Caracterización Fisiológica y Morfológica de Palmas de PDF

CARACTERIZACIN FISIOLGICA Y MORFOLGICA DE PALMAS DE
ACEITE TAISHA (Elaeis olefera HBK Corts) Y SUS HBRIDOS (Elaeis olefera HBK
Corts x Elaeis guineensis Jacq.) EN LA REGIN AMAZNICA DEL ECUADOR
JESS EDGARDO LPEZ MURCIA
UNIVERSIDAD NACIONAL DE COLOMBIA

FACULTAD DE CIENCIAS AGRARIAS
REA CURRICULAR DE POSGRADOS
PROGRAMA DE MAESTRA EN CIENCIAS AGRARIAS
LINEA DE INVESTIGACIN EN CULTIVOS PERENNES INDUSTRIALES
BOGOT D.C., COLOMBIA
2014

JESS EDGARDO LPEZ MURCIA

CDIGO 2577415
Trabajo de grado presentado para optar al ttulo de Magister en Ciencias

Agrarias con lnea de investigacin en Cultivos Perennes Industriales
Director:
M. Sc. DANIEL GERARDO CAYN SALINAS
UNIVERSIDAD NACIONAL DE COLOMBIA

FACULTAD DE CIENCIAS AGRARIAS
REA CURRICULAR DE POSGRADOS
PROGRAMA DE MAESTRA EN CIENCIAS AGRARIAS
LINEA DE INVESTIGACIN EN CULTIVOS PERENNES INDUSTRIALES
BOGOT D.C., COLOMBIA
2014
A Dios por su amor incondicional y la vida. A mis padres Nstor

y Herlinda por su presencia permanente. A mis hermanos
Gloria y Miguel por su amistad y unin de familia.
El presidente de tesis y el consejo examinador no sern responsables de las

ideas emitidas por el autor
(Artculo 218 de los Estatutos de la Universidad Nacional de Colombia)
Nota de Aceptacin
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Director
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Codirector
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Jurado
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Jurado
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Jurado
AGRADECIMIENTOS
Agradezco a las personas y entidades que a causa de su decidida colaboracin y apoyo

hicieron posible la realizacin de este trabajo.
Al profesor Daniel Gerardo Cayn Salinas, M.Sc. por la direccin del trabajo.
Al Ingeniero Flavio Paredes y Rafael Altamirano por el apoyo y gestin a esta investigacin.
A los Ingenieros Juan Salgado y Fernando Muirragui del grupo Epacem por su decisin
positiva frente a este proyecto.
A los Ingenieros Julin Barba, Laura Mendoza, Carlos Bolaos y Yesea Baquero por su
aporte, experiencia y cooperacin permanente.
Al Seor Jaime Mendieta por su apoyo en campo en todo momento. Una persona esplndida.
Al Licenciado en Biologa Rafael Cruz por su experiencia extraordinaria y apoyo vital para
realizar esta investigacin en Ecuador y Colombia.
Al Seor Eduardo Bastidas en Ipiales por su ayuda en los trmites internacionales que
hicieron posible la llegada del equipo de fotosntesis desde Colombia hasta Ecuador.
A Palmar del Ro por su financiacin a este trabajo, una plantacin con una historia
alentadora para seguir adelante en el negocio de aceites y grasas.
A la Universidad Nacional de Colombia y a la Escuela de Posgrados de la Facultad de
Ciencias Agrarias por su formacin acadmica y apertura de oportunidades.
Y a todas las personas que de una u otra forma hicieron posible el desarrollo de este trabajo.
RESUMEN
Los hbridos de palma de aceite son la alternativa actual contra Pudricin de Cogollo, la
enfermedad de mayor importancia econmica en Amrica Tropical. En la Regin Oriental
Amaznica del Ecuador se realiz la caracterizacin morfolgica y fisiolgica de palma
americana de aceite Taisha y sus hbridos Taisha x Avros y Taisha x La M con el objetivo de
analizar y comparar sus caractersticas morfo-fisiolgicas. Se hicieron determinaciones de
fotosntesis, concentracin interna de CO2, contenido de clorofila, densidad, apertura y
anatoma de los estomas, tasa de crecimiento y dimetro del estpite, peso seco, rea y rea
foliar especfica. Se definieron tres poblaciones (Taisha madre, Taisha x Avros, Taisha x La
M) con tres repeticiones. La unidad experimental estuvo conformada por doce (12) palmas;
de esta forma, cada descendencia cont con un total de 36 palmas en evaluacin. Los datos
generados fueron sometidos a anlisis estadstico de correlacin, comparacin de medias por
la prueba de t-student (P0,05) y modelacin de la fotosntesis por medio del programa
estadstico SAS 9.0. La fotosntesis mxima encontrada para los tres materiales bajo estudio
muestra que la palma hbrida Taisha x La M posee una fotosntesis superior y significativa
comparada con el material hbrido Taisha x Avros. Los puntos de saturacin de luz fueron
mayores para la palma Taisha y su hbrido Taisha x La M. La densidad estomtica fue mayor
para la palma Taisha, pero los hbridos poseen estomas ms grandes. El crecimiento del
estpite fue menor de 20 cm/ao para todos los materiales. Las caractersticas de la hoja 17 en
trminos de peso seco, longitud, fololos y rea foliar indican tamaos diferentes entre palmas
hbridas Taisha x Avros y Taisha x La M. De acuerdo con el punto de saturacin de luz el
material Taisha x La M podra expresar un comportamiento fotosinttico eficiente en
regiones palmeras del trpico americano que presenten condiciones de radiacin media a alta,
mientras que el material Taisha x Avros podra tener un desempeo altamente eficiente en
condiciones de radiacin baja.
Palabras clave: fotosntesis, luz, estpite, clorofila, estomas, rea foliar especfica, crecimiento.
ABSTRACT
MORPHOLOGICAL AND PHYSIOLOGICAL CHARACTERIZATION OF TAISHA
PALM OIL (Elaeis oleifera HBK Corts) AND ITS HYBRIDS (Elaeis oleifera x Elaeis
guineensis HBK Corts Jacq.) IN THE AMAZON REGION OF ECUADOR
The hybrids of oil palm are the current alternative against bud rot, the most important disease
in Tropical America. In the East Amazon region of Ecuador was carried out a physiological
and morphological characterization of American oil palm Taisha and its hybrids Taisha x
Avros and Taisha x La M. The main goal was to analyze and compare physiological and
morphological characteristics from the three kind of Palms. Determinations of photosynthesis,
internal CO2 concentration, chlorophyll content, density, aperture and stomatal anatomy,
growth rate, diameter of the stem, dry weight, area and specific leaf area were measured.
Three populations (mother Taisha, Taisha x Avros, Taisha x La M) were defined with three
replications. The experimental unit was composed for twelve (12) palms, so each offspring
had a total of 36 palms in evaluation. The data generated were subjected to statistical
correlation analysis, comparison of means by test for "t-student" (P 0.05) and photosynthesis
modeling through the statistical program SAS 9.0. The maximum photosynthesis found for
the three materials shows that the hybrid palm Taisha x La M has a significantly higher
photosynthesis compared with the hybrid Taisha x Avros. Taisha palm (mother) and hybrid
Taisha x La M showed the highest light saturation points. The stomatal density was higher
for Taisha palm, however its hybrids have biggest stomata. The stem growth was less than 20
cm/year for all materials. The characteristics of the 17 leave such as dry weight, length,
leaflets and leaf area indicated different sizes between the hybrids Taisha x Avros and Taisha
x La M. According to the light saturation point the material Taisha x La M could have an
efficient photosynthetic performance in palm regions of Tropical America that have got from
medium to high radiation conditions, while the material Taisha x Avros could have a suitable
performance in medium or low radiation conditions.
Key words: photosynthesis, sunlight, stipe, chlorophyll, stomata, specific leaf area,
growth.
TABLA DE CONTENIDO
1. INTRODUCCIN GENERAL.
1.1. Planteamiento del problema....
1.2. Pregunta de investigacin. .
1.3. Objetivos.
1.3.1. Objetivo general...
1.3.2. Objetivos especficos...
1.4. Justificacin....
1.5. Revisin de literatura..
1.5.1. Caracterizacin morfolgica
1.5.1.1. Emisin foliar
1.5.1.2. Longitud, fololos, rea y peso seco de la hoja.
1.5.1.3. Crecimiento y dimetro del estpite..
1.5.2. Caracterizacin fisiolgica...
1.5.2.1. Fotosntesis mxima y punto de saturacin de luz
1.5.2.2. Curva de respuesta a la luz
1.5.2.3. Concentracin interna de CO2..
1.5.2.4. Clorofilas...
1.5.2.5. Densidad y apertura estomtica
1.5.2.6. rea foliar especifica (AFE).
2. MATERIALES Y MTODOS..
2.1. Ubicacin en tiempo y espacio...
2.2. Material vegetal...
2.3. Tratamientos....
2.4. Caractersticas agroclimticas.
2.5. Caractersticas de los suelos de estudio..
2.5.1. Anlisis qumico de suelos lote 11E1 (siembra OxG).
2.5.2. Calicata lote 11E1
2.6. Tratamientos en campo...
2.7. Tasa de emisin foliar.
2.8. Longitud de la hoja.
2.9. Nmero de fololos hoja 17.
2.10. rea de la hoja (AF).
2.11. Peso seco de la hoja..
2.12. Tasa de crecimiento del estpite
2.13. Dimetro del estpite.
2.14. Punto de saturacin de luz, fotosntesis mxima y Ci..
2.15. Contenido total de clorofilas.
2.16. Densidad y apertura estomtica
2.17. rea foliar especfica
14
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41
TABLA DE CONTENIDO (continuacin)

3. RESULTADOS Y DISCUSIN.....
3.1. Caracterizacin morfolgica..
3.1.1. Emisin foliar...
3.1.2. Longitud de la hoja...
3.1.3. Fololos de la hoja.
3.1.4. rea de la hoja..
3.1.5. Peso seco de la hoja...
3.1.6. Crecimiento del estpite.
3.1.7. Resumen de la caracterizacin morfolgica.
3.2. Caracterizacin fisiolgica...
3.2.1. Curva de respuesta a la luz, punto de saturacin y fotosntesis mxima..
3.2.2. Concentracin interna de CO2...
3.2.3. Clorofila total
3.2.4. Densidad, apertura y anatoma de estomas...
3.2.5. rea foliar especfica (AFE).
3.2.6. Resumen de caracterizacin fisiolgica...
4. CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES.
BIBLIOGRAFA
Anexo 1. Medidas de fotosntesis en campo para la palma americana Taisha...
Anexo 2. Medidas de fotosntesis en campo para Taisha x Avros.
Anexo 3. Medidas de fotosntesis en campo para Taisha x La M
42
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LISTADO DE TABLAS
Tabla 1. Macronutrientes y otras caractersticas qumicas en el suelo del lote 11E1 de

Palmar del Ro (Ecuador).... 30
Tabla 2. Micronutrientes en el suelo del lote 11E1 de Palmar del Ro (Ecuador)..
31
Tabla 3. Comparaciones y significancia para variables morfolgicas de palmas Taisha y

sus hbridos en la Regin Amaznica del Ecuador.
42
Tabla 4. Resumen de la caracterizacin morfolgica de palmas Taisha y sus hbridos en

la Regin Amaznica del Ecuador.....
51
Tabla 5. Comparaciones y significancia para variables fisiolgicas de palmas Taisha y

sus hbridos en la Regin Amaznica del Ecuador.
51
Tabla 6. Parmetros de regresin en la ecuacin de Goudriaan (1986), para palmas

Taisha y sus hbridos en la Regin Amaznica del Ecuador..
52
Tabla 7. Resumen de la caracterizacin fisiolgica de palmas Taisha y sus hbridos en

la Regin Amaznica del Ecuador.....
69
LISTADO DE FIGURAS
Figura 1. Precipitacin en Palmar del Ro entre Abril de 2013 hasta Enero de 2014.
28
Figura 2. Das de lluvia en Palmar del Ro entre Abril-2013 hasta Enero-2014
28
Figura 3. Radiacin solar en Palmar del Ro entre Abril-2013 hasta Enero-2014.. 29

Figura 4. Temperatura en Palmar del Ro entre Abril-2013 hasta Enero-2014..
29
Figura 5. Humedad relativa en Palmar del Ro entre Abril-2013 hasta Enero-2014..
30
Figura 6. Calicata en el lote 11E1 de la plantacin Palmar del Ro. Suelo Inceptisol
clasificado como Humic Eutrudepts de acuerdo al Departamento de Agricultura de los
Estados Unidos (USDA, 2006)..
33
Figura 7. Tasa de emisin de hojas en palmas Taisha y sus hbridos en la Regin

Amaznica del Ecuador .
43
Figura 8. Longitud de la hoja 17 de palmas Taisha y sus hbridos en la Regin

Amaznica del Ecuador......
45
Figura 9. Fololos de la hoja 17 de palmas Taisha y sus hbridos en la Regin

Amaznica del Ecuador..
46
Figura 10. rea foliar (AF) de la hoja 17 de palmas Taisha y sus hbridos en la Regin
47
Figura 11. Peso seco de la hoja 17 de palmas Taisha y sus hbridos en la Regin
Amaznica del Ecuador .....
48
Figura 12. Tasa de crecimiento del estpite de palmas Taisha y sus hbridos en la
Regin Amaznica del Ecuador ..... 49
Figura 13. Dimetro del estpite de palmas Taisha y sus hbridos en la Regin
50
Figura 14. Respuesta de la fotosntesis a la radiacin fotosintticamente activa (RFA)

en la palma americana Taisha en la Regin Amaznica del Ecuador. 53
en la palma hbrida Taisha x Avros en la Regin Amaznica del Ecuador...
54
LISTADO DE FIGURAS (continuacin)

en la palma hbrida Taisha x La M en la Regin Amaznica del Ecuador..
55
Figura 17. Punto de saturacin de luz para palmas Taisha y sus hbridos en la Regin
Amaznica del Ecuador .
56
Figura 18. Fotosntesis mxima de palmas Taisha y sus hbridos en la Regin

58
Figura 19. Concentracin interna de CO2 (Ci) de palmas Taisha y sus hbridos en la
Regin Amaznica del Ecuador.
59
Figura 20. Clorofila total de palmas Taisha y sus hbridos en la Regin Amaznica del
Ecuador...
60
Figura 21. Densidad estomtica de palmas Taisha y sus hbridos en la Regin

