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Sistemtica filogentica hennigiana:

revoluo ou mudana
no interior de um paradigma?
Charles Morphy Dias Santos & Bruna Klassa

resumo

A sistemtica filogentica, mtodo de reconstruo de rvores evolutivas criado por Willi Hennig em
1955 e ampliado em 1966, frequentemente considerada um novo paradigma que revolucionou as classificaes biolgicas quando comparado s escolas de sistemtica anteriores, como a taxonomia evolutiva.
Tal abordagem da histria da sistemtica baseada principalmente na viso de Kuhn sobre o progresso
do conhecimento cientfico. No entanto, podemos questionar a validade desse status revolucionrio na
viso kuhniana atribudo filogentica hennigiana. Aqui, discutimos os atributos compartilhados pela
sistemtica filogentica e taxonomia evolutiva, ambas profundamente relacionadas teoria evolutiva de
Darwin-Wallace, e porque o mtodo de Hennig de fato um desenvolvimento da proposta para as classificaes biolgicas de Mayr e Simpson, explcita na teoria sinttica da evoluo dos anos 1930 e 1940.
Nesse sentido, elas ajustam-se viso popperiana de seleo natural das hipteses cientficas. Mais
ainda, a sistemtica filogentica um mtodo cientfico robusto e objetivo, caractersticas que lhe permitem sobreviver na luta pela existncia com outras escolas de sistemtica.
Palavras-chave Kuhn. Hennig. Paradigma. Taxonomia evolutiva. Sistemtica filogentica.

Introduo
Muito j foi considerado no que diz respeito ao desenvolvimento do conhecimento
cientfico. Em Conjecturas e refutaes (2008 [1980]), Karl Popper descreve o dilema
que o fez voltar-se para a busca pela distino entre cincia e pseudocincia, por meio
de uma breve comparao entre a teoria da relatividade de Albert Einstein e a teoria da
histria de Karl Marx, a psicanlise de Sigmund Freud e a psicologia individual de Alfred
Adler, referindo-se a isso da seguinte maneira.
Essas teorias [de Einstein, Marx, Freud e Adler] pareciam poder explicar praticamente tudo em seus respectivos campos (...). O mundo estava repleto de verificaes da teoria (...). Era precisamente esse fato que constitua o mais forte
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argumento em seu favor. Comecei a perceber aos poucos que essa fora aparente
era, na verdade, uma fraqueza (Popper, 2008 [1980], p. 64).

De maneira sinttica, o critrio encontrado por Popper para solucionar esse problema de demarcao do conhecimento cientfico foi a testabilidade ou falseabilidade
das asseres (Popper, 1959). Uma vez que a verdade cientfica inatingvel, o que a
proposta popperiana defende o teste exaustivo das hipteses cientficas atravs da
formulao de conjecturas ou proposies de carter universal, a fim de identificar
aquelas mais resistentes s crticas e atribuir-lhes certo grau de credibilidade ou proximidade da realidade. O desenvolvimento cientfico , portanto, racional e acontece
por meio de um processo gradual e constante de substituio de teorias menos satisfatrias frente aos testes por outras mais satisfatrias e de maior contedo informativo.
Em 1962, na primeira edio de A estrutura das revolues cientficas, Thomas Kuhn
props uma concepo diferente sobre a dinmica do conhecimento cientfico. Ele
introduziu o termo paradigma como sendo um guia consensual que trata dos fundamentos da prtica de pesquisa (ou exerccio da cincia normal), determinado por
fatores objetivos e subjetivos e, por isso, incomensurvel com qualquer outro. Para
Kuhn, um paradigma corresponderia a um conjunto de realizaes universalmente reconhecidas, o qual, por certo perodo histrico, fornece problemas, novas questes e
solues para a comunidade de pesquisadores. O desenvolvimento cientfico ocorre
de duas maneiras, normal e revolucionria. A cincia normal aquilo que produz os
tijolos que a pesquisa cientfica est sempre adicionando ao crescente acervo de conhecimento cientfico (Kuhn, 2006, p. 23). O tipo revolucionrio ocorre quando da
ruptura completa do paradigma vigente em uma dada rea, caracterizando um processo descontinusta pautado por grandes revolues conceituais. Segundo essa viso, a
cincia normal seria uma atividade de resoluo de problemas: uma comunidade cientfica, ao aceitar um paradigma, adquire igualmente um critrio para a escolha de
problemas que podero ser solucionados dentro dos seus limites. O perodo revolucionrio emerge quando o consenso paradigmtico comea a ser questionado, quando
novas teorias, surgidas nesse contexto, exigiriam grandes alteraes nos problemas e
tcnicas da cincia normal (cf. Kuhn, 1962).
Intimamente ligada teoria da evoluo, a sistemtica filogentica, inicialmente proposta pelo entomlogo alemo Willi Hennig em sua obra de 1950, posteriormente traduzida para o ingls e ampliada (Hennig, 1966), considerada o paradigma contemporneo no campo da taxonomia e sistemtica biolgica (cf. Schuh & Brower, 2009).
Tendo em vista sua importncia para o entendimento da diversidade orgnica luz da
evoluo e para a reconstruo criteriosa de cenrios histrico-evolutivos, a sistemtica filogentica tambm chamada cladstica uma ferramenta importante para a
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unificao das diversas reas das cincias biolgicas, propiciando estudos mais completos de biologia comparada. Muitos autores atribuem ao mtodo hennigiano um status
revolucionrio (cf. Williams & Forey, 2004; Terra, 2010), como se ele correspondesse
a uma ruptura completa do paradigma representado pela taxonomia evolutiva, cuja viso era calcada nos trabalhos de Ernst Mayr e associados (1953). O objetivo do presente trabalho discutir se o eclipse da viso clssica de sistemtica e a adeso proposta
de Hennig devem ser pensados como uma revoluo no sentido kuhniano ou se precisam ser vistos como mudanas no interior de um paradigma representado pela teoria
sinttica da evoluo (cf. Mayr & Provine, 1980). Dada a propenso de Hennig a ver-se
como continuando os trabalhos de Mayr e Simpson (cf. Hennig, 1966) e partindo das
idiossincrasias do seu mtodo, defenderemos que a sistemtica filogentica corresponde a um desenvolvimento do pensamento sistemtico de Darwin (1859), que fundamentou diferentes escolas classificatrias do sculo xx.

