor cientfico e
prtico, e que continuar produzindo.
Os programas internacionais para monitoramento de resistncia aos inseticidas em larga
escala foram organizados pela FAO e pela OMS [apud 39]. Programas deste porte no
foram conduzidos para resistncia aos fungicidas e questionvel se esquemas de tal
magnitude seriam apropriados. No entanto, houve ocasies no passado, e certamente
haver no futuro, nas quais programas de monitoramento da resistncia aos fungicidas,
coordenados internacionalmente, com publicaes conjuntas dos resultados teriam
valido a pena, e o FRAC seria uma organizao adequada para tal feito. At o presente,
o programa de monitoramento mais abrangente para resistncia aos fungicidas foi
provavelmente o levantamento em toda a Europa de odio em cevada e trigo organizado
por alguns anos pela equipe da Universidade Tcnica de Munique (Technical University
of Munich) [40-42]
Teste experimental
com sonda de
oligonucleotdeos de
DNA para determinao
da susceptibilidade de
Rhynchosporium secalis
a carbendazim.
A sonda biotinilada
revelada por uma
enzima na forma de
pontos azuis, os quais
indicam linhagens
suscetveis. Linhagens
resistentes no se ligam
sonda e no produzem
reao colorida.
(D W Hollomon eS J
Kendall, IACR Long
Ashton)
22
AVALIAO DO RISCO
Este um assunto de grande importncia para o fabricante de produtos qumicos que
pretende desenvolver um produto novo. O conhecimento do risco de ocorrncia de
resistncia ajudar a determinar se o produto deve ser desenvolvido e introduzido no
mercado, e se este for o caso, qual dever ser a natureza e qual o rigor das estratgias de
monitoramento e at quando o monitoramento dever ser feito.
A possibilidade de que linhagens resistentes aos fungicidas existentes possam apresentar
resistncia cruzada com o produto em prospeco determinada de imediato. A
estrutura qumica do produto potencial, ou o seu modo de ao, se este for conhecido,
pode ser semelhante a fungicidas existentes e deste modo determinar a possibilidade da
ocorrncia de resistncia cruzada. Uma resposta mais direta pode ser obtida comparandose o produto potencial contra isolados do patgeno-alvo em campo, que so conhecidos
por sua resistncia a outros fungicidas, e este procedimento, atualmente, realizado de
23
Resultados do programa
de monitoramento em
larga escala da resistncia
ao triadimenol de odio
em trigo na Europa.
Valores so fatores de
resistncia para 1993 (ou
1992 na Espanha), i.e. as
taxas de concentrao de
fungicida necessrias para
produzir 50% de inibio
de uma amostra no
campo e de um padro
selvagem da linhagem.
(Mapa)
Grandes diferenas
regionais foram
encontradas, com
resistncias maiores no
noroeste, onde o uso de
fungicidas DMI tem sido
mais intenso.
Ref. [41].
Teste de segmento de
folha em odio de cevada.
Os esporos de um isolado
do campo so espalhados
nos segmentos de plantas
oriundas de sementes
tratadas com diversas
concentraes de
ethirimol.
(Zeneca)
24
25
26
Alta
Benzimidazis em
mancha ocular em
cereais
Benzimidazis em
Septoria em cereais
RISCO FUNGICIDA
Benzimidazis em
Botrytis de videira
Dicarboximidas em
Botrytis em videiras
DMIs em doenas
oriundas de sementes
DMIs em
Rhynchosporium em
cevada
DMIs na sarna da
macieira
DMIs em odio em
cereais
Baixa
Morfolnicos em odio
em cereais
Ditiocarbamatos na
ferrugem de cereais
Baixa
Ftalimidas na sarna
da macieira
RISCO DOENA
Ditiocarbamatos na
requeima da batata
Alta
27
ESTRATGIAS DE MANEJO
Argumento terico, evidncia experimental, e experincia prtica indicam que o
desenvolvimento da resistncia favorecido grandemente pelo uso contnuo de um
nico fungicida com mecanismos de ao especficos. Por outro lado, sua utilizao
ocasional intercalada com o uso de produtos que no so relacionados dificilmente levar
a qualquer tipo de problema. Na prtica, no entanto, as estratgias devem combinar
conservao de longo prazo da efetividade do fungicida sob risco com a quantidade de
uso que seja suficiente tanto para satisfazer o fazendeiro como para prover um retorno
razovel para o fabricante. Projetar e implantar um programa bem equilibrado, no
uma tarefa fcil.
