Universidad Autonoma de Queretaro

Facultad de Ingeniera
Ingeniera en Nanotecnologa
Ensayo General Bioqumica
Profesor asignado: Perez Torrero Esther
Rendon Reyes Marcos Jair
Resumen
Resumen contenido del siguiente archivo es acerc de lo visto en el semestre en la asignatura de Bioqumica I, esta misma impartida por la profesora Perez Torrero Esther, en la cual se incluyen temas que van
desde: La leyes de la termodin
amica y los seres vivos, pasando pro los carbohidratos, lpidos, protenas y
enzimas, hasta la bioqumica en la industria alimenticia. Esta asignatura tambien aportara al egresado de
la carrera de Ingeniera en nanotecnologa la aplicacion de conocimientos basicos para lograr comprender
los procesos bioqumicos y abordar el estudo en escala nanometrica a partir de sus propiedades fsicas,
qumicas y biol
ogicas que permitan evaluar los indicadores boqumicos en las condicones normal y patologica, con el fin de desarrollar pruebas de diagnostico.
The content of the following file is close to what was seen in the semester in the subject of Biochemistry I, the same taught by Professor Perez Torrero Esther, which includes topics ranging from: The
laws of thermodynamics and living things, Passing for carbohydrates, lipids, proteins and enzymes, to
biochemistry in the food industry. This subject will also contribute to the graduate of the degree in Engineering in nanotechnology the application of basic knowledge to understand the biochemical processes
and approach the study at nanometric scale from its physical, chemical and biological properties that
allow to evaluate the boqumicos indicators in the conditions normal and pathological, in order to develop
diagnostic tests.
Palabras clave:Bioqumica, termodin
amica, carbohidratos, nanometrca, enzimas, nanotecnologa.
keywords:Biochemistry, thermodynamics, carbohydrates, nanometrics, enzymes, nanotechnology.

Indice general
1. Bioqumica y biodiversidad
2. Las
2.1.
2.2.
2.3.
2.4.

leyes de la termodin
amica y los seres
Ley cero de la termodin
amica . . . . . . .
Primer principio de la termodin
amica . .
Segundo principio de la termodinamica . .
Tercer principio de la termodin
amica . . .

vivos
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3. Biomoleculas
4. Propiedades fisicoqumicas del agua
4.1. Introducci
on . . . . . . . . . . . . . .
4.2. Propiedades fsicas del agua . . . . .
4.3. Propiedades qumicas del agua . . .
4.4. Procesos fsico-qumicos . . . . . . .
4.4.1. Difusi
on . . . . . . . . . . . .
4.4.2. Capiliridad . . . . . . . . . .
4.4.3. Polaridad del agua . . . . . .

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5. Sistema amortiguador de pH: Equilibrio

acido-base

13

6. Carbohidratos, Lpidos, Protenas

6.1. Carbohidratos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
6.1.1. Clasificaci
on de los carbohidratos alimenticios
6.1.2. Fuente y almacenamiento de energa . . . . .
6.2. Lpidos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
6.2.1. Tipos de lpidos y su composicion . . . . . . .
6.2.2. Fosfolpidos . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
6.3. Protenas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
6.3.1. Dipeptido . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
6.3.2. Polipeptidos . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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7. Acidos
nucleicos
7.1. Composici
on qumica y estructura . . .
7.2. Nucleosidos y nucle
otidos . . . . . . . .
7.3. Funciones y diferencias en ADN y ARN

7.4. Acidos
nucleicos artificiales . . . . . . .

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8. Enzimas y enzimologa

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9. Hormonas

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2

Captulo 1

Bioqumica y biodiversidad
constituidos por moleculas de ARN y en algunos fagos (virus que atacan a las bacterias) tienen ADN
de una sola cadena. Los virus no cuentan con un metabolismo que les permita vivir en forma aut
onoma,
solo se pueden reproducir y expresarse dentro de las
celulas que invaden. Las reacciones que constituyen
el metabolismo estan localizadas en determinadas
estructuras celulares que forman unidades discretas
que se llaman organelos. Las reacciones se llevan a
cabo en los lugares en donde se encuentran las enzimas que las catalizan. La celula no es un saco sin
estructura, sino que es un sistema muy complejo
y altamente organizado. El termino biodiversidad
se refiere a la variedad de formas de vida en un h
abitat, ya sea un entorno local o de todo un planeta.
La mayora de las especies que componen nuestra
biodiversidad planetaria estan a
un poco estudiadas,
o son completamente desconocidas, los expertos estiman que pueden haber por lo menos cuatro veces
mas especies complejas (eucariotas) vivas en nuestro
planeta, que los 1,9 millones que ya se han descubierto y nombrado, posiblemente a
un mas. A pesar
de que cada vez somos conscientes de la enorme biodiversidad de la Tierra, tambien estamos en medio
de una crisis de biodiversidad, con especies extinguiendose a un ritmo que rivalizan con los de las
mayores extinciones masivas de la historia de la Tierra. Por lo tanto, aunque la definicion del termino
biodiversidad es simple, de hecho, encierra parte
de los mayores retos para la humanidad (y la ciencia). Son muchas las razones por la que la comprension y la preservacion de la diversidad biologica son
importantes. Por encima de todo, cada especie es
u
nica en su historia de evolucion y funcion ecol
ogica, por lo que en conjunto son un recurso mundial,
como una biblioteca que preserva el patrimonio de
la vida misma.

La bioqumica estudia la base molecular de la

vida. En los procesos vitales interaccionan un gran
n
umero de substancias de alto peso molecular o
macromoleculas con compuestos de menor tama
no,
dando por resultado un n
umero muy grande de reacciones coordinadas que producen la energa que necesita la celula para vivir, la sntesis de todos los
componentes de los organismos vivos y la reproduccion celular.Al conjunto de reacciones que suceden dentro de los seres vivos se le llama metabolismo.Actualmente se conoce a detalle la estructura
tridimensional de las macromoleculas de mayor importancia biologica, los
acidos nucleicos y las protenas,lo que ha permitido entender a nivel molecular sus funcionesbiol
ogicas. Gracias al conocimiento
de la estructura de los
acidos nucleicos, se esclarecieron los mecanismos de transmisi
on de la informacion
genetica de generaci
on a generaci
on, y tambien los
mecanismos de expresi
on de esa informaci
on, la cual
determina las propiedades y funciones de las celulas, los tejidos, los
organos y los organismos completos.Conocer a detalle la estructura de varias protenas ha sido muy u
til en la elucidaci
on de los mecanismos de las reacciones enzim
aticas. Pr
acticamente todas las reacciones que integran el metabolismo son reacciones enzim
aticas. El tipo de especie
qumica y los mecanismos de acci
on que intervienen
en el almacenamiento, replicaci
on y transferencia de
la informacion genetica, as como las reacciones que
forman el metabolismo son pr
acticamente identicas,
desde las bacterias hasta los organismos superiores.
No todas las celulas contienen y expresan la misma informacion, pero las reacciones que s llevan a
cabo, utilizan enzimas practicamente identicas. De
hecho las diferencias y similitudes entre ellas se han
utilizado para establecer la secuencia de aparicion
de las especies. Los virus tienen algunas variantes,
por ejemplo; los cromosomas de los retrovirus estan
3

Captulo 2

Las leyes de la termodin

amica y los
seres vivos
amoroso en el que Juan ama a Lidia y Pedro ama a
Lidia, sin embargo Juan y Pedro no se aman entre
s. Finalmente, quizas te estes preguntando por que
el inusual termino ley cero. La razon es que, aunque
precede a la primera ley, la necesidad de establecerla
como principio de la termodinamica solo se admiti
o
despues de que la primera hubiese tomado su nombre.

La Termodin
amica es la rama de la Fsica que
estudia a nivel macrosc
opico las transformaciones
de la energa, y c
omo esta energa puede convertirse en trabajo (movimiento). Hist
oricamente, la Termodinamica naci
o en el siglo XIX de la necesidad
de mejorar el rendimiento de las primeras maquinas
termicas fabricadas por el hombre durante la Revolucion Industrial. La Termodin
amica cl
asica (que es
la que se tratar
a en estas p
aginas) se desarrollo antes de que la estructura at
omica fuera descubierta
(a finales del siglo XIX), por lo que los resultados
que arroja y los principios que trata son independientes de la estructura at
omica y molecular de la
materia. El punto de partida de la mayor parte de
consideraciones termodin
amicas son las llamadas leyes o principios de la Termodin
amica. En terminos
sencillos, estas leyes definen c
omo tienen lugar las
transformaciones de energa. Con el tiempo, han llegado a ser de las leyes m
as importantes de la ciencia.

2.1.

2.2.

Primer principio de la termodin

amica

La primera ley de la termodinamica relaciona el

trabajo y el calor transferido intercambiado en un
sistema a traves de una nueva variable termodin
amica, la energa interna. Dicha energa ni se crea ni se
destruye, solo se transforma. En este apartado se
mencionan los siguiente temas de los cuales no hablaremos:
-Que es la energa interna de un cuerpo
-El primer principio de la termodinamica
-El concepto de trabajo termodinamico
-Como extraer informacion u
til de las graficas presion - volumen
-Cuales son los principales tipos de procesos termodinamicos
La primera ley de la termodinamica determina que
la energa interna de un sistema aumenta cuando se
le transfiere calor o se realiza un trabajo sobre el. Al
igual que todos los principios de la termodin
amica,
el primer principio se basa en sistemas en equilibrio. Por otro lado, es probable que hayas odo m
as
de una vez que la energa ni se crea ni se destruye, solo se transforma. Se trata del principio general

Ley cero de la termodin

amica

Se dice que dos cuerpos est

an en equilibrio termico cuando, al ponerse en contacto, sus variables de
estado no cambian. En torno a esta simple idea se
establece la ley cero. La ley cero de la termodinamica establece que, cuando dos cuerpos est
an en equilibrio termico con un tercero, estos est
an a su vez
en equilibrio termico entre s. Observa que podemos
decir que dos cuerpos tienen la misma temperatura
cuando estan en equilibrio termico entre s. Aunque
la ley cero puede parecer evidente, lo cierto es que
no es necesariamente l
ogica. Imagina un triangulo
4

La segunda ley de la termodinamica se expresa en

varias formulaciones equivalentes:
Enunciado de Kelvin - Planck ((No es posible
un proceso que convierta todo el calor absorbido
en trabajo.))
Enunciado de Clausiois ((No es posible ning
un
proceso cuyo u
nico resultado sea la extracci
on de
calor de un cuerpo fro a otro mas caliente.))

de conservacion de la energa. Pues bien, la primera

ley de la termodin
amica es la aplicaci
on a procesos
termicos de este principio. El universo en su totalidad se podra considerar un sistema aislado, y por
tanto, su energa total permanece constante.
U = 0
Finalmente observa que, al ser una funcion de estado, la diferencia de energa interna solo depende
de los estados inicial y final, U = U f U i , y no
del camino que haya seguido el proceso. El calor y
el trabajo, en cambio, no son funciones de estado,
por lo que sus valores dependen del caminio seguido
por el proceso. Esto quedar
a bien ilustrado en los
diagramas presi
on - volumen para gases ideales,

2.3.