1 Evoluo e sistemtica
Em 1859, Charles Darwin publicou a obra que inaugurou o pensamento evolutivo moderno (cf. Mayr & Bock, 2002; Gould, 2002; Bowler, 2003; Ruse & Travis, 2009).
No ano anterior, j haviam sido divulgados os artigos que tratavam do que viria a tornar-se a teoria central das cincias biolgicas, ou seja, a evoluo via seleo natural
(cf. Darwin, 1858; Wallace, 1855, 1858). Para Mayr (1998; 2005), o trabalho de Darwin
(1859) compreende cinco teorias independentes, mas relacionadas: (1) a evoluo propriamente dita, (2) a descendncia com modificao, (3) o gradualismo, (4) a especiao
(multiplicao das espcies) e (5) a seleo natural. A percepo de um mundo orgnico em constante mudana e a ideia de que todos os organismos compartilham um ancestral comum em algum momento de sua histria evolutiva revolucionou o pensamento biolgico no sculo xix. O objetivo central de Darwin era negar o fixismo das
espcies e sua criao em separado (cf. Ruse & Travis, 2009).
A introduo da ideia de uma rvore da vida nas cincias biolgicas, somada s
proposies acerca dos mecanismos pelos quais a evoluo ocorria, implicou em
reconsideraes fundamentais para as classificaes biolgicas. A viso ainda vigente
de uma scala naturae (escala da natureza) foi paulatinamente substituda pela noo de
uma grande e nica rvore da vida, uma vez que todas as formas de vida existentes assemelham-se em algum grau (ascendncia comum). Coube sistemtica a busca pelos
parentes mais prximos a todos os grupos e a reconstruo dos seus ancestrais comuns (cf. Mayr, 1998). Segundo Darwin,

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o arranjo dos txons deve ser estritamente genealgico, mas a quantidade de diferenas em vrios ramos ou grupos, ainda que unidos no mesmo grau em sangue de seu progenitor ancestral, pode diferir enormemente e isso deve ser considerado no escalonamento. Os graus de modificao que os diferentes grupos
sofrem devem ser expressos em diferentes categorias (Darwin, 1859, p. 479-80).

A despeito do trabalho de Darwin (1859), Wallace (1855) tem prioridade em explicar evolutivamente a existncia das categorias taxonmicas supragenricas. Ele foi
o pioneiro em temporalizar as classificaes, explicando a quantidade de diferenas
morfolgicas por diferentes origens no tempo. Os dois critrios citados por Darwin a
genealogia e o grau de semelhana foram incorporados pelas classificaes biolgicas como peas-chave de suas anlises, dado o interesse pelo entendimento da histria evolutiva dos organismos. Inmeros sistematas voltaram-se para o estudo das relaes de parentesco entre os organismos, e a escola conhecida como sistemtica ou
taxonomia evolutiva tornou-se a mais popular nas dcadas de 1930-1950 (cf. Mayr et
al., 1953; Mayr & Provine, 1980). Para Mayr (2008), ela trazia a nica representao
passvel de satisfazer ambos os critrios estabelecidos por Darwin para uma classificao consistente.
Essas classificaes reuniam os grupos e os representavam em um diagrama de
rvore, apresentando as relaes de parentesco entre as linhagens e suas taxas de divergncia morfolgica (demonstradas respectivamente pela proximidade dos ramos e
diferena de tamanhos dos mesmos). O objetivo era seguir risca a premissa de Darwin
ao determinar que o conhecimento da filogenia dos grupos por si s era insuficiente
na proposio de uma classificao, pois, ainda que unidos por caracteres homlogos,
os ramos evoluam e divergiam em taxas muito diferentes (Mayr et al., 1953; Mayr,
2008). Tal desigualdade deveria ser levada em conta na determinao do posicionamento hierrquico.
Em outras palavras, para que um txon fosse considerado um grupo natural monofiltico, deveriam ser analisadas tambm as caractersticas adaptativas conquistadas ao longo da histria evolutiva do grupo, atribuindo-lhes valores diferenciados.
Assim, os atributos relacionados s grandes adaptaes possuiriam um valor evolutivo/
adaptativo superior s caractersticas compartilhadas que uniriam os ramos, evidenciando uma disparidade morfolgica, fisiolgica ou comportamental, tal que justificaria a elevao do txon a uma nova categoria hierrquica.
Esse mtodo foi amplamente empregado at a metade do sculo xx, mas, medida que novos estudos e propostas de classificao foram sugeridos, suas deficincias
tornaram-se aparentes. A incorporao de conhecimentos prvios dos organismos e a
pesagem a posteriori de atributos mediante observaes a respeito de sua histria
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evolutiva resultavam em hipteses filogenticas no consensuais e em um subjetivismo