As estratgias devem ser aplicadas uniformemente para se obter um benefcio biolgico
completo e tambm assegurar que qualquer desvantagem comercial de curto prazo e
vantagens de longo prazo sejam compartilhadas com todos os fabricantes do mesmo
grupo de fungicidas. Portanto, para que qualquer estratgia tenha chance de se tornar bem
sucedida, esta deve ser arquitetada de comum acordo e depender do comprometimento
de todas as empresas envolvidas para que seja implementada. O fazendeiro tambm
deve compreender e considerar a estratgia aceitvel. Atingir este objetivo, com base em
dados e compreenso limitados do fenmeno o difcil e principal alvo do FRAC.
As abordagens que foram feitas para os diferentes grupos de fungicidas sero discutidas
adiante, consideraremos inicialmente e brevemente o conjunto de estratgias para
o manejo da resistncia que esto disponveis. Embora discutidos individualmente,
a utilizao integrada de combinaes de diferentes estratgias factvel, benfica e
freqentemente implementada.
1. No empregue produto isoladamente. Aplique o produto em mistura com um ou
mais fungicidas de tipos diferentes, ou como um componente em rotao ou alternncia
de diferentes tratamentos com fungicidas.
Os compostos companheiros ou parceiros aplicados em qualquer uma destas formas
diluiro a presso de seleo exercida pelo fungicida sob risco e inibiro o crescimento de
qualquer bitipo resistente que eventualmente se desenvolva. O composto companheiro
pode ser um composto mais antigo, com ao em stios mltiplos, e baixo risco de
induo de resistncia. Este pode ser um fungicida que atua em um nico stio que no se
relaciona com seu parceiro atravs de resistncia cruzada ou (na ausncia de resistncia
conhecida) pelo modo de ao semelhante. O emprego de mistura de dois fungicidas
28
que possuem ao em stio nico pode apresentar risco de seleo de linhagens com
resistncia dupla. No entanto, as chances de ocorrncia simultnea de duas mutaes
devem ser muito pequenas quando comparadas com aquelas para o aparecimento
de uma nica mutao (e.g. 10-18 ao invs de 10-9). Desenvolvimento consecutivo de
resistncia pode ocorrer, mas parece muito mais provvel que este desenvolvimento
ocorra se estes dois componentes fossem utilizados separadamente e seqencialmente.
Estes tipos de estratgias so largamente recomendados pelas indstrias e tambm por
empresas de consultorias. Os fabricantes tm favorecido o uso de misturas formuladas
de fungicidas (pr-preparadas). Se um fungicida sob risco no comercializado
isoladamente, a utilizao da mistura a nica opo para o fazendeiro e a implementao
da estratgia estar assegurada. Alm disso, o controle de patgenos requer apenas um
ou dois tratamentos por ano de modo que a abordagem rotacional no apropriada.
As misturas, claro, tambm so comercializadas para outros propsitos, tais como a
ampliao da faixa de patgenos que pode ser controlada ou o incremento do controle
atravs do aumento da durao da proteo. Questes difceis, como qual a taxa de
aplicao seriam apropriadas para cada componente da mistura, j foram temas de
debates freqentes. Uma relativa diminuio das taxas recomendadas separadamente
feita com freqncia para manter os custos baixos. Decididamente, importante manter
o compostocompanheiro, se este for um material mais antigo, a um nvel no qual este
ainda exera uma ao independente efetiva.
Vrios modelos matemticos foram publicados sobre a previso da taxa de desenvolvimento
de resistncia em relao a diferentes regimes de aplicao de fungicidas, e so discutidos
nas referncias [44, 52, 53]. Estas revelam que os dois princpios bsicos fundamentais do
manejo de resistncia so a reduo da taxa de crescimento de ambos os tipos, susceptveis
e resistentes, e a reduo da taxa de crescimento do tipo resistente com relao ao tipo
susceptvel [53]. A maioria das estratgias que so empregadas envolve um ou ambos
efeitos. Todos os modelos indicam que o uso de misturas e rotao pode retardar, mas
no prevenir o desenvolvimento de variantes resistentes. Os modelos favorecem uma ou
outra destas abordagens em graus distintos, dependendo das diversas assunes que
foram incorporadas.
29
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31
32
33
34
muitos pases [72] tambm deve auxiliar no combate resistncia aos fungicidas.
