LA TEORA DEL PODER Y LA EFICIENCIA EN ECOLOGA

ABSTRACT
Algunos trabajos previos sobre la teora del poder y ptima eficiencia en ecologa se
demuestran que son incorrectos o de aplicabilidad limitada. El anlisis estndar basado en la
maquina de Atwood no es valido, y la optima eficiencia para la mxima produccin de potencia
depende en las caractersticas individuales del sistema. Para forrajeo (obtencin de alimentos),
de manera ptima, de organismos acuticos tiene una eficiencia terica menos del 50% cuando
se trata de un flujo hidrodinmico laminar. Pero bajo las condiciones turbulentas, la eficiencia
ptima asciende a 67%. A pesar de estas restricciones, todava parece posible que la eficiencia
ecologa debera ser la misma para amplias clases de organismos vivos.
La maquina de Atwood, es un
experimento que verifica las leyes
mecnicas de movimiento a una
aceleracin constante.

INTRODUCCIN
Mientras los modelos ecolgicos se mueven de una sntesis reduccionista de compartimientos
representando especies individuales hacia una representacin ms holsticas de la
organizacin funcional de los ecosistemas, se vuelve mas importante identificar las
caractersticas robustas de los ecosistemas que permanecen relativamente constantes aunque
la composicin de las especies pueda cambiar impredeciblemente. Entre las propiedades de
sistemas mas importantes, estn las tasas bioenergticas, como la produccin y respiracin, y
los ecologistas han esperado que estos puedan ser derivados de los principios fundamentales
de la termodinmica. La validez de una propuesta tan general ha sido materia de contencin,
pero como May (un cientfico, 1979) seala que las leyes ecolgicas generales pueden
contribuir considerablemente a nuestro entendimiento de los ecosistemas, a pesar de que estas
sean solo aproximadamente vlidas. Adems, existen buenas razones tericas para creer que
las regularidades observadas de ciertas relaciones entre tasas bioenergticas estn basadas
en fundamentales y generales caractersticas fisiolgicas de los organismos vivos.
El intento original de Odum y Pinkerton (dos cientficos, 1955), de entender el funcionamiento
bioenergtico de los animales fue basado en analogas mecnicas engaosas y su anlisis
matemtico era errneo. Estos errores no vician la importancia de su acercamiento, y este
paper presenta una alternativa, un acercamiento mas realstico al entendimiento de la
regularidades de las tasas bioenergticas.
ANALOGAS MECNICAS DE LOS ECOSISTEMAS
La idea de que la transferencia de potencia en los ecosistemas puede ser descrita por el
formalismo de la termodinmica irreversible es tentadora, y puede ser considerada como una
gran manera de entender la dinmica de los ecosistemas. Odum y pinkerton, presentaron un
calculo detallado de la eficiencia ptima de un subsistema ecolgico que maximiza la potencia,
y llegaron a la conclusin de que debe de ser del 50%, basado en una analgica mecnica no

disipativa. En fin de lograr eficiencias ms altas, el sistema debe de operar a niveles de

potencia menores, tericamente la eficiencia mxima de 100% es alcanzada solo cuando la
potencia mediante el sistema baja a cero. En trminos concretos, esto sugiere, que la mxima
eficiencia debe de ser realizada por un depredador letrgico de emboscada, mientras que
alimentadores activos menos eficientes lograran una salida de potencia ms alta. Luego, Smith
(1976) observo los clculos de Odum y Pinkerton eran errneos. Sin embargo, la aplicabilidad
de sus resultados a problemas ecolgicos actuales esta abierto a cuestionamiento.
La analgica bsica fsica utilizada por Odum y Pinkerton (1955) y Smith (1976) es la clsica
maquina de Atwood. Consiste de dos masas, M 1 y M2, conectadas por una cuerda sin peso,
que pasa por una polea sin peso ni friccin. M 1>M2. Las masas se mueven una distancia D, M 1
hacia abajo, y M2 hacia arriba. La velocidad promedio de las dos masas es:

y la entrada y salida promedio se calcula como, P1 = M1v, P2=M1v. La eficiencia del sistema va
por la siguiente ecuacin, E = P2/P1 = M2/M2.
Si M1 es constante, y M2, es variada, , o equivalente a E.