62
Figura 22. Apertura estomtica a travs del da en palmas Taisha y sus hbridos en la
Regin Amaznica del Ecuador.....
64
Figura 23. Anatoma comparada de los estomas en palmas Taisha y sus hbridos en la
65
Figura 24. Fotografa de microscopio en aumento de 40X de los estomas en palma

americana Taisha en la Regin Amaznica del Ecuador
65
Figura 25. Fotografa de microscopio en aumento de 40X de los estomas en palma de

aceite Taisha x La M en la Regin Amaznica del Ecuador. 66
Figura 26. Fotografa de microscopio en aumento de 40X de los estomas en palma de
aceite Taisha x Avros en la Regin Amaznica del Ecuador.
66
Figura 27. rea foliar especifica (AFE) de la hoja 17 de palmas Taisha y sus hbridos
en la Regin Amaznica del Ecuador....
67
1. INTRODUCCIN GENERAL
Las caractersticas morfolgicas ayudan a explicar la posicin de la palma como el cultivo
oleaginoso ms productivo y merecen investigacin y estudio por Agrnomos y palmicultores
interesados en contribuir a mejoramientos adicionales en la productividad en el futuro (Ng et
al., 2012). Los hbridos de palma de aceite, tienen un crecimiento lento del estpite menor a 25
cm/ao y productividad de aceite media de 5 t/ha/ao (Pelez y Ramrez, 2004; Torres et al.,
2004; Rivera, 2009; Pelez et al., 2010; Barba et al., 2012; Barba, 2013), siendo la primera
una caracterstica morfolgica que permite plantaciones con vida econmica til superior a 40
aos, periodo a renovacin mayor que palma de aceite E. guineensis. Las caractersticas
morfolgicas en palma de aceite son una herramienta para la determinacin de parmetros de
crecimiento, tamao del sistema fotosinttico, capacidad de produccin de racimos y densidad
terica de siembra en materiales nuevos (Corley et al., 1971; El-Sharkawy, 1990; Smith,
1993; Sterling, 1993; Lamade et al., 1996; Ayala y Gmez, 2000; Pelez et al., 2010).
Los estudios de fisiologa de los hbridos son tiles para determinar la capacidad de fijacin de
CO2 y su plasticidad para siembras en regiones bajo diferentes condiciones de luminosidad
(Rivera et al., 2013). Adicionalmente, los trabajos de fisiologa pueden ser usados para la
evaluacin de la eficiencia fotosinttica y el desempeo productivo (Turner, 1980; Swennen y
Langhe, 1985), generacin de informacin para una mejor comprensin de los procesos
fisiolgicos que regulan la productividad de fruta y aceite (Cayn, 1998), podran ser una
herramienta en el proceso de fitomejoramiento de la palma de aceite en estados tempranos
como vivero y plantacin de campo (Corley et al., 1971; El-Sharkawy, 1990; Smith, 1993;
Sterling, 1993; Lamade et al., 1996; Ayala y Gmez, 2000; Pelez et al., 2010; Rivera et al.,
2013) y se pueden usar para correlacionar con parmetros morfolgicos de inters agronmico
y el rendimiento del cultivo (El-Sharkawy, 1990; Smith, 1993; Lamade et al., 1996; Ayala y
Gmez, 2000; Pelez et al., 2010).
Las investigaciones sobre morfologa y fisiologa de los hbridos de palma de aceite son
limitadas y hasta 2013, en fuentes de informacin divulgadas slo se encuentran los trabajos
de Pelez y Ramrez (2004), Rivera (2009), Pelez et al. (2010), Hormaza et al. (2010) y
14
Rivera et al. (2013). Pelez et al. (2010) y Rivera et al. (2013) estudiaron caractersticas
morfo-fisiolgicas de hbridos de palma de aceite OxG en los Llanos Orientales y el
Magdalena Medio de Colombia, respectivamente. Las variables observadas en morfologa y
fisiologa de los materiales OxG fueron tasa de crecimiento y dimetro del estpite, emisin
foliar, longitud, rea, peso seco y fololos de la hoja, rea foliar especfica, fotosntesis
mxima, punto de saturacin de luz, curva de respuesta a la luz, concentracin interna de CO 2,
clorofilas, densidad y apertura estomtica a travs del da. Por la importancia de los trabajos
de Pelez et al. (2010) y Rivera et al. (2013) es pertinente mencionar que las condiciones
climticas de San Alberto, Cesar (Magdalena Medio de Colombia) fueron una altitud de 125
msnm., temperatura media de 28 C, humedad relativa de 72,3%, precipitacin anual de 2.497
mm y 2.130 horas de radiacin solar/ao, condiciones agroecolgicas correspondientes a la
zona de vida Bosque Hmedo Tropical (BhT, Holdridge), mientras que las condiciones
ambientales de Cumaral, Meta fueron 305 msnm., temperatura media de 27 C, humedad
relativa del 78%, precipitacin de 3.374 mm/ao, 1.500 horas de radiacin solar/ao,
condiciones correspondientes al Bosque Hmedo Tropical (Bh-T, Holdridge).
1.1 Planteamiento del problema

La Pudricin de Cogollo (PC) causada por el hongo Phytophthora sp. (Martnez et al., 2008)
es la enfermedad de mayor importancia econmica de Colombia, Ecuador y Amrica Tropical
(Aya et al., 2009). Los hbridos de palma de aceite producto del cruzamiento de la palma
americana (Elaeis olefera HBK Corts) por la palma africana (Elaeis guineensis Jacq.) son la
alternativa actual contra PC (Torres et al., 2004; Rivera, 2009; Pelez et al., 2010; Rivera et
al., 2013). Adicionalmente a la tolerancia contra PC, algunos hbridos de palma de aceite
conocidos como OxG, tienen un aceite clasificado como alto oleico con mayor calidad para el
consumo humano (Pelez y Ramrez, 2004; Torres et al., 2004; Rivera, 2009; Pelez et al.,
2010; Barba et al., 2012; Barba, 2013; Fedepalma, 2014), caractersticas positivas para
siembras del material OxG en zonas problemticas por PC de Amrica Tropical que requieran
recuperar la vocacin, empleo y negocio de la agroindustria de la palma de aceite.
15
Las casas comerciales de semillas hbridas OxG de palma de aceite han generado
investigacin de sus materiales, incluyendo una caracterizacin morfolgica y fisiolgica
(Pelez y Ramrez, 2004; Rivera, 2009; Pelez et al., 2010; Rivera et al., 2013) para una
mejor comprensin de su comportamiento, crecimiento, rendimiento y periodo econmico.
Desde 1996, en el Oriente de Ecuador, conocida como la Regin Amaznica del Ecuador y
despus de haber perdido 8.000 hectreas de plantacin de palma africana a causa de la PC
(Barba et al., 2012), la plantacin Palmar del Ro perteneciente al grupo empresarial Epacem
inicia investigaciones en mejoramiento gentico contra PC, incluyendo a la palma americana
Taisha como fuente de tolerancia a la enfermedad. Como resultado de 17 aos de
investigacin y desarrollo contra PC, se gener un nuevo hbrido de palma de aceite OxG,
presentado en el ao 2012 en la Conferencia Internacional de Palma de Aceite en Cartagena
de Indias, Colombia (Barba et al., 2012). Este hbrido OxG durante su etapa de investigacin
ha mostrado resultados positivos contra PC, calidad de aceite, rendimiento de fruta y
extraccin de aceite en planta industrial (Barba et al., 2012); sin embargo, trabajos orientados
a su caracterizacin fisiologa y morfologa son escasos, en contraste con los hbridos OxG de
los Llanos Orientales y Magdalena Medio de Colombia (Pelez et al., 2010; Rivera et al.,
2013). El hbrido OxG del Ecuador actualmente cuenta con permiso del Instituto Colombiano
Agropecuario (ICA) y est disponible para ser sembrado en las regiones de Tumaco (Nario),
Puerto Wilches (Santander), Mara La Baja y Cantagallo (Bolvar) y Llanos Orientales de
Colombia, que presentan limitaciones por PC, segn los reportes de Fedepalma (2014).
1.2 Pregunta de investigacin

En la Regin Amaznica del Ecuador, se requiere conocer para la palma americana Taisha y
sus hbridos OxG, cul es el punto de saturacin de luz, fotosntesis mxima, contenido
interno de CO2, contenido de clorofilas totales, rea foliar especfica, densidad estomtica,
comportamiento estomtico a travs del da, tasa de emisin foliar, tasa de crecimiento del
estpite, dimetro del estpite, longitud, rea foliar, peso y nmero de fololos de la hoja 17;
caractersticas fisiolgicas y morfolgicas no conocidas para los hbridos y la palma Taisha en
la plantacin Palmar del Ro.
16
1.3 Objetivos
1.3.1 Objetivo general
Caracterizar morfolgica y fisiolgicamente palmas de aceite Taisha (Elaeis olefera HBK
Corts) y sus hbridos (Elaeis olefera HBK Corts x Elaeis guineensis Jacq.) en la Regin
Amaznica del Ecuador.
1.3.2 Objetivos especficos
Caracterizar morfolgicamente las palmas de aceite Taisha y sus hbridos OxG en

parmetros de emisin foliar, crecimiento y dimetro del estpite y variables de la hoja 17
en trminos de longitud, rea foliar, peso seco y nmero de fololos.
Caracterizar fisiolgicamente las palmas de aceite Taisha y sus hbridos OxG en

parmetros de fotosntesis mxima, punto de saturacin de luz, concentracin interna de
CO2, curva de respuesta a la luz, densidad estomtica, apertura estomtica diaria,
contenido de clorofilas total y rea foliar especfica.
1.4 Justificacin
En la actualidad la palma americana Taisha y sus hbridos no reportan informacin
relacionada con caractersticas fisiolgicas tales como: fotosntesis mxima, punto de
saturacin de luz, curva de fotosntesis diaria, concentracin interna de CO 2, densidad y
apertura estomtica a travs del da, contenido de clorofilas y rea foliar especfica. De igual
forma, caractersticas morfolgicas como tasa de emisin foliar, tasa de crecimiento y
dimetro del estpite, longitud, rea foliar, peso seco y fololos de la hoja 17 presentan una
informacin limitada para el material OxG Taisha con edades superiores a 9 aos de siembra
en campo; perodo despus del cual se presenta una estabilizacin en sus parmetros
morfolgicos. Conocer las caractersticas morfolgicas y fisiolgicas del material hbrido de
palma de aceite Taisha y su progenitor femenino americano a travs de la investigacin,
contribuye a: i) generar informacin para el programa de mejoramiento gentico; ii) explicar
globalmente el comportamiento agronmico y productivo del material en campo; iii) predecir
la vida econmica til del cultivo; iv) mejorar la confianza de palmicultores presentes en
17
zonas con riesgo a PC de Ecuador, Colombia y Amrica Tropical en general, donde los
hbridos de palma de aceite por su tolerancia a Pudricin de Cogollo constituyen una
alternativa viable, competitiva y sostenible para recuperar el empleo y la vocacin palmera; y
v) comparar los resultados con materiales OxG ya estudiados o que se evalen posteriormente
en cualquier regin del trpico.
1.5 Revisin de literatura

1.5.1 Caracterizacin morfolgica
1.5.1.1 Emisin foliar
La tasa de emisin foliar en palma de aceite se mide como la cantidad de hojas emitidas por
ao (Rivera, 2009; Pelez et al., 2010; Rivera et al. 2013). La produccin de hojas determina
el rendimiento de racimos a corto plazo, ya que a cada hoja le corresponde una inflorescencia
cuyo tamao y desarrollo dependen del estado fisiolgico de la palma (Hormaza et al., 2010).
Al respecto, Corley y Tinker (2009) sealan que el nmero de nuevas hojas producidas por la
palma es bajo en el primer ao despus del transplante, alto (40 hojas/ao) dos a tres aos
despus del trasplante, y luego cae constantemente con la edad, estabilizndose desde los 8 a
12 aos entre 20 a 25 hojas por ao. En materiales hbridos, Torres et al. (2004) y Zambrano
(2004) reportan una emisin de 22 25 hojas/ao, y que este valor disminuye durante las
pocas de verano en los Llanos Orientales de Colombia. Rivera et al. (2013) determinaron
una tasa de emisin foliar en hbridos de diferentes edades en rangos desde 22 hasta 29
hojas/ao en el Magdalena Medio de Colombia.
La tasa de produccin de racimos es afectada por las condiciones ambientales y nutricionales,

generando en condiciones de estrs aborto de inflorescencias (Corley y Tinker, 2009). Un alto
ratio sexual (inflorescencias femeninas: inflorescencias totales) y baja tasa de aborto aseguran
altos rendimientos (Ng et al., 2012). En esta forma, el rendimiento potencial de la palma de
aceite est relacionado con la tasa de produccin de hojas, el ratio sexual y la cantidad de
abortos florales por condiciones de estrs. Palmas con una alta carga de racimos y con
abastecimiento insuficiente de agua y minerales esenciales pueden cambiar su diferenciacin
sexual de un ciclo femenino a un ciclo masculino (Ng et al., 2012).
18
1.5.1.2 Longitud, fololos, rea y peso seco de la hoja 17

La hoja 17 es utilizada como modelo para diferentes mediciones y comparaciones en palma de
aceite, debido a su estabilidad de nutrientes y ubicacin media dentro del total de hojas de una
palma (Corley y Tinker, 2009). La longitud de la hoja influencia el tamao de la palma y las
densidades optimas de siembra. Al respecto, Rivera et al. (2013) reportaron un aumento de la
longitud de la hoja 17 con la edad de los hbridos desde 3 a 7 aos, condicin natural ya que
los materiales no han llegado a su fase estable en crecimiento. Los fololos contribuyen de
manera directa en el rea foliar de las palmas (Rivera et al., 2013). El rea foliar es un
excelente indicativo de la capacidad fotosinttica de las plantas y est relacionada con el
crecimiento y rendimiento de la palma de aceite y otros cultivos (Burstall y Harris, 1983; Xu y
Shen, 2002; Awal et al., 2004). Pelez et al. (2010) determinaron que el rea foliar es mayor
en los hbridos que la palma africana de la misma edad. El peso seco de la hoja refleja la
capacidad de crecimiento como consecuencia de la actividad fotosinttica y la absorcin de
nutrientes por las races (Coto et al., 2002). El peso seco de la hoja 17 es superior en hbridos
OxG que en palma africana (Pelez et al., 2010).
1.5.1.3 Crecimiento y dimetro del estpite

El estpite tiene las funciones de suministrar sostn para las hojas, racimos e inflorescencias y
es un depsito estructural para el sistema vascular que permite el transporte de agua y
nutrientes. Tambin este rgano cumple objetivos de almacenamiento de carbohidratos y
minerales, particularmente potasio (Dubos et al., 2011; Ng et al., 2012). El desarrollo del
estpite incluye dos fases: i) desde el transplante hasta 3,5 aos despus del transplante (dt),
durante la cual el estpite se engrosa para formar la base del tronco alcanzando entre 0,4 a 0,6
m de dimetro, pero el aumento en altura es pequeo y ii) a partir de los 3,5 aos el
crecimiento en altura del estpite es rpido (0,3 a 0,6 m/ao), pero disminuye en palmas
mayores a 15 aos dt. El dimetro del tronco disminuye en la segunda fase, cuando se mide a
1,5 m sobre el suelo (Ng et al., 2012).
La tasa de crecimiento del estpite se mide como la relacin entre la altura de la palma y su
edad (Pelez et al., 2010; Rivera et al., 2013). El crecimiento del estpite de la palma
americana y los hbridos interespecficos es bajo en los tres o cuatro primeros aos despus
19
del transplante, y aumenta y se mantiene constante desde los seis aos hasta por lo menos 25
aos (Corley y Tinker, 2009). Para hbridos OxG mayores de seis aos Rivera et al. (2013)
encontraron que las tasas de crecimiento del estpite fueron de 12 cm/ao, siendo similar a los
valores encontrados por Pelez et al. (2010) con 11 cm/ao en hbridos de siete aos. Torres et
al. (2004) estudiaron el crecimiento del estpite de hbridos en los Llanos Orientales sobre
siembras 1997-1998, encontrando una tasa de 22 cm/ao, inferior a la tasa de crecimiento del
estpite para palma africana de la misma edad (50 cm/ao), concluyendo que la tasa de
crecimiento del hbrido es la mitad del material de palma africana, lo cual permite al hbrido
aumentar su vida econmica til.
El dimetro del estpite se asume como constante en los ensayos de comparacin de materiales
genticos de palma de aceite africana (Corley y Tinker, 2009). Rivera et al. (2013), evaluando
el dimetro del estpite en hbridos no encontraron variacin significativa entre los materiales
a pesar de las diferencias en edad. Los mismos resultados para OxG fueron determinados por
Pelez et al. (2010), encontrando un promedio de 47 cm en hbridos de siete aos de siembra.
1.5.2 Caracterizacin fisiolgica