Observa que esta segunda ley no dice que no sea

posible la extraccion de calor de un foco fro a otro
mas caliente. Simplemente dice que dicho proceso
nunca sera espontaneo.

2.4.

Segundo principio de la termodin

amica

Tercer principio de la termodin

amica

El segundo principio sugiere la existencia de una

escala de temperatura absoluta con un cero absoluto de temperatura. El tercer principio de la termodinamica afirma que el cero absoluto no puede
alcanzarse por ning
un procedimiento que conste de
un n
umero finito de pasos. Es posible acercarse indefinidamente al cero absoluto, pero nunca se puede llegar a el. En el cero absoluto el sistema tiene
la mnima energa posible (cinetica mas potencial).
En este apartado mencionaremos los siguiente, pero
como se ha estado mencionando en las secciones anteriores no se tocara los temas, ya que no representan un valor tan importante como otros capitulos:
-Cero absoluto
-Criogena
-Dezmagnetizacion adiabatica
-Cambio de propiedades
-Aplicaciones
-Fundamentos microscopicos de la termodin
amica
El tercer principio de la termodinamica o tercera
ley de la termodinamica, mas adecuadamente Postulado de Nernst afirma que no se puede alcanzar el
cero absoluto en un n
umero finito de etapas. Sucintamente, puede definirse como:

El segundo principio de la termodin

amica establece que, si bien todo el trabajo mec
anico puede
transformarse en calor, no todo el calor puede transformarse en trabajo mec
anico. En este apartado estudiaremos los siguientes temas de los cuales solo
haremos menci
on ya que si los ponemos a detalle
perderemos el sentido del texto:
-Si es posible convertir todo el trabajo en calor o
todo el calor en trabajo
-El segundo principio de la termodin
amica
-Su aplicacion en el caso de las m
aquinas termicas
-Que entendemos por eficiencia o rendimiento de
una maquina termica
-Una introducci
on al concepto de entropa
-La relacion que guardan la entropa y la tercera ley
de la termodinamica
La primera ley de la termodin
amica establece la relacion que guardan el trabajo, el calor y la energa
interna de un sistema seg
un la expresi
on U =
Q + W (o U = QW , seg
un criterio de signos
elegido). Como vemos, a la luz del primer principio,
siempre que se mantenga constante la energa interna de un sistema es posible transformar el trabajo
en calor. Tambien sera, en teora, posible transformar todo el calor en trabajo. Sin embargo la experiencia nos dice que no es as. Al igual que ocurren
con otras leyes de termodin
amica, el segundo principio es de tipo emprico, llegamos a el a traves de la
experimentacion. La termodin
amica no se preocupa
de demostrar por que las cosas son as, y no de otra
forma.

Al llegar al cero absoluto, 0 K, cualquier

proceso de un sistema fsico se detiene. Al
llegar al cero absoluto la entropa alcanza
un valor mnimo y constante.
La tercera ley fue desarrollada por el qumico Walther Nernst durante los a
nos 1906-1912, por lo que se
refiere a menudo como el teorema de Nernst o postulado de Nernst. La tercera ley de la termodin
amica
5

un mas basicas). La ley basica de la que deriva

dice que la entropa de un sistema en el cero abso- yes a
anica
luto es una constante definida. Esto se debe a que principalmente es la definicion estadstico-mec
un sistema a temperatura cero existe en su estado de la entropa de un sistema grande:
fundamental, por lo que su entropa est
a determinada solo por la degeneraci
on del estado fundamental
S S0 = kb ln
. En 1912 Nernst estableci
o la ley as:
((Es imposible por cualquier procedimiento donde:
-S es la entropa
alcanzar la isoterma T = 0 en un n
umero
-kb es la constante de Boltzmann
finito de pasos))
- es n
umero de microestados consistentes con la
Una version alternativa de la tercera ley seg
un lo configuracion macroscopica
establecido por Gilbert N. Lewis y Merle Randall
El recuento de estados es desde el estado de referenen 1923:
Si la entropa de cada elemento en algun (per- cia del cero absoluto, que corresponde a la entropa
fecto) estado cristalins tomarse cero en el ce- de S0 . En terminos simples, la tercera ley indica que
ro absoluto de temperatura, cada sustancia la entropa de una sustancia pura y cristalina en el
tiene una entropa finita y positiva; pero en cero absoluto es nula. Por consiguiente, la tercera
el cero absoluto de temperatura, la entropa ley provee de un punto de referencia absoluto para
puede llegar a ser cero, y eso lo hace con- la determinacion de la entropa. La entropa relavertirse en el caso de una sustancia cristalina tiva a este punto es la entropa absoluta. Un caso
especial se produce en los sistemas con un u
nico esperfecta.
Esta version manifiesta no s
olo que S llegara a ce- tado fundamental, como una estructura cristalina.
ro en el 0K, si no que S mismo tambien llegara a cero La entropa de un cristal perfecto definida por el
siempre que el cristal tenga un estado fundamental teorema de Nernst es cero (dado que el log(1) = 0).
con una sola configuraci
on. Algunos cristales forman Sin embargo, esto desestima el hecho de que los crisdefectos que provocan una entropa residual. Esta tales reales deben crecer en una temperatura finita
entropa residual desaparece cuando se superan las y poseer una concentracionde equilibrio por defecto.
barreras cineticas a la transici
on a un estado funda- Cuando se enfran generalmente son incapaces de
mental.Con el desarrollo de la mec
anica estadstica, alcanzar la perfeccion completa. Esto, por supuesla tercera ley de la termodin
amica (como las otras to, se mantiene en la lnea de que la entropa tiende
un proceso real
leyes) paso de ser una ley fundamental (justificada siempre a aumentar dado que ning
por experimentos) a una leyderivada (derivada de le- es reversible.

Captulo 3

Biomoleculas
molecular de la materia viva es universal, y este hecho debe hacernos pensar una vez mas en un origen com
un de todas las formas de vida. Adem
as,
los principales tipos de biomoleculas desempe
nan
identicas funciones en todos los seres vivos. As, los
acidos nucleicos act
uan universalmente almacenando y transmitiendo la informacion genetica; las protenas son en todas las celulas los productos directos
y efectores de la accion de los genes, desempe
nando en ellas una gran variedad de funciones entre
las que destacan la catalticas y las estructurales;
los az
ucares y los lpidos suministran y almacenan
energa qumica para los procesos celulares, o bien
act
uan como elementos estructurales, en todas las
formas de vida. Se puede decir, con ciertas precauciones, que protenas y acidos nucleicos son biomoleculas informativas mientras que az
ucares y lpidos son biomoleculas energeticas. Por otra parte, las
biomoleculas son enormemente versatiles en cuanto
a su funcion: la mayor parte de ellas desempe
nan
diferentes cometidos celulares. Se puede comprobar
que esta bacteria posee alrededor de 6000 compuestos qumicos diferentes, entre los que se encuentran
unas 3000 protenas y otros tantos tipos de
acidos
nucleicos. Un analisis semejante para organismos vivos de mayor tama
no y complejidad, como los animales o las plantas superiores, arrojara cifras m
as
espectaculares: se calcula que el organismo humano
puede contener unas 30,000 protenas diferentes y
una cantidad similar de acidos nucleicos. Aunque
existen protenas de Escherichia coli con funciones
analogas a las de algunas protenas humanas, no hay
protenas que sean identicas en una y otra especie.
Es mas, cada especie de organismos vivos posee un
conjunto de protenas y acidos nucleicos que difiere
completamente del de las demas especies. Si tenemos en cuenta ahora que, seg
un estimaciones, en

Los bioelementos se combinan entre s para formar las moleculas que componen la materia viva.
Estas moleculas reciben el nombre de Biomoleculas o Principios Inmediatos. Las biomoleculas, para poder ser estudiadas, deben ser extradas de los
seres vivos mediante procedimientos fsicos, nunca
qumicos, ya que si as fuera, su estructura molecular
se alterara. Los procedimientos fsicos son la filtracion, la dialisis, la cristalizaci
on, la centrifugacion,
la cromatografa y la electroforesis. Los compuestos qumicos de la materia viva reciben el nombre
de biomoleculas. Las biomoleculas se clasifican atendiendo a su composici
on. Las biomoleculas inorganicas son las que no est
an formadas por cadenas de
carbono, como son el agua, las sales minerales o los
gases. Las moleculas org
anicas est
an formadas por
cadenas de carbono y se denominan Gl
ucidos, Lpi
dos, Protidos y Acidos
nucleicos. Las biomoleculas
organicas, atendiendo a la longitud y complejidad
de su cadena, se pueden clasificar como monomeros o polmeros. Los mon
omeros son moleculas peque
nas, unidades moleculares que forman parte de
una molecula mayor. Los polmeros son agrupaciones de monomeros, iguales o distintos, que componen una molecula de mayor tama
no. Antiguamente
se les llamaba tambien principios inmediatos, pero esta denominaci
on ha cado en desuso. Las biomoleculas se clasifican en org
anicas e inorganicas
seg
un sean o no compuestos del carbono. En el siguiente cuadro se muestran los distintos tipos de
biomoleculas. En realidad, si dejamos de considerar las partes relativamente inertes de los organismos vivos (exoesqueleto, porci
on mineral del hueso,
depositos de sustancias de reserva, etc.), todas las
celulas vivas contienen aproximadamente las mismas proporciones de los principales tipos de biomoleculas. Podemos concluir que la composicion
7

yendo organulos celulares (mitocondrias, cloroplastos, etc.). La integracion de los distintos org
anulos
da lugar a la celula, que ya no pertenece al nivel molecular sino al celular. El ensamblaje de los distintos
sillares estructurales para dar lugar a los diferentes
tipos de macromoleculas se lleva a cabo mediante
enlaces covalentes de gran estabilidad. Aunque como resultado de reacciones qumicas entre diferentes
grupos funcionales existe en la naturaleza una gran
variedad de este tipo de enlaces, un reducido n
umero de ellos es el responsable de la construcci
on de la
inmensa mayora de las biomoleculas.
As, los monosacaridos se ensamblan mediante enlaces glucosdicos para dar lugar a los polisac
aridos,
los aminoacidos mediante enlaces peptdicos para
dar lugar a las protenas, los enlaces ester predominan entre los componentes de los lpidos y de los
acidos nucleicos. La utilizacion de solo unos pocos tipos
de enlace qumico para construir sus biomoleculas
resulta muy ventajosa para los seres vivos, ya que
ello les permite llevar a cabo un control muy eficaz
y economico de las reacciones qumicas celulares.
En la formacion o rotura de enlaces covalentes entre
atomos vecinos se ve implicada una cantidad importante de energa. Existe un tipo adicional de interacciones interatomicas, denominadas interacciones
debiles, que son mucho menos energeticas y que por
lo tanto pueden romperse o establecerse con extraordinaria facilidad. Muchos de los acontecimientos
que a nivel molecular tienen lugar en las celulas vivas, entre los que destacan la determinaci
on de la
estructura tridimensional de las macromoleculas o
la relacion estereoespecfica entre el enzima y su sustrato, responden a este tipo de interacciones. Las interacciones debiles de importancia biologica pueden
ser de varios tipos: puentes de hidrogeno, interacciones ionicas, interacciones hidrofobicas y fuerzas
de Van der Waals. La base fsico-qumica de estas
interacciones se comprendera mejor en relaci
on con
las propiedades de las disoluciones acuosas, por lo
que su estudio se pospondra para un captulo posterior. Los compuestos organicos, tan abundantes en
la materia viva, se encuentran en la corteza terrestre, en el agua del mar y en la atmosfera en cantidades muy peque
nas (incluso las llamadas rocas
organogenas, como el carbon y el petroleo, proceden de la actividad de seres vivos de epocas preteritas). Cabe preguntarse, pues, como adquirieron los
primeros organismos vivos sus biomoleculas constituyentes en un entorno tan pobre en este tipo de