La mxima potencia de salida se produce cuando dP2 / dE = 0 , o E = ((5) - 1 ) / 2 = 0,618 , tal

como se obtiene por Smith ( 1976 ) . Sin embargo , la diferencia entre esta cifra y el valor de
0,5 , que Odum y Pinkerton dan Eoptimo , es de poco inters para los ecologistas , ya que la
mquina clsica de Atwood no es un sistema de aceleracin disipativa, mientras que los
sistemas biolgicos tratados por Odum y Pinkerton ( 1955) y Smith (1976 ) , as como las
tratadas en un nmero considerable de trabajos que utilizan los conceptos de eficiencia
ecolgica y el poder , son para los sistemas en estado estacionario disipativa, en su mayor
parte.
La segunda parte del documento de Odum- Pinkerton utiliza la teora de sistemas lineales
disipativos para rederivar el argumento de eficiencia del 50 % . Desafortunadamente, muchos
de los procesos disipativos encuentran en la naturaleza no son lineales . Por ejemplo, la
potencia disipada por un pez nadando es una funcin lineal de su velocidad , siempre que el
patrn de flujo es laminar, pero el flujo turbulento corresponde a una dependencia no lineal
( cuadrtica ) de la prdida de potencia en la velocidad. Adems, la relacin entre la entrada y
la salida de potencia puede ser bastante compleja , como cuando un depredador se encuentra
con su presa a una tasa proporcional a su velocidad de alimentacin, pero debe pasar una
cantidad constante de tiempo de manipulacin cada presa ( Holling , 1959 ) . Una versin de
estado estacionario disipadora de la mquina de Atwood por lo tanto ser discutida , seguido
por la consideracin de un problema de maximizacin poder- tpica en ecologa.

La chirriante mquina de la Atwood es similar a la mostrada en la Fig. 1, excepto que la poleo

hace chirridos y se frota, y genera una gran cantidad de friccin. Si se supone que el torque
friccional generado por la polea, es proporcional al n termino de poder, de su velocidad
rotacional, las dos masas se acercarn a una velocidad lmite dada por (M1 - M2) g = v nlim/c,
donde C es una constante de proporcionalidad. La eficiencia es de nuevo E = P2 / P = M1/ M2
para un sistema que se mueve a esta velocidad lmite, y la potencia de salida es

De este modo se obtiene la potencia de salida mxima cuando E = n / (n + 1), que es igual al
50% slo cuando la disipacin es lineal, n - 1. En este caso, y slo en este caso, la ecuacin
dinmica puede ser escrito en la forma en que se basa el argumento Odum-Pinkerton,

Esta es la misma que su descripcin de la mquina de Atwood, excepto que cuando definen c,
la definen como la "tasa media de aumento por unidad de peso de M2", fallan para relacionarla
con cualquier mecanismo de friccin dentro del sistema (de hecho, c es la relacin de v limite a la
fuerza neta (M1-M2) g que acciona el sistema).