1.5.2.1 Fotosntesis mxima y punto de saturacin de luz
La fotosntesis mxima [moles de CO2 m-2 s-1] es obtenida en el punto de saturacin de luz
[moles de fotones m-2 s-1] (Tadeo, 2000; Rivera, 2009; Pelez et al., 2010) y es un indicativo
de la capacidad de la planta para realizar fotosntesis antes que ocurra una fotoinhibicin
(Quero et al., 2004). La fotoinhibicin ocurre cuando aumenta la intensidad lumnica, es decir
la densidad de flujo de fotones o PFD (photon flux density), hasta valores prximos o
superiores al punto de saturacin de luz (Tadeo, 2000). En un proceso de fotoinhibicin, el
exceso de luz sobre las clorofilas de las antenas de los fotosistemas, presentes en las
membranas tilacoidales de los cloroplastos, absorben ms energa lumnica de la que puede
ser utilizada para la fotosntesis (Quero et al., 2004). Este exceso de absorcin de luz genera
una reduccin de la eficiencia fotosinttica, debido a un bloqueo del transporte de electrones y
de la fotofosforilacin (Long et al., 1994). La fotoinhibicin previene a la planta de las
lesiones oxidativas causadas al aparato fotosinttico por la generacin de especies activas de
oxigeno (ROS) en el fotosistema II (PSII) (Tadeo, 2000).
20
Los estudios sobre saturacin de luz en palma de aceite africana revelan que sus rangos varan
entre 400 a 920 moles de fotones m-2 s-1 (Hong, 1979; Gerrisma, 1988; Dufrene y Saugier,
1993; Henson, 1995). En OxG, Pelez et al. (2010) en un estudio realizado en Cumaral, Meta
(Colombia) para hbridos de palma de aceite de la Hacienda La Cabaa, encontraron que los
materiales OxG tienen puntos de saturacin lumnica ms alta que los progenitores de palma
americana y africana, indicando mayor capacidad de fijacin de CO 2. Los hbridos mostraron
puntos de saturacin de luz entre 1.000 y 1.375 moles de fotones m-2 s-1, niveles a los cuales
se obtuv un rango de fotosntesis mxima entre 8,6 a 10,1 moles de CO 2 m-2 s-1. En un
estudio similar Rivera et al. (2013) en San Alberto, Cesar (Colombia) para tres hbridos de
palma de aceite OxG, encontraron puntos de saturacin de luz entre 325 y 790 moles de
fotones m-2 s-1 con una tasa fotosinttica mxima en un rango entre 9,1 a 14,2 moles de CO 2
m-2 s-1.
1.5.2.2 Curva de respuesta a la luz

La curva de respuesta a la luz es construida con los datos puntuales de mediciones diarias de
fotosntesis (Pelez y Ramrez, 2004; Rivera, 2009; Pelez et al., 2010; El-Sharkawy, 2011,
Rivera et al., 2013). La tasa de fotosntesis de las hojas individuales de los cultivos C3
muestra una relacin curvilnea con la intensidad de la luz (Corley y Tinker, 2009),
aumentando gradualmente con el incremento de la radiacin fotosintticamente activa (RFA)
disponible hasta un valor mximo y luego no aumenta, disminuye en forma drstica como
consecuencia del bloqueo del aparato fotosinttico por la elevacin de la temperatura foliar.
En condiciones de luz dbil, la tasa fotosinttica se incrementa linealmente con un incremento
de la intensidad de luz porque la energa radiante es el principal factor limitante, mientras que
en condiciones de luz con alta densidad de flujo de fotones, con un incremento de la
intensidad de luz, la tasa incrementa gradualmente y luego se satura porque el factor que la
limita pasa a ser la capacidad energtica del aparato fotosinttico y la disponibilidad de CO 2
(Xu y Shen, 2002; Taiz y Zeiger, 2010).
Pelez et al. (2010) en hbridos cultivados en los Llanos Orientales de Colombia encontraron
una respuesta cuadrtica de la fotosntesis con el incremento de la RFA, mientras que Rivera
21
et al. (2013) en OxG del Magdalena Medio de Colombia reportaron una respuesta logartmica,
donde en altas intensidades de RFA, la fotosntesis no cae drsticamente y tiende a
mantenerse.
1.5.2.3 Concentracin interna de CO2

La concentracin interna de CO2 en partes por milln (ppm) y conocida como Ci de la hoja es
considerada una caracterstica fisiolgica influenciada por factores ambientales como la
disponibilidad del agua, la luz y la energa (Ometto, 2003). Cuanto ms alta sea la tasa
fotosinttica de las especies, ms rpido se consume el CO2 y menor es su concentracin en el
interior de la hoja, suponiendo que los estomas estn cerrados (Corniani et al., 2006). El
consumo de CO2 aumenta las diferencias en la concentracin de este gas entre el interior de la
hoja y el ambiente externo; por lo general, cuanto mayor sea el gradiente (C), ms
rpidamente el CO2 entrar en la hoja despus de la apertura estomtica en funcin de un
mayor gradiente de concentracin. Una menor Ci ocasiona un mayor gradiente de gas entre el
interior y el exterior de la hoja (C) (Aspiazu et al., 2010). Farquhar y Sharkey (1982) y Xu y
Shen (2002) en una reduccin en la tasa fotosinttica asociada a cambios en la Ci, encontraron
que un descenso de la Ci indic que la causa principal es la reduccin de la conductancia
estomtica. Pelez et al. (2010) en su estudio para hbridos de palma de aceite, encontraron
que los materiales OxG tienen Ci entre 241 hasta 285 ppm de CO 2, mientras que Rivera et al.
(2013) en el Magdalena Medio de Colombia determinaron que los hbridos mantienen Ci
mayores en comparacin a los genotipos comerciales de los Llanos Orientales con valores
entre 357,4 y 370,1 ppm de CO2 y que tales Ci pueden contribuir a una mayor eficiencia
fotosinttica.
1.5.2.4 Clorofilas
En las plantas, la luz destinada a impulsar el proceso fotosinttico es absorbida por dos tipos
de pigmentos: clorofilas y carotenoides, que son molculas sensibles a la radiacin lumnica.
El pigmento fotosinttico ms importante es la clorofila, ya que esta molcula interviene
directamente en el proceso de absorcin y conversin de energa lumnica (Taiz y Zeiger,
2010). En las plantas, existen dos tipos de clorofilas diferentes, la clorofila a y la clorofila b
(Rivas, 2000). En plantas sin condiciones de cierre estomtico se ha observado que la
22
fotosntesis est correlacionada positivamente con el contenido de clorofila en cualquier

estado de desarrollo de la hoja, demostrando que el proceso fotosinttico depende de la
concentracin de clorofila de la lmina foliar y de la ontogenia de la hoja (Friedrich y
Huffaker, 1980; Makino, Mae y Ohira, 1983; Holloway, Maclean y Scott, 1983; Kura-Hotta,
Satoh y Katoh, 1987; Cayn, Lozada y Belalczar, 1994; Reyes et al., 2000; Cayn, 2001;
Arenas et al., 2004). Aucique et al. (2009) reportaron para el hbrido contenidos de clorofila
de 2,4 mg g-1 de hoja fresca en Barrancabermeja, Santander (Colombia). Pelez et al. (2010),
confirmaron en uno de cuatro hbridos evaluados en los Llanos orientales de Colombia, que un
mayor contenido de clorofila total se asoci a una mayor tasa de fotosntesis. Rivera et al.
(2013) determinaron contenidos de clorofila en hbridos entre 3,0 a 4,3 mg g -1 de fololos de la
hoja 17, encontrando que en uno de los tres materiales una menor tasa de fotosntesis se asoci
con una reduccin en el nivel de clorofila total en la hoja 17.
1.5.2.5 Densidad y apertura estomtica

La densidad estomtica se refiere a la cantidad de estomas por unidad de rea (Flrez y Cruz,
2004). Los estomas tienen una funcin esencial en el mantenimiento de la homeostasis de la
planta, especialmente de la regulacin de la transpiracin y el ingreso de CO 2 requerido en la
fotosntesis (Snchez y Aguirreolea, 2000; Chaimsohn et al., 2008). El comportamiento
estomtico regula las relaciones hdricas de las plantas y es un mecanismo eficiente de
tolerancia a la sequa que junto con la estructura semixeromrfica de las hojas protege a las
palmas contra la desecacin (Chaimsohn et al., 2008). La apertura de los estomas ocurre
principalmente en respuesta directa a la luz y en menor grado a la cada en la Ci (Salisbury y
Ross, 2000).
Henson (1991) en un estudio de la densidad estomtica de la palma africana encontr 175

estomas/mm2. Cayn (1998) determin 146 estomas/mm2 en la palma de aceite E. guineensis,
verificando que los estomas estn localizados en el envs de la hoja (hoja hipoestomtica) y
son semixeromrficos, es decir, tienen una estructura adaptada para prevenir la desecacin
durante largos perodos, lo cual apoya la teora que la palma se origin en una regin de clima
fuertemente estacional. Pelez et al. (2010) encontraron que la densidad estomtica en
hbridos de palma de aceite de los Llanos Orientales de Colombia vari entre 381 y 424
23
estomas/mm2, siendo un valor superior al encontrado en el mismo estudio para la palma

africana de aceite con 349 estomas/mm2, concluyendo que sus valores son superiores a los
reportados para palma de aceite y que los resultados podran deberse a una adaptacin de los
genotipos a las condiciones ambientales de la Zona Oriental Palmera de Colombia,
caracterizada por perodos relativamente amplios de lluvia y sequa. Rivera et al. (2013)
encontraron en hbridos una densidad estomtica entre 194 a 249 estomas/mm2 en el
Magdalena Medio de Colombia, infiriendo que una mayor densidad y mejor distribucin de
los estomas en la hoja garantiza una mejor eficiencia en el uso del agua por la planta y, por lo
tanto, mayor acumulacin de materia seca y productividad del cultivo, por lo cual se espera
que los materiales con estas caractersticas puedan tener mayor capacidad de produccin de
racimos, s las condiciones generales ambientales son ptimas para el cultivo.
Respecto a la apertura estomtica en OxG de palma de aceite a travs del da, Pelez et al.
(2010) reportan que en horas de las maana los estomas se inician a abrir gradualmente por
respuesta a la luz hasta alcanzar una mxima apertura entre las 11:00 h a 12:00 h. Despus de
este tiempo, se presenta una cada en la apertura estomtica causada por el incremento de la
temperatura foliar y disminucin de la humedad relativa hasta llegar a un mnimo entre las
15:00 h y 16:00 h. Despus de las 16:00 h se presenta una re-apertura estomtica facilitada por
un aumento de la humedad relativa y disminucin de la temperatura ambiental y foliar. Este
comportamiento fue similar tanto para hbridos como para la palma americana y la palma
africana en condiciones de Cumaral, Meta (Colombia).
El comportamiento estomtico en palma de aceite ha sido reportado por varios autores

(Hartley, 1988; Cayn, 1998; Corley y Tinker, 2009; Rivera, 2009 y Pelez et al., 2010,
Rivera et al., 2013) y permite sealar que existe una correlacin entre el grado de apertura de
los estomas con la luz, el contenido de agua en el suelo, la humedad relativa (Salisbury y
Ross, 2000) y la temperatura ambiental en la siguiente forma: (i) en horas de la maana, la
mayor apertura estomtica se debe a la presencia de luz, bajas temperaturas y alta humedad
relativa. (ii) al medio da, el cierre estomtico es provocado por el aumento de la temperatura
ambiente y disminucin de la humedad relativa que evita la transpiracin excesiva y conserva
al mximo la turgencia celular. (iii) hacia el final de la tarde, las fluctuaciones del cierre de
24
estomas se deben principalmente al cambio ligero de las temperaturas del aire y la hoja. Sobre
este tema, Cayn (1998) indica que la apertura y cierre de los estomas en palma de aceite
durante el da se encuentra ms estrechamente relacionada con la variacin diaria de la
temperatura del aire y contenido de humedad del suelo.
Rivera (2009) y Rivera et al. (2013) reportaron que la apertura estomtica se relaciona con la
tasa de fotosntesis en OxG durante el da. La curva de apertura estomtica de todos los
materiales present dos puntos mximos, el mayor en horas de la maana (entre 9:00 h y
11:00 h) y el menor a mitad de la tarde (entre 14:00 h y 15:00 h), con un cierre parcial al
medioda. Entre las 6:00 h y 7:30 h, la mayora de los estomas se encontraban cerrados, y a
partir de esa hora el proceso de apertura fue rpido hasta alcanzar los mayores porcentajes de
estomas abiertos entre las 09:00 h y 11:00 h. Con el aumento de la temperatura ambiental y
foliar y disminucin de la humedad relativa durante el medioda (entre 12:00 h y 13:30 h) se
present un cierre parcial y no total de los estomas, sugiriendo que no existe restriccin total
para el intercambio gaseoso por esas condiciones. Posteriormente, los estomas comenzaron a
abrirse nuevamente hasta las 15:30 h y, a partir de ese momento, el cierre fue progresivo hasta
el final de la tarde (17:30 h).
Pelez et al. (2010) y Rivera et al. (2013) concluyeron que el comportamiento estomtico que
presentaron los hbridos, permite tener un proceso fotosinttico ms prolongado durante el da,
mantener un buen sistema de transporte de los nutrientes absorbidos por las races y
movilizados por la corriente transpiratoria y disminuir las prdidas de agua por transpiracin
excesiva en condiciones de sequa moderada, entornos que contribuiran a incrementos en la
productividad de estos materiales comparados con el material de palma africana.
1.5.2.6 rea foliar especifica (AFE)

El rea foliar especifica (AFE) expresa el grosor relativo de las hojas (rea foliar por unidad
de materia seca) y es un parmetro fisiolgico sensible a factores ambientales y externos
(Reyes et al., 2000). Una reduccin del AFE (menor rea foliar por unidad de materia seca) se
atribuye a las alteraciones estructurales anatmicas y morfolgicas de la hoja por el aumento
en la concentracin de nutrimentos y el peso seco de esta (Ayala, 2000; Reyes et al., 2000;
25
Prez et al., 2004) e indica que las hojas tienen un mesfilo ms grueso debido al mayor
nmero de capas de clulas en empalizada y tamao de stas (Ayala, 2000; Rodrguez y
Cayn, 2008). Pelez et al. (2010) determinaron que el AFE fue similar en los hbridos y la
palma africana.
2. MATERIALES Y MTODOS
2.1 Ubicacin en tiempo y espacio
El proyecto de investigacin se llev a cabo en la plantacin Palmar del Ro, ubicada en la
Regin Amaznica, Parroquia Nuevo Paraso, Provincia de Orellana, Ecuador; latitud 0 19 S
y longitud 77 04 W. La fase de campo del presente trabajo se desarroll entre los meses de
abril de 2013 y enero de 2014.
2.2 Material vegetal
Como objeto de estudio se utilizaron palmas de aceite hbridas OxG Taisha (Elaeis olefera x
Elaeis guineensis) y su palma americana Elaeis olefera Taisha, disponibles en la plantacin
Palmar del Ro en las siguientes descendencias y edades:
Taisha siembra 1998 (americana)
Taisha x Avros siembra 2004 (hbrido)
Taisha x La M siembra 2005 (hbrido)
Es prudente mencionar que despus de los 8 a 10 aos de siembra en palma de aceite, el

crecimiento, rendimiento
y las variables morfo-fisiolgicas como respiracin de
mantenimiento que afecta la fotosntesis, emisin, rea foliar, peso seco de la hoja, tasa de
crecimiento y dimetro del estpite llegan a una fase estable (Corley y Gray, 1976;
Jacquemard, 1979; Breure, 1988), mientras que variables como la densidad y apertura
estomtica, rea foliar especfica y las clorofilas son influenciadas por el genotipo, el ambiente
la ontogenia de la hoja (Ayala, 2000; Rivera, 2009; Aucique et al., 2009; Pelez et al., 2010;
Rivera et al., 2013).
26
2.3 Tratamientos
La presente investigacin plante tres tratamientos o poblaciones. Las poblaciones
correspondieron a las dos descendencias OxG y su palma americana Taisha. Para efectos del
anlisis comparativo se denominan: Taisha x Avros, Taisha x La M y Taisha (madre). Cada
material fue conformado por 36 palmas en evaluacin. Investigaciones previas adelantadas
por Baquero (2008) en hbridos Taisha no reportan diferencias significativas entre bloques
para variables morfolgicas como la tasa de emisin foliar y el rea foliar; as como tampoco
muestran diferencias para variables inherentes a los componentes de racimos en Taisha x
Avros. Con base en esta informacin y teniendo en cuenta que el ensayo se desarroll sobre
los mismos suelos y en un perodo de tiempo comn para los tres materiales, se consider la
prueba de t-student como la ms apropiada para la comparacin de las medias poblaciones.
Por ltimo, se utiliz el programa SAS 9.0 (SAS Institute Inc., Cary, NC, USA, 2002) para el
anlisis estadstico del modelo de fotosntesis segn la propuesta de Goudriaan (1986) con
limites de confianza del 95%. Se hizo anlisis de correlacin entre variables de inters a travs
del coeficiente de correlacin de Pearson.
2.4 Caractersticas agroclimticas