la biosfera puede haber entre 1, 5 y 2 millones de

especies de seres vivos puede calcularse que deben
existir en ella entre 1010 y 1012 protenas diferentes
y una cantidad equivalente de
acidos nucleicos. Despues de muchos a
nos de intenso trabajo los qumicos
organicos solohan conseguido identificar y conocer
la estructura de algo m
as de un mill
on de compuestos organicos, una fracci
on trivialmente peque
na del
total que se cree existe en la biosfera. Por otra parte, no solo las protenas y los
acidos nucleicos, sino
tambien algunos polisac
aridos como el almidon y
la celulosa son en realidad macromoleculas, con pesos moleculares muy elevados y estructuras qumicas muy complejas. Estas unidades son biomoleculas
de peso molecular relativamente bajo y estructura
relativamente simple que reciben el nombre de sillares estructurales. As, los amino
acidos son los sillares estructurales de las protenas, los nucleotidos
son los sillares estructurales de los
acidos nucleicos, los monosac
aridos lo son de los polisacaridos
y los acidos grasos de la mayor parte de los lpidos. Los sillares estructurales de los diferentes tipos
de macromoleculas que se encuentran en las celulas se cuentan, como mucho, por decenas: hay solo
20 aminoacidos que forman parte de las protenas,
ocho son los nucle
otidos con los que se construyen
los acidos nucleicos, los polisac
aridos m
as importantes se forman a partir de un s
olo monosacarido (la
glucosa) repetido miles de veces, alrededor de una
docena de acidos grasos junto con la glicerina dan
lugar a multitud de lpidos diferentes.
La relacion entre macromoleculas y sillares estructurales que acabamos de tratar forma parte de una
mas amplia jerarqua de organizaci
on molecular con
varios niveles de complejidad. Todas las biomoleculas derivan en u
ltimo termino de precursores muy
sencillos y de bajo peso molecular obtenidos del
entorno (CO2 , agua, nitr
ogeno, etc.). Estos precursores se transforman, a traves de intermediarios metabolicos de tama
no molecular creciente, en
biomoleculas sillares estructurales de peso molecular intermedio. La uni
on covalente de estos sillares
en largas cadenas da lugar, como vimos, a macromoleculas de peso molecular elevado. Todava existen niveles de complejidad superiores dentro de esta
jerarqua: distintos tipos de macromoleculas se asocian mediante interacciones debiles (no covalentes)
para formar a complejos supramoleculares, como las
membranas o los ribosomas. Estos complejos a su
vez pueden asociarse de modo no covalente constitu8

ble que la sopa primigeniacontuviese centenares de

compuestos organicos diferentes. Sin embargo s
olo
un n
umero reducido de ellos, alrededor de tres docenas, fueron seleccionados para dar lugar a las actuales biomoleculas. Son las llamadas biomoleculas
primordiales. Se cree que este proceso selectivo de
debio a que este conjunto de biomoleculas presentaba unas propiedades que lo hacan idoneo para
conferir a las celulas que lo posean una mayor capacidad de supervivencia y reproduccion frente a las
que no lo posean.
Las formulas estructurales con las que habitualmente se representa sobre el papel la estructura de las
biomoleculas son proyecciones planas en dos dimensiones que poco nos dicen acerca de su forma tridimensional, siendo esta de gran importancia en bioqumica. Por ello, los bioqumicos construyen a menudo modelos moleculares a escala que les proporcionan mayor informacion acerca de dicha forma tridimensional. Los llamados modelos de bolas y varillas se usan para estudiar los angulos y distancias
de enlace y las posiciones relativas de los
atomos.
Por otro lado, los modelos espaciales compactos representan el contorno de van der Waals o superficie
de la molecula, proporcionando una idea m
as certera de la forma tridimensional de la molecula tal
y como es vistapor otras moleculas con las que
interact
ua.

sustancias.
En 1922, el bioqumico ruso Aleksandr I. Oparin formulo una hipotesis acerca del origen de la vida sobre
la Tierra, que inclua una explicaci
on sobre el origen
de las primeras biomoleculas. Seg
un esta hipotesis,
la primitiva atm
osfera de la Tierra era rica en gases
como el metano, el amonaco y el vapor de agua, y
estaba practicamente exenta de oxgeno; era, pues,
una atmosfera netamente reductora, muy diferente
al entorno oxidante que hoy conocemos. La energa
liberada por las descargas electricas de las frecuentes tormentas y por la intensa actividad volcanica,
habra propiciado que estos gases atmosfericos reaccionasen entre s para formar compuestos organicos sencillos, que a continuaci
on se disolvan en los
primitivos oceanos. Este proceso dur
o millones de
a
nos, durante los cuales los oceanos se fueron enriqueciendo paulatinamente en una gran variedad de
compuestos org
anicos; el resultado fue una disolucion caliente y concentrada de moleculas organicas:
la sopa primigenia. En esta sopa.algunos de estos compuestos simples reaccionaban con otros para
dar lugar a estructuras m
as complejas, y as fueron
apareciendo las distintas biomoleculas. La tendencia de algunas biomoleculas concretas a asociarse
en estructuras cada vez m
as complejas culmino con
el paso del tiempo con la aparici
on de alguna forma
primitiva de organizaci
on celular, que sera el antepasado com
un de todos los seres vivos. Es proba-

Captulo 4

Propiedades fisicoqumicas del agua

4.1.

Introducci
on

Nombre com
un que se aplica al estado lquido
del compuesto de hidr
ogeno y oxgeno H2 O. Los
antiguos filosofos consideraban el agua como un elemento basico que representaba a todas las sustancias lquidas. Los cientficos no descartaron esta idea
hasta la u
ltima mitad del siglo XVIII. En 1781 el
qumico britanico Henry Cavendish sintetizo agua
detonando una mezcla de hidr
ogeno y aire. Sin embargo, los resultados de este experimento no fueron
interpretados claramente hasta dos a
nos mas tarde, cuando el qumico frances Antoine Laurent de
Lavoisier propuso que el agua no era un elemento
sino un compuesto de oxgeno e hidr
ogeno. En un
documento cientfico presentado en 1804, el qumico frances Joseph Louis Gay-Lussac y el naturalista
aleman Alexander von Humboldt demostraron conjuntamente que el agua consista en dos vol
umenes
de hidrogeno y uno de oxgeno, tal como se expresa
en la formula actual H2 O.

4.2.

Propiedades fsicas del agua

1)Estado fsico: s
olida, liquida y gaseosa
2)Color: incolora
3)Sabor: inspida
4)Olor: inodoro
1g
5)Densidad:
a 4 C
c.c
6)Punto de congelaci
on: 0 C
7)Punto de ebullici
on: 100 C
8)Presi
on critica: 217, 5 atm.
9)Temperatura critica: 374 C

espesor, toma color azul cuando se mira a traves de

espesores de seis y ocho metros, porque absorbe las
radiaciones rojas. Sus constantes fsicas sirvieron
para marcar los puntos de referencia de la escala
termometrica Centgrada. A la presion atmosferica
de 760 milmetros el agua hierve a temperatura de
100 C y el punto de ebullicion se eleva a 374 C, que
es la temperatura critica a que corresponde la presion de 217, 5 atmosferas; en todo caso el calor de
vaporizacion del agua asciende a 539 caloras/gramo
a 100 C.
Mientras que el hielo funde en cuanto se calienta
por encima de su punto de fusion, el agua liquida se
mantiene sin solidificarse algunos grados por debajo
de la temperatura de cristalizacion (agua subenfriada) y puede conservarse liquida a 20 C en tubos
capilares o en condiciones extraordinarias de reposo. La solidificacion del agua va acompa
nada de
desprendimiento de 79, 4 caloras por cada gramo
de agua que se solidifica. Cristaliza en el sistema
hexagonal y adopta formas diferentes, seg
un las
condiciones de cristalizacion. A consecuencia de su
elevado calor especifico y de la gran cantidad de
calor que pone en juego cuando cambia su estado,
el agua obra de excelente regulador de temperatura
en la superficie de la Tierra y mas en las regiones
marinas.

El agua se comporta anormalmente; su presi

on de
vapor crece con rapidez a medida que la temperatura se eleva y su volumen ofrece la particularidad
de ser mnimo a la de 4 C. A dicha temperatura la
densidad del agua es maxima, y se ha tomado por
unidad. A partir de 4 C no solo se dilata cuando
El agua qumicamente pura es un liquido inodoro e la temperatura se eleva,. sino tambien cuando se

inspido; incoloro y transparente en capas de poco enfra hasta 0 C: a esta temperatura su densidad
10

es 0, 99980 y al congelarse desciende bruscamente

hacia 0, 9168, que es la densidad del hielo a 0 C,
lo que significa que en la cristalizaci
on su volumen
aumenta en un 9 por 100.
Las propiedades fsicas del agua se atribuyen principalmente a los enlaces por puente de hidrogeno,
los cuales se presentan en mayor n
umero en el agua
solida, en la red cristalina cada
atomo de la molecula de agua esta rodeado tetraedricamente por cuatro
atomos de hidr
ogeno de otras tantas moleculas de
agua y as sucesivamente es como se conforma su
estructura. Cuando el agua s
olida (hielo) se funde la
estructura tetraedrica se destruye y la densidad del
agua lquida es mayor que la del agua s
olida debido
a que sus moleculas quedan m
as cerca entre s, pero sigue habiendo enlaces por puente de hidrogeno
entre las moleculas del agua lquida. Cuando se calienta agua solida, que se encuentra por debajo de la
temperatura de fusi
on, a medida que se incrementa
la temperatura por encima de la temperatura de
fusion se debilita el enlace por puente de hidrogeno
y la densidad aumenta m
as hasta llegar a un valor
maximo a la temperatura de 3,98 C y una presion
de una atmosfera. A temperaturas mayores de 3.98
o C la densidad del agua l
quida disminuye con el
aumento de la temperatura de la misma manera
que ocurre con los otros lquidos.

4.3.