6. Diversidade qumica.
A disponibilidade de uma variedade de diferentes tipos de fungicidas para controle de
cada uma das principais doenas em plantas cultivadas altamente benfica, tanto para
o meio ambiente como para superar problemas de resistncia. O uso continuado de
um ou poucos tipos de compostos ao longo de muitos anos apresenta um risco muito
maior de efeitos colaterais e favorece a resistncia dos organismos-alvo. Portanto,
crucial que invenes qumicas e desenvolvimento de novos produtos sejam mantidos.
Afortunadamente, as autoridades responsveis por registros de produtos qumicos esto
sinalizando que esto dispostos a aceitar diversidade, desde que os novos compostos
mantenham padres de segurana. Um novo fungicida no tem que ser necessariamente
superior aos existentes para ter valor. Este tem que ser efetivo e, no contexto de resistncia,
deve agir contra
linhagens que so resistentes aos fungicidas existentes. Esta ltima propriedade
usualmente associada com novos modos de ao, e idealmente deveria apresentar mais
de um stio de ao para diminuir o risco de evoluo da resistncia ao novo fungicida.
Porm, o desenvolvimento de novos membros de fungicidas altamente ativos,
pertencentes classe de fungicida existente, que retm o mesmo mecanismo primrio de
ao, pode ser de alguma utilidade no manejo da resistncia. Isto pode ser exemplificado
pelo mais novos fungicidas triazis, como o tebuconazol, que so mais potentes em geral
e contra os quais fatores de resistncia menores so exibidos [41, 73]. Sua introduo
parece ter diminudo, em certa extenso os problemas de resistncia aos triazis de odio
em cereais.
A retirada de fungicidas, por exemplo, captafol e binapacril, por razes de segurana,
tem sido necessria de tempos em tempos, mas reduziu as opes de estratgias para
se evitar resistncia. Espera-se que novas baixas de registros no ocorram. Restries
para a utilizao de etilenobisditiocarbamatos (EBDCs), como mancozeb, j operam em
muitos pases e possivelmente estas restries podem se tornar mais comuns e severas.
Este um prospecto preocupante com relao ao manejo de resistncia aos fungicidas.
de se notar que na Sucia produtos com base apenas em EBDCs foram proibidos
35
recentemente, enquanto produtos contendo EBDCs junto com outros fungicidas ainda
so comercializados e utilizados.
36
retirar o produto para uso em cevada de inverno para interromper seu ciclo de utilizao
por um ano.
Esta operao durou cerca de cinco anos e aparentemente deu resultado, pois a
resistncia, demonstrada por vrios monitoramentos no piorou e um grau eficaz de
controle da doena em cevada de primavera (naquela poca a cultura mais importante)
foi mantido. Quando uma gama mais ampla de tratamentos alternativos entrou em uso
no final dos anos 1970, a aplicao do composto em cevada de inverno foi re-introduzida
e o nvel de resistncia diminuiu [77]. Como a empresa envolvida era a nica fabricante
dos dois fungicidas a base de pirimidina, foi possvel iniciar e implantar ativamente
grandes mudanas no emprego de estratgias de modo uniforme e sem depender de
outras empresas.
No se encontrou uma rpida soluo para os grandes problemas de resistncia aos
fungicidas carboxanilidas morfolnicos, introduzidos na mesma poca que os fungicidas
benzimidazis e 2-amino-pirimidinas. Entretanto, em 1980, uma vigorosa resistncia ao
metalaxil, um fungicida relativamente novo contra oomicetos ocorreu em certos pases,
e sinais de resistncia s dicarboximidas tambm comearam a aparecer. Esta situao
provocou crescente preocupao e fez com que um grupo de cientistas da indstria, que
estavam fazendo um curso sobre resistncia aos fungicidas em Wageningen em 1980,
propusessem a formao de um Grupo intra-empresas que cooperaria na investigao
de problemas de resistncia e estabelecimento de medidas para contra atac-los. Na
reunio em Bruxelas, em 1981, patrocinada pelo GCPF (antigo GIFAP), representantes das
empresas acordaram uma pr-constituio do modus operandi do FRAC.