El sitio de estudio fue la plantacin Palmar del Ro ubicada en la Parroquia Nuevo Paraso,
Provincia de Orellana, Ecuador a una altura de 280 msnm. La informacin climtica entre
1990-2013 para la plantacin reporta una precipitacin anual de 3.473 mm bien distribuidos
durante todo el ao con 204 das de lluvia, humedad relativa del 82,8%, radiacin de 1.440
horas/ao (promedio diario: 633 moles de fotones m-2 s-1) y temperatura media anual de 27
C. Entre Abril de 2013 hasta Enero de 2014 (poca de estudio) las condiciones climticas de
precipitacin, das de lluvia, radiacin solar, temperatura y humedad relativa se presentan en
las figuras 1, 2, 3, 4 y 5, respectivamente.
27
Figura 1. Precipitacin en Palmar del Ro entre Abril-2013 hasta Enero-2014.
Figura 2. Das de lluvia en Palmar del Ro entre Abril-2013 hasta Enero-2014.
28
Figura 3. Radiacin solar en Palmar del Ro entre Abril-2013 hasta Enero-2014.
Figura 4. Temperatura en Palmar del Ro entre Abril-2013 hasta Enero-2014.
29
Figura 5. Humedad relativa en Palmar del Ro entre Abril-2013 hasta Enero-2014.
Los suelos son clasificados como Inceptisoles, planos, profundos y frtiles (Barba et al.,
2012). Para conocer con ms detalle las caractersticas fsicas y qumicas de los suelos de
estudio, se recolect informacin sobre anlisis qumico de suelos y se realizaron calicatas de
observacin.
2.5 Caractersticas de los suelos de estudio

Se realizaron calicatas de 1 m de profundidad y se aprovecharon anlisis fsico-qumicos
realizados en 2012 en el laboratorio de suelos, tejidos vegetales y agua del Instituto Nacional
de Investigaciones Agropecuarias (INIAP). Los resultados fueron:
2.5.1 Anlisis qumico de suelos Lote 11E1 (siembra OxG)
Tabla 1. Macronutrientes y otras caractersticas qumicas en el suelo del lote 11E1 de Palmar
del Ro (Ecuador).
Lote
Profundidad
(cm)
pH
11E1
0-40
5,02
K
Ca
Mg
Al
Al+H
MO NH4
P
S
-1
-1
-1
-1
(%) (ppm) (ppm) (ppm) (cmol+ kg ) (cmol+ kg ) (cmol+ kg ) (cmol+ kg ) (cmol+ kg-1)
3,5
37
22
1,3
0,26
3,3
0,98
N.D
0,4
N.D: No detectable
30
Tabla 2. Micronutrientes en el suelo del lote 11E1 de Palmar del Ro (Ecuador).

Lote
11E1
Profundidad
Zn
(cm)
(ppm)
0-40
3,4
Cu
(ppm)
Fe
(ppm)
Mn
(ppm)
B
(ppm)
Cl
(ppm)
4,6
251
4,4
0,12
124,5
Los anlisis qumicos del suelo de las tablas 1 y 2 fueron realizados en el Instituto Nacional de
Investigaciones Agropecuarias (INIAP) en el ao 2012. Para palma de aceite con base en la
clasificacin del Centro Nacional de Investigacin en Palma de Aceite (Cenipalma, 2004), los
resultados indican suelos con contenidos medios de materia orgnica (MO), pH cido, fsforo
(P) alto, bajo contenido de azufre (S), alto calcio (Ca) tanto en valor como en saturacin de
bases (72,7%), magnesio en nivel alto con saturacin en bases del 21,6%, potasio en rango
medio con saturacin en bases del 5,7%. En adicin, es un suelo que no presenta aluminio
(Al) y que su acidez esta dada por la presencia de hidrgeno (H+) en la solucin del suelo
(acidez activa). En micronutrientes el boro (B) y manganeso (Mn) se encuentran en nivel bajo,
mientras que el zinc (Zn), el cobre (Cu) y el hierro (Fe) estn en un rango alto para el cultivo
de palma de aceite.
2.5.2 Calicata Lote 11E1 (Figura 6)
Horizonte Ap (00-42 cm)
Epipedn mlico con saturacin de bases del 93% y carbono orgnico del 2,03%. Tiene una
profundidad desde 00-42 cm, color en hmedo segn la tabla Munsell 2.5YR 3/2, textura
franco-arcillo-arenosa, resistencia a la ruptura suave, estructura granular, con presencia de
races y nivel fretico no detectable, sometido a lluvias acumuladas superiores a 200 das por
ao.
31
Horizonte Bt (42 cm-65 cm):
Endopedn cmbico desde 42-65 cm de profundidad, color en hmedo segn la tabla Munsell
2.5YR 3/4, resistencia a la ruptura moderada, estructura blocosa subngular, presencia de
actividad redox, textura arcillosa, con evidencia de races y nivel fretico no detectable.
Horizonte C (65 cm-100 cm mas):
Horizonte mayor a 65 cm de profundidad, coloraciones en hmedo grisceas con moteados

rojos y amarillos, segn la tabla Munsell 7.5YR 6/3, presencia de material rocoso fino en baja
cantidad, textura franco-arenosa, fuerte actividad redox, resistencia a la ruptura moderada con
presencia de races y nivel fretico no detectable.
32
Figura 6. Calicata en el lote 11E1 de la plantacin Palmar del Ro. Suelo Inceptisol clasificado
como Humic Eutrudepts de acuerdo al Departamento de Agricultura de los Estados Unidos
(USDA, 2006).
33
Segn el Departamento de Agricultura de los Estados Unidos (2006), el rgimen de humedad

del suelo es dico, ya que la precipitacin de la zona esta bien distribuida, el suelo permanece
con suficiente humedad durante todo el ao, la seccin control (00-30 cm por textura) est
hmeda durante un perodo de tiempo acumulado de mnimo 90 das y se presentan las fases
solida-liquida-gaseosa en parte o toda la seccin control de humedad, excepto por periodos
cortos. Segn la USDA (2006) el rgimen de temperatura del suelo es Isohipetrmico, es decir
que la temperatura media del suelo durante todo el ao a 50 cm de profundidad es mayor o
igual a 22 C. De acuerdo con la informacin de las Tablas 1 y 2, la descripcin de la calicata
y la USDA (2006), el suelo es clasificado como Inceptisol (Humic Eutrudepts), suelo con
origen aluvial por influencia histrica de depsitos del ro Coca y afluentes vecinos de menor
caudal.
2.6 Tratamientos en campo
Un lote recogi a cada descendencia con 36 palmas en evaluacin que se distribuyeron en
grupos de 12 palmas formadas al dividir el lote en tres partes iguales. En cada descendencia,
12 palmas fueron seleccionadas de tres lneas diferentes (4 palmas por lnea). Se repiti el
mismo procedimiento en el primero, segundo y tercer tercio del lote, para de esta manera
llegar al total de 36 palmas por descendencia o hbrido. Una vez definidas las lneas y palmas
en cada material, se procedi a marcar e identificar cada palma de estudio con ubicacin de
Lnea-Palma. A cada palma, se le asign un cdigo correspondiente a su ubicacin LneaPalma. Finalmente, el ensayo const de un total de ciento ocho (108) palmas bajo estudio.
2.7 Tasa de emisin foliar

Para calcular la tasa de emisin foliar (hojas/ao) se marc la hoja 1 en cada palma y al cabo
de nueve (9) meses se contaron las hojas nuevas producidas a partir de la hoja marcada,
cumpliendo la metodologa propuesta por Corley et al. (1971) y Corley y Tinker (2003).
34
2.8 Longitud de la hoja

Es la dimensin del eje central de la hoja, compuesto por la longitud del peciolo y el raquis.
Siguiendo el mtodo propuesto por Corley y Tinker (2003), para cada palma se tom la hoja
que ocupa la posicin 17, una vez sta fue cortada, se medi la longitud del raquis (Punto A
hasta C), se separ el pecolo del raquis (Punto C) y se medi la longitud de ste ltimo; al
sumar las dos secciones, se obtuvo la longitud de la hoja 17. Tal procedimiento se efectu en
una sola oportunidad con la ayuda de una cinta mtrica, sealando para cada hoja muestreada
las dimensiones de su peciolo y de su raquis. El procedimiento se realiz para todas las palmas
bajo estudio de cada descendencia.
2.9 Nmero de fololos hoja 17

Es la cantidad total de fololos repartidos a ambos lados del raquis de la hoja 17 (Contreras et
al., 1999). Se estableci contabilizando los fololos de un lado de la hoja 17 y multiplicando
este valor por dos (Rivera, 2009). Siguiendo la metodologa, para cada palma se tom la hoja
que ocupa la posicin 17, se cort a nivel del primer fololo rudimentario y se cont el nmero
de fololos por un lado de la hoja. As, el nmero de fololos por hoja (n) es igual a dos veces
el nmero de fololos de un lado. Se utilizaron todas las palmas de cada descendencia OxG
Taisha y las palmas americanas.
2.10 rea de la hoja (AF)

El rea de la hoja 17, se calcul mediante la formula desarrollada por Contreras et al. (1999):
AF17 b * C i
Dnde b representa el factor de correccin que se ajusta a las condiciones del trpico
americano y que depende del material evaluado y Ci constituye el promedio de la longitud del
isimo fololo ms largo por su respectivo ancho en la parte media del fololo. Es decir, ste
ltimo parmetro es igual a:
Ci ( L W ) * n
35
Siendo L y W el promedio de las longitudes y de los anchos de los i fololos ms grandes

respectivamente, y n el nmero de fololos de la hoja. El nmero adecuado de fololos a
utilizar (i) en la estimacin del AF esta en funcin del material a evaluar, de modo que en
hbridos se evalan 8 y el palma americana 3 (Contreras et al., 1999). De esta forma, el
modelo matemtico para medir el rea foliar de la hoja 17 fue:
Material hbrido: AF = 0,639 (C8)
Material americano: AF= 0,540(C3)
Se utilizaron todas las palmas de cada descendencia OxG Taisha y su palma americana.
2.11 Peso seco de la hoja

Se determin mediante la formula desarrollada por Contreras et al. (1999): PSH 17 b(A * G) ,
que se ajusta a las condiciones del trpico americano y depende del material evaluado, dnde
b representa el factor de correccin, y A*G es el producto del ancho (G) y el espesor (A) de la
seccin dnde se une el raquis con el peciolo (punto C), medidas en fresco y empleando una
cinta mtrica. De esta forma, el peso seco para cada material es (Contreras et al., 1999):
Material hbrido: PSH17 = 0,064 (A*G)
Material americano: PSH17 = 0,085 (A*G)
2.12 Tasa de crecimiento del estpite

La tasa de crecimiento del estpite se determin como la relacin entre la altura de la palma
(metros) y la edad de la misma en campo (aos). Segn Corley et al. (1971) y Corley y
Tinker (2009) la altura de la palma es la distancia medida desde el suelo hasta la base peciolar
de la hoja nmero 33.
2.13 Dimetro del estpite

Es la longitud de la recta que divide el estpe en dos partes iguales. Es importante, ya que el
aumento anual del crecimiento del estpe esta representado por un cilindro, cuyo volumen se
36
calcula a partir del dimetro (o radio) y la altura del estpe (Corley y Tinker, 2009). Se estim
en forma directa con mediciones de campo a 1,5 m de altura, retirando las bases peciolares
hasta llegar al tronco; una vez se lleg al tronco, se midi con una cinta mtrica la
circunferencia o permetro del mismo y el dimetro se calcul como: dimetro (cm) =
Circunferencia (cm)/3,1416.
2.14 Punto de saturacin de luz, fotosntesis mxima y Ci

La fotosntesis mxima, el punto de saturacin de luz y la concentracin interna de CO2 (Ci)
se evaluaron en la palma Taisha y sus hbridos OxG con el analizador de gases infrarrojo
(IRGA) modelo Li-6200 (Li-Cor, Nebraska, USA) de la Universidad Nacional de Colombia,
Facultad de Ciencias Agrarias, Sede Bogot D.C. El Li-6200 es calibrado por la casa matriz
Li-Cor, Inc en Nebraska (Estados Unidos) cada 5 aos. La ltima calibracin fue hecha en
Noviembre de 2011, donde se revisaron los parmetros de radiacin fotosintticamente activa,
cuantificacin de CO2, transpiracin, conductancia y resistencia estomtica, temperatura,
humedad relativa y concentracin interna de CO2. La confirmacin de los estndares de
calibracin fue realizada en la Facultad de Ciencias Agrarias en Bogot D.C., una semana
antes de las mediciones en Ecuador. En el sitio de estudio (Orellana, Ecuador) todos los das
en horas de la maana, se verific la cuantificacin de CO2 del equipo con un cilindro de 1 m3
de mezcla especial de gases fabricado a la medida en Colombia por la empresa Linde
Colombia S.A., la cual certific una mezcla de 539 ppm de CO 2, 5,3% de O2 y balance N2 con
un nivel de confianza del 95%. Segn las necesidades, se cambi los agentes desecantes
perclorato de magnesio, soda lime granular (+100 mesh) y los filtros adhesivos (ring 20). Para
las mediciones de fotosntesis se utiliz la cmara original del equipo en tamao de 1 L,
cmara de flujo cerrado de aire que cuantifica los cambios en CO 2. En campo se tomaron
medidas en la parte media de fololos centrales de la hoja 17 bajo condiciones de exposicin
solar con intervalos de 1 hora entre las 9:00 am hasta las 6:00 pm. Por cada descendencia, se
tom un total de 9 palmas, condicin que satisface lo expuesto por Lamade (1996), Lamade et
al. (1996) y Dufrene y Saugier (1993), quienes consideran suficiente un total de ocho palmas
por progenie para caracterizar fisiolgicamente un material de palma de aceite.
37
Con los datos recolectados de fotosntesis diaria de los materiales se construy la curva de
respuesta de la fotosntesis a la radiacin fotosintticamente activa RFA y adems se
determin el punto de saturacin de luz y fotosntesis mxima, de acuerdo al modelo
propuesto por Goudriaan (1986), modelo apropiado para describir los resultados encontrados
para la palma americana Taisha y sus dos hbridos OxG. Este modelo logartmico est
representado por la ecuacin de la forma:
RFA
A Rd ( Am Rd )1 e Am Rd
Donde:
A: asimilacin neta de CO2 en hojas individuales (moles CO2 m-2 s-1)
Rd: respiracin oscura (moles CO2 m-2 s-1)
Am: asimilacin mxima de CO2 como la asntota de la regresin que describe la relacin
entre la RFA y la asimilacin instantnea de CO2 en hojas individuales (mol CO2 m-2 s-1).
Constituye la fotosntesis neta mxima en el punto de saturacin de luz.
: rendimiento cuntico de la hoja (aceleracin de la fase inicial de la regresin que describe la
relacin entre la RFA y la asimilacin instantnea de CO2 en hojas individuales). Unidades de
(moles CO2 m-2 s-1/mol fotones m-2 s-1).
RFA: radiacin fotosintticamente activa expresada en moles de fotones m-2 s-1
2.15 Contenido total de clorofilas
Para la determinacin de las clorofilas a y b de la palma americana Taisha y sus hbridos es
necesario su identificacin y cuantificacin mediante un proceso de extraccin en el que se
macera el tejido vegetal en presencia de un solvente orgnico (Flrez y Cruz, 2004). Su valor
final ser expresado en trminos de miligramos de clorofila total (a y b) por gramo de materia
fresca (mg g-1). Por cada palma medida en fotosntesis en los materiales de estudio se cort un
fololo central de la hoja 17, en buenas condiciones sanitarias y que no manifestar ningn
sntoma de deficiencia. stos se prensaron en papel peridico, se rotularon y llevaron en
refrigeracin al Laboratorio de Fisiologa Vegetal de la Facultad de Ciencias Agrarias de la
Universidad Nacional de Colombia, Sede Bogot, dnde se determin la cantidad de clorofila
38
total presentes en las muestras foliares empleando el mtodo de extraccin con acetona
propuesto por Flrez y Cruz (2004). Para ello, de cada muestra se tomaron 300 mg de tejido
foliar sin nervadura en discos foliares de 1,0 cm2 y la extraccin se realiz macerando los
discos en un mortero con 4,0 mL de una solucin fra de acetona al 80% y CaCO3 (0,5 g L-1).
Posteriormente, el extracto se transfiri a un tubo de ensayo, se lav el mortero con otros 4,0
mL de la solucin y se complet un volumen final de 8,0 mL. Al obtener este extracto, se
midieron las absorbancias a 645 nm y 663 nm en un espectrofotmetro (BioMate 3 Madison,
USA, 2001) y as se calcularon las concentraciones de clorofila a (Cla), clorofila b (Clb) y
clorofila total (Clt) segn las ecuaciones:
Clorofila a:
Cl a
[(12.7 * D663) (2.69 * D645)] * V