que impedia sua testabilidade, alm de basear-se excessivamente na autoridade do
pesquisador (cf. Santos, 2008). A despeito de trabalharem com o mesmo grupo de organismos, raramente dois taxonomistas clssicos assumiam as mesmas condies sobre os caminhos da evoluo (cf. Lipscomb, 1998), o que levava obteno de hipteses distintas.
Na dcada de 1950, dois mtodos desvincularam os critrios de genealogia e de
grau de similaridade, referidos na taxonomia evolutiva, para resolver a falta de rigor
dos estudos filogenticos at ento realizados (cf. Hull, 1988; Santos, 2008). A taxonomia numrica, posteriormente chamada apenas fentica, propunha o agrupamento
de organismos fenotipicamente semelhantes, isentando o sistemata de conhecimento
evolutivo prvio e excluindo de suas atribuies qualquer diferenciao entre os caracteres observados (tais proposies sobre o processo evolutivo acrescentavam ambiguidade s anlises e deveriam ser descartadas). Segundo a concepo dos feneticistas, o objetivo das atividades classificatrias seria apenas o de catalogar e facilitar o
acesso s informaes sobre a diversidade biolgica, pois as estimativas da verdadeira afinidade, no sentido filogentico, so lgica e historicamente posteriores s
estimativas de similaridade global (Cain & Harrison, 1958, p. 86); as classificaes
deveriam ser elaboradas por mtodos estatsticos claros e precisos. Contudo, como
apontado por Santos (cf. 2008), a objetividade do mtodo era ilusria, dado que a prpria escolha dos caracteres a serem comparados dependia do observador. Desse modo,
a fentica desviou-se muito da classificao biolgica de fato (cf. Hull, 1988), uma vez
que os feneticistas no levavam a evoluo em conta para a construo dos seus fenogramas, contrariando, ou ao menos desconsiderando, a ideia darwiniana de que o processo evolutivo o responsvel pelo padro hierrquico presente de similaridades no
mundo natural (cf. Darwin, 1859).
Contrariamente, a sistemtica delineada em Hennig (1950) e modificada em
Hennig (1966) tinha como base para a definio dos seus agrupamentos naturais a histria evolutiva dos grupos. Se um dos principais preceitos da teoria da evoluo dizia
respeito ancestralidade comum, e somente com a reconstruo desses ancestrais
que se poderia inferir com propriedade a histria evolutiva dos organismos, fsseis e
viventes, era sensato que as classificaes biolgicas refletissem, antes de qualquer
outro aspecto, as relaes de parentesco entre os seres vivos e utilizassem o conceito
de ancestralidade comum como fundamento para a identificao do monofiletismo.
Esse era o mote do mtodo de Hennig.
A metodologia filogentica consistia na observao de certos atributos nos diferentes organismos seguida da formulao de hipteses de homologia, que seriam ento confrontadas posteriormente no chamado teste de congruncia (cf. Nelson &
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Platnick, 1981; Farris, 1983), para o estabelecimento das relaes de parentesco. Eram
esses caracteres homlogos que sugeririam a ascendncia comum. O refinamento da
sistemtica filogentica em relao taxonomia evolutiva estava em discriminar
caracteres primitivos (plesiomrficos) de derivados (apomrficos), e estabelecer relaes de parentesco apenas a partir do compartilhamento dessas apomorfias, a fim de
distinguir as homologias das convergncias e determinar os grupos monofilticos (no
sentido cladstico), que so os nicos que realmente respeitam o conceito da ancestralidade comum (cf. Santos, 2008). Assim, o sistemata hennigiano identifica um clado
natural como a reunio da espcie tronco (ancestral) mais recente e de todos os seus
descendentes, determinada a espcie pela presena de caracteres compartilhados exclusivamente pelos descendentes (sinapomorfias), independente do grau de divergncia que possa existir.
O escalonamento (ou hierarquia) originado por esse mtodo acontece naturalmente, refletindo a histria evolutiva e estabelecendo as relaes de grupo-irmo entre os grupos-naturais, isto , os clados. A forma precisa pela qual a anlise cladstica
definiu a relao biolgica de parentesco (o txon A est mais prximo de B em relao
a C), ordenando as sinapomorfias de modo a obter uma classificao dos txons consistente com sua genealogia, calcada no princpio da parcimnia (cf. Hennig, 1966;
Farris, 1983), reflete a grande contribuio de Hennig para a sistemtica biolgica:
a formulao de um mtodo propriamente dito, testvel, no arbitrrio e reflexivo
da realidade natural, representada em dendogramas ramificados, chamados cladogramas (que correspondem a conjecturas sobre as relaes de parentesco resultantes do
processo evolutivo). Em princpio, quaisquer caractersticas observadas em organismos possuem o potencial de fornecer evidncias de relao de parentesco. No entanto,
as evidncias mais objetivas so derivadas daqueles atributos que so hereditrios e
intrnsecos dos organismos, porque eles refletem a continuidade biolgica entre ancestral e descendente (cf. Hennig, 1966). A reconstruo dessas relaes de parentesco pode ser repetida e testada por conta do sistema congruente e slido elaborado
por Hennig.
No rara a referncia sistemtica filogentica como o grande paradigma da
histria da taxonomia e sistemtica (cf. Hull, 1988; Williams & Forey, 2004; Schuh &
Brower, 2009). Isso se deve em parte ao seu mtodo e a sua importncia na construo
de sistemas classificatrios com grande contedo informativo, responsveis por proporcionar as bases essenciais ao estudo da biologia comparada (cf. Santos, 2008), algo
que, at ento, no existia em nenhuma outra proposta de sistematizao da diversidade biolgica.

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2 Ruptura ou mudana dentro do paradigma?

Segundo Kuhn (1962), uma revoluo cientfica desarticula a atividade cientfica normal, promovendo a aceitao de uma nova teoria (ou paradigma), incompatvel com a
anteriormente estabelecida por no se tratar de uma adaptao ou um incremento a
ela, e sim de uma completa reconstruo do conhecimento posto. Por atividade cientfica normal entende-se o perodo de pesquisa e produo de trabalhos decorrentes de
um paradigma estabelecido, cujo objetivo no outro seno encorp-lo e sustent-lo.
Segundo esse raciocnio, quando Darwin e Wallace propuseram a teoria da evoluo,
questes antes modeladas por premissas ad hoc para satisfazer os preceitos vigentes
(como o fixismo das espcies e o transformacionismo gradual progressivo) teriam recebido explicaes e evidncias to conclusivas que no mais poderiam enquadrar-se
em qualquer outro modelo explicativo, iniciando uma discusso que acabou culminando em uma verdadeira revoluo no pensamento cientfico. Como foi dito anteriormente, o aparecimento da sistemtica filogentica considerado por alguns como
uma ruptura de paradigmas (cf. Terra, 2010), mas uma anlise mais detalhada mostra
que o modelo de revoluo kuhniano no se encaixa com perfeio na histria da sistemtica antes e depois de Hennig.
Kuhn (1962) defende a viso de que aps as revolues, novas abordagens dos
fenmenos naturais emergem nas comunidades cientficas e, devido ao carter incomensurvel advindo de suas particularidades culturais (por exemplo, linguagens, propsitos e metodologias distintas), elas possibilitam o crescimento do conhecimento
acerca dos problemas e questes levantadas pela comunidade cientfica. A viso
kuhniana nega a utilizao do conceito de verdade como correspondncia, uma vez que
os paradigmas so incomensurveis e s se traduzem em verdade ou falsidade dentro
de sua comunidade especfica (cf. Mendona & Videira, 2007). Em outras palavras,
no h comunicao entre as teorias cientficas.
Os paradigmas so considerados incomensurveis uns com os outros, j que eles
no compartilham termos (com o mesmo significado) nem aceitam os mesmos
corpos de fatos. Cada paradigma reconhece seus prprios problemas distintos e
proclama seus prprios padres de soluo (Hung, 2006, p. 5).