Propiedades
agua

qumicas

del

1)Reacciona con los

oxidos
acidos
2)Reacciona con los
oxidos b
asicos
3)Reacciona con los metales
4)Reacciona con los no metales
5)Se une en las sales formando hidratos
1)Los anhdridos u
oxidos
acidos reaccionan con
el agua y forman
acidos ox
acidos.
2) Los oxidos de los metales u
oxidos b
asicos reaccionan con el agua para formar hidr
oxidos. Muchos
oxidos no se disuelven en el agua, pero los oxidos de
los metales activos se combinan con gran facilidad.
3) Algunos metales descomponen el agua en fro y
otros lo hacan a temperatura elevada.
4)El agua reacciona con los no metales, sobre todo
con los halogenos, por ej: Haciendo pasar carbon al
rojo sobre el agua se descompone y se forma una

mezcla de monoxido de carbono e hidrogeno (gas

de agua).
5)El agua forma combinaciones complejas con algunas sales, denominandose hidratos. En algunos
casos los hidratos pierden agua de cristalizaci
on
cambiando de aspecto, y se dice que son eflorescentes, como le sucede al sulfato c
uprico, que cuando
esta hidratado es de color azul, pero por perdida de
agua se transforma en sulfato c
uprico anhidro de
color blanco.
Por otra parte, hay sustancias que tienden a tomar el vapor de agua de la atmosfera y se llaman
hidrofilas y tambien higroscopicas; la sal se dice
entonces que delicuesce, tal es el caso del cloruro
calcico.
El agua como compuesto quimico: Habitualmente se piensa que el agua natural que conocemos es un
compuesto qumico de formula H2 O, pero no es as,
debido a su gran capacidad disolvente toda el agua
que se encuentra en la naturaleza contiene diferentes cantidades de diversas sustancias en soluci
on y
hasta en suspension, lo que corresponde a una mezcla.
El agua qumicamente pura es un compuesto de
formula molecular H2 O. Como el atomo de oxgeno
tiene solo 2 electrones no apareados, para explicar la
formacion de la molecula H2 O se considera que de la
hibridacion de los orbitales atomicos 2s y 2p resulta
la formacion de 2 orbitales hbridos sp3. El traslape
de cada uno de los 2 orbitales atomicos hbridos con
el orbital 1s1 de un atomo de hidrogeno se forman
dos enlaces covalentes que generan la formaci
on de
la molecula H2 O, y se orientan los 2 orbitales sp3
hacia los vertices de un tetraedro triangular regular
y los otros vertices son ocupados por los pares de
electrones no compartidos del oxgeno. Esto cumple con el principio de exclusion de Pauli y con la
tendencia de los electrones no apareados a separarse lo mas posible.Experimentalmente se encontr
o
que el angulo que forman los 2 enlaces covalentes
oxgeno-hidrogeno es de 105 y la longitud de enlace oxgeno-hidrogeno es de 0,96 angstroms y se
requiere de 118 kcal/mol para romper uno de estos
enlaces covalentes de la molecula H2 O. Adem
as, el
que el angulo experimental de enlace sea menor que
el esperado teoricamente (109) se explica como resultado del efecto de los 2 pares de electrones no
compartidos del oxgeno que son muy voluminosos

11

y comprimen el
angulo de enlace hasta los 105.Las
fuerzas de repulsi
on se deben a que los electrones
tienden a mantenerse separados al m
aximo (porque
tienen la misma carga) y cuando no est
an apareados tambien se repelen (principio de exclusion de
Pauling). Adem
as n
ucleos at
omicos de igual carga
se repelen mutuamente.
Las fuerzas de atracci
on se deben a que los electrones y los n
ucleos se atraen mutuamente porque
tienen carga opuesta, el espn opuesto permite que
2 electrones ocupen la misma regi
on pero manteniendose alejados lo m
as posible del resto de los electrones. La estructura de una molecula es el resultado
neto de la interacci
on de las fuerzas de atraccion y
de repulsion (fuerzas intermoleculares), las que se
relacionan con las cargas electricas y con el espn de
los electrones.
De acuerdo con la definici
on de
acido y alcali de
Bronsted-Lowry, los 2 pares de electrones no compartidos del oxgeno en la molecula H2 O le proporciona caractersticas alcalinas. Los 2 enlaces covalentes de la molecula H2 O son polares porque
el atomo de oxgeno es m
as electronegativo que
el de hidrogeno, por lo que esta molecula tiene
un momento dipolar electrost
atico igual a 6,13e30
(coulombs)(angstrom), lo que tambien indica que la
molecula H2 O no es lineal, H-O-H.El agua es un
compuesto tan vers
atil principalmente debido a que
el tama
no de su molecula es muy peque
no, a que
su molecula es buena donadora de pares de electrones, a que forma puentes de hidr
ogeno entre s y
con otros compuestos que tengan enlaces como: NH, O-H y F-H, a que tiene una constante dielectrica
muy grande y a su capacidad para reaccionar con
compuestos que forman otros compuestos solubles.
El agua es, quiz
a el compuesto qumico m
as importante en las actividades del hombre y tambien mas
versatil, ya que como reactivo qumico funciona como acido, alcali, ligando, agente oxidante y agente
reductor.

4.4.
4.4.1.

Procesos fsico-qumicos
Difusi
on

Proceso mediante el cual ocurre un flujo de

partculas (atomos, iones o moleculas) de una region
de mayor concentraci
on a una de menor concentracion, provocado por un gradiente de concentracion.
Si se coloca un terr
on de az
ucar en el fondo de un
vaso de agua, el az
ucar se disolver
a y se difundira

lentamente a traves del agua, pero si no se remueve el lquido pueden pasar semanas antes de que la
solucion se aproxime a la homogeneidad.

4.4.2.

Capiliridad

Es el ascenso o descenso de un lquido en un

tubo de peque
no diametro (tubo capilar), o en un
medio poroso (por ej. un suelo), debido a la acci
on
de la tension superficial del lquido sobre la superficie del solido. Este fenomeno es una excepci
on a
la ley hidrostatica de los vasos comunicantes, seg
un
la cual una masa de lquido tiene el mismo nivel
en todos los puntos; el efecto se produce de forma
mas marcada en tubos capilares, es decir, tubos de
diametro muy peque
no. La capilaridad, o acci
on capilar, depende de las fuerzas creadas por la tensi
on
superficial y por el mojado de las paredes del tubo.
Si las fuerzas de adhesion del lquido al solido (mojado) superan a las fuerzas de cohesion dentro del
lquido (tension superficial), la superficie del lquido sera concava y el lquido subira por el tubo, es
decir, ascendera por encima del nivel hidrost
atico.
Este efecto ocurre por ejemplo con agua en tubos
de vidrio limpios. Si las fuerzas de cohesion superan
a las fuerzas de adhesion, la superficie del lquido
sera convexa y el lquido caera por debajo del nivel hidrostatico. El agua sube por la tierra debido
en parte a la capilaridad, y algunos instrumentos de
escritura como la pluma estilografica (fuente) o el
rotulador (plumon) se basan en este principio.

4.4.3.

Polaridad del agua

La polaridad del agua: esta propiedad se debe

a la cantidad de electrones que tiene cada elemento
(el H y el O), los cuales participan en la molecula
de agua. Esta posee una forma totalmente triangular, que se deduce por la mecanica ondulatoria,
ademas de por la teora de las uniones qumicas. As,
la representacion mas general del agua cuando se encuentra esta en estado solido, es que al descender la
temperatura, las moleculas de agua se reorientan, a
la vez que el volumen aumenta tambien en torno a
un 9 %, respecto al estado lquido. En el mar, la presencia de sales disueltas, otorga complicaciones en
cuanto a la complejidad qumica. De esta manera, el
hielo formado por agua salada, posee una salinidad
heterogenea, y una estructura granular, donde los
cristales de hielo se encuentran separados por capas
de agua de alta concentracion salina.

12

Captulo 5

Sistema amortiguador de pH: Equilibrio

acido-base
Casi todos los procesos biologicos son dependientes del pH; un peque
no cambio en el pH lleva a
un gran cambio en la velocidad de un proceso. Lo
anterior es cierto no solo para aquellas reacciones
en donde esta involucrado directamente el ion H + ,
sino tambien para aquellas en donde aparente no
esta involucrado. Las enzimas, un tipo particular de
protenas que catalizan las reacciones que se llevan a
cabo en los seres vivos y muchas otras biomoleculas,
contienen en su estructura grupos con pKas caractersticos. Los grupos amino y carboxilo protonados
de los aminoacidos as como los grupos fosfato de
los nucleotidos, por ejemplo, funcionan como
acidos
debiles y, por tanto, su estado ionico depende del
pH de la solucion que los contiene. Las interacciones
ionicas juegan, ademas, un papel fundamental en la
estructura y reconocimiento de las macromoleculas
de los seres vivos. Las celulas y organismos mantienen un pH especfico y constante manteniendo sus
biomoleculas en su estado ionico optimo que generalmente se encuentra alrededor de pH 7, 0. En los
organismos multicelulares el pH de los fluidos extracelulares esta tambien fuertemente regulado. La
constancia en el pH se logra gracias a los amortiguadores biologicos que son mezclas de acidos debiles y
Kw = [H + ][OH ]
sus bases conjugadas.
Estos sistemas a diferencia de las macromoleculas
OH H2 O
estan formados por metabolitos de bajo peso mo

Acido acetico(CH3 COOH)  Acetato (CH3 COO ) lecular y son los sistemas de fosfato y bicarbonato.
El sistema amortiguador de fosfato act
ua en el citoplasma
de
las
c
e
lulas
y
consiste
de:
[H + ][Acetato ]
Ka =
H2 P O4 H+ + HP O42 ...........................(1)

Acidoac
etico

Los amortiguadores son sistemas acuosos que

tienden a resistir los cambios en el pH cuando se les
agregan peque
nas cantidades de
acido (H + ) o base (OH ). Un sistema amortiguador consiste de un
acido debil (dador de protones) y su base conjugada (aceptor de protones). Por ejemplo una mezcla de
concentraciones iguales de
acido acetico e ion acetato, que se encuentra en el punto medio de las graficas
anteriores en un sistema amortiguador.N
otese que la
capacidad amortiguadora de los
acidos debiles vara
y para los mostrados en las gr
aficas anteriores. Para
el acido acetico es de 3,76 a 5,76 unidades de pH;
para el fosfato dihidrogenado es de 5,86 a 7,86 unidades de pH y para el amoniaco es de 8,25 a 10,25
unidades de pH.La capacidad amortiguadora va una
unidad por arriba y una por debajo de su pKa, pues
es precisamente en esta regi
on en donde el agregar
H + u OH tiene menor efecto.En esta region los
dos equilibrios que existen en la soluci
on, la disociacion del agua y la del
acido en cuesti
on, balancean
las concentraciones agregadas de
acido o base, de tal
manera que la suma de los componentes de las reacciones no vara, solo lo hace su relaci
on de acuerdo
con:

NOTA:Representaci
on de los equilibrios que ocurren al agregar
un
acido d
ebil(ac
etico) al agua.

