O CICLO CELULAR A MITOSE E A MEIOSE

Diviso celular quando uma clula da origem a clulas-filhas. Nos organismos

unicelulares (bactrias e protozorios) a reproduo assexuada (ou vegetativa). Em
seres vivos multicelulares ocorre a mitose e a meiose; esta ltima forma gametas.

Final de diviso celular

Em eucariotos, existem dois tipos distintos de diviso celular: uma diviso vegetativa,
em que cada clula filha geneticamente idntica clula parental. Este tipo de diviso
celular se chama mitose; e h uma diviso celular redutiva, em que o nmero de
cromossomos nas clulas filhas est reduzido pela metade para produzir gametas
haploides, ou seja, com apenas um nico conjunto completo de cromossomos. Este tipo
diviso chamamos de meiose.
O resultados da meiose caracteriza-se por quatro clulas-filhas haploides passando por
um ciclo de replicao do DNA seguido de duas divises: onde os cromossomos
homlogos so separados na primeira diviso, e cromtides irms so separadas na
segunda diviso. Aqui veremos com mais detalhes as etapas da mitose e da meiose
A clula apresenta perodos de atividade distintos. Esses perodos caracterizam o ciclo
celular. Esses perodos podem ser divididos em duas etapas; a interfase e a etapa de
diviso celular.
Interfase uma fase caracterizada pela intensa e constante atividade celular. A diviso
celular corresponde s etapas da mitose e da meiose.
Em interfase a clula esta em sntese proteica realizando processos bioqumicos e fsicos
contribuindo assim para o metabolismo e sobrevivncia celular. Este perodo pode ser
dividido em pequenas etapas; G1 ou G0, S e G2. As letras representam siglas em ingls:
G para gap (intervalo) e S para synthesis (sntese).

Ciclo celular
G1 ou G0 representa o momento aps a formao da clula. Em G0, a clula no recebe
estmulo para iniciar uma nova diviso, ou seja, ela esta realizando sua atividade celular.
Por exemplo, neurnios so de clulas que permanecem em G0, pois seu grau de
diferenciao celular impede que a diviso celular ocorra. Em G1, a clula passa por um
momento de crescimento, diferenciao e produo de protenas e produtos de seu
metabolismo.
Na fase S (de sntese) a clula esta realizando suas funes metablicas bsicas e inicia
o processo de duplicao do seu material gentico, o DNA. Essa duplicao ocorre com
o desenrolamento do DNA
dos cromossomos e sua
duplicao. A partir deste
momento os cromossomos
passam a ter uma cpia
idntica de si que permanece
unida e ele pela poro
central
do
cromossomo
denominada
centrmero.
Esses dois cromossomos
idnticos so denominados
cromtidesirms
e
so
geneticamente idnticas. Surgem da duplicao do filamento cromossmico original.
Aps todo seu DNA ser duplicado, a clula passar ento para a fase seguinte, G2.

Anatomia cromossmica.
Neste perodo comea a ocorrer a sntese de todo aparato molecular necessrio para a
realizao da diviso celular. Dentre esses aparatos, os mais importantes so os
centrolos.
Centrolos so estruturas moleculares posicionados em cada lado da clula. So
constitudos por nove tbulos triplos ligados entre si, formando um tipo de cilindro. Eles
projetam-se de um ponto lateral das clulas, chamado de centrossomos. Essas estruturas
tambm do origem a flagelos e clios em certos tipos celulares e organismos protistas.
O centrolo ajuda na separao das clulas esticando-se no momento da diviso, ento
os cromossomos ficam ali em volta dos tubos do centrolo e quando acaba a diviso
celular os cromossomos e os centrolos j esto em seus devidos lugares.
O ciclo celular tambm pode ser representado em um nico grfico com todos os
perodos: a interfase (G1, S, G2) e a diviso celular (M, de mitose ou meiose) com suas
etapas: prfase, metfase, anfase e telfase. O grfico da mitose , obviamente, distinto
ao da meiose.