APLICACIONES PARA LOS ECOSISTEMAS ACUTICOS

Una aplicacin importante del concepto de potencia mxima a la ecologa es en la
determinacin de una alimentacin ptima por organismos acuticos (Ware, 1975, 1978; Lain y
Frost, 1976; Pyke et al., 1977). Un depredador consume una cierta cantidad de energa, M,
sobre el metabolismo activo con el fin de localizar los alimentos, y es razonable suponer que
busca maximizar la racin excedente, R- M (es decir maximizar la energa que tiene,
minimizado la energa castada M), que obtiene cuando M se resta de la racin bruto R. Si el
depredador nada a la velocidad V y la concentracin de la presa es C, uno puede asumir que R
= aVC, donde a es una constante. El costo metablico de la natacin depende de la naturaleza
del flujo hidrodinmico y es proporcional a V2 si el flujo es laminar y V3 si el flujo es turbulento
(Lam y Frost, 1976). Si el coste metablico total es M = M0 + bVm, donde M0 es el metabolismo
basal, la racin excedente es R - M = aVC - bVm Mo, y esto es mxima cuando (M - M0) / R =
1 / m. As, para un optimo recolector (recolectar comida) la eficiencia cuando R - M es
maximizada es Eoptima = (R - M ) / R = 1 (1 / m ) (M0 / Roptimo), de manera que para el flujo
laminar (m = 2) la eficiencia ptima es de 0,5 - M0 / Roptimo, pero para el flujo turbulento de la
eficiencia es 0.67- M0 / Roptimo .Este resultado contra-intuitivo, que la turbulencia del conduce a la
eficiencia de forrajeo ms alta que el flujo laminar, es menos sorprendente cuando se dio
cuenta de que la potencia total que se trate (R) es mucho menor en el caso turbulento.
En la discusin de los lmites de aplicabilidad de su teora, Odum y Pinkerton (1955 ) observan
que "Todo lo que sigue ... depende de la suposicin de que el sistema no se desplaza lejos de
ser cierto equilibrio termodinmico . " Esto ciertamente no es el caso de los sistemas
ecolgicos , ni tampoco para la mayora de sistemas biolgicos , ya que la propiedad bsica del
equilibrio termodinmico se basa en que la produccin de entropa es cero ( Pathria , 1972 ) , lo
que significa que no est presente la vida. Como muestra el ejemplo, ya visto, de forrajeo, la
conclusin de 50 % de eficiencia ptima se puede obtener fcilmente a partir de modelos que
tienen poco en comn con la termodinmica irreversible , pero el resultado es probable que sea
modelo especfico y no poseer la generalidad que estos autores buscan.
Puede ser que los organismos biolgicos tengan otros objetivos que la maximizacin de la
energa. En el anlisis de Smith (1976 ), sobre los datos de Richman (1958 ) en el crecimiento
de la Daphnia, el lleg a la conclusin de que las Daphnia jvenes, son incapaces de asimilar
de forma ptima a los niveles en que que Richman las alimento. De hecho, los datos indican
que joven Daphnia crecen a una tasa fija en un amplio rango de concentraciones de alimento,
(es decir colocaron la planta daphnia en distintas concentraciones de alimento y creci a un
ritmo constante todas las veces, entonces la cantidad de alimento no afecta la tasa de
crecimiento de la planta), lo que sugiere que su objetivo es la constancia de la energa , en

lugar de la maximizacin de la energa. Este podra ser el caso si los animales de ms rpido
crecimiento en la naturaleza estn sujetos a la depredacin pesada de tamao selectivo , por lo
que es deseable crecer al mismo ritmo que el resto del conjunto.
CONCLUSIN
Parece razonable concluir que la aplicabilidad de las ecuaciones lineales de la termodinmica
irreversible a los problemas ecolgicos, no se ha establecido claramente, y que en cualquier
caso los argumentos basados en la mquina de un Atwood sin friccin son irrelevantes (es una
mquina utpica). No obstante, esto no invalida la idea subyacente de que el comportamiento
de los ecosistemas se rige, en parte, por principios ptimos de alcance muy amplio. Los
argumentos de este trabajo muestran que la eficiencia ecolgica depende de la naturaleza de
la disipacin de energa en el sistema, pero parece posible que el 50% de las caractersticas de
los organismos marinos en el rgimen de flujo laminar es un valor generalizado. Existe
evidencia emprica de que las diversas clases de organismos exhiben la misma eficacia
ecolgica, como resumi recientemente por Banse y Mosher (1980), y esto sugiere que un gran
nmero de organismos vivos son maximizadores de energa. Si bien es poco probable que la
maximizacin de la produccin de energa demostrar ser una caracterstica absolutamente
universal de los seres vivos, como muestra el ejemplo de la Daphnia, es posible que el
concepto de eficiencia ptima resultar tan ampliamente aplicable que pueda tener una
importante contribucin a las exigencias ecolgicas teora.