El sistema amortiguador de fosfato es mas eficiente

a un pH cercano a su pKa de 6, 86, por lo que re-

13

siste cambios en el pH desde 5, 86 hasta 7, 86, por

tanto, es muy efectivo para los sistemas biologicos
que realizan reacciones alrededor de pH 7, 0. En los
mamferos por ejemplo el pH extracelular y de la
mayora de los compartimientos citopl
asmicos esta
en el intervalo de 6, 9 a 7, 4. El plasma sanguneo
es amortiguado en parte por el sistema amortiguador de bicarbonato, que consiste de
acido carbonico
(H2 CO3 ) como donador de protones y bicarbonato
(HCO3 ) como aceptor de protones:
H2 CO3 H+ + HCO3 ................................(2)
K1 =

[H + ][HCO3 ]
.......................................(3)
H2 CO3

Este sistema amortiguador es m

as complejo que
otros conjugados porque uno de sus componentes, el
acido carbonico, est
a formado por di
oxido de Carbono disuelto (CO2 (d)) y agua en una reaccion reversible:
CO2 (d) H2 CO3 ..............................................(4)
K2 =

[H2 CO3 ]
...........................................(5)
[CO2 ][H2 O]

El dioxido de Carbono en condiciones normales de

presion y temperatura es un gas, por lo que la cantidad de este que puede estar disuelto (d) en la sangre, depende del equilibrio con el que est
a en la fase
gaseosa (CO2 (g)):
CO2 (g) CO2 (d)...............................................(6)
K3 =

[CO2 (d)]
.............................................(7)
[CO2 (g)]

El pH del amortiguador del sistema de bicarbonato,

depende de la concentraci
on de H2 CO3 y HCO3 .
La concentracion de H2 CO3 a su vez depende de la
concentracion de CO2 (d), la que a su vez depende
de la concentraci
on de CO2 (g). Esta u
ltima se denomina como presi
on parcial del CO2 . El pH de un
amortiguador de bicarbonato expuesto a una fase
gaseosa esta determinado finalmente por la concentracion de HCO3 en la soluci
on y de la presion
parcial de CO2 (g). En los animales pulmonados, el
sistema amortiguador de bicarbonato es un efectivo amortiguador fisiol
ogico cerca de pH 7, 4 porque
el acido carbonico disuelto en el plasma sanguneo
esta en equilibrio con la gran capacidad de reserva
de CO2 (g) en el espacio aereo de los pulmones. Este
sistema amortiguador involucra tres equilibrios reversibles entre el CO2 gaseoso en los pulmones y el
bicarbonato en el plasma sanguneo:

Fase acuosa(sangre en los capilares)

H + + HCO3 ....................(reaccion 1)
m
H2 CO3
H2 O H2 O......................(reaccion 2)
m
CO2 (d) CO2 (g)................................(reacci
on 3)
Fase gaseosa(espacio a
ereo en los pulmones)
NOTA: Representaci
on de los equilibrios de pH que suceden en
la sangre.

Cuando los protones (generados por ejemplo por

la acumulacion de acido lactico, debido al trabajo
del m
usculo en el ejercicio continuo), son agregados
a la sangre y esta pasa por los diversos tejidos del
cuerpo, la reaccion 1 procede hacia el equilibrio y,
por tanto, se incrementa la concentracion de
acido
carbonico. Lo anterior incrementa la concentraci
on
de CO2 (d) en el plasma sanguneo (reaccion 2) y se
incrementa la presion de CO2 (g) en el espacio aereo
de los pulmones (reaccion 3); el exceso de CO2 es
exhalado. Por el contrario, cuando el pH es disminuido, por ejemplo al producirse amoniaco en el
catabolismo, ocurre el evento opuesto. La velocidad
de respiracion, que es la velocidad de inhalar aire y
exhalar CO2 , puede ajustar rapidamente este equilibrio para mantener constante el pH de la sangre.
Como se menciono anteriormente los seres vivos regulan de manera estricta el pH de sus soluciones
intra y extracelulares. La variacion de esta propiedad acido-base puede verse reflejada desde la
modulacion de la velocidad enzimatica, hasta por
ejemplo en los humanos, la acidosis por la sobreproduccion de acidos resultantes del metabolismo. Este
hecho puede causar (por debajo de pH 6, 8), da
nos
celulares irreparables y muerte, como frecuentemente sucede en la diabetes. De manera particular, la
actividad cataltica de las enzimas es especialmente
sensible a cambios en el pH. Las enzimas tpicamente presentan un maximo de actividad cataltica
a un pH caracterstico.La pepsina es una enzima
digestiva secretada en el jugo gastrico; la tripsina es
una enzima digestiva que act
ua en el intestino delgado; la fosfatasa alcalina es una enzima del tejido
oseo que ayuda a su mineralizacion. Despues de este
analisis debe quedar claro el papel de la regulaci
on
de pH en los sistemas biologicos.

14

Captulo 6

Carbohidratos, Lpidos, Protenas

6.1.

Carbohidratos

6.1.1.

Los carbohidratos (tambien llamados hidratos

de carbono) son uno de los tres tipos de macronutrientes presentes en nuestra alimentaci
on (los otros
dos son las grasas y las protenas). Existen en multitud de formas y se encuentran principalmente en
los alimentos tipo almid
on, como el pan, la pasta
alimenticia y el arroz, as como en algunas bebidas,
como los zumos de frutas y las bebidas endulzadas
con az
ucares. Los carbohidratos constituyen la fuente energetica m
as importante del organismo y resultan imprescindibles para una alimentacion variada y equilibrada. El progreso en las investigaciones
cientficas ha puesto en relieve las diversas funciones que tienen los carbohidratos en el cuerpo y su
importancia para gozar de una buena salud. En la siguiente explicaci
on se examinan m
as a fondo dichas
investigaciones, para que el lector conozca mejor este macronutriente, siendo adem
as necesario se
nalar
que gran parte de nuestros conocimientos en torno
a los carbohidratos datan ya de hace bastante tiempo.
Todos los carbohidratos est
an formados por unidades estructurales de az
ucares, que se pueden clasificar seg
un el n
umero de unidades de az
ucar que se
combinen en una molecula. La glucosa, la fructosa
y la galactosa son ejemplos destacados de los az
ucares constituidos por una sola unidad (de az
ucar);
dicho tipo de az
ucares se conocen tambien como
monosacaridos. A los az
ucares constituidos por
dos unidades se le denomina disac
aridos; los disacaridos mas ampliamente conocidos son la sacarosa (az
ucar de mesa) y la lactosa (el az
ucar de
la leche). La tabla siguiente muestra los principales
tipos de carbohidratos alimenticios.

Clasificaci
on de los carbohidratos
alimenticios

Az
ucares
La glucosa y la fructosa son monosacaridos y se
pueden encontrar en las frutas, las bayas, las verduras, la miel y los siropes de glucosa-fructosa. El
az
ucar com
un o de mesa, es decir, la sacarosa, es
un disacarido compuesto por glucosa y fructosa y
esta presente en la naturaleza en alimentos tales como la remolacha azucarera, la ca
na de az
ucar y las
frutas. La lactosa, que es un disacarido compuesto
de glucosa y galactosa, es el principal az
ucar de la
leche y de los productos lacteos; por su parte, la
maltosa, que es un disacarido compuesto s
olo de
glucosa (dos moleculas de glucosa), esta presente en
la malta y en los siropes (extractos lquidos) derivados del almidon. Tanto el az
ucar de mesa (sacarosa)
y los siropes de glucosa-fructosa contienen glucosa
y fructosa, bien en estado libre (siropes de glucosafructosa) o en forma de disacarido (sacarosa). Los
polioles se denominan alcoholes de az
ucar. Hay polioles naturales, pero la mayora se fabrican mediante
la transformacion de az
ucares. El poliol utilizado
con mayor frecuencia es el sorbitol; por su parte, el
xilitol se usa frecuentemente en las gomas de mascar y en los caramelos. El isomaltol es otro poliol,
que se usa en repostera/confitera y se obtiene a
partir de la sacarosa. Los polioles son dulces y se
pueden utilizar en los alimentos (a
nadiendolos a los
mismos) de forma similar a lo que se hace con los
az
ucares, aunque dichos polioles pueden tener un
efecto laxante si se ingieren en cantidades excesivas.
Oligosac
aridos
La Organizacion Mundial de la Salud (OMS) define
a los oligosacaridos como carbohidratos formados

15

por 3-9 unidades de az

ucares (monosac
aridos), aunque en otras definiciones se habla de cadenas de
az
ucares ligeramente m
as largas. Los fructooligosacaridos contienen un total de hasta 9 unidades
de fructosa y se producen con fines comerciales
mediante la hidr
olisis (descomposici
on enzimatica)
parcial de la inulina. La rafinosa y la estaquiosa
estan presentes, si bien en cantidades peque
nas, en
determinadas legumbres, cereales y verduras, as
como en la miel.
Polisac
aridos
Se necesitan mas de 10 unidades de az
ucar y a veces
hasta miles de unidades para formar los polisacaridos. El almidon es la principal reserva de energa de
las hortalizas de raz y los cereales. Est
a formado
por largas cadenas de glucosa en forma de granulos,
cuyo tama
no y forma varan seg
un el vegetal del
que forma parte. El equivalente de los almidones
en los animales y en los seres humanos es el llamado ((glucogeno)). Los polisac
aridos sin almidon son
los principales componentes de la fibra alimenticia.
Comprenden: celulosa, hemicelulosa, inulina, pectinas y gomas. La celulosa es el componente principal de las paredes celulares vegetales y esta formada por miles de unidades de glucosa. Los distintos
componentes de la fibra alimenticia tienen diferentes
propiedades y estructuras fsicas. Una caracterstica distintiva de la fibra alimenticia es que no puede
ser digerida por los seres humanos. Sin embargo, algunos tipos de fibra pueden ser metabolizados por
las bacterias intestinales, dando lugar a compuestos
que las celulas intestinales humanas s que pueden
utilizar para la producci
on de energa. En cualquier
caso, por no poder ser digerida por los seres humanos, la fibra tiene un menor contenido energetico
medio que la mayora de los dem
as carbohidratos.

6.1.2.

Fuente
energa

almacenamiento

de

Los almidones y los az

ucares son las principales
fuentes de energa y aportan 4 kilocaloras (17 kilojulios) por gramo. Los polioles proporcionan 2,4 kilocaloras (10 kilojulios), y la fibra alimenticia, 2 kilocaloras (8 kilojulios) por gramo, respectivamente.
Nota importante: el poliol eritritol no es metabolizado en absoluto por el cuerpo y, por eso, proporciona cero caloras. En el intestino delgado, los monosacaridos son absorbidos y de all pasan al torrente

sanguneo, desde donde son transportados hasta los

lugares en los que son utilizados. Los disacaridos son
descompuestos en az
ucares simples por las enzimas
digestivas. El cuerpo tambien necesita la ayuda de
las enzimas digestivas para romper las largas cadenas de almidones y descomponerlas en los az
ucares
por los que estan formadas, que pasan posteriormente a la sangre. El cuerpo humano utiliza los carbohidratos en forma de glucosa. La glucosa tambien
se puede transformar en glucogeno, un polisac
arido
similar al almidon, que es almacenado en el hgado
y en los m
usculos como fuente de energa de la que
el cuerpo puede disponer facilmente. El cerebro y
los eritrocitos (globulos rojos) necesitan la glucosa, ya que no pueden emplear otra cosa como fuente
de energa: ni grasas, ni protenas, ni ninguna otra
forma de energa. Por este motivo se debe mantener
constantemente el nivel de glucosa en sangre en un
nivel optimo. Para cubrir las necesidades energeticas
del cerebro se necesitan aproximadamente 130 gr de
glucosa al da. La glucosa puede proceder directamente de los carbohidratos ingeridos con la dieta,
de los depositos de glucogeno o de la conversi
on de
determinados aminoacidos derivados de la degradacion de las protenas. Varias hormonas, entre ellas la
insulina, trabajan rapidamente para regular el flujo
de glucosa que entra y sale de la sangre y mantenerla
a un nivel estable.