Metfase e Cinetocro
No grfico abaixo vemos a quantidade da DNA representada no eixo (y) ao longo do
tempo, no eixo (x) em uma mitose.
Quando a clula vai se dividir, o perodo G1 (de crescimento e metabolismo proteico)
mantido de modo basal e a clula entra em estado S, de sntese (ou duplicao) do
material gentico. O grfico mostra a variao de DNA em S passando de 2N para 4N,
representando a duplicao de todos os cromossomos (a formao das cromtidesirms).
Nas clulas, existe uma espcie de manual molecular de verificao de erros que
utilizado em algumas etapas do ciclo celular e que faz a checagem da duplicao do

material, a fim de evitar mudanas, variaes ou mutaes no DNA. Em cada ponto de

checagem a clula avalia se possvel avanar ou se necessrio fazer algum ajuste,
antes de atingir a fase seguinte. Muitas vezes, a escolha simplesmente cancelar o
processo ou at mesmo conduzir a clula morte celular programada, chamado de
apoptose.

Grfico do ciclo celular na mitose. Clique para ampliar

Em G2 no h variao de material gentico, pois os centrolos esto sendo preparados
para a diviso celular. A diviso celular ocorre ento nas etapas da prfase, metfase,
anfase (quando h a separao dos cromossomos duplicados, migrando cada cromtide
irm em direo aos polos opostos)e a finalizao da diviso com a telfase.
Mitose
A mitose foi descoberta pelo zologo alemo Otto Btschli, embora onome mitoses
foi cunhado em 1882 por Walther Flemming.

Resumo da Mitose
Ela foi inicialmente descoberta em estudos feitos com sapo, coelho, gato em clulas da
crnea. Foi caracterizada em 1873 e descrita com maiores detalhes pelo histologista
polons Wacaw Mayzel em 1875. A palavra mitose derivada da palavra grega
(mitos) ou fios deformados, referindo-se a as projees celulares que se
formam durante a diviso celular (veja a primeira imagem deste texto).

A mitose importante para a manuteno do conjunto cromossmico; cada clula

formada recebe cromossomos que so iguais em composio e nmero aos da clulame.
A mitose auxilia no desenvolvimento e crescimento do organismo porque o nmero de
clulas aumenta em mitose. Esta a base do desenvolvimento de um organismo
multicelular, a partir de uma nica clula, ou seja, zigoto (resultado de um conjunto
cromossmico vindo do pai e outro da me) e tambm com base no crescimento de um
organismo multicelular.
Em algumas partes do corpo, por exemplo pele e aparelho digestivo, as clulas so
constantemente descartadas e substitudas por novas. Novas clulas so formadas por
mitose e por isso so cpias exatas das clulas a substitudas. De modo semelhante, as
clulas vermelhas do sangue tem vida til curta (cerca de 4 meses) e novos glbulos
vermelhos so formados por mitose.
Alguns organismos podem regenerar partes do corpo. A produo de novas clulas em
tais casos alcanada por mitose. Por exemplo, estrelas do mar regeneram seus braos
perdidos atravs de mitose.

Ciclo celular com nfase na mitose.

Alguns organismos geneticamente semelhantes produzem descendentes atravs da
reproduo assexuada. Por exemplo, a hidra reproduz-se assexuadamente por

brotamento. As clulas na superfcie de hidra passam por vrias mitoses e formam uma
massa chamado de broto. A mitose continua nas clulas do broto e isso se transforma
em um novo indivduo. A mesma diviso acontece durante a reproduo assexuada ou
propagao vegetativa das plantas.
A mitose (ou fase mittica) divide-se em diversas etapas mas pode ser classificada
tambm em dois perodos; a Mitose (ou cariocinese) onde h todas as etapas que
veremos abaixo; e a Citocinese, quando ocorre individualizao das duas clulasfilhas.
Para facilitar a compreenso de todos processo vamos caracterizar as fenmenos
celulares que ocorrem nas etapas da mitose (Prfase, Metfase, Anfase e Telfase), e
posteriormente a citocinese.
A Prfase a etapa mais longa da mitose. Nela, os filamentos de DNA esto
desenrolados, e esticados, pois foram duplicados na fase S.