1000 * W
Clorofila b:
Clb
[(22.8 * D645) (4.48 * D663)] *V

1000 *W
Clorofila total:
ClT
[(20.2 * D645) (8.02 * D663)] * V

1000 * W
Donde:
D: densidad ptica
V: Volumen de extracto utilizado en la determinacin de la densidad ptica (mL).
W: masa del material inicial de rea 1 cm2 (mg)
39
2.16 Densidad y apertura estomtica

Para determinar la densidad estomtica se utiliz la metodologa propuesta por El-Sharkawy
et al. (1985) y modificada por Flrez y Cruz (2004). Se tomaron fololos centrales de la hoja
17 y sobre la superficie del envs (ya que la palma es hipoestomtica), se formaron pelculas
delgadas con laca transparente, teniendo cuidado de no tocarlas con la mano, para obtener una
huella. Despus de 15 minutos, la pelcula formada se desprendi con una pinza y se coloc
sobre una lmina portaobjetos, cubriendo la misma con una laminilla cubre-objetos, de tal
forma que la parte que estuvo en contacto con la epidermis de la hoja quedara hacia abajo. En
el laboratorio con el microscopio Olympus (Hamburgo, Alemania, 2007) en aumento de 40X,
se observ la huella de epidermis para cumplir dos propsitos: i) realizar un conteo de estomas
en el campo visible y ii) clasificar los estomas en el campo visible en abiertos cerrados.
Las muestras de estomas fueron tomadas dinmicamente cada hora desde las 9:00 am hasta las
6:00 pm en las mismas palmas que se muestrearon para fotosntesis. Para determinar la
cantidad de estomas en el dimetro del campo visible en 40X, siguiendo la metodologa
propuesta por Flrez y Cruz (2004), se cont la cantidad de estomas, repitiendo esta operacin
en diferentes partes de la muestra, no menos de 10 veces y se tom el promedio.
Posteriormente, se determin el rea del campo visible (A CV) del microscopio con la ayuda del
micrmetro objetivo; una vez se estableci el dimetro del mismo, se procedi a aplicar la
formula para determinar el rea del campo visible:
A CV
2
4
Donde:
ACV: rea del campo visible (mm2)
: 3,1416
: es el dimetro del campo visible (mm).
40
Para determinar el dimetro del campo visible, con el micrmetro objetivo se midi el campo
visible del microscopio, para lo cual se coloc el micrmetro objetivo en la platina del
microscopio y su escala se hizo coincidir con el dimetro del campo visible; luego se cont la
cantidad de lneas en el campo visible, donde una lnea es equivalente a 10 m. Conociendo el
dimetro, se calcul el rea del campo visual. Finalmente, la cantidad de estomas en un mm 2
de epidermis es igual a la cantidad promedio de estomas en el campo visible entre el rea del
mismo.
Para determinar la apertura estomtica en cada material se tom un fololo central de la hoja
17 y sobre la superficie del envs cada hora desde las 9 am y hasta las 6 pm se formaron
pelculas delgadas con laca transparente, teniendo cuidado de no tocarlas con la mano, para
obtener una huella. Despus de 15 minutos, la pelcula formada se desprendi con una pinza y
se coloc sobre un portaobjetos, de tal forma que la parte que estuvo en contacto con la
epidermis de la hoja qued hacia abajo. En el laboratorio, estas impresiones fueron observadas
al microscopio en un aumento de 40X y siguiendo el mismo procedimiento para determinar la
densidad estomtica, se clasific el nmero de estomas en abiertos y cerrados en el transcurso
del da. Los datos obtenidos fueron graficados para observar su comportamiento durante el
da.
2.17 rea foliar especfica (AFE)

Se estim tomando un fololo central de la hoja 17, del cual se cort un sector central de 30
cm de largo, se midi su ancho en la parte media y se clculo el rea del sector; luego los
sectores se secaron en un horno a 105 C durante 24 horas hasta peso constante. El AFE se
calculo dividiendo el rea de los segmentos foliares entre su peso seco (cm2 g-1).
41
3. RESULTADOS Y DISCUSIN
3.1 Caracterizacin morfolgica
La tabla 3 muestra los resultados estadsticos de las comparaciones posibles entre pares de
poblaciones o materiales para las variables morfolgicas de emisin foliar, longitud, fololos,
rea y peso seco de la hoja 17, tasa de crecimiento y dimetro del estpite.
Tabla 3. Comparaciones y significancia para variables morfolgicas de palmas Taisha y sus

hbridos en la Regin Amaznica del Ecuador.
Variable
Comparacin y significancia
Taisha "y" Taisha x La M Taisha "y" Taisha x Avros Taisha x La M "y" Taisha x Avros
Emisin foliar (hojas/ao)
ns
**
**
Longitud de la hoja (m)
**
**
**
Foliolos de la hoja (#)
**
**
**
**
**
Peso seco de la hoja (kg)
ns
**
**
Crecimiento estipe (cm/ao)
**
**
**
Dimetro del estipe (cm)
ns
ns
ns
rea de la hoja (m )
Comparaciones entre materiales segn la prueba t-student. ns: diferencia no significativa (P>0,05), *:
diferencia significativa (0,01<P0,05), **: diferencia altamente significativa (P0,01). n=36.
3.1.1 Emisin foliar

La tasa de emisin foliar mostr diferencias significativas entre Taisha y Taisha x Avros y
entre Taisha x La M y Taisha x Avros, mientras que la tasa de emisin foliar entre Taisha y
Taisha x La M fue estadsticamente igual (Figura 7). El material Taisha x Avros tuv la
mayor tasa (23,6 hojas/ao).
42
Figura 7. Tasa de emisin de hojas en palmas Taisha y sus hbridos en la Regin Amaznica del
Ecuador. Las barras de error corresponden a lmites de confianza del 95% para el promedio con
distribucin t-student en cada material gentico. n=36.
La produccin de hojas determina el rendimiento de racimos (Hormaza et al., 2010), teniendo

en cuenta que cada hoja porta en su axila una inflorescencia en ausencia de abortos. A partir
de mediciones de campo, se determin que el material Taisha x Avros tiene un ratio sexual de
0,87 (inflorescencias femeninas/total rganos reproductivos), siendo este valor un indicativo
de una capacidad de produccin de 20,5 racimos/palma/ao, en condiciones ambientales
favorables, incluida una adecuada nutricin (Ng et al., 2012). En el material Taisha x La M
la emisin foliar fue de 22,2 hojas/ao y el ratio sexual fue 0,98; mostrando una capacidad de
produccin de 21,8 racimos/palma/ao. Es decir, que a pesar de la menor emisin foliar del
material Taisha x La M, este material est en capacidad de producir al menos 1 racimo
adicional por palma/ao frente al material Taisha x Avros, debido a su mayor feminidad. Sin
embargo, es importante mencionar que el peso promedio de los racimos es mayor en el
material Taisha x Avros que en Taisha x La M.
43
Los estudios de emisin foliar para hbridos reportan 22, 26 y 29 hojas/ao en materiales de 7,
4 y 3 aos de siembra, respectivamente (Rivera et al., 2013). En contexto, Corley y Tinker
(2009) sealan que el nmero de nuevas hojas producidas por la palma es alto en los primeros
aos despus del trasplante y luego cae constantemente con la edad, estabilizndose desde los
8 a 12 aos entre 20 a 25 hojas/ao. Los hbridos Taisha en este estudio por tener entre 9 y 10
aos de siembra, se encuentran en un perodo de estabilidad en la emisin foliar y los
resultados indican que los OxG poseen rangos de emisin foliar similares a los reportados
para palma de aceite E. guineensis. En contraste, para palma americana el mismo estudio de
Rivera et al. (2013) menciona una tasa de produccin entre 20 a 23 hojas/palma/ao para
materiales entre 10 a 31 aos de siembra. Para la palma americana Taisha la emisin foliar fue
22,6 hojas/palma/ao, valor normal y en los rangos encontrados por los estudios de Rivera et
al. (2013).
3.1.2 Longitud de la hoja

La longitud de la hoja 17 mostr diferencias significativas entre los tres materiales (Figura 8),
siendo el material Taisha x Avros el de mayor longitud (7,45 m) y la palma Taisha la de
menor longitud (5,54 m), indicando el porte pequeo y compacto de esta palma americana. El
trabajo de Rivera et al. (2013) reporta 5,9 m de longitud de la hoja 17 para hbridos de 7 aos
y entre 5,7 y 7,5 m para palmas americanas entre 10 a 31 aos colectadas en Colombia, Per,
Brasil y cruces E. o x E. o (Elaeis olefera x Elaeis olefera) de las mismas colectas. Es claro,
que al comparar los orgenes de las palmas americanas para la variable longitud de la hoja 17,
la palma Taisha del Ecuador presenta hojas ms cortas que palmas americanas de Colombia,
Per y Brasil, aspecto positivo para formar hbridos de porte compacto y pequeo por tamao
de hoja. Las longitudes de las hojas de los hbridos constituyen un primer aporte para
determinar la densidad de siembra ptima en campo. Este estudio, indica que los materiales
Taisha x Avros y Taisha x La M deben ser sembrados a distancias diferentes en campo,
siendo el material Taisha x La M capaz de generar un rendimiento ptimo con mayor nmero
de palmas por hectrea en comparacin al material Taisha x Avros.
44
Figura 8. Longitud de la hoja 17 de palmas Taisha y sus hbridos en la Regin Amaznica del
3.1.3 Fololos de la hoja

Los fololos constituyen las unidades capaces de captar la luz y hacer fotosntesis. El nmero
de fololos fue diferente en los tres materiales (Figura 9). La palma Taisha present el menor
nmero (163) y el hbrido Taisha x Avros el mayor nmero (257) y Taisha x La M un valor
intermedio de 248 fololos/hoja. Esto coincide con lo encontrado para el rea foliar (AF) de
los tres materiales (Figura 10), porque el nmero de fololos determina el gran medida el AF
de las palmas.
45
Figura 9. Fololos de la hoja 17 de palmas Taisha y sus hbridos en la Regin Amaznica del
3.1.4 rea de la hoja

El rea foliar (AF) de la hoja 17 es diferente estadsticamente entre todos los materiales
estudiados (Figura 10), siendo Taisha x Avros mayor en AF (9,85 m2), seguido de Taisha x La
M (6,67 m2) y por ultimo la palma americana Taisha (5,70 m2). Esto indica que la mayor AF
de los hbridos es herencia de su progenitor masculino La M y Avros. Rivera et al. (2013)
reportan AF de 6,3 m2 en hbridos de 7 aos y entre 4,6 y 8,0 m2 para palmas americanas entre
10 y 31 aos. Por su mayor AF, los hbridos Taisha x Avros poseen mayor capacidad de
captacin de luz en comparacin a Taisha x La M, otro indicativo (junto a la longitud de la
hoja) para afirmar que su densidad de siembra en campo debe ser menor que hbridos Taisha x
La M para generar su mximo rendimiento.
46
Figura 10. rea de la hoja 17 de palmas Taisha y sus hbridos en la Regin Amaznica del
3.1.5 Peso seco de la hoja

El material Taisha x Avros present el mayor peso seco de la hoja, mientras que entre los
materiales Taisha y Taisha x La M no se encontraron diferencias estadsticas significativas
(Figura 11). El mayor peso seco de la hoja en Taisha x Avros probablemente, sea heredado del
padre (polen Avros), una palma robusta, con alta capacidad de crecimiento y rendimiento de
racimos y aceite. El peso seco de la hoja refleja la capacidad de crecimiento como
consecuencia de la actividad fotosinttica y la absorcin de nutrientes por las races (Coto et
al., 2002). Es congruente el mayor tamao de la hoja en el material Taisha x Avros, explicado
por su longitud, AF y peso seco, parmetros que indican una vez ms la necesidad de manejar
distancias de siembra en campo diferentes en comparacin al hbrido Taisha x La M.
47
Figura 11. Peso seco de la hoja 17 de palmas Taisha y sus hbridos en la Regin Amaznica del
3.1.6 Crecimiento del estpite

La tasa de crecimiento del estpite mostr diferencias significativas para los tres materiales
(Figura 12), siendo la palma Taisha la de menor crecimiento (6 cm/ao) y el hbrido Taisha x
Avros el de mayor crecimiento (19 cm/ao). Los estudios sobre crecimiento de palmas
americanas de diferente origen (Colombia, Per y Brasil) mencionan entre 9 y 13 cm/ao para
cinco (5) materiales (Rivera et al., 2013) y 8 cm/ao para un material americano de Brasil
(Pelez et al., 2010). Es decir, que la palma americana Taisha de la cuenca de Morona
(Ecuador) reporta el menor crecimiento del estpite entre materiales americanos de orgenes
colombiano, peruano y brasilero. El material Taisha x Avros tiene una mayor tasa de
crecimiento de su estpite, debido al origen del padre (Avros) que produce palmas de mayor
tasa de crecimiento en altura, en comparacin al material La M que produce palmas de menor
tasa de crecimiento. Las tasas de crecimiento de otros hbridos estudiados reportan 12 cm/ao
(Rivera et al., 2013) y 11 cm/ao (Pelez et al., 2010).
48
El incremento rpido en altura, reduce claramente la vida econmica de la palma de aceite,

puesto que la cosecha solo es posible hasta los 15 m de altura (Ng et al., 2012). La tasa de
crecimiento del estpite de los hbridos Taisha evaluados en este estudio (12 a 19 cm/ao)
indican que seria posible superar los 40 aos de cosecha, condicin no viable para los
materiales actuales comerciales de palma de aceite E. guineensis, que varan entre 0,30 y 0,60
m/ao de crecimiento (Ng et al., 2012).
Figura 12. Tasa de crecimiento del estpite de palmas Taisha y sus hbridos en la Regin
Amaznica del Ecuador. Las barras de error corresponden a lmites de confianza del 95% para el
promedio con distribucin t-student en cada material gentico. n=36.
El dimetro del estpite fue la nica variable morfolgica que no present diferencias
significativas entre materiales (Figura 13), coincidiendo con Corley y Tinker (2009), quienes
afirman que los dimetros de los estpites se mantienen constantes entre materiales de palma
de aceite africana de la misma edad y con Rivera et al. (2013), que no encontraron variacin
significativa en el dimetro entre palmas americanas de diferente origen geogrfico de
Amrica Tropical y un hbrido OxG.
49
Figura 13. Dimetro del estpite de palmas Taisha y sus hbridos en la Regin Amaznica del
Estudios en palma de aceite han determinado ecuaciones para conocer la biomasa de rganos
del rbol (Aholoukp et al., 2013). El dimetro del estpite es una variable morfolgica de
importancia para clculos de produccin de materia seca en palma de aceite. El dimetro del
estpite junto con la tasa de crecimiento del mismo constituye la informacin bsica para
calcular el volumen anual de crecimiento. S al volumen anual de crecimiento, se suma la
determinacin de la densidad del estpite, se podr calcular la materia seca nueva anual
correspondiente al tronco (Corley et al., 1971). La materia seca del tronco producida cada ao
puede ser utilizada para determinar consumos de minerales y fijacin de CO 2, parmetros
tiles en investigacin de nutricin mineral y captura de carbono en palma de aceite.
3.1.7 Resumen de la caracterizacin morfolgica
La tabla 4 presenta el resumen de las caractersticas morfolgicas encontradas para la palma

americana Taisha y sus OxG en trminos de emisin foliar, longitud, fololos, rea y peso
seco de la hoja, crecimiento y dimetro del estpite.
50
Tabla 4. Resumen de la caracterizacin morfolgica de palmas Taisha y sus hbridos en la