6.2.

Lpidos

Los lpidos forman parte de la dieta habitual.

Son necesarias para que una alimentacion sea completa y equilibrada. Tambien se los suele llamar
grasas, pero lo real es que no son lo mismo, ya
que las grasas son solo un tipo de lpido. Para entender un poco mas sobre este macronutriente y que
rol desempe
na en el organismo, te detallare que son
los lpidos. Los lpidos forman parte de la dieta, y
es necesario que as sea, ya que son imprescindibles
para que la alimentacion sea equilibrada, completa
y armonica. Deben representar entre el 25 30 % del
valor calorico total. Para cuidar este porcentaje, es
necesario tener en cuenta que 1 gr de lpidos aporta 9 kcal. Los lpidos son un conjunto de moleculas organicas, compuestas de carbono e hidr
ogeno,
oxgeno, fosforo, azufre y nitrogeno. Se caracterizan
por ser hidrofobicas, es decir insoluble en agua, pero
solubles en alcohol, bencina, benceno, son nutrientes
con determinadas funciones organicas. Es necesario

16

aclarar que los lpidos no son lo mismo que las gra- beneficiosos para la salud.
sas, ya que estas u
ltimas son una clase de lpidos de
origen animal. Tambien biomoleculas, algunos son
flexibles, rgidos, arom
aticos, lineales, con estructu- 6.2.2. Fosfolpidos
ra de anillo, etc.
Existen diferentes tipos de acidos grasos que
forman parte de nuestro organismo, y que son ne6.2.1. Tipos de lpidos y su composici
on cesarios para su buen funcionamiento. Dentro del
grupo de lpidos, se pueden encontrar los fosfolpidos, para que entiendas su importancia, te explicare
Existen dos tipos de lpidos principales:
que son y cuales son sus funciones.
aciColesterol, ya que forman parte de membranas Existen diferentes tipos de tipos de lpidos o
dos grasos que forman parte de tu organismo, y
organicas.
Fosfolpidos, principal componente de las mem- que son necesarios para su buen funcionamiento.
Dentro del grupo de lpidos, se pueden encontrar
branas biologicas.
los fosfolpidos. Para que entiendas su importancia,
Ademas, los lpidos est
an formados por
acidos gra- te explicare que son y cuales son sus funciones; es
uan en tu cuerpo. Los fosfolpidos
sos, que se clasifican en
acidos grasos saturados y decir, como act
son lpidos anfipaticos; es decir, que una parte de
acidos grasos insaturados.
ellos son solubles en agua y otra region la rechaza.

Forman parte de todas las membranas activas de

Acidos grasos saturados
las celulas.
Son aquellos cuyos enlaces son sencillos, dentro de
as abunlos cuales es posible encontrar los siguientes acidos Los tipos de fosfolpidos esenciales o m
dantes son los siguientes:
grasos:
-Laurico,
-Mirstico,
-Palmtico,
-Estearico,
-Araqudonico.

-Fosfatidiletanolamina.
-Fosfatidilcolina.
-Fosfatilinositol.
-Fosfatilserina.
Funciones de los fosfolpidos

Acidos
grasos insaturados
Los fosfolpidos estan presentes en todos los aliSon aquellos cuyos enlaces son dobles, dentro de mentos, porque son parte de la membrana celular.
Debido a eso, sus funciones son fundamentales para
los cuales se pueden mencionar los
acidos grasos:
que la celula exista como tal. Conoce cuales son:
-palmitoleico,
-Confieren estructura a la membrana celular.
-oleico,
-Activan las enzimas. Act
uan como mensajeros en
-linoleico,
la transmision de se
nales al interior de la celula.
-linolenico,
-Act
uan como surfactantes pulmonares. Por eso son
-araquidonico.
indispensables para el buen funcionamiento de los
Dentro de esta clasificaci
on se encuentran los aci- pulmones.
dos grasos esenciales, es decir los que no pueden ser -Regulan el colesterol. Este componente esencial de
sintetizados por el organismo del hombre.Teniendo los acidos biliares, estos cumplen la funcion de soluon
en cuenta esta definici
on de lpidos, es importante bilizar el colesterol, si existe una baja concentraci
tener presente que los lpidos son importantes y de- de fosfolpidos, se pueden producir calculos biliares
ben formar parte de la dieta, ya que a traves de ella de colesterol.
uan como precursores de la sntesis de prostatienes acceso a diferentes tipos de
acidos grasos, los -Act
cuales consumidos en su justa medida, pueden ser glandinas, tromboxanos y leucotrienos.
17

Conocer que son los fosfolpidos y cu

ales son sus
funciones ayuda a entender que los lpidos son necesarios para un buen estado de salud y que sin ellos 6.3.1. Dip
eptido
tu organismo no puede funcionar bien.
Si se unen dos aminoacidos se le denomina
dipeptido, y si son muchos se le llama polipepti6.3. Protenas
do. Las protenas estan formadas por uno o m
as
polipeptidos. En algunas ocasiones los polipeptidos
Las protenas son macromoleculas que tienen estan formados por mas de 100 uniones peptdicas,
m
ultiples funciones en el organismo; controlan las o sea, son largas cadenas integradas por un n
umero
condiciones fisicoqumicas dentro de la celula, for- relativamente grande de aminoacidos. A la secuenman parte de las estructuras celulares y sobre todo cia en la cual estan acomodados los aminoacidos en
catalizan practicamente todas las reacciones que una cadena peptdica se le denomina estructura pritienen lugar en la celula, y en este caso se les de- maria y se determina geneticamente. La estructura
nomina Enzimas.La presencia de una enzima y su primaria determina la estructura tridimensional de
concentracion en un compartimento biol
ogico dado, la protena, la que a su vez determina su funci
on.
determina la capacidad de ese compartimento de llevar a cabo una reacci
on bioqumica y la velocidad a
la cual tiene lugar. Se conoce a detalle la estructura
de varias protenas, as como la relaci
on que existe
6.3.2. Polip
eptidos
entre esa estructura y la funci
on de varias de ellas.
Los polipeptidos se sintetizan en los organelos ciSe conoce tambien la cinetica y los mecanismos de
acidos
un n
umero considerable de reacciones enzimaticas. toplasmaticos llamados ribosomas. Los amino
Estructura. Las unidades estructurales de las pro- se van uniendo, uno a uno, a la cadena del polipeptiacido
tenas son los amino
acidos. Todas las protenas do en formacion. La seleccion de cual amino
a
estan construidas a partir del mismo conjunto de 20 se integra en un punto dado de la cadena, est
aminoacidos. El carbono alfa, enmarcado en azul en determinada por el mensaje genetico transportado
la figura que sigue, de todos los amino
acidos sostie- desde los cromosomas por medio de los acidos riboon
ne un grupo amino, un grupo carboxilo y el residuo nucleicos. Una vez que se termina la construcci
de la cadena, el polipeptido se libera al citoplasma
caracterstico de cada amino
acido.
Los residuos R tienen diferente forma, carga, ta- donde se dobla sobre s mismo hasta obtener la esma
no, reactividad qumica y capacidad de formar tructura tridimensional propia, pudiendose agrupar
puentes de hidr
ogeno. El residuo es una cadena con otros polipeptidos para constituir la protena
alifatica, en el caso de la glicina (Gli), alanina (Ala), biologicamente activa. La estructura tridimensiovalina (Val), leucina (Leu), isoleucina (Ile) y prolina nal esta determinada por las interacciones entre los
(Pro). En la serina (Ser) y treonina (Thr) el residuo residuos de los aminoacidos que forman la cadena
es una cadena hidroxialif
atica. En los aminoacidos peptdica. Los grupos lipoflicos tienden a estar en
triptofano (Tri), tirosina (Tir) y fenilalanina (Phe) el centro de la molecula y los grupos polares hacia
el residuo es una cadena arom
atica. La lisina (Lis), afuera. Los residuos sulfurados forman uniones diarginina (Arg) y la histidina (His) tienen residuos sulfhidrilo que estabilizan la forma de la protena.
basicos y en el
acido asp
artico (Asp) y el acido Las uniones del tipo interacciones de van der Waals
glutamico (Glu) el residuo es un
acido carboxlico. y los puentes de hidrogeno ayudan a posicionar las
En la asparangina (Asn) y en la glutamina (Gln) cadenas en el espacio, estabilizando la estructura
el residuo tiene una funci
on amida y en la cisteina tridimensional. El proceso por medio del cual la
(Cis) y en la metionina (Met) contiene un atomo de protena adquiere su conformacion en condiciones
azufre.Los amino
acidos se unen uno al otro, va los fisiologicas es espontaneo, no esta catalizado por
grupos alfa amino de un amino
acido con el grupo ninguna enzima y la conformacion final depende
alfa carboxilo de otro amino
acido. A esta union se exclusivamente de la estructura primaria. Cuanle denomina enlace peptdico y al producto se le do la protena contiene, ademas de las cadenas de
polipeptidos otros compuestos diferentes, se dice
denomina peptido.
18

que la protena es compleja. Ejemplo de protenas

complejas son las glicoprotenas involucradas en las
inmunoreacciones, las hemoprotenas como la hemoglobina y la mioglobina involucradas en el transporte de oxgeno y, el citocromo P-450 involucrado
en reacciones de
oxido/reducci
on.
Enzimas
En su funcion como enzimas, las protenas hacen uso
de su propiedad de poder interaccionar, en forma especfica, con muy diversas moleculas. A las substancias que se transforman por medio de una reaccion
enzimatica se les llama substratos. Los substratos
reconocen un sitio especfico en la superficie de la
protena que se denomina sitio activo. Al ligarse los
sustrato a sus sitios activos en la protena, quedan
orientados de tal manera que se favorece la ruptura
y/o formacion de determinadas uniones qumicas,
se estabilizan los estados de transici
on al mismo
tiempo que se reduce la energa de activacion. Esto
facilita la reacci
on e incrementa su velocidad varios ordenes de magnitud. La enzimas tienen una
gran especificidad, por ejemplo catalizan la transformacion de s
olo un substrato o grupo funcional,
pudiendo discriminar entre dos enantiomorfos.

polimerasa, las que hidrolizan el ADN se le llama

ADNasa, etc.
Frecuentemente en la literatura se refieren en forma generica a las enzimas que catalizan un tipo de
reaccion, por ejemplo a las que catalizan la oxidacion de los metabolitos va la transferencia de un
atomo de hidrogeno a un determinado receptor, se
les conoce como deshidrogenasas. En ocasiones se
dice alcohol deshidrogenasa, o aldehdo deshidrogenasa, cuando el compuesto que sede el hidr
ogeno es
un alcohol o un aldehdo. Sin embargo, en realidad
las enzimas son mas especficas que eso y act
uan
sobre un alcohol determinado y no en todos. De
hecho, el nombre debera ser mas especfico y referirlo al nombre del substrato, por ejemplo; si el
substrato es etanol la enzima debe de llamarse etanol deshidrogenasa. Hay otro tipo de reacciones en
las que las enzimas que las catalizan reciben un
nombre generico, como las quinasas que catalizan
la transferencia a un substrato de un ion fosfato del
ATP. La glucoquinasa cataliza la fosforilaci
on de
glucosa en el carbon 6 para formar glucosa 6 fosfato. Existe un metodo sistematico, aprobado por
las asociaciones internacionales de bioqumica, para
integrar el nombre de una enzima, pero el mencionado anteriormente es el que se utiliza en este trabajo.