A referncia incomensurabilidade assume que h regras e valores somente aplicveis dentro do prprio arcabouo terico-conceitual do paradigma, o que impediria
a comparao entre paradigmas rivais. No seria possvel, portanto, falar em teoria
certa ou errada, superior ou inferior, mediante a apresentao emprica de um resul-

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tado negativo em relao ao esperado, devido impossibilidade de comparao entre

duas teorias distintas (cf. Kuhn, 1962). Para OHear (1997), Kuhn reproduz a viso de
conhecimento cientfico de Pierre Duhem (1956), acrescida de um componente histrico, que nos diz que uma teoria no existe por si s, singularmente, mas na verdade
compreende um conjunto de informaes secundrias (ou auxiliares) que, juntas e
contextualizadas, do estrutura teoria principal. Assim, a obteno de um resultado desfavorvel, ou contrrio ao esperado, no suficiente para a aceitao de um novo
paradigma em detrimento do antigo, pois eles compem e inserem-se em universos
diferentes; pode-se apenas inferir que alguma de suas informaes auxiliares est errada. Essa viso relativiza o conceito de verdade cientfica (cf. Vieira & Fernndez, 2006;
Sokal & Bricmont, 2010 [1999]). Para Hung (2006), a incomensurabilidade kuhniana
um passaporte para o relativismo, pois torna invivel comparar os mritos cientficos de paradigmas ditos contrrios, uma vez que eles no compartilhariam os termos
conceituais ou os dados empricos.
Ao propor seu mtodo, Hennig alcanou um sistema coerente e eficiente por meio
de ajustes na maneira como as hipteses de parentesco eram ento construdas, a comear pelos seus propsitos: (...) a construo de um cladograma de acordo com os
princpios da sistemtica filogentica resulta em um sistema bastante diferente dos
vrios tipos de classificao possveis (Hennig, 1975, p. 246). Isso possibilita a reconstruo mais fidedigna do ancestral comum e seus descendentes modificados.
Porm, a despeito dos avanos introduzidos, a sistemtica filogentica compartilha o
mesmo universo terico que a taxonomia evolutiva. A teoria fundamental que embasa
as duas escolas sistemticas a mesma: a evoluo orgnica, juntamente com todos
os seus pressupostos (ancestralidade comum, descendncia com modificao, variao pr-existente etc.). Ambas as escolas de classificao falam a mesma lngua e
valem-se das construes de rvores evolutivas para expressar seus apontamentos.
Por ter enxergado as deficincias da viso darwinista sobre a categorizao dos
organismos, seguida da incompletude da prtica adotada pelos sistematas evolutivos,
Hennig pde refinar os parmetros necessrios formulao de hipteses filogenticas. No se tratou, portanto, da criao de um modelo completamente distinto do anterior, e sim da criao de um mtodo aplicvel ao mesmo modelo, uma vez que
todo estilo de pensamento contm descendentes do desenvolvimento histrico
de vrios elementos de outros estilos. Provavelmente, muito poucos conceitos
completamente novos so formados sem relao qualquer a um estilo de pensamento anterior. Desse modo, nasce uma conexo histrica entre os estilos de
pensamento (Fleck, 1986 [1935], p. 75).

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Essa uma das razes pela qual o surgimento da sistemtica filogentica no se

enquadra no conceito de revoluo cientfica kuhniana. Ainda que o conjunto de regras e valores atrelados a um paradigma especifique uma teoria central de tal modo
que no possa ser aplicvel a nenhuma outra, h que se lembrar que o seu estabelecimento significa a aceitao de um modelo terico como o mais representativo ou prximo dos fenmenos naturais (naquele momento e contexto em que se desenvolve), e
que a eficincia desse modelo mensurvel. Dessa forma, as hipteses filogenticas
derivadas tanto da anlise cladstica quanto da sistemtica evolutiva so perfeitamente
comparveis uma vez que se definam quais critrios sero avaliados. De fato, as conjecturas que representam as relaes de parentesco entre quaisquer organismos procuram aproximar-se da rvore da vida, que nica, por mais complexas que sejam as
inter-relaes entre seus ramos. Como no temos conhecimento completo dela, sistemtica biolgica vo interessar os estudos que possibilitem o aumento das informaes a respeito da histria evolutiva dos grupos biolgicos, concordantes com sistemas
classificatrios que facilitem o acesso a essas informaes (cf. Marques & Lamas, 2006)
e congruentes com padres obtidos a partir de diferentes anlises (cf. Capellari & Santos, 2012). Quanto maior a congruncia entre hipteses filogenticas distintas, menores as chances de que as similaridades sejam fruto do acaso e no de um processo histrico (cf. Llorente et al., 2002). Os argumentos hennigianos so os que melhor
satisfazem tais condies.