Desde ento, o FRAC tem sido muito ativo em compartilhar informao confidencial
das empresas na incidncia de resistncia, no planejamento de estudos relevantes, com
insumos acordados pelas empresas, e na divulgao de recomendaes consensuais
para as indstrias agroqumicas, consultores e fazendeiros. [78, 79]. O Comit tambm
apoiou, em conjunto com a FAO, cursos sobre manejo de resistncia aos fungicidas em
pases em desenvolvimento, produziu um tutorial de slides de 35 mm [slides], organizou
workshops nos Estados Unidos, e em conjunto com o Comit de Ao contra a Resistncia a
Inseticidas [Insecticide Resistance Action Committee], produziu um vdeo educacional O
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Benzimidazis
Infelizmente, este Grupo foi formado mais de 10 anos depois do estabelecimento
da resistncia a esta classe de fungicidas. A esta altura, muitos do grande nmero de
espcies de patgenos-alvo havia produzido populaes notavelmente resistentes, que
eram em geral, 100-500 vezes menos suscetveis do que as populaes originais. Estas
populaes resistentes estavam associadas a vrios problemas de controle de doenas
que surgiram em vrias culturas em muitos pases. A extenso do desenvolvimento da
resistncia dependia em grande parte da presso da doena e da intensidade do uso de
benzimidazis.
No norte da Frana o controle de Botrytis em videiras com fungicidas benzimidazis
deteriorou rapidamente durante os anos 1970, enquanto no sul da Frana e Itlia estes
fungicidas ainda eram efetivos contra Botrytis em videiras e eram empregados em
alternncia com outros tipos de fungicidas[13].
O monitoramento para resistncia aos benzimidazis tem sido basicamente conduzido
independentemente por organizaes do setor pblico e relatos de novos casos
continuam a aparecer. Enquanto muitos patgenos se adaptaram rapidamente a
fungicidas benzimidazis, por exemplo, Botrytis spp., outros demoraram dez anos antes
que fossem detectados (p. ex. Pseudocercosporella herpotrichoides, que causa mancha
ocular em cereais [20]) ou mesmo 15 anos (p. ex. Rhynchosporium secalis, que causa
escaldadura em cevada [80] ).
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Videiras infestadas
por Botrytis
cinerea. Resistncia
aos fungicidas
benzimidazis e
dicarboximidas afetou
seriamente o controle
em algumas regies.
Novos fungicidas
parecem promissores.
No aplique mais do que duas ou trs vezes por cultura e por safra;
Deixe as aplicaes para pocas nas quais a presso de infeco por Botrytis for
alta;
Mantenha perodos prolongados sem presso de seleo.
Quando a resistncia estiver estabelecida utilize misturas para estabilizar o
controle de Botrytis, empregando as regras para uso de dicarboximida isoladamente.
Apesar do uso abrangente destas normas, a resistncia prtica em diferentes graus
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de resistncia prtica e que foram definidos de maneira mais clara so aqueles que
ocorrem em odio em cevada, pepino e videira, com algumas indicaes para a Sigatoka
negra em banana, a sarna da macieira e algumas outras doenas. Durante os anos 1980,
o FRAC manteve uma estreita vigilncia da situao, mas s em 1987 foram feitas as
seguintes recomendaes:
No utilize aplicaes repetidas de DMI isoladamente;
Para doenas de culturas que necessitam aplicaes mltiplas, como por
exemplo pomares e grandes culturas, use misturas ou alternncia com fungicidas que
no apresentem resistncia cruzada;
Se no possvel usar misturas ou alternncia de fungicidas, reserve DMI para a
parte crtica da safra;
Use o produto conforme recomendao do rtulo e bula. No utilize doses
reduzidas;
Use outras medidas como variedades resistentes, boas prticas agrcolas,
higiene da planta.
As recomendaes para setores especficos de plantas cultivadas tambm foram feitas e
amplificam as recomendaes acima. Uso erradicante desencorajado para macieiras e
videiras.
Estas recomendaes parecem apropriadas e no so muito restritivas. Elas poderiam,
com vantagem, ter sido introduzidas alguns anos antes. A firmeza do aviso contra taxas
de aplicao reduzidas poderia ser aberta a questionamento, pois, como foi discutido
anteriormente, as evidncias para embasar esta recomendao so muito fracas, e podese argumentar que doses mais baixas poderiam at retardar a resistncia em algumas
circunstncias.