Normalmente el nombre de una enzima se forma

con el nombre de la reacci
on que cataliza o el nomoxicos-protenas
bre del sustrato que transforman, terminando el Uniones t
No siempre las interacciones entre las protenas y
nombre en ((asa)).
los compuestos de relativo bajo peso molecular son
Por ejemplo:
del tipo enzima-sustrato. Pueden dar lugar a aso1) A las enzimas que transfieren un atomo de ciaciones de adicion que no producen cambios en la
oxgeno a un metabolito se les denomina oxige- cosntitucion qumica del aducto. Esto sucede en la
captacion de toxicos por las protenas de la sangre
nasas.
2) A las que transfieren un residuo de
acido glu- y es una funcion muy importante dentro de los mecuronico del acido UDPglucur
onico a un metabolito canismos de proteccion del organismo a la presencia
nos ya que reduce la conceno xenobiotico, se le conoce como UDP glucuronil de compuestos extra
tracion de toxicos libres en el plasma sanguneo. El
transferasa.
3) A las enzimas que catalizan la adici
on de una toxico no asociado a protenas es el que se puede
de las cuatro bases a una molecula de ADN en transportar mas facilmente a los tejidos.
formacion se le denomina ADN sintetasa o ADN

19

Captulo 7

Acidos
nucleicos
Los acidos nucleicos son las biomoleculas portadoras de la informaci
on genetica. Tienen una estructura polimerica, lineal, cuyos mon
omeros son
los nucleotidos. El grado de polimerizacion puede
llegar a ser altsimo, con moleculas constituidas por
centenares de millones de nucle
otidos en una sola estructura covalente. De la misma manera que
las protenas son polmeros lineales aperiodicos de
aminoacidos, los
acidos nucleicos lo son de nucleotidos. La aperiodicidad de la secuencia de nucleotidos
implica la existencia de informaci
on. De hecho, sabemos que los acidos nucleicos constituyen el deposito
de informacion de todas las secuencias de aminoacidos de todas las protenas de la celula. Existe una
correlacion entre ambas secuencias, lo que se expresa diciendo que
acidos nucleicos y protenas
son colineares; la descripci
on de esta correlacion
es lo que llamamos C
odigo Genetico, establecido
de forma que a una secuencia de tres nucleotidos
en un acido nucleico corresponde un aminoacido en
una protena. Son macromoleculas y complejas, que
estan formadas por C (carbono), H (hidrogeno), O
(oxgeno), N (nitr
ogeno) y P (fosforo), encontrandose presentes en todos los seres vivos.

sentarse en forma extendida, como el ARNm, o en

forma plegada, como el ARNt y el ARNr
-En la masa molecular: la del ADN es generalmente
mayor que la del ARN.

-Por el gl
ucido (pentosa) que contienen: la desoxirribosa en el ADN y la ribosa en el ARN;
-Por las bases nitrogenadas que contienen: adenina,
guanina, citosina y timina, en el ADN;
adenina, guanina, citosina y uracilo, en el ARN.
-En los organismos eucariotas, la estructura del
ADN es de doble cadena, mientras que la estructura del ARN es monocatenaria, aunque puede pre-

7.2.

7.1.

Composici
on qumica y estructura

Los acidos nucleicos resultan de la polimerizacion de monomeros complejos denominados nucleotidos. Un nucleotido esta formado por la uni
on
de un grupo fosfato al carbono 5 de una pentosa. A
su vez la pentosa lleva unida al carbono 1 una base
nitrogenada. Las bases nitrogenadas son moleculas
cclicas y en la composicion de dichos anillos participa, ademas del carbono, el nitrogeno. Estos compuestos pueden estar formados por uno o dos anillos.
Aquellas bases formadas por dos anillos se denominan bases p
uricas (derivadas de la purina). Dentro
de este grupo encontramos: Adenina (A), y Guanina
(G). Si poseen un solo ciclo, se denominan bases pirimidnicas (derivadas de la pirimidina), como por
ejemplo la Timina (T), Citosina (C), Uracilo (U).
Existen dos tipos de
acidos nucleicos:ADN (acido Estos derivados de la purina y la pirimidina son las
desoxirribonucleico) y ARN (
acido ribonucleico), bases que se encuentran con mayor frecuencia en los
acidos nucleicos.
que se diferencian:

Nucle
osidos y nucle
otidos

Las unidades que forman los acidos nucleicos son

los nucleotidos. Cada nucleotido es una molecula
compuesta por la union de tres unidades: un monosacarido de cinco carbonos (una pentosa, ribosa en
el ARN y desoxirribosa en el ADN), una base nitrogenada purnica (adenina, guanina) o pirimidnica

20

(citosina, timina o uracilo) y uno o varios grupos

fosfato (acido fosf
orico). Tanto la base nitrogenada
como los grupos fosfato est
an unidos a la pentosa.
La union formada por la pentosa y la base nitrogenada se denomina nucle
osido. Cuando lleva unido
una unidad de fosfato al carbono 5 de la ribosa o
desoxirribosa y dicho fosfato sirve de enlace entre
nucleotidos, uniendose al carbono 3 del siguiente nucleotido; se denomina nucle
otido-monofosfato
(como el AMP) cuando hay un solo grupo fosfato,
nucleotido-difosfato (como el ADP) si lleva dos y
nucleotido-trifosfato (como el ATP) si lleva tres.
Listado de las bases nitrogenadas
Las bases nitrogenadas conocidas son:
-Adenina, presente en ADN y ARN
-Guanina, presente en ADN y ARN
-Citosina, presente en ADN y ARN

7.3.

Funciones y diferencias en
ADN y ARN

Entre las principales funciones de estos

acidos tenemos:
-Duplicacion del ADN
-Expresion del mensaje genetico:
-Transcripcion del ADN para formar ARNm y otros
-Traduccion, en los ribosomas, del mensaje contenido en el ARNm a proteinas.
El ADN y el ARN se diferencian porque:
-El peso molecular del ADN es generalmente mayor
que el del ARN
-El az
ucar del ARN es ribosa, y el del ADN es desoxirribosa
-El ARN contiene la base nitrogenada uracilo, mientras que el ADN presenta timina
La configuracion espacial del ADN es la de un doble
helicoide, mientras que el ARN es un polinucleotido
lineal, que ocasionalmente puede presentar apareamientos intracatenarios.

7.4.

Acidos
nucleicos artificiales

Existen, aparte de los naturales, algunos

acidos
nucleicos no presentes en la naturaleza, sintetizados
en el laboratorio.

Acido
nucleico peptdico, donde el esqueleto
de fosfato-(desoxi)ribosa ha sido sustituido por 2(N-aminoetil)glicina, unida por un enlace peptdico
clasico. Las bases p
uricas y pirimidnicas se unen al
esqueleto por el carbono carbonlico. Al carecer de
un esqueleto cargado (el ion fosfato lleva una carga
negativa a pH fisiologico en el ADN/ARN), se une
con mas fuerza a una cadena complementaria de
ADN monocatenario, al no existir repulsi
on electrostatica. La fuerza de interaccion crece cuando se
forma un ANP bicatenario. Este acido nucleico, al
no ser reconocido por algunos enzimas debido a su
diferente estructura, resiste la accion de nucleasas y
proteasas.
Morfolino y
acido nucleico bloqueado (LNA,
en ingles). El morfolino es un derivado de un
acido
nucleico natural, con la diferencia de que usa un
anillo de morfolina en vez del az
ucar, conservando el enlace fosfodiester y la base nitrogenada de
los acidos nucleicos naturales. Se usan con fines de
investigacion, generalmente en forma de olig
omeros de 25 nucleotidos. Se usan para hacer genetica
inversa, ya que son capaces de unirse complementariamente a pre-ARNm, con lo que se evita su
posterior recorte y procesamiento. Tambien tienen
un uso farmaceutico, y pueden actuar contra bacterias y virus o para tratar enfermedades geneticas al
impedir la traduccion de un determinado ARNm.

Acido
nucleico glic
olico. Es un acido nucleico
artificial donde se sustituye la ribosa por glicerol,
conservando la base y el enlace fosfodiester. No
existe en la naturaleza. Puede unirse complementariamente al ADN y al ARN, y sorprendentemente,
lo hace de forma mas estable. Es la forma qumicamente mas simple de un acido nucleico y se especula
con que haya sido el precursor ancestral de los actuales acidos nucleicos.

Acido
nucleico tre
osico. Se diferencia de los
acidos nucleicos naturales en el az
ucar del esqueleto,
que en este caso es una treosa. Se han sintetizado
cadenas hbridas ATN-ADN usando ADN polimerasas. Se une complementariamente al ARN, y podra
haber sido su precursor.

21

Captulo 8

Enzimas y enzimologa
Las enzimas son biocatalizadores de naturaleza
proteica. Todas las reacciones qumicas del metabolismo celular se realizan gracias a la accion de
catalizadores o enzimas. La sustancia sobre la que
act
ua una enzima se denomina substrato. Pasteur
descubrio que la fermentaci
on del az
ucar mediante levaduras, con su conversi
on en alcohol etlico
y anhdrido carb
onico es catalizada por fermentos
o enzimas. En 1897 Buchner logr
o extraer de las
celulas de levadura las enzimas que catalizan la
fermentacion alcoh
olica. Sumner en 1926, aislo en
forma cristalina la enzima ureasa, a partir de extractos obtenidos de Cannavalia enzyformis (Fabaceae)
la que hidroliza la urea seg
un la siguiente reaccion:
(N H2 )2 CO + H2 O CO2 + 2N H3
En 1930, Northrop aisl
o en forma cristalina las enzimas digestivas: pepsina, tripsina y quimotripsina.
En la actualidad se conocen m
as de 2000 enzimas
que han sido aisladas en forma cristalina.
En terminos generales los catalizadores se
caracterizan por las siguientes propiedades:
1.- Son eficaces en peque
nas cantidades. Tienen un
n
umero de recambio alto, que varia entre 100 y
36 millones (anhidrasa carb
onica). El n
umero de
recambio o actividad molar, se define como la cantidad de substrato transformado en la unidad de
tiempo por una cantidad dada de enzima, por ej.
la catalasa hidroliza 5, 6 * 106 moleculas de H2 O2
por molecula de enzima por minuto, por lo que su
n
umero de recambio es 5, 6 * 106 .