3 Arcabouos conceituais compartilhados

Em 1935, Ludwick Fleck, mdico polons especializado em microbiologia e imunologia, props em seu livro uma epistemologia das cincias que levasse em conta os inmeros fatores desconhecidos que se apresentam em conjunto a uma teoria, recusando
assim a utilizao de argumentos unicamente racionais para sua aceitao ou refutao
(Fleck, 1979 [1935]). Para Fleck, a produo de conhecimento girava em torno da transitoriedade de ideias e teorias diferentes entre grupos de indivduos guiados pelo mesmo estilo de pensamento. A interao entre esses coletivos propiciaria a troca de informaes, mudanas graduais e subsequente transformao, instaurao e extenso
desses estilos de pensamento. No podemos nos desvincular de um passado que segue hoje vivo, em conceitos herdados, na forma de conceber os problemas (Fleck,
1986 [1935], p. 67). Admite-se a coexistncia de mltiplos estilos de pensamento que,
devido s experincias e prticas de seus coletivos e ao relacionamento intercoletivo,
modificam-se ao longo do tempo em um novo estilo, nem melhor nem pior que o anterior, mas com maior possibilidade de correspondncia com as demandas do perodo.
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Assim como Kuhn (1962), o pensamento fleckiano enfatiza a considerao de

fatores externos interferindo no conhecimento, como as subjetividades dos coletivos
de pensamento e as condies histrico-sociais em que este se insere. Fleck partia de
suas observaes da medicina, julgando impossvel obter uma viso global de certa
doena, mas apenas vises parciais (a partir da bioqumica, fisiologia, gentica,
psicologia, imunologia) que, ainda que interagissem entre si, compunham um ponto
de vista particular (cf. Lwy, 1994). Ele extrapolou essa analogia construo e desenvolvimento do pensamento cientfico, caracterizando-o com certo grau de incomensurabilidade que, mais tarde, seria fortemente defendido por Kuhn (cf. 1962; 2006).
Porm, a forma pela qual tratou o desenvolvimento do conhecimento como uma atividade social dos coletivos de pensamento, em que a promoo de um novo estilo de pensamento ocorre sem rupturas ou revolues, de maneira gradual por meio de transformaes dos estilos antigos, difere de Kuhn e aproxima-se da viso popperiana para o
avano cientfico.
Popper (1959) afirma que o critrio para o status cientfico de uma dada teoria
sua falseabilidade, ou seja, sua caracterstica de ser testvel. A verdade cientfica uma
s: a prtica cientfica racional e no h espao para subjetividade, a hiptese cientfica deve ser suscetvel a todo e qualquer teste emprico, podendo ser refutada a qualquer momento. Popper (1999 [1973]) compara o desenvolvimento do conhecimento
cientfico teoria de Darwin, chamando-o de seleo natural de hipteses. Aquelas
com maior aptido para resistir s duras crticas perdurariam por mais tempo, pois
pressuporiam a ideia de verdade como correspondncia com os fatos. Na ilustrao de
Popper para a rvore do conhecimento, inmeras hipteses surgiriam e apenas as mais
aptas, isto , aquelas que melhor resolvem um determinado problema em relao a
suas concorrentes, cresceriam rumo unificao em um tronco comum. Essa convergncia de ideias determinada pela capacidade de raciocnio e pela linguagem humana, que permitem o estudo racional dos problemas da cincia, bem como a busca de
solues alternativas e a verificao da pertinncia dos testes aplicados.
Para fins de exemplo, consideremos duas rvores que apontam as relaes de
parentesco utilizando os mesmos txons terminais, uma construda no mtodo
hennigiano e outra seguindo os preceitos da taxonomia evolutiva. No cenrio gradista,
a rvore apresentada separa dois txons irmos em grados diferentes (na figura 1A,
Reptilia e Aves), justificando-se por meio da distncia evolutiva existente entre
eles, dada pela atribuio de valores mais ou menos altos s caractersticas exclusivas
dos txons (no exemplo citado, a presena de penas e capacidade de voo suportaria a
existncia de um grado Aves separados dos rpteis). Alm disso, a rvore traz um
fssil, o Archaeopteryx, como o ancestral das aves modernas o que injustificvel em
termos filogenticos, uma vez que no h maneira cientfica de imputar-se o status de
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Figura 1. Hipteses filogenticas para explicar as relaes de parentesco entre os rpteis e as aves. A.
rvore evolutiva nos moldes da taxonomia evolutiva. Note que Archaeopteryx posicionado como ancestral
das aves modernas. A diferena no tamanho dos ramos representa a quantidade presumida de alteraes
durante a evoluo at o surgimento do determinado grado; B. Cladograma nos moldes da sistemtica
filogentica. Reptilia s grupo-natural se incluir as Aves. Archaeopteryx grupo-irmo das aves recentes
(mas no o ancestral delas), uma vez que todos os txons terminais fsseis ou viventes so tratados da
mesma forma no mtodo de Hennig.