Prfase. Clique para ampliar

Por estar desenrolado (descondensado) o filamento de DNA chamado de eucromatina
(do grego eu, verdadeiro). Nesta fase eles comeam a se enrolar (condensar), formando
a heterocromatina (do grego heteros, diferente) tornando-se cada vez mais curtos
devido ao enovelamento. Neste momento possvel observa-lo nitidamente no
microscpio ptico.
Os dois pares de centrolos (em cada canto da clula) afastam-se em sentidos opostos,
entre eles forma-se um fuso acromtico (tambm chamado de fuso mittico), um
sistema de microtbulos proteicos (fibras do fuso) que se agrupam e formam fibrilas
(constitudas de tubulinas e ). Quando os centrolos alcanam os polos da clula o
invlucro nuclear quebra e os nuclolos desaparecem. O desaparecimento do nuclolo
ocorre em consequncia da paralisao do mecanismo de sntese (a fase S).
A partir deste momento a clula em mitose entra na etapa da Metfase.

Metfase. Clique para ampliar

Nesta etapa os cromossomos atingem o ponto mximo de condensao
(heterocromatina). O fuso acromtico completa o desenvolvimento e algumas fibrilas
ligam-se aos centrmeros (as outras ligam os dois centrolos). A juno do fuso
acromtico com o centrmero forma o cinetocoro; uma espcie de disco proteico que
medeia ligao dos cromossomos ao microtbulos e iro promover a fixao e
transporte dos cromossomos para polos opostos nas prximas etapas da diviso.
Os cromossomos encontram-se alinhados no plano equatorial da clula, um plano
equidistante dos dois polos constituindo a placa equatorial. Quando observado no
microscpio possvel ver os cromossomos e suas cromtides-irms formando uma
linha na poro central da clula e a extenso dos fusos saindo dos centrossomos.
A prxima etapa da diviso celular a Anfase.

Anfase. Clique para ampliar

Ela inicia na separao dos centrmeros, libertando as cromtides-irms que passam a
ser chamadas de cromossomos-filhos. As fibras do fuso, ligadas aos centrmeros,
encurtam-se, puxando os cromossomos para polos opostos da clula. A anfase uma
fase rpida, caracterizada pela migrao dos cromossomos para os polos do fuso.
As fibrilas encurtam-se e comeam a afastar-se a partir do processo de clivagem dos
centrmeros. As cromatdes que antes pertenciam ao mesmo cromossomo, agora
separados, constituem dois cromossomos independentes.
A ltima etapa da mitose, denominada Telfase, se inicia quando a membrana nuclear
volta a ser formar volta dos cromossomos de cada polo da clula, passando a existir
assim dois ncleos com informao gentica igual.

Telfase. Clique para ampliar

Neste momento forma-se o nucleoplasma (citoplasma nuclear) com os nuclolos
reaparecendo. O fuso mittico dissolve-se progressivamente e os cromossomos
descondensam (eucromatina) e tornam-se menos visveis.
Ocorre ento a citocinese, momento de individualizao das duas clulas-filhas. A
citocinese difere conforme a clula for animal ou vegetal. Na clula animal a citocinese
consiste no estrangulamento do citoplasma. Isso quer dizer que no fim da mitose formase no plano equatorial, um anel contrtil de filamentos proteicos que, nesta citocinese,
contraem-se puxando a membrana plasmtica para dentro at que as duas clulas-filhas
se separam. Assim podemos dizer que a citocinese animal centrpeta, pois o
estrangulamento ocorre de fora para dentro.