Taisha
Materiales genticos
Taisha x La M
Taisha x Avros
Emisin foliar (hojas/ao)
22,6 0,4
22,1 0,4
23,6 0,5
Longitud de la hoja (m)
5,54 0,13
5,96 0,14
7,45 0,17
Foliolos de la hoja (#)
163 2
248 2
257 4
rea de la hoja (m )
5,70 0,23
6,67 0,31
9,85 0,52
Peso seco de la hoja (kg)
1,36 0,05
1,34 0,05
1,84 0,09
Crecimiento estipe (cm/ao)
6 0,3
12 0,6
19 1,0
Dimetro del estipe (cm)
50 1,3
50 1,1
51 1,5
Variable
Las desviaciones observadas despus del smbolo corresponden a lmites de confianza del
95% para el promedio con distribucin t-student. n=36.
3.2 Caracterizacin fisiolgica

La tabla 5 muestra los resultados estadsticos de las comparaciones posibles entre pares de
poblaciones o materiales para las variables fisiolgicas de punto de saturacin de luz,
fotosntesis mxima, concentracin interna de CO 2, clorofila total, densidad estomtica y rea
foliar especfica.
Tabla 5. Comparaciones y significancia para variables fisiolgicas de palmas Taisha y sus

Variable
Comparacin y significancia
Taisha "y" Taisha x La M Taisha "y" Taisha x Avros Taisha x La M "y" Taisha x Avros
Punto de saturacin de luz (moles fotones m-2 s-1)

Fotosintesis mxima (moles CO 2 m-2 s-1)
ns
ns
**
ns
**
*
Ci (ppm CO 2)
ns
ns
ns
ns
ns
Densidad estomtica (#/mm )
ns
rea foliar especifica (cm2 g-1 foliolo seco)
**
**
-1
Clorofila total (mg g fresco de foliolo)

2
Comparaciones entre materiales segn la prueba t-student. ns: diferencia no significativa (P>0,05), *:
diferencia significativa (0,01<P0,05), **: diferencia altamente significativa (P0,01). n=9.
51
Es importante resaltar que la concentracin interna de CO2 (Ci) fue la nica variable
fisiolgica entre las medidas y analizadas que no present diferencias significativas,
ratificando lo mencionado por Ometto (2003), quienes afirman que la Ci es una caracterstica
fisiolgica influenciada por factores ambientales como la disponibilidad del agua, la luz y la
energa. Esta consistencia de las Ci en los tres materiales bajo estudio, podra ser el resultado
de la uniformidad diaria en las variables climticas de radiacin (3,4 h sol/da) y agua (186
mm de agua en 28 das de lluvias) durante la toma de datos en campo.
3.2.1 Curva de respuesta a la luz, punto de saturacin y fotosntesis mxima

La curva de respuesta a la luz indica el comportamiento de la fotosntesis en funcin de la
RFA encontrada en la Regin de estudio para los materiales de palmas Taisha y sus hbridos.
Utilizando el modelo de Goudriaan (1986) y con el anlisis estadstico de SAS fueron
obtenidos los parmetros de la ecuacin, su grado de explicacin (R 2) y su significancia por
lmites de confianza al 95%. Los resultados se muestran en la Tabla 6.
Tabla 6. Parmetros de regresin en la ecuacin de Goudriaan (1986), para palmas Taisha y sus
Material vegetal
Rd
Am
-2 -1
(moles CO2 m s ) (moles CO2 m-2 s-1)
(moles CO2
/mol fotones)
R2
Taisha
-1,0771
10,6 1,1
0,0264 0,0057
0,71**
Taisha x Avros
-0,2934
9,5 0,6
0,0454 0,0051
0,72**
Taisha x La M
-0,1817
12,4 1,4
0,0309 0,0055
0,76**
ns
Significancia
Las desviaciones del promedio seguidas del smbolo corresponden a lmites de confianza
del 95%. ns: diferencia no significativa. *: Diferencia significativa (0,01<P0,05)
** Diferencia altamente significativa (P0,01). R2: grado de explicacin del modelo. n=9.
52
Una vez encontrados los parmetros del modelo de Goudriaan (1986), se pueden graficar sus
resultados para comprender visualmente la relacin entre la RFA y la fotosntesis. En las
Figuras 14, 15 y 16 se presenta el comportamiento de la fotosntesis en funcin de la luz. Las
curvas y ecuaciones de las Figuras 14, 15 y 16 tienen un ajuste altamente significativo en los
tres materiales (R20,71**) y proporcionan informacin para determinar el punto de
saturacin de luz y la fotosntesis mxima.
A=
Figura 14. Respuesta de la fotosntesis a la radiacin fotosintticamente activa (RFA) en la

palma americana Taisha en la Regin Amaznica del Ecuador. n=9.
53
A=

palma hbrida Taisha x Avros en la Regin Amaznica del Ecuador. n=9.
54
A=

palma hbrida Taisha x La M en la Regin Amaznica del Ecuador. n=9.
El punto de saturacin de luz indica la cantidad de luz necesaria para alcanzar la mxima
fotosntesis neta (El-Sharkawy, 2011). Por encima del punto de saturacin de luz no se
presentan incrementos significativos en la fotosntesis. El material americano Taisha (Figura
14) tiene un punto de saturacin de luz de 1.040 moles de fotones m-2 s-1, suficiente para
llegar a una fotosntesis mxima de 10,6 moles de CO2 m-2 s-1. En contraste el material
hbrido Taisha x Avros (Figura 15) tiene un punto de saturacin de luz de 600 moles de
fotones m-2 s-1 para alcanzar una fotosntesis mxima de 9,5 moles de CO2 m-2 s-1. Por
ltimo el material Taisha x La M (Figura 16) indica un punto de saturacin de luz de 1.176
moles de fotones m-2 s-1, luz que impuls una fotosntesis mxima de 12,4 moles de CO 2
m-2 s-1. El anlisis estadstico comparativo con lmites de confianza del 95% permite inferir
que la palma americana Taisha y Taisha x La M poseen puntos de saturacin de luz
superiores estadsticamente en comparacin al material Taisha x Avros (Figura 17).
55
Figura 17. Punto de saturacin de luz para palmas Taisha y sus hbridos en la Regin
Amaznica del Ecuador. Las barras de error corresponden a lmites de confianza del 95%
para el promedio. n=9.
Puntos de saturacin de luz superiores son indicativos de una mayor plasticidad fenotpica y
respuesta positiva de la fotosntesis en ambientes con alta intensidad de la radiacin solar de
los materiales Taisha y Taisha x La M. En Colombia, ambientes de radiacin media a alta
son encontrados en la Zona Palmera Central y Norte, correspondiente a departamentos de
Santander, Norte de Santander, Cesar, Sur de Bolvar y Magdalena. De igual forma,
condiciones ambientales con radiacin media son encontradas en plantaciones de palma de
aceite de los Llanos Orientales de Colombia que se alejan del Pie de Monte Llanero. En
contraste, en condiciones de radiacin solar baja el material hbrido Taisha x Avros podra
tener un desempeo fotosinttico alto, debido a su menor punto de saturacin de luz. La Zona
Palmera Occidental y Pie de Monte Llanero de Colombia, as como la Zona Palmera Oriental
y Costera de Ecuador en regiones como Quininde, La Concordia y la va Quevedo son
ambientes de radiacin solar inferior, donde el material Taisha x Avros podra expresar un
comportamiento fotosinttico eficiente, debido a su mayor rendimiento cuntico (moles
CO2 /mol fotones) antes de llegar a punto de saturacin de luz.
56
Los estudios sobre saturacin de luz en palma de aceite africana revelan que sus rangos varan
entre 400 a 920 moles de fotones m-2 s-1 (Hong, 1979; Gerrisma, 1988; Dufrene y Saugier,
1993; Henson, 1995). Los resultados encontrados en este trabajo indican que tanto la palma
americana Taisha como su hbrido OxG con La M en el Amazonas Ecuatoriano, son capaces
de utilizar mayor densidad de flujo de fotones que la palma africana antes de llegar a un
proceso de fotoinhibicin, condicin que podra estar asociado con la relacin de genotipo por
ambiente. Al comparar los resultados de este estudio en Ecuador con investigaciones sobre
punto de saturacin de luz en Colombia, Pelez et al. (2010) en Cumaral, Meta reportan para
hbridos puntos de saturacin de luz entre 1.000 y 1.375 moles de fotones m-2 s-1. En un
estudio similar Rivera (2009) y Rivera et al. (2013) en San Alberto, Cesar (Colombia) para
tres hbridos de palma de aceite OxG, obtuvieron puntos de saturacin de luz entre 325 y 790
moles de fotones m-2 s-1. Las condiciones ambientales entre Cumaral, Meta (Pie de Monte
Llanero de Colombia) y el Amazonas Ecuatoriano son similares en trminos de luz (Ecuador:
1.440 h/ao; Pie de Monte, Colombia: 1.500 h/ao), altura sobre el nivel del mar (Ecuador:
280 msnm; Pie de Monte, Colombia: 305 msnm) y lluvias (Ecuador: 3.473 mm/ao; Pie de
Monte, Colombia: 3.374 mm/ao), variables climticas que podran explicar los resultados
similares en punto de saturacin de luz para la palma americana Taisha y el hbrido Taisha x
La M en condiciones de bosque hmedo tropical, que comparten tanto el Pie de Monte
Llanero de Colombia como el Amazonas del Ecuador.
La fotosntesis mxima fue mayor y significativa en el hbrido Taisha x La M en

comparacin al hbrido Taisha x Avros, pero similar a su progenitor Taisha (Figura 18). Este
resultado en desempeo fisiolgico entre hbridos Taisha podra estar causado por las
diferencias estadsticas significativas en los puntos de saturacin de luz del material Taisha x
La M (1.176 moles de fotones m-2 s-1) respecto al material Taisha x Avros (600 moles de
fotones m-2 s-1). Es decir, que estos resultados reflejan que a un mayor punto de saturacin de
luz le corresponde un mayor nivel de fotosntesis mxima. Es posible esperar que el material
Taisha x La M exprese su mayor capacidad de fotosntesis en regiones palmeras con
condiciones de intensidad de la radiacin solar entre media a alta, como el Magdalena Medio
de Colombia o Zona Norte de Colombia.
57
Figura 18. Fotosntesis mxima de palmas Taisha y sus hbridos en la Regin Amaznica del
Ecuador. Las barras de error corresponden a lmites de confianza del 95% para el promedio. n=9.
Los estudios de Pelez et al. (2010) sobre fotosntesis mxima en palma de aceite hbrida
muestran rangos entre 8,6 a 10,1 moles de CO2 m-2 s-1, mientras que los trabajos de Rivera
(2009) y Rivera et al. (2013) mencionan valores entre 9,1 a 14,2 moles de CO2 m-2 s-1. Estos
resultados estn en los intervalos encontrados en el Amazonas de Ecuador para la palma
americana Taisha y sus hbridos, niveles que variaron entre 9,5 a 12,4 moles de CO 2 m-2 s-1.
Es importante mencionar que en el estudio de Pelez et al. (2010), se midi la fotosntesis
mxima para la palma africana, hallando un valor de 10,3 moles de CO2 m-2 s-1. Por tanto,
esta investigacin, al igual que los resultados de Pelez et al. (2010), ratifican que los hbridos
OxG de palma de aceite tienen tasas de fotosntesis mxima igual o superior a la palma
africana de aceite E. guineensis en condiciones de Amrica Tropical.
58
3.2.2 Concentracin interna de CO2 (Ci)

En este estudio no se encontraron diferencias significativas en las Ci de los materiales (Figura
19). Los rangos variaron entre 368 a 379 ppm de CO2. Al respecto, Pelez et al. (2010) en
condiciones de los Llanos Orientales de Colombia tampoco encontraron diferencias para
palma americana y sus hbridos y mencionan que los materiales OxG tienen Ci entre 241 hasta
285 ppm de CO2, mientras que Rivera (2009) en el Magdalena Medio de Colombia determin
que los hbridos mantienen Ci mayores en comparacin a los genotipos comerciales de los
Llanos Orientales con valores entre 357,4 y 370,1 ppm de CO 2 y que tales Ci pueden
contribuir a una mayor eficiencia fotosinttica. Esta homogeneidad en los Ci de los hbridos
del Ecuador podra estar explicada por las condiciones ambientales estables de precipitacin
(186 mm de agua en 28 das) y radiacin (3,4 h sol/da) que se presentaron durante el estudio,
lo cual contribuy a mantener una adecuada conductancia estomtica (Farquhar y Sharkey,
1982; Xu y Shen, 2002).
Figura 19. Concentracin interna de CO2 (Ci) de palmas Taisha y sus hbridos en la Regin
Amaznica del Ecuador. Las barras de error corresponden a lmites de confianza del 95%
para el promedio. n=9.
59
Los resultados estables en las concentraciones internas (Ci) de CO 2 indican que las palmas
americana
Taisha
sus
hbridos
presentan condiciones
ambientales
constantes.
Especialmente, la disponibilidad de agua proveniente de las lluvias en el Oriente de Ecuador,

es una variable climtica que no restringe en ninguna poca del ao la conductancia
estomtica y por tanto tampoco limita la difusin y Ci del gas fuente de carbono para la
fotosntesis.
3.2.3 Clorofila total

Se encontr que el hbrido Taisha x Avros mantiene una mayor concentracin de clorofila
expresada en mg g-1 de hoja fresca, respecto a su progenitor femenino Taisha (Figura 20).
Figura 20. Clorofila total de palmas Taisha y sus hbridos en la Regin Amaznica del Ecuador. Las
barras de error corresponden a lmites de confianza del 95% para el promedio. n=9.
El hbrido Taisha x Avros mostr una concentracin de 3,08 mg g -1 de clorofila total, mientras
que en el hbrido Taisha x La M su valor fue 2,78 mg g -1. En contraste, en la palma Taisha la
clorofila fue menor (2,42 mg g -1). Rivera et al. (2013) en hbridos encontraron valores entre
3,0 y 4,3 mg g-1 de hoja y un valor promedio de 2,8 mg g -1 de hoja en seis palmas americanas
60
de diferente origen. Es decir, que los trabajos de Rivera (2009), Rivera et al. (2013) y esta
investigacin coinciden en que los OxG de palma de aceite mejoran sus concentraciones de
clorofila respecto a su progenitor femenino, variable importante para mantener un nivel
adecuado de fotosntesis en condiciones de alta luminosidad.
La clorofila total en las plantas es la suma de las clorofilas a y b (Rivas, 2000) y sin
condiciones de cierre estomtico se ha observado que la fotosntesis est correlacionada
positivamente con el contenido de clorofila en cualquier estado de desarrollo de la hoja,
demostrando que el proceso fotosinttico depende de la concentracin de clorofila de la
lmina foliar y de la ontogenia de la hoja (Arenas et al., 2004). En este estudio se determin
un coeficiente de correlacin de Pearson negativo y no significativo (r = -0,17 ns) entre los
contenidos de clorofila y fotosntesis, resultados que podran ser explicados porque en el
Amazonas Ecuatoriano el limitante para la fotosntesis no son los pigmentos verdes, sino la
cantidad de luz solar interceptada por los fololos de las hojas. Las Figuras 14, 15 y 16
muestran claramente que la fotosntesis antes del punto de saturacin de luz esta impulsada
linealmente por la densidad de flujo de fotones. Superar el punto de saturacin de luz en la
palma americana Taisha y los hbridos OxG no es un proceso frecuente en la plantacin
Palmar del Ro, ya que las mediciones de campo indican que durante 4/5 partes del da
(80,7%) la radiacin fotosintticamente activa (RFA) se encuentra por debajo de 1.200
moles de fotones m-2 s-1, punto critico por debajo del cual la palma americana Taisha (Figura
14) y el hbrido Taisha x La M (Figura 16) se encuentran en un periodo de progresin lineal
de la fotosntesis en funcin de la luz.
3.2.4 Densidad, apertura y anatoma de estomas