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ancestral a qualquer txon, seja ele extinto ou vivente (cf. Hennig, 1966; Nelson &
Platnick, 1981). Uma reproduo dessa anlise por um segundo sistemata, ainda sob
os conceitos gradistas, poder produzir uma topologia distinta, com os txons reorganizados em outros grados, refletindo a importncia dada a outros dos seus atributos,
diferentemente do que fizera o primeiro autor. (Pode-se considerar, por exemplo, a
presena de penas como uma caracterstica distinta de um grado contendo todos os
dinossauros emplumados, que incluiria, portanto, o Archaeopteryx e tambm as aves
modernas). possvel que um terceiro autor, trabalhando com os mesmos grupos
taxonmicos, chegue a uma hiptese distinta das duas primeiras propostas. Ainda que
os critrios considerados na anlise sejam os mesmos (ancestralidade comum,
homologias, divergncia fenotpica), suas percepes pelos sistematas so subjetivas
(cf. Mendona & Videira, 2007), uma vez que as classificaes encontram-se arraigadas s concepes e ao conhecimento prvio de seus autores de modo que no se pode
esperar congruncia entre duas ou mais delas, do ponto de vista das relaes de parentesco entre os organismos considerados (cf. Santos, 2008). Como no h medida objetiva para considerar-se a importncia evolutiva de um dado atributo ou conjunto deles, e
como a taxonomia evolutiva parte do pressuposto de que tal definio fundamental
para a determinao dos grados, as rvores evolutivas oriundas desse mtodo incluem
um alto grau de arbitrariedade as rvores evolutivas da sistemtica clssica dependem em muito da autoridade do pesquisador que as prope (cf. Hull, 1988).
Contudo, se trs autores diferentes usarem a metodologia apresentada por
Hennig para identificar as relaes de parentesco entre os mesmos grupos taxonmicos,
a chance de obterem hipteses diferentes , de maneira geral, reduzida. H obviamente certo grau de subjetividade no levantamento dos caracteres utilizados para o procedimento filogentico analtico. Entretanto, o teste de congruncia entre esses caracteres (cf. Farris, 1983; Schuh & Brower, 2009) que determinar se existe uma hiptese
robusta e bem resolvida das relaes de parentesco entre os txons considerados, no
uma escolha ad hoc sobre a relevncia ou no de uma dada estrutura para a evoluo,
como acontece na taxonomia evolutiva. Alm disso, para a sistemtica hennigiana, todos os txons terminais so tratados da mesma forma, o que significa no imputar a
nenhum grupo a condio de ancestral, mesmo que ele corresponda a um organismo
extinto. Os fsseis so parte da hierarquia da natureza e sujeitos aos mesmos limites de
interpretao que os organismos vivos (na figura 1B, Archaeopteryx grupo-irmo das
aves modernas, no ancestral direto das mesmas). Alm da metodologia seguida pelos
filogeneticistas ser consistente e imparcial, as hipteses filogenticas so passveis de
teste luz de informaes exteriores como diferentes classes de evidncias , que o
princpio da iluminao recproca de Hennig (cf. Capellari & Santos, 2012). Isso no
deve ser visto em um sentido verificacionista simples (cf. Vogt, 2008): quanto maior a
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congruncia de uma hiptese de relaes de parentesco com outras obtidas, por exemplo, a partir da comparao de atributos distintos ou outras fontes de evidncias, maior
o seu poder explanatrio (cf. Llorente et al., 2002). A incorporao dessas informaes adicionais aperfeioa a hiptese e a torna mais prxima ou mais condizente com a
histria evolutiva.
Em virtude da consistncia terica e do suporte emprico demonstrados pela hiptese hennigiana e do carter especulativo da proposio gradista, deveramos refutar esta ltima. Popper (1999 [1973]) entende o crescimento do conhecimento como
pequenos avanos de antigos para novos problemas, em que, na impossibilidade de
justificar ou afirmar as solues encontradas, o mais correto coloc-las prova por
meio de crticas racionais e ento adotar experimentalmente as que suportarem melhor
tais crticas e demonstrarem maior poder explicativo. No entanto, se uma teoria at
ento considerada robusta falseada por uma nica observao, dado o contexto em
que ela se insere, razovel relevar suas dificuldades em um primeiro momento, caso
contrrio a cincia no seria vivel (cf. Sokal & Bricmont, 2010 [1999]). Esse, todavia,
no o caso do exemplo supracitado, j que a taxonomia evolutiva intrinsicamente
falha, pois falta a ela a preciso conceitual e a repetibilidade de um mtodo de reconstruo, que s foram aparecer com Hennig (cf. Santos, 2008). Admitir hipteses
filogenticas derivadas das duas escolas citadas anteriormente, aceitando a coexistncia de mltiplas solues na impossibilidade de comprovao absoluta de qualquer
uma delas, insere um componente relativista no condizente com o objetivo central da
sistemtica biolgica, que a reconstruo da histria evolutiva dos organismos.
Kuhn direciona a seleo entre teorias cientficas para algo alm da cientificidade das metodologias e das investigaes, compreendendo tambm certa habilidade dos
cientistas em estabelecer seus modelos e defender sua prtica na cincia normal
(cf. Vieira & Fernndez, 2006). Na concepo kuhniana, as mudanas de paradigmas
passam a ser determinadas no apenas por fatores empricos (Sokal & Bricmont, 2010
[1999]). Para ele,
os cientistas individuais abraam um novo paradigma por toda uma sorte de razes
e normalmente por vrias delas ao mesmo tempo. Algumas dessas razes por
exemplo, a adorao ao Sol que ajudou a fazer de Kepler um copernicano encontram-se inteiramente fora da esfera aparente da cincia (Kuhn, 1962, p. 193).

Se pensarmos no perodo imediatamente posterior ao surgimento de uma nova

teoria, quando ainda no existem estudos abundantes calcados nos seus princpios e,
consequentemente, no h comprovaes empricas de seu sucesso, resta pouco mais
que o discurso de seus mentores e partidrios sobre sua eficincia em satisfazer as quesscienti zudia, So Paulo, v. 10, n. 3, p. 593-612, 2012

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Charles Morphy Dias Santos & Bruna Klassa