Diferena na citocinese de clula vegetal e animal ao final da mitose

Na clula vegetal a parede celular no permite o estrangulamento do citoplasma; em vez
disso dentro do citoplasma (na regio equatorial) formada uma nova parede celular
que separa os dois ncleos em clulas distintas. Para isso vesculas provenientes do
complexo Golgiense alinham-se no plano equatorial e fundem-se formando uma
estrutura que a membrana plasmtica das clulas filhas. Mais tarde, por deposio de
fibrilas de celulose forma-se a parede celular. As vesculas golgianas contm elementos
constituintes da parede celular, como as pectinas. Esta citocinese denominada
centrfuga, pois ocorre de dentro para fora, isto e, fundem-se primeiro as vesculas
golgianas interiores e depois as exteriores de uma forma progressiva.

A Meiose

A meiose foi descoberta e descrita pela primeira vez em ovos de ourio do mar em 1876
pelo bilogo alemo Oscar Hertwig. Foi novamente descrita em 1883 com uma
caracterizao em nvel cromossmico pelo zologo belga Edouard Van Beneden em
ovos de vermes Ascaris lumbricoides. O significado da meiose para a reproduo e
herana, no entanto, s foi descrito apenas em 1890 pelo bilogo alemo August
Weismann que observou que duas divises celulares foram necessrias para transformar
uma clula diplide em quatro clulas haplides e que o nmero de cromossomos
deveria ser mantida. Em 1911, o americano Thomas Hunt Morgan, um geneticista,
observou o crossing-over em moscas-de-fruta Drosophila melanogaster durante a
meiose e forneceu a primeira evidncia gentica de que os genes so transmitidos nos
cromossomos. A palavra meiose derivado do grego (meiosis), e significa
reduo.

Resumo da Meiose
A meiose um processo de diviso celular pelo qual uma clula diploide (2N, ou seja,
cujos cromossomos se organizam em pares homlogos) origina quatro clulas haploides
(N, ou seja, possui um nico conjunto completo de cromossomos).
As 4 clulas haploides acaba reduzindo metade o nmero de cromossomos constante
de uma espcie. A meiose subdividida em duas etapas: a primeira diviso meitica
(meiose I) e a segunda diviso meitica (meiose II).
Nos organismos de reproduo sexuada a formao de seus gametas ocorre por meio da
meiose. Quando ocorre fecundao (a fuso de duas clulas gamticas: espermatozoide
e vulo), ressurge uma clula diploide, que passar por numerosas mitoses comuns at
formar um novo indivduo, cujas clulas sero, tambm, diploides.
Os vegetais, caracterizam-se pela presena de um ciclo reprodutivo haplodiplobionte, ou
seja, o ciclo de vida formado por duas fases; uma haploide e outra diploide. Nos
vegetais a meiose no tem como fim a formao de gametas, mas a formao de

esporos. Nos vegetais a meiose relaciona-se com a poro assexuada de seu ciclo
reprodutivo.
A meiose tambm permite a recombinao gnica. Ela conduz reduo do nmero dos
cromossomos metade. A primeira diviso (chamada de meiose I) a mais complexa,
sendo designada diviso de reduo. durante esta diviso que ocorre a reduo
metade do nmero de cromossomos.

Grfico do ciclo celular na mitose.

Na primeira fase, os cromossomos emparelham-se e trocam material gentico (chamado
de entrecruzamento ou crossing-over), antes de separar-se em duas clulas filhas.
Cada um dos ncleos destas clulas filhas tem s metade do nmero original de
cromossomos. Os dois ncleos resultantes dividem-se na Meiose II formando quatro
clulas (trs clulas no caso da oognese). Qualquer das divises ocorre em quatro
fases: prfase, metfase, anfase e telfase.
A interfase, que precede a meiose, idntica da mitose e a clula aumenta o seu
volume, tamanho e nmero de organelas. Nessa fase de intervalo a clula no s cumpre
suas atividades vitais como tambm rene condies para se dividir e originar clulasfilhas. Devemos recordar que neste momento os cromossomos so descondensados
(eucromatina) e duplicados formando suas respectivas cromtides-irms.