O papel crucial do tratamento intensivo com fungicidas na produo de bananas,
os srios problemas causados por resistncia aos fungicidas benzimidazis em seu
principal patgeno, Mycosphaerella fijiensis var. difformis, e a importncia de assegurar
um acordo relativo ao uso de estratgias entre as grandes empresas de produo de
fungicidas em diferentes pases, foram as consideraes que levaram formao de um
grupo especial do FRAC para uso de IBE em bananas. Em uma reunio em janeiro de
1993, o Grupo concordou que a resistncia a DMI foi um fator que contribuiu para um
Teste de crescimento de
tubo germinativo em
linhagem susceptvel de
Mycosphaerella fijiensis
var. difformis (patgeno
de Sugatoka negra em
banana). Esporos da
direita foram expostos
a 5 ppm de benomil.
(FRAC)
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Sigatoka negra em
bananas causado
por Mycosphaerella
fijiensis var. difformis.
Linhagens resistentes
aos benzimidazis esto
dispersas extensamente
e evidncias de
resistncia incipiente a
fungicidas DMI levaram
ao imediata para
adoo de estratgias
de manejo acordadas
internacionalmente.
(K J Brent)
O FUTURO
Embora de modo algum, tenha sido totalmente bem sucedido, o manejo de resistncia
aos fungicidas tem, sem dvida, prevenido ou retardado perdas de controle de doenas.
Quando a resistncia prtica se desenvolve, ela reconhecida e atacada prontamente,
de forma que o desperdcio de tratamentos ineficientes seja evitado. A equipe do FRAC
e do setor pblico tm funes importantes no desenvolvimento e implementao do
manejo de resistncia e continuar a faze-lo.
Grupos de fungicidas novos e importantes esto surgindo dos laboratrios industriais e
vital preservar as suas atividades que so extremamente necessrias. reconfortante
saber que estudos sobre dados basais e atividades de avaliao e desenvolvimento de
estratgias esto sendo realizados nas empresas envolvidas. vital que a formao de
Grupos de Trabalho do FRAC para as novas classes de fungicidas seja realizada no estgio
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inicial, diferentemente do que ocorreu no passado, para todas as classes de fungicidas nas
quais mais de uma empresa esteja envolvida. A formao recente do Grupo de Trabalho
para anilinopirimidinas, antes do surgimento de qualquer problema de resistncia um
exemplo encorajador.
Existem na Europa propostas para que autoridades de registro requeiram protocolos dos
mtodos de testes de susceptibilidade, dados basais sobre a faixa de susceptibilidade
original, e uma declarao sobre a avaliao de risco de resistncia e estratgias de manejo
como parte do pacote de registro [88]. Como esta informao deve estar disponvel e
como evidncias para eficcia j um requerimento para registro, estes requerimentos
parecem ser bem razoveis. Isto tambm pode ser uma forma de disciplina para a empresa
e levar a um aumento na compreenso do manejo da resistncia entre as autoridades.
No entanto, existe o perigo da inflexibilidade. medida que aumenta a experincia de
uso de um novo produto, pode ser necessrio mudar a estratgia usual rapidamente,
e essencial que esta alterao no seja inibida por atrasos burocrticos. Qualquer
categorizao oficial de fungicidas ou de tratamentos com fungicidas como, baixo
risco, alto risco, etc.. deve ser evitada tendo em vista a incerteza atual do conhecimento
relativo a previso do desenvolvimento de resistncia e efetividade das estratgias de
manejo. Seria de grande ajuda, como discutido anteriormente, uma resposta rpida e
positiva das autoridades de registro para novos tipos de fungicidas, que aumentaria a
diversidade e possibilitaria um controle satisfatrio de doenas como Botrytis em videiras
e Mycosphaerella em bananas, nas quais os tratamentos atuais so inadequados ou em
nmero muito pequeno. Uma resposta mais positiva da parte de algumas autoridades
responsveis pelos registros para o pedidos de registro de misturas pr-preparadas
tambm auxiliaria o manejo de resistncia.
Cientistas industriais e do setor pblico que trabalham com resistncia tm geralmente,
mantido um bom relacionamento. Em algumas ocasies, ocorreram controvrsias entre
os dois setores, o que saudvel, pois aguou o pensamento e as tomadas de decises
em ambos os lados.
Embora no passado, tenha havido exemplos de atitudes defensivas, do tipo esconder
a cabea na areia dentro das empresas agroqumicas, e atitudes alarmistas, do tipo
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AGRADECIMENTOS
Eu sou grato a todas as pessoas que me ajudaram de diversas maneiras na preparao
desta monografia. Eu devo agradecer, especialmente, Dr. Phil Russell (AgrEvo), Dr. Tony
Skidmore (Zeneca) e Dr. Pierre Urech (Ciba) pelo apoio e conselhos inestimveis.
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