tes que estavam sendo negligenciadas pela teoria antiga. A adeso dos cientistas ao
novo pode muito bem ter lugar antes que as provas empricas tornem-se completamente convincentes; plausvel que a ligao de alguns nomes veteranos (ou que possuam alguma influncia na academia) a uma nova teoria instigue a curiosidade dos demais em test-la. Todavia, o estabelecimento e plena aceitao de uma teoria no tem
relao exclusiva com fatores externos capacidade e cientificidade das suas proposies, pois esse status alcanado pelo reconhecimento posterior do poder explanatrio
de seu corpo conceitual e metodolgico. Esse exatamente o caso da sistemtica filogentica. Treze anos aps a publicao de seu principal trabalho (Hennig, 1966), os
sistematas Don Rosen, Gareth Nelson e Colin Paterson expuseram com clareza as mudanas incorporadas pela perspectiva cladstica, naquele momento j dominante na
comunidade acadmica, e que se tornou praticamente unanimidade entre os praticantes da sistemtica a partir dos anos 1980 e da publicao de trabalhos importantes
como os de Nelson e Platnick (1981) e Farris (1983). Eles comentam que, por meio da
sistemtica filogentica, (...) a ideia de evoluo orgnica foi mudada de uma narrativa sobre a histria da vida [como o era nos tempos da taxonomia evolutiva] para uma
teoria cientfica sobre como a natureza est ordenada em uma estrutura hierrquica
particular (Rosen; Nelson & Paterson apud Hennig, 1979, p. ix).
Terra (2010), em sua anlise do cenrio histrico em que a sistemtica biolgica estava inserida na segunda metade do sculo xx, concluiu ser evidente a ocorrncia
de uma revoluo kuhniana a partir da introduo do mtodo hennigiano, que teria
triunfado de forma inconteste sobre a taxonomia de Mayr e outros contemporneos.
No entanto, dadas as caractersticas intrnsecas do mtodo de Hennig e sua posio
entre as escolas de classificao, no houve ruptura revolucionria no sentido kuhniano na histria da sistemtica. Como discutido, a sistemtica filogentica compartilha a
mesma abordagem e est fundamentada nos mesmos princpios tericos advogados
pela taxonomia clssica, que remontam ao conceito de descendncia com modificao
a partir de um ancestral comum de Wallace (1855, 1858) e Darwin (1858, 1859). Ambas
as escolas reclamam para si a interpretao correta da histria de vida dos organismos segundo a teoria da evoluo, sendo possvel, e natural, confrontar e analisar criticamente seus resultados. O perodo que caracteriza a diminuio da influncia da
taxonomia evolutiva nos trabalhos de sistemtica biolgica e a ascenso da metodologia
hennigiana no corresponde, portanto, a uma completa reconstruo de pensamento,
desconectada de vnculos maiores com a teoria antes vigente, e sim de uma transformao substancial de um mtodo pouco repetvel para outro mais robusto e objetivo
dentro de um mesmo paradigma. Como argumenta Popper (1999 [1973]), algumas
conjecturas mais aptas a resistir s crticas perduram por mais tempo. Quanto maior a

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resistncia, maior a correspondncia dessas hipteses com os fatos. No caso da sistemtica biolgica, maior ser a proximidade entre os cenrios representados nos cladogramas com o que de fato ocorreu na histria evolutiva dos grupos sob escrutnio.
Ao propor sua interpretao da histria evolutiva orgnica segundo a ascendncia comum, Hennig (cf. 1950, 1966) solucionou o problema de interpretao do conhecimento biolgico sob a perspectiva evolutiva, criando uma metodologia que possibilita a delimitao de grupos naturais com um grau de predio aproximadamente
verdadeiro. Essa confiana advm do embasamento da sistemtica filogentica no
conceito de monofiletismo, definido por Hennig, que permite a recuperao e organizao do contedo informativo sobre a histria evolutiva das linhagens (cf. Santos,
2008). Em suma, dada a importncia da sistemtica hennigiana na construo de sistemas classificatrios com alto poder de explicao, que no se apoiam em arbitrariedades e hipteses no testveis (cf. Santos, 2008), quase irresistvel no ceder tentao de trat-la como revolucionria. A definio convencional de revoluo mudana
completa, reforma, transformao, abandono de ideias, sistemas e mtodos tradicionais para adotar novas tcnicas parece perfeitamente compatvel com a proposta da
sistemtica filogentica. Contudo, sua caracterizao como revolucionria entendida
nos termos kuhnianos desconsidera que tanto a proposta de Hennig quanto a dos
sistematas e paleontlogos da teoria sinttica da evoluo (cf. Mayr et al., 1953; Mayr,
1998) tomam por base os fundamentos da teoria evolutiva.

Consideraes finais
O mtodo filogentico preocupa-se com questes relativas corroborao e refutao
de conjecturas sobre a evoluo de caracteres e com critrios usados para o estabelecimento de hipteses cientficas vlidas (cf. Santos & Calor, 2008). Um cladograma derivado de uma fonte de evidncia no pode ser falseado por outro que se baseia em um
conjunto de atributos distintos. Apesar disso, uma hiptese que se mostre congruente
com outras oriundas de diferentes classes de evidncias (por exemplo, morfologia e
dados moleculares), no sentido de apresentar as mesmas relaes de parentesco, possui elevado poder explanatrio (cf. Capellari & Santos, 2012).
Para Vogt (2008), um cladograma resultante de uma anlise utilizando o mtodo
hennigiano apoia-se, em parte, em hipteses auxiliares provenientes de informaes
que no podem ser falseadas, tampouco consideradas verdades, pois fogem da esfera
do pensamento dedutivo. Se, para Popper (1959), uma teoria cientfica passvel de
falseamento caso ela proba a ocorrncia de certos eventos ou observaes, as hip-