La palma americana Taisha present densidades diferentes y significativas respecto a sus
OxG, indicando que la densidad estomtica esta influenciada fuertemente por el genotipo
(Figura 21). La densidad de estomas en la palma Taisha fue superior a sus hbridos. El hbrido
Taisha x La M present mayor densidad de estomas que el hbrido Taisha x Avros. En palma
africana existen varios reportes sobre la densidad estomtica; Henson (1991) encontr 175
61
estomas/mm2, Cayn (1998) 146 estomas/mm2, verificando que los estomas estn localizados
en el envs de la hoja (hoja hipoestomtica) y son semixeromrficos, es decir, tienen una
estructura adaptada para prevenir la desecacin durante largos periodos.
Figura 21. Densidad estomtica de palmas Taisha y sus hbridos en la Regin Amaznica del
Ecuador. Las barras de error corresponden a lmites de confianza del 95% para el promedio. n=9.
Pelez et al. (2010) determinaron que la densidad estomtica en palma hbrida cultivada en los
Llanos Orientales de Colombia vari entre 381 y 424 estomas/mm2, valor superior al
encontrado en el mismo estudio para la palma africana (349 estomas/mm2), resultados
superiores a los reportados para palma de aceite. Esto podra deberse a una adaptacin de los
genotipos a las condiciones ambientales de la Zona Oriental Palmera de Colombia,
caracterizada por perodos relativamente amplios de lluvia y sequa. Rivera et al. (2013)
encontraron en hbridos una densidad estomtica entre 194 a 249 estomas/mm2 en el
Magdalena Medio de Colombia, explicando que una mayor densidad y mejor distribucin de
62
los estomas en la hoja garantiza una mejor eficiencia en el uso del agua por la planta y, por lo
tanto, mayor acumulacin de materia seca y productividad del cultivo.
La Figura 22 muestra el comportamiento de la apertura estomtica durante el da. Se observa
que sobre las 9:00 am se encuentran entre un 25% a 40% de los estomas abiertos en respuesta
a la luz y que tal respuesta de apertura continua incrementndose hasta valores de 54% sobre
las 11 am, debido principalmente a un incremento de la RFA desde 411 a las 9:00 am hasta
1.000 moles de fotones m-2 s-1 a las 11:00 am. Entre las 11:00 am a las 12:00 m, se presenta
una disminucin en la apertura estomtica en forma leve (menor al 10%) como consecuencia
de una elevacin de la temperatura foliar desde 26,1 C a las 9:00 am hasta 32,1 C a las 12:00
m. Entre las 12:00 m hasta 1:00 pm, existe un incremento gradual de los estomas abiertos
hasta llegar a valores mximos cercanos al 60%, condicin atribuida a una mejor distribucin
de la luz en el dosel y fololos de las palmas. Despus de la 1:00 pm en los tres materiales
estudiados se presenta una reduccin de la apertura estomtica, debido principalmente a una
cada en la RFA en cerca de la mitad (48,5%) al pasar de la 1:00 pm a 3:00 pm. Despus de
las 3:00 pm, en trminos generales se presenta una cada de la apertura estomtica gradual
desde 31,6% hasta el 10% o menos a las 6:00 pm, donde la limitante para la apertura
estomtica es la disponibilidad de luz. A las 6:00 pm la RFA se encuentra en un promedio
inferior a 31 moles de fotones m-2 s-1.
Estudios sobre el comportamiento estomtico de hbridos OxG en palma de aceite han sido
reportados por Pelez et al. (2010) y Rivera et al. (2013), indicando que los estomas tienen
una tendencia creciente de apertura en horas de la maana hasta las 11:00 am en respuesta a la
luz, luego sobre el medio da ocurre un cierre parcial debido a incrementos de temperatura y
cada de la humedad relativa y en horas de la tarde inicia un cierre progresivo debido a
limitaciones de luz solar.
63
Figura 22. Apertura estomtica a travs del da en palmas Taisha y sus hbridos en la Regin
Amaznica del Ecuador. n=9.
Aprovechando la disponibilidad de improntas de alta calidad, fue determinada la anatoma de

los estomas de las palmas Taisha y sus hbridos (Figuras 23, 24, 25 y 26). La palma Taisha
mostr los estomas ms pequeos en comparacin a sus hbridos; sin embargo, este tamao de
estomas pequeos es compensado con una mayor densidad estomtica (Figura 21). Los
hbridos Taisha mostraron estomas ms grandes, largos y anchos que su progenitor femenino
Taisha. Estos resultados podran indicar una mayor capacidad de intercambio de CO2 y vapor
de agua (H2O) por estoma en los hbridos.
64
Figura 23. Anatoma comparada de los estomas en palmas Taisha y sus hbridos en la Regin
Amaznica del Ecuador.
Figura 24. Fotografa de microscopio en aumento de 40X de los estomas en palma americana
Taisha en la Regin Amaznica del Ecuador. 1 lnea= 2,4 m.
65
Figura 25. Fotografa de microscopio en aumento de 40X de los estomas en palma de aceite
Taisha x La M en la Regin Amaznica del Ecuador. 1 lnea= 2,4 m.
Figura 26. Fotografa de microscopio en aumento de 40X de los estomas en palma de aceite
Taisha x Avros en la Regin Amaznica del Ecuador. 1 lnea= 2,4 m.
66
3.2.5 rea foliar especifica (AFE)

El AFE fue mayor en los hbridos (Figura 27), lo cual indica un menor grosor relativo de sus
hojas (rea foliar/unidad de materia seca) y es un parmetro fisiolgico sensible a factores
ambientales y externos (Reyes et al., 2000). El AFE indica el grosor relativo de las hojas (rea
foliar por unidad de materia seca) y una reduccin del AFE (menor rea foliar por unidad de
materia seca) se atribuye a las alteraciones estructurales anatmicas y morfolgicas de la hoja
por el aumento en la concentracin de nutrimentos y el peso seco de esta (Ayala, 2000; Reyes
et al., 2000; Prez et al., 2004) e indica que las hojas tienen un mesfilo ms grueso debido al
mayor nmero de capas de clulas en empalizada y tamao de stas (Ayala, 2000, Rodrguez
y Cayn, 2008).
Figura 27. rea foliar especifica (AFE) de la hoja 17 de palmas Taisha y sus hbridos en la
Regin Amaznica del Ecuador. Las barras de error corresponden a lmites de confianza del
95% para el promedio. n=9.
Es decir, que los hbridos presentan hojas con menor espesor, condicin que permite aumentar
su AFE en comparacin a su progenitor femenino Taisha. Vallejo (1976) realiz estimaciones
del AFE en palmas americanas nol encontrando que al aumentar este parmetro, se
67
incrementa en forma significativa el peso de los racimos, pero a su vez disminuye la

proporcin de frutos en el mismo, indicando que no siempre una mayor AFE refleja un buen
rendimiento.
Los estudios sobre AFE en hbridos y palmas americanas reportan AFE entre 55,5 y 60,8 cm2
g-1 para tres OxG y entre 52,3 y 75,1 cm2 g-1 para seis palmas americanas estudiadas en el
Magdalena Medio de Colombia (Rivera et al., 2013), destacndose el menor valor de Taisha
(54,4 cm2 g-1). Es evidente que tanto la palma americana Taisha como los hbridos OxG del
Ecuador presentan una mayor AFE en comparacin a los estudios de Colombia. Esta
condicin podra atribuirse a la influencia de la luz, la temperatura y humedad relativa sobre la
absorcin de agua y nutrientes, condicin ambiental que modifica el AFE; as, es posible que
en el Magdalena Medio de Colombia, haya una mayor absorcin de agua y nutrientes a causa
de presentar ms de 2.000 horas de brillo solar/ao, 28 C y una humedad relativa de 72%, en
comparacin al Amazonas del Ecuador que presenta 1.400 horas de brillo solar/ao, 27 C y
humedad relativa superior al 80%. Teniendo en cuenta los reportes de Ayala (2000), Reyes et
al. (2000) y Prez et al. (2004), quienes mencionan una influencia de los minerales sobre el
AFE; se podra pensar que en el Oriente Ecuatoriano la tasa de absorcin de agua y minerales
esenciales sea menor que en el Magdalena Medio de Colombia, generando una menor
concentracin de minerales en la hoja de palmas bajo condiciones amaznicas. Una menor
acumulacin de nutrientes en las hojas de la palma de aceite en condiciones de baja radiacin
solar (que podran explicar una mayor AFE), ha sido reportada por Dubos (2013), quien
menciona que en la Zona de Quinind (Ecuador) que cuenta con un brillo solar de tan solo
800-900 horas/ao, en un estudio de niveles de nitrgeno (N), la hoja 17 report a lo largo de
12 aos siempre un menor nivel de N ptimo que el propuesto como modelo para Amrica
Latina en palma de aceite, respuesta atribuida al bajo brillo solar anual.
3.2.6 Resumen de la caracterizacin fisiolgica

La tabla 7 presenta el resumen de las caractersticas fisiolgicas encontradas para la palma
americana Taisha y sus OxG en trminos de punto de saturacin de luz, fotosntesis mxima,
concentracin interna de CO2, clorofila total, densidad estomtica y rea foliar especfica.
68
Tabla 7. Resumen de la caracterizacin fisiolgica de palmas Taisha y sus hbridos en la

Regin Amaznica del Ecuador
Variable
-2 -1
Punto de saturacin de luz (moles fotones m s )

Fotosintesis mxima (moles CO 2 m-2 s-1)
Ci (ppm CO 2)
-1
Clorofila total (mg g fresco de foliolo)

2
Densidad estomtica (#/mm )

2
-1
rea foliar especifica (cm g foliolo seco)
Taisha
Materiales genticos
Taisha x La M
Taisha x Avros
1.040 108
10,6 1,1
1.176 133
12,4 1,4
600 38
9,5 0,6
376 31
368 28
369 19
2,42 0,18
2,78 0,22
3,08 0,20
282 6
262 9
249 11
67,8 2,2
83,0 1,2
78,2 1,3
Las desviaciones observadas despus del smbolo corresponden a lmites de confianza del
95% para el promedio. n=9.
4. CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES
Las caractersticas morfolgicas referentes a diferentes tamaos de hojas entre los OxG
expresadas en trminos de variacin en su longitud, rea foliar y peso seco, indican que los
hbridos deberan ser sembrados a distancias diferentes para llegar a su rendimiento
econmico ptimo. As, Taisha x La M debera sembrarse a mayor densidad que el
hbrido Taisha x Avros, pero solo un estudio de densidades que incluya distancias de 10,5,
10,0, 9,5 y 9,0 m a tres bolillos, equivalente a 105, 115, 128 y 143 palmas/ha en ambientes
contrastantes de luz podra ser concluyente despus de 12 aos de observaciones.
La caracterstica morfolgica de crecimiento en altura del estpite para los hbridos Taisha
indica tasas inferiores a la mitad de la palma africana, condicin que permite inferir que
los OxG estudiados podran tener un perodo de renovacin de plantacin superior a 40
aos, siendo materiales competitivos y sostenibles por vida econmica til para zonas
agroecolgicas con riesgo de Pudricin de Cogollo en Amrica Tropical.
El hbrido Taisha x La M podra expresar un comportamiento fotosinttico eficiente en

regiones palmeras del trpico americano que presenten condiciones de radiacin cercana a
69
1.200 moles de fotones m-2 s-1. En contraste, el hbrido Taisha x Avros podra tener un
desempeo altamente eficiente en fotosntesis en condiciones de radiacin prxima a 600
moles de fotones m-2 s-1. En el Oriente de Ecuador, el promedio de radiacin
fotosintticamente activa (RFA) fue 633 moles de fotones m-2 s-1, ambiente que podra
favorecer en eficiencia fotosinttica al material Taisha x Avros. En Ecuador, otras regiones
palmeras de la Costa como Quininde, La Concorda y la va Quevedo, mientras que en
Colombia regiones como el Pie de Monte Llanero, Tumaco, Mara La Baja y Puerto
Wilches son zonas de baja disponibilidad de luz, que pueden ser confirmadas en intensidad
lumnica a travs de la variable climtica radiacin global (W/m2) o radiacin
fotosintticamente activa RFA (moles de fotones m-2 s-1). Esta confirmacin de
intensidad de la radiacin, es til para predecir el desempeo fotosinttico de hbridos
Taisha.
Es posible estimar la respiracin oscura y punto de compensacin de luz en estudios de

hbridos de palma de aceite. El equipo de fotosntesis modelo Li-Cor 6400 seria una
interesante herramienta en esta determinacin de parmetros fisiolgicos bsicos para
caracterizar materiales OxG en Amrica Tropical.
70
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Anexo 1. Medidas de fotosntesis en campo para la palma americana Taisha

Material
Lote
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Repeticin
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09:00 a.m.
10:00 a.m.
11:00 a.m.
12:00 m
01:00 p.m.
03:00 p.m.
04:00 p.m.
05:00 p.m.
06:00 p.m.
Radiacin
Concentracin Humedad Concentracin
Fotosintesis neta
Temperatura
fotosinteticamente activa
ambiental de relativa
interna de
-2 -1
hoja
(C)
(moles CO2 m s )
CO2 (ppm)
(%)
CO2 (ppm)
(moles fotones m-2 s-1)
304
396
1495
1260
1138
2000
2065
610
199
171
38
33
272
1037
1220
1605
872
1775
1170
1650
144
198
30
28
301
933
1547
1331
1601
1264
332
1596
186
126
28
27
432
199
702
273
791
475
46
373
210
669
306
825
302
23
488
342
339
126
768
461
13
274
1356
536
816
1048
269
194
410
74
318
691
472
697
244
122
134
177
38
265
844
778
829
859
236
172
375
93
24,0
27,5
31,5
33,6
33,3
32,6
35,2
32,4
29,9
28,8
24,4
24,0
24,8
28,9
32,9
33,8
31,7
33,4
33,4
32,7
28,6
28,3
24,1
24,1
25,0
28,4
29,6
35,1
31,2
34,5
30,6
34,5
28,1
28,7
23,9
23,8
25,8
26,7
26,8
24,4
28,0
28,0
24,1
24,5
26,4
26,3
24,5
27,5
26,5
23,7
26,3
27,5
25,5
24,4
27,6
28,4
23,7
23,6
30,4
29,2
30,4
32,7
26,3
24,5
28,8
27,3
24,9
29,3
28,1
30,4
29,9
26,5
25,5
28,2
26,3
22,6
28,8
31,1
31,9
32,1
27,3
24,8
28,9
27,3
416,6
414,2
404,3
391,6
401,1
384,5
382,0
406,4
397,7
394,2
401,0
439,1
465,6
404,9
385,3
392,1
388,7
383,9
380,1
381,6
376,8
377,2
409,0
435,5
415,7
408,5
425,5
404,5
400,6
388,2
386,2
379,6
382,7
382,9
410,2
433,3
449,4
419,5
383,1
382,0
380,7
378,6
391,2
477,0
425,2
385,2
381,9
380,9
380,2
392,0
451,1
427,3
385,6
384,2
381,9
379,0
392,8
463,0
427,1
424,0
398,2
386,1
369,8
375,5
371,7
389,0
464,2
437,0
412,2
390,9
383,7
371,1
372,0
366,3
384,3
493,4
481,6
457,9
388,9
383,8
372,9
372,9
362,5
374,9
74,5
63,8
57,0
44,6
44,5
50,1
44,9
47,4
57,6
60,4
86,5
90,9
77,1
61,2
47,7
49,5
47,3
48,3
46,8
49,2
63,5
61,7
89,1
88,7
69,5
61,1
52,2
39,8
46,7
44,3
50,3
46,4
65,9
60,1
72,4
87,3
77,2
66,4
67,7
76,2
60,1
59,8
74,8
79,1
63,3
69,6
74,2
64,0
62,9
77,6
67,1
62,4
68,4
73,1
59,2
57,8
76,1
82,4
62,1
61,0
62,0
47,7
75,5
87,9
75,9
75,8
81,2
63,3
63,5
60,1
61,6
79,9
86,2
79,3
93,3
86,6
68,9
52,5
60,1
52,0
79,6
90,2
76,2
81,1
408,9
384,6
352,3
319,4
332,4
335,4
314,3
354,4
368,4
371,2
398,7
438,0
445,6
365,8
314,1
330,2
322,5
319,6
326,9
331,3
365,4
358,0
408,7
433,5
396,4
484,2
386,6
314,4
328,1
319,4
353,6
315,9
372,9
373,3
404,9
430,8
440,9
395,1
353,0
371,0
344,4
345,6
381,5
471,0
402,0
365,2
367,6
358,0
359,3
387,1
432,5
418,9
365,1
371,9
355,8
340,2
386,3
457,7
391,2
379,9
375,7
340,9
365,2
374,1
362,5
381,9
455,7
410,4
383,9
371,9
369,6
366,7
370,1
359,5
384,1
493,7
455,0
381,7
360,6
349,0
367,8
372,0
353,1
371,3
5,454
10,210
9,747
13,610
12,130
8,999
10,920
10,920
4,935
5,512
2,367
2,067
16,350
12,030
13,250
14,830
13,740
8,101
8,889
10,510
2,066
6,459
3,064
3,000
6,370
4,668
8,915
12,630
12,840
7,616
4,380
8,844
7,661
0,275
1,405
4,174
3,131
9,489
12,690
6,774
10,200
9,328
3,687
8,169
6,733
9,757
7,487
6,196
7,878
1,431
6,431
0,070
8,553
5,002
5,933
10,090
1,991
6,537
9,393
13,150
7,964
7,796
3,614
5,077
4,874
3,553
9,229
9,672
11,020
4,123
4,536
3,972
2,901
5,040
2,527
2,454
11,700
16,720
7,344
7,926
2,356
2,294
5,988
2,515
78
Anexo 2. Medidas de fotosntesis en campo para Taisha x Avros