3.-Aceleran el proceso para la obtencion del equilibrio de una reaccion reversible.

4.-Muestran especificidad. La accion de la enzima
es extremadamente selectiva sobre un substrato especfico.
Las enzimas tienen pesos moleculares que oscilan entre 12.000 y un millon. Algunas enzimas
son protenas conjugadas; ya que poseen un grupo no proteico o prostetico, por Ej. un azucar glucoprotenas, un lipido -lipoproteinas, un
acido
nucleico -nucleoproteinas. Una enzima completa se
denomina holoenzima, y esta formada por una parte proteica (apoenzima) y un cofactor no proteico
(coenzima).
Holoenzima = Apoenzima + Coenzima.
Entre los cofactores que requieren las enzimas para
su funcionamiento estan las coenzimas: NADPH+H
(nicotinamida adenina dinucleotido fosfato reducido), NAD (nicotinamida adenina dinucleotido),
FAD(flavina adenina dinucleotido), piridoxal, biotina, tiamina, acido tetra hidrofolico , cobalamina,
etc. As mismo, muchas enzimas requieren activadores metalicos, y he de all la importancia de los
minerales para el buen funcionamiento y crecimiento de las plantas.
Debido al gran n
umero de enzimas conocidas en
la actualidad, se ha adoptado una clasificaci
on y
nomenclatura mas sistematica, en la que cada enzima tiene un n
umero de clasificacion que la identifica.

2.-No se alteran durante las reacciones en que par- 1. Oxidorreductasas. Reacciones de transferencia
de electrones.
ticipan.
2. Transferasas. Transferencia de grupos funciona22

les. Ej. UDP-glucosa-fructosa-glucotransferasa.

3. Hidrolasas. Reacciones de hidr
olisis. Ej. lipasa,
proteasa, celulasa.
4. Liasas. Adici
on a dobles enlaces. Ej. carboxilasa,
fenilalanina amonioliasa.
5. Isomerasas. Reacciones de isomerizaci
on.Ej. fosfoglucosa isomerasa.
6. Ligasas. Se conocan como sintetasas. Participan
en la formacion de enlaces con hidr
olisis de ATP.
Un catalizador modifica la velocidad de una reaccion qumica sin ser utilizado o aparecer como uno
de los productos de la reacci
on. Una reacci
on qumica en la que un substrato(S) se transforma en un
producto (P): S P , ocurre por que cierta fraccion de moleculas de S, posee mucho m
as energa
que el resto de ellas, lo que es suficiente para que
alcancen un estado activado, en el que pueda formarse o romperse un enlace qumico y se forme el
producto (P).La energa de activaci
on es la cantidad de energa expresada en caloras, necesaria para
que todas las moleculas de un mol, a una temperatura dada alcancen el estado reactivo. Mientras
que, el estado de transici
on es el estado rico en
energa de las moleculas que interaccionan en la cima de la barrera de activaci
on. La velocidad de una
reaccion qumica es proporcional a la concentracion
del complejo en el estado de transici
on.Una reaccion qumica se puede acelerar de la siguiente forma:
1) Al aumentar la temperatura se incrementa la
energa cinetica, por lo que es mayor el n
umero de
moleculas que alcanzan el estado de transicion. Generalmente el Q10 = 2, lo que indica que la velocidad
de una reaccion qumica se duplica al aumentar la
temperatura en 10 C.
2) A
nadiendo un catalizador, que disminuye la
energa de activaci
on y aumenta la velocidad de
reaccion.
La enzima (E), se combina con el substrato (S) formando el complejo de transici
on, enzima-substrato
(E-S), mediante una reacci
on reversible, cuya
energa de activaci
on es menor que la de la reaccion no catalizada. Cuando se forma el producto de
la reaccion (P), se regenera de nuevo la enzima (E)
de forma libre, la que puede combinarse de nuevo
con otra molecula de substrato (S).

E + S  ES E + P
Una enzima reduce mas eficientemente la energa
de activacion (Ea) de una reaccion que un catalizador inorganico, lo que permite que una reacci
on se
realice a menor temperatura.
Reacciones de las enzimas
El hecho de que una reaccion qumica sea termodinamicamente favorable depende de la diferencia
de energa libre que haya entre los sustratos y los
productos. Si esta diferencia es negativa, la reacci
on
es espontanea. Aunque una reaccion sea espont
anea
no significa que la velocidad de la reaccion sea elevada, existiendo reacciones espontaneas que tardan
segundos y otras que tardan horas. En las reacciones
qumicas sencillas la transformacion de un sustrato
en un producto suele pasar por un estado intermedio llamado estado de transicion. Este estado de
transicion es muy inestable y suele necesitar aporte
de energa. La velocidad de una reaccion qumica
depende de esta energa de activacion. Para que se
produzca una reaccion qumica, sin intervenci
on de
enzimas, es necesario que los reactivos entren en
contacto, para lo que es necesaria una concentracion suficiente, y que el choque de moleculas tenga
energa para superar la barrera de activaci
on. Este
es el motivo por el que la temperatura influye en
el equilibrio qumico. La enzima acelera la reacci
on
qumica disminuyendo la energa de activaci
on. La
enzima lleva a cabo esta disminucion de la barrera
energetica interaccionando con los elementos que
participan en la reaccion qumica estabiliz
andolos
en el centro reactivo. As, aumenta enormemente la
probabilidad de que se produzca la reaccion qumica
ya que concentra y pone en contacto los elementos
necesarios para la reaccion. En algunas reacciones
enzimaticas participan coenzimas que permiten que
durante la reaccion la enzima no sufra modificaciones qumicas que le impidan repetir el proceso. La
actividad enzimatica se restaura con solo reemplazar la coenzima y el complejo enzimatico queda listo para catalizar una nueva reaccion.Adem
as de las
enzimas de naturaleza puramente proteica existen
moleculas no proteicas capaces de catalizar reacciones como las ribozimas, formadas por moleculas de
ARN.

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Captulo 9

Hormonas
Sustancias qumicas que por lo general son liberados directamente dentro del torrente sanguneo,
solas (biodisponibles) o asociadas a ciertas protenas
(que extienden su vida media) y hacen su efecto en
determinados organos o tejidos a distancia de donde se sintetizaron, de ah que las gl
andulas que las
producen sean llamadas endocrinas (endo dentro).
Pueden actuar sobre la misma celula que la sintetiza
(accion autocrina) o sobre celulas contiguas (accion
paracrina) interviniendo en el desarrollo celular.
Caractersticas
-Intervienen en el metabolismo
-Se liberan al espacio extracelular.
-Se difunden a los vasos sanguneos y viajan a traves
de la sangre.
-Afectan tejidos que pueden encontrarse lejos del
punto de origen de la hormona.
-Su efecto es directamente proporcional a su concentracion.
-Independientemente de su concentraci
on, requieren
de adecuada funcionalidad del receptor, para ejercer
su efecto.
-Regulan el funcionamiento del cuerpo.
Efectos
-Estimulante: promueve actividad en un tejido. ( ej,
prolactina).
-Inhibitorio: disminuye actividad en un tejido. (ej,
somatostatina).
-Antagonista: cuando un par de hormonas tienen
efectos opuestos entre s, (ej, insulina y glucagon)
-Sinergista: cuando dos hormonas en conjunto tienen un efecto m
as potente que cuando se encuentran
separadas. (ej: hGH y T3/T4)
-Tropico: esta es una hormona que altera el metabolismo de otro tejido endocrino, (ej, gonadotropina

sirve de mensajero qumico).

Tipos de hormonas
-Esteroideas: solubles en lpidos, se difunden f
acilmente hacia dentro de la celula diana. Se une a un
receptor dentro de la celula y viaja hacia alg
un gen
del ADN nuclear al que estimula su transcripci
on.
En el plasma, el 95 % de estas hormonas viajan acopladas a transportadores proteicos plasmaticos.
-No esteroide: derivadas de aminoacidos. Se adhieren a un receptor en la membrana, en la parte
externa de la celula. El receptor tiene en su parte
interna de la celula un sitio activo que inicia una
cascada de reacciones que inducen cambios en la
celula. La hormona act
ua como un primer mensajero y los bioqumicos producidos, que inducen los
cambios en la celula, son los segundos mensajeros.
-Aminas: aminoacidos modificados. Ej: adrenalina,
noradrenalina.
-Peptidos: cadenas cortas de aminoacidos, por ej:
OT, ADH. Son hidrosolubles con la capacidad de
circular libremente en el plasma sanguneo (por lo
que son rapidamente degradadas: vida media 15
min). Interact
uan con receptores de membrana activando de ese modo segundos mensajeros intracelulares.
-Proteicas: protenas complejas. (ej, GH, Pch)
-Glucoprotenas: (ej: FSH, LH).
Funciones
Entre las funciones que controlan las hormonas se
incluyen:
-Las actividades de organos completos.
-El crecimiento y desarrollo.
-Reproduccion.
-Las caractersticas sexuales.

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-El uso y almacenamiento de energa.

-Los niveles en la sangre de lquidos, sal y az
ucar.
Mecanismo de acci
on
La estimulacion de la gl
andula endocrina provoca
la liberacion de la hormona, o primer mensajero, el
cual a nivel celular, incluye la actividad de la adenilciclasa ligada a la membrana, lo que da lugar a la
conversion de ATP en c-AMP, el segundo mensajero. El c-AMp a su vez influye en muchas reacciones
enzimaticas, permeabilidad de membranas, movimientos ionicos, liberaci
on de hormonas, etc.; que
intervienen en la producci
on de muchos productos y
respuestas fisiol
ogicos. Efectos modulatorios, entre
los que se encuentran las prostaglandinas, proporcionan un sistema delicadamente sensible de control
para las concentraciones y actividades de los mensajeros primero y segundo.
Fisiologa
Cada celula es capaz de producir una gran cantidad
de moleculas reguladoras. Las cl
asicas glandulas
endocrinas y sus productos hormonales estan especializados en la regulaci
on general del organismo as
como tambien en la autorregulaci
on de un organo o
tejido. El metodo que utiliza el organismo para regular la concentraci
on de hormonas es balance entre
la retroalimentaci
on positiva y negativa, fundamentado en la regulaci
on de su producci
on, metabolismo

y excrecion.
Las hormonas pueden ser estimuladas o inhibidas por:
-Otras hormonas.
-Concentracion plasmatica de iones o nutrientes.
-Neuronas y actividad mental.
-Cambios ambientales: por ej. luz, temperatura, presion atmosferica.
Un grupo especial de hormonas son las hormonas
troficas que act
uan estimulando la producci
on por
las glandulas endocrinas. Por ej. TSH estimula la
liberacion de hormonas tiroideas ademas de estimular el crecimiento de la glandula. Recientemente se
han descubierto las hormonas del hambre: Grelina,
Orexina y Peptido Y y sus antagonistas como la
Leptina.
Clasificaci
on qumica
Las hormonas pertenecen a tres grupos de compuestos:
-Esteroides.
-Plipeptidos.
-Derivados de acidos aminados.

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