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teses filogenticas, por no proibirem nada e no fazerem previses testveis, no seriam cientficas segundo o critrio de demarcao popperiano. Nos cladogramas, por
exemplo, no se proibe a ocorrncia de homoplasias, que corresponderiam a hipteses de homologia primria incongruentes com as demais durante a anlise. Como no
h nenhuma ligao dedutiva entre uma hiptese filogentica e o estado de distribuio de caracteres, no existe teste emprico para a construo dos cladogramas, de modo
que eles no podem ser falseados. Para Bock (2004), as explicaes histrico-narrativas tm natureza singular, no podendo ser extrapoladas como regra geral ou padro
para situaes semelhantes, ocupam posio espao-temporal definida e dependem
do passado histrico de seus objetos de estudo. Nesse sentido, as hipteses de relao
de parentesco entre os grupos orgnicos so irrefutveis, impossvel falsear uma explicao histrico-narrativa e, uma vez que as hipteses filogenticas so retratos da
evoluo dos organismos e dos seus atributos, o seu grau de confiana no deve ser
delimitado pela possibilidade de falseamento, mas sim pela adio de informaes
congruentes que as confirmem. Assim, no existiria justificativa plausvel para explicar a preferncia entre diferentes cladogramas, porque no existiria nenhum mtodo
de quantificao dos graus de corroborao.
Entretanto, algumas inferncias so mais razoveis que outras. Ao testarmos
exaustivamente os argumentos (explicaes nomolgico-dedutivas e observaes
empricas) de uma hiptese filogentica, como prope Bock (2004), estamos submetendo-os ao pensamento crtico consciente de modo a eliminar quaisquer dvidas no
razoveis e suprimir consideraes irracionais. Nesse processo, possvel confrontarmos nossa conjectura luz de informaes externas e aperfeio-la, tornando-a
resistente e conferindo-lhe maior plausibilidade. Nesse sentido, pode-se dizer que as
hipteses filogenticas so proposies sobre as relaes de parentesco entre os grupos biolgicos em questo, representadas como a opo mais vlida dadas as evidncias disponveis, porm sujeitas a testes e confrontos com evidncias adicionais (cf.
Wiley, 1975; Farris, 1983; Brower et al., 1996; Hull, 1988; Kluge, 1997, 1998; Siddall &
Kluge, 1997; Faith & Trueman, 2001; Faith, 2004). O fato de hipteses filogenticas
no se enquadrarem em sentido estrito s concepes popperianas de modo algum
significa que a sistemtica de Hennig no seja cientfica (cf. Vogt, 2008). Sua metodologia, seus testes e seu embasamento terico so maduros, racionais e coerentes.
A despeito da impossibilidade de serem falseadas, tais hipteses podem ser testadas
luz de outras em busca de congruncia. Quanto mais congruentes entre si, mais os
cladogramas aproximar-se-o da histria dos grupos estudados, e constituiro, dessa
forma, cenrios fidedignos do passado evolutivo (cf. Capellari & Santos, 2012).

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Os cladogramas do mtodo hennigiano, quando iluminados reciprocamente ao

serem comparados com diferentes classes de evidncia (cf. Capellari & Santos, 2012),
mostram-se muito mais robustos, como reconstruo evolutiva, que as rvores evolutivas da taxonomia de Mayr e colaboradores, o que demonstra a qualidade da sistemtica filogentica, independentemente de influncias alheias ao seu prprio conjunto de regras. Mesmo assim, o aparecimento da sistemtica de Hennig no pode ser
considerado um rompimento total com uma tradio de pesquisa anterior. Segundo
Kuhn (1962), dois paradigmas so incomensurveis, o que no acontece entre as duas
escolas de sistemtica aqui consideradas, pois ambas so baseadas na premissa da
ancestralidade comum de Wallace (1855, 1858) e Darwin (1858, 1859) e tm suas proposies resultantes perfeitamente comparveis. Nas palavras do prprio Kuhn,
as mudanas revolucionrias so diferentes e bem mais problemticas [do que as
mudanas conceituais da cincia normal, do tipo cumulativo]. Elas envolvem
descobertas que no podem ser acomodadas nos limites dos conceitos que estavam em uso antes de elas terem sido feitas. A fim de fazer ou assimilar uma tal
descoberta, deve-se alterar o modo como se pensa, e se descreve, algum conjunto de fenmenos naturais (Kuhn, 2006, p. 25).

A despeito da propagada revoluo introduzida por Hennig na sistemtica biolgica, ela no se enquadra no modelo kuhniano do desenvolvimento cientfico revolucionrio e, portanto, tem que ser vista como um avano conceitual a partir de mtodos menos eficientes de organizao da diversidade biolgica, porm fundamentados
no mesmo arcabouo terico. Mais do que uma ruptura radical de um corpo tericometodolgico claudicante, o mtodo hennigiano representou uma mudana estrutural
na prtica sistemtica baseada no evolucionismo darwiniano, alado linha de frente
das cincias biolgicas pela teoria sinttica da evoluo dos anos 1930-1940. No
obstante, a sistemtica filogentica um mtodo preciso, objetivo, repetvel e no baseado na autoridade, caractersticas que foram cruciais para sua sobrevivncia na
luta com outras diferentes escolas de sistemtica do sculo xx.
Agradecimentos. Os autores agradecem sinceramente ao Prof. Nelson Papavero (MZUSP) e a dois revisores annimos pela leitura e sugestes feitos em uma verso preliminar deste texto, que foi substancialmente melhorado na
sua verso final. O trabalho foi financiado pela CAPES (Klassa) e CNPq (474511/2009-0, Santos).

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Charles Morphy Dias Santos & Bruna Klassa

Charles Morphy Dias Santos

Professor adjunto de Biologia Evolutiva e Comparada dos Animais,
Centro de Cincias Naturais e Humanas,
Universidade Federal do ABC, So Paulo, Brasil.
charles.santos@ufabc.edu.br

Bruna Klassa
Mestranda em Ensino, Histria e Filosofia da Cincia e Matemtica,
Centro de Cincias Naturais e Humanas,
Universidade Federal do ABC, So Paulo, Brasil.
bruna.santanna@ufabc.edu.br

abstract

Phylogenetic Systematics, a method to reconstruct evolutionary trees created by Willi Hennig in 1955
and expanded in 1966, is often considered a new paradigm that revolutionized biological classifications
when compared to former schools of systematics such as evolutionary taxonomy. Such an approach to the
history of systematics is mainly based on Kuhns view of the progress of scientific knowledge. However,
we can question the validity of the revolutionary status in the Kuhnian view attributed to Hennigian
phylogenetics. Herein, we discuss the shared attributes of phylogenetic systematics and evolutionary
taxonomy, both deeply rooted in Darwin-Wallaces evolutionary theory, and why Hennigs method is a
development of Mayrs and Simpsons proposals for biological classification, explicit in the synthetic
evolutionary theory of the years 1930 and 1940. In this sense, they adjust to the popperian vision of a
natural selection of scientific hypothesis. Yet, phylogenetic systematics is a robust and objective scientific method, thus having characteristics that allow it to survive in the struggle for existence with other
schools of systematics.
Keywords Evolutionary taxonomy. Kuhn. Hennig. Paradigm. Phylogenetic systematics.

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