Prfase I. Clique para ampliar

Ento a clula entra na Prfase I, fase de grande durao, devido aos fenmenos que
nela ocorrem e que no so observados na mitose. Por essa razo ela pode ser dividida
em vrias etapas (leptteno, zigteno, paquteno, diplteno e diacinese).
Leptteno inicia-se a individualizao dos cromossomos estabelecendo a condensao
(espiralizao), com maior compactao dos cromonemas (nome que dado a cada
filamento desespiralizado). O nuclolo e a membrana nuclear comeam a desaparecer,
mas o processo s finaliza na ltima etapa da Prfase I. Ainda nesta etapa, os centrolos
comeam a migrar para os polos da clula e formar o fuso acromtico.
Zigteno aproximao dos cromossomos homlogos, sendo esse denominado de
sinapse.

Complexo sinaptonmico. Clique para ampliar

Paquteno mximo grau de condensao dos cromossomos, os braos curtos e longos
ficam mais evidentes e definidos, dois desses braos, respectivamente homlogos,
ligam-se formando estruturas denominadas ttrades a partir do complexo
sinaptonmico. Este complexo uma estrutura constituda por diversas protenas que
formam um longo eixo central e duas barras laterais s quais se associam cromossomos
homlogos, juntando 4 cromatdes (por isso se chamada ttrade).
Durante a formao deste complexo surgem pontos de cruzamento entre as cromtides
dos cromossomos homlogos, estes cruzamentos so chamados de quiasmas do qual
pode ocorrer quebra das cromtides, levando a trocas de segmentos. A isto, d-se o
nome de crossing-over (que contribui para o aumento da variabilidade dos
descendentes).

Quiasma
O crossing-over (permutao ou entrecruzamento) permite a troca de segmentos de
material gentico provocando o surgimento de novas seqncias de genes ao longo dos
cromossomos. Se em um cromossomo h vrios genes combinados seguindo certa
seqncia, aps a ocorrncia do crossing-over a combinao no ser mais a mesma.
Portanto, combinao entre os genes alelos A/B e a/b no par de homlogos muda.

Exemplo de Crossing-over
Nessa combinao o gene A e B encontram-se em um mesmo cromossomo, enquanto a
e b esto no cromossomo homlogo. Se a distncia de A e B for considervel, grande a
chance de ocorrer permutao. Se isto acontecer, uma nova combinao gnica
surgir.

As combinaes Ab e aB so novas. So recombinaes gnicas que contribuem para a

gerao de maior variabilidade nas clulas resultantes da meiose. Se pensarmos na
existncia de trs genes ligados em um mesmo cromossomo (veja aqui), as
possibilidades de ocorrncia de permutaes dependero da distncia em que os genes
se encontram caso estejam distantes, a variabilidade produzida ser bem maior.
A variabilidade gentica existente entre os organismos das diferentes espcies muito
importante para a ocorrncia da evoluo biolgica. Sobre essa variabilidade que atua
a seleo natural, favorecendo a sobrevivncia de indivduos dotados de caractersticas
genticas adaptadas ao meio. Quanto maior a variabilidade gerada pela meiose, por
meio de recombinao gnica permitida pelo crossing-over, maiores as chances para a
ao
seletiva
do
meio.
Ainda na Prfase I temos outras duas etapas finais: o Diplteno quando ocorre o
comeo da separao dos homlogos. Eles comeam um processo de repulso embora
ainda fiquem ligados pelos quiasmas.
Diacinese a ultima etapa da prfase I. Nela ocorre a separao definitiva dos
homlogos, j com segmentos trocados. A carioteca (envoltrio membranoso nuclear)
desaparece temporariamente.

Metfase I. Clique para ampliar

Na Metfase I os cromossomos ligam-se aos microtbulos do fuso acromtico pelo
centrmero, com os quiasmas no plano equatorial e os centrmeros voltados para os
polos opostos.
A Anfase I caracterizada pelo deslocamento dos cromossomos homlogos para polos
opostos na clula.

Anfase I. Clique para ampliar

Neste caso, diferentemente da mitose, as cromtides irms no se separam, o que

ocorre disjuno dos pares homlogos duplicados (constitudos por duas cromtides
unidas pelo centrmero). Vejamos isto em termos prticos.
O ser humano tem 2 pares de 23 cromossomos, ou seja, 2n= 46. Durante a meiose cada
um dos 46 cromossomos duplica-se, formando um indivduo 4N=92. Na Anfase I 46
cromossomos migraro para um polo celular, e os outros 46 homlogos migraram para
o outro, cada qual carregando suas cromtides irms formando, no final, duas clulas
individuais 2n=46.

Telfase I. Clique para ampliar

A Telfase I caracteriza-se pela descondensao do nuclolo e formao de dois ncleos
com metade do nmero de cromossomos.
A Citocinese, que a diviso do citoplasma pode no ocorrer (na imagem que usamos
aqui para explicar a meiose no ocorre a diviso do citoplasma).
Ela ocorre pela ao do anel contrtil que leva formao de duas clulas haploides.
Posteriormente ocorre a Intercinese. Esta fase ocorre entre a meiose I e a meiose II e
caracteriza-se por ser um pequeno intervalo de tempo. Nesse intervalo no ocorre
duplicao de DNA. Assim, as clulas entram na Meiose II.

Prfase II e Metfase II. Clique para ampliar

A Prfase II mais rpida que a Prfase I. Nesta fase, os cromossomos tornam-se mais
condensados (caso tenham descondensado na telfase I), desaparece a membrana
nuclear e forma-se o fuso acromtico.
Quando os cromossomos ficam dispostos com os centrmeros no plano equatorial e
com as cromtides voltadas cada uma para seu polo, ligadas s fibras do fuso temos a
Metfase II.

Na Anfase II separam-se as duas cromtides irms, que passam a formar dois

cromossomos independentes e ascendem para os polos opostos.

Anfase II. Clique para ampliar

A anfase comea pela duplicao dos centrmeros, libertando as cromtides, que agora
passam a ser denominadas cromossomos-filhos. Em seguida, as fibras cromossmicas
encurtam, puxando os cromossomos para os polos do fuso.
A Telfase II caracterizada pelo aparecimento da carioteca, reorganizao do nuclolo
e diviso do citoplasma completando a diviso meitica, totalizando 4 clulas filhas
haploides.
Por fim, ocorre a Citocinese, onde cada clula contm apenas um cromossomo de cada
par de homlogos (ou dos hemiomlogos). Nela, formam-se quatro clulas-filhas
haplides denominadas de ttrades.

Telfase II e Citocinese
No caso da ovognese (em fmeas) so somente trs. A ovognese tem incio durante a
vida intra-uterina, continuando posteriormente de uma forma cclica a partir da
puberdade (perodo de ovulao) at menopausa.
Registros de diviso celular

Mitose: Interfase, Prfase, Metafase, Anafase e Telofase

Diversos estgios do Ciclo celular e Diviso celular

Metafase II da Meiose (dois fusos so cada um ao lado do outro). Anteras de Allium

ursinum; 2n = 14

Vista do microscpio de mltiplos estgios da mitose

Ciclos celulares e Mitose

Meiose nos testculos de gafanhoto. Clique para ampliar

Victor Rossetti
Palavras chave: NetNature, Rossetti, Ciclo Celular, Mitose, Meiose, Interfase,
Prfase, Metfase, Anfase, Telofase e Citocinese
Referncias:
1. https://netnature.wordpress.com/2016/05/25/o-ciclo-celular-e-amitose-e-meiose/ Acessado em: 24/11/16