Material
Lote
Fecha
Repeticin
Lnea
Palma
Hora
Taisha x Avros
Taisha x Avros
Taisha x Avros
Taisha x Avros
Taisha x Avros
Taisha x Avros
Taisha x Avros
Taisha x Avros
Taisha x Avros
Taisha x Avros
Taisha x Avros
Taisha x Avros
Taisha x Avros
Taisha x Avros
Taisha x Avros
Taisha x Avros
Taisha x Avros
Taisha x Avros
Taisha x Avros
Taisha x Avros
Taisha x Avros
Taisha x Avros
Taisha x Avros
Taisha x Avros
Taisha x Avros
Taisha x Avros
Taisha x Avros
Taisha x Avros
Taisha x Avros
Taisha x Avros
Taisha x Avros
Taisha x Avros
Taisha x Avros
Taisha x Avros
Taisha x Avros
Taisha x Avros
Taisha x Avros
Taisha x Avros
Taisha x Avros
Taisha x Avros
Taisha x Avros
Taisha x Avros
Taisha x Avros
Taisha x Avros
Taisha x Avros
Taisha x Avros
Taisha x Avros
Taisha x Avros
Taisha x Avros
Taisha x Avros
Taisha x Avros
Taisha x Avros
Taisha x Avros
Taisha x Avros
Taisha x Avros
Taisha x Avros
Taisha x Avros
Taisha x Avros
Taisha x Avros
Taisha x Avros
Taisha x Avros
Taisha x Avros
Taisha x Avros
Taisha x Avros
Taisha x Avros
Taisha x Avros
Taisha x Avros
Taisha x Avros
Taisha x Avros
Taisha x Avros
Taisha x Avros
Taisha x Avros
Taisha x Avros
Taisha x Avros
Taisha x Avros
Taisha x Avros
Taisha x Avros
Taisha x Avros
Taisha x Avros
Taisha x Avros
Taisha x Avros
Taisha x Avros
Taisha x Avros
Taisha x Avros
Taisha x Avros
Taisha x Avros
Taisha x Avros
Taisha x Avros
Taisha x Avros
11E2
11E2
11E2
11E2
11E2
11E2
11E2
11E2
11E2
11E2
11E2
11E2
11E2
11E2
11E2
11E2
11E2
11E2
11E2
11E2
11E2
11E2
11E2
11E2
11E2
11E2
11E2
11E2
11E2
11E2
11E2
11E2
11E2
11E2
11E2
11E2
11E2
11E2
11E2
11E2
11E2
11E2
11E2
11E2
11E2
11E2
11E2
11E2
11E2
11E2
11E2
11E2
11E2
11E2
11E2
11E2
11E2
11E2
11E2
11E2
11E2
11E2
11E2
11E2
11E2
11E2
11E2
11E2
11E2
11E2
11E2
11E2
11E2
11E2
11E2
11E2
11E2
11E2
11E2
11E2
11E2
11E2
11E2
11E2
11E2
11E2
11E2
11E2
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3
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25
25
25
25
25
25
26
26
26
26
26
26
26
26
26
27
27
27
27
27
27
27
27
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41
41
41
41
41
41
41
41
41
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42
42
42
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43
43
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43
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8
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9
9
9
9
9
9
9
9
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10
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10
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10
10
10
09:00 a.m.
09:30 a.m.
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10:30 a.m.
11:00 a.m.
12:00 m
01:00 p.m.
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09:00 a.m.
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10:30 a.m.
11:00 a.m.
12:00 m
01:00 p.m.
02:00 p.m.
03:00 p.m.
04:00 p.m.
05:30 p.m.
09:00 a.m.
09:30 a.m.
10:00 a.m.
10:30 a.m.
11:00 a.m.
12:00 m
01:00 p.m.
02:00 p.m.
03:00 p.m.
04:00 p.m.
05:30 p.m.
10:00 a.m.
11:00 a.m.
12:00 m
12:30 p.m.
01:00 p.m.
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03:00 p.m.
03:30 p.m.
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11:00 a.m.
12:00 m
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02:30 p.m.
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03:30 p.m.
04:00 p.m.
10:00 a.m.
11:00 a.m.
12:00 m
12:30 p.m.
01:00 p.m.
02:30 p.m.
03:00 p.m.
03:30 p.m.
04:00 p.m.
09:00 a.m.
11:00 a.m.
12:00 m
02:00 p.m.
03:00 p.m.
04:00 p.m.
05:00 p.m.
05:30 p.m.
06:00 p.m.
09:00 a.m.
10:00 a.m.
11:00 a.m.
12:00 m
02:00 p.m.
03:00 p.m.
04:00 p.m.
05:00 p.m.
05:30 p.m.
06:00 p.m.
09:00 a.m.
10:00 a.m.
11:00 a.m.
12:00 m
02:00 p.m.
03:00 p.m.
04:00 p.m.
05:00 p.m.
05:30 p.m.
06:00 p.m.
Radiacin
Fotosintesis neta
Temperatura
interna de
hoja (C)
(moles CO2 m-2 s-1)
CO2 (ppm)
(%)
CO2 (ppm)
(moles fotones m-2 s-1)
896
1359
1609
1856
917
418
1556
1594
226
182
13
733
1449
1196
1806
1819
416
1584
1535
188
168
15
1195
1373
1620
1471
1857
364
1589
1554
243
186
15
1515
518
763
1380
687
1158
1345
535
710
1360
361
493
444
665
1292
1282
314
193
280
350
727
858
1435
1420
1262
644
202
266
780
840
1186
398
847
55
53
8
346
348
1543
644
663
457
898
54
51
8
281
531
994
719
304
399
863
67
69
8
29,1
31,1
33,7
34,8
35,1
31,9
35,5
37,4
29,3
30,7
26,3
29,1
32,9
36,0
33,1
39,4
31,6
34,5
38,1
29,8
28,9
25,7
30,1
31,9
34,5
35,1
37,7
32,8
33,5
41,3
29,3
29,0
26,7
29,3
28,7
30,3
30,6
31,5
29,3
29,9
29,1
28,6
30,3
27,9
29,6
30,9
30,9
28,3
29,7
28,4
28,4
27,1
28,9
30,2
31,9
32,8
28,6
30,1
29,3
28,1
25,0
30,6
30,7
32,8
28,1
30,8
26,9
26,3
25,5
24,7
26,3
30,7
29,9
30,2
28,5
30,4
26,9
26,4
25,2
24,9
27,5
30,5
32,6
28,1
28,5
30,1
27,1
26,9
25,6
455,3
421,0
398,8
396,2
390,9
385,7
406,1
379,6
398,8
375,1
397,2
457,9
426,7
405,4
392,9
391,0
416,5
385,4
384,1
384,6
378,5
391,3
456,3
476,5
431,6
398,7
394,6
385,7
382,4
377,2
403,2
398,4
404,9
389,2
385,2
378,0
390,5
391,8
380,4
377,7
381,7
386,3
392,3
384,7
378,6
380,8
380,1
376,8
380,7
387,1
397,9
389,0
391,2
380,6
378,1
379,2
387,0
392,5
384,5
389,0
419,2
401,0
385,4
376,0
368,8
380,2
382,5
380,0
391,8
416,3
406,7
402,9
390,5
371,5
373,2
378,2
373,5
380,1
386,9
416,2
421,3
398,3
389,1
380,7
369,7
376,4
468,0
378,6
391,4
62,3
53,7
48,5
56,2
47,3
54,6
50,6
43,7
73,0
61,5
84,8
66,5
60,1
46,9
52,4
40,0
55,6
48,7
46,1
62,8
68,1
84,8
62,5
50,4
48,5
49,6
46,3
49,4
59,8
36,1
72,6
72,1
83,1
64,7
65,8
56,1
58,5
52,5
76,6
64,4
62,2
64,1
67,8
58,2
58,5
57,6
58,6
70,7
64,4
65,8
60,2
65,5
58,7
59,6
52,7
61,5
72,7
68,1
63,2
60,9
76,7
63,9
48,1
54,9
65,4
55,9
66,7
71,5
81,4
71,1
74,5
59,8
51,8
63,0
66,5
54,1
69,3
61,8
78,3
75,8
67,1
53,6
45,2
68,6
67,1
50,9
69,9
66,8
69,5
424,0
395,4
384,5
359,3
360,6
352,0
362,6
330,0
385,8
366,6
394,8
404,4
394,0
358,6
360,2
338,6
386,4
348,5
349,0
366,6
368,5
389,1
429,1
423,8
382,3
363,3
351,7
348,5
356,9
301,9
388,6
388,6
401,8
351,9
375,7
337,3
367,9
355,3
353,9
349,1
363,7
360,1
343,5
355,6
343,5
358,4
351,4
357,1
352,2
380,0
364,3
370,6
378,0
344,8
342,1
347,5
374,0
366,6
367,6
363,0
407,2
412,2
347,7
336,1
347,7
346,2
374,3
372,4
388,0
397,8
392,1
355,7
353,9
340,8
354,0
338,9
364,3
371,5
382,8
400,1
394,7
351,7
331,9
369,4
350,2
342,8
447,5
367,2
382,5
10,030
7,557
0,753
11,290
7,717
10,530
11,950
9,555
8,984
0,357
0,806
19,680
11,500
10,690
9,490
6,978
8,272
11,270
4,197
5,499
3,798
0,796
8,315
17,640
11,660
7,579
7,471
8,155
6,422
7,843
10,950
4,932
1,253
12,290
1,031
11,920
6,265
11,090
15,350
9,211
5,204
6,941
17,570
8,312
9,761
5,210
8,931
8,368
9,213
0,240
7,969
7,087
2,042
11,430
8,949
10,590
3,617
9,555
5,442
5,915
7,133
8,099
12,190
7,642
8,444
9,911
1,350
2,507
1,597
9,695
8,840
14,530
8,704
11,800
7,077
11,480
2,832
1,084
1,608
9,963
10,340
10,790
9,924
4,496
8,959
7,763
1,320
3,562
2,069
79
Anexo 3. Medidas de fotosntesis en campo para Taisha x La M

Material
Lote
Fecha
Repeticin
Lnea
Palma
Hora
Taisha x La M
Taisha x La M
Taisha x La M
Taisha x La M
Taisha x La M
Taisha x La M
Taisha x La M
Taisha x La M
Taisha x La M
Taisha x La M
Taisha x La M
Taisha x La M
Taisha x La M
Taisha x La M
Taisha x La M
Taisha x La M
Taisha x La M
Taisha x La M
Taisha x La M
Taisha x La M
Taisha x La M
Taisha x La M
Taisha x La M
Taisha x La M
Taisha x La M
Taisha x La M
Taisha x La M
Taisha x La M
Taisha x La M
Taisha x La M
Taisha x La M
Taisha x La M
Taisha x La M
Taisha x La M
Taisha x La M
Taisha x La M
Taisha x La M
Taisha x La M
Taisha x La M
Taisha x La M
Taisha x La M
Taisha x La M
Taisha x La M
Taisha x La M
Taisha x La M
Taisha x La M
Taisha x La M
Taisha x La M
Taisha x La M
Taisha x La M
Taisha x La M
Taisha x La M
Taisha x La M
Taisha x La M
Taisha x La M
Taisha x La M
Taisha x La M
Taisha x La M
Taisha x La M
Taisha x La M
Taisha x La M
Taisha x La M
Taisha x La M
Taisha x La M
Taisha x La M
Taisha x La M
Taisha x La M
Taisha x La M
Taisha x La M
Taisha x La M
Taisha x La M
Taisha x La M
Taisha x La M
Taisha x La M
Taisha x La M
Taisha x La M
Taisha x La M
Taisha x La M
Taisha x La M
Taisha x La M
Taisha x La M
Taisha x La M
Taisha x La M
Taisha x La M
Taisha x La M
Taisha x La M
Taisha x La M
Taisha x La M
Taisha x La M
Taisha x La M
Taisha x La M
Taisha x La M
Taisha x La M
11E1
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24
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Radiacin
Fotosintesis neta
Temperatura
interna de
hoja (C)
(moles CO 2 m-2 s-1)
-2 -1
CO2 (ppm)
(%)
CO2 (ppm)
(moles fotones m s )
178
265
312
362
519
588
1531
504
680
467
94
56
157
218
290
134
532
675
1304
533
623
521
99
57
174
217
275
508
698
1467
497
623
801
132
57
284
269
1720
1002
1934
698
722
585
72
41
288
266
1768
1736
1613
832
447
559
71
47
286
258
1836
925
2160
877
542
553
70
49
598
610
1061
1220
156
266
210
78
24
586
710
859
1486
170
250
173
81
19
577
763
763
787
299
155
227
173
94
13
22,9
25,1
27,6
27,4
28,2
30,1
34,9
30,5
29,9
31,9
27,7
25,3
23,8
25,1
26,9
25,7
27,9
29,8
34,9
31,3
30,9
31,6
28,5
25,4
22,9
25,4
26,6
28,4
29,7
34,3
32,0
30,7
34,8
29,0
26,0
23,9
26,3
34,8
33,8
39,6
33,3
34,6
32,3
23,4
22,7
24,1
25,9
32,9
34,5
39,3
33,9
31,5
31,4
22,3
23,0
24,7
26,9
35,9
35,3
41,5
34,2
31,3
32,5
23,6
23,5
27,3
29,3
32,1
34,8
25,9
25,9
25,7
24,5
23,7
27,8
29,9
31,3
33,0
26,3
25,8
25,6
24,6
23,7
27,2
29,9
31,4
33,4
32,1
26,4
25,5
25,4
24,7
23,7
408,8
399,5
387,2
404,1
383,5
368,2
376,1
379,7
369,5
364,6
372,5
380,1
414,0
403,8
388,9
391,5
425,5
375,2
385,4
369,0
389,7
367,9
371,5
382,0
427,1
408,8
388,5
380,9
381,2
399,9
369,1
369,8
364,4
369,3
385,6
477,6
454,1
429,5
389,1
382,2
379,1
383,0
377,6
395,2
389,2
468,4
476,8
420,1
387,5
375,1
376,8
397,9
374,7
393,1
395,8
490,3
457,7
421,7
393,6
378,1
383,7
377,5
403,8
390,8
395,4
406,5
395,2
384,3
394,8
400,9
387,3
379,2
394,8
391,3
412,3
398,3
384,8
380,7
383,3
379,6
380,5
395,9
388,1
413,0
426,7
389,3
388,6
385,0
379,3
375,8
376,3
381,6
393,8
88,3
79,4
65,3
65,9
66,6
68,7
58,8
62,2
54,6
60,6
70,9
85,9
86,5
74,7
67,5
73,8
72,9
63,9
54,1
57,5
58,5
58,4
67,4
84,1
83,0
77,4
72,3
71,4
60,8
57,1
54,7
62,2
54,8
64,1
81,2
81,3
70,2
51,4
48,2
40,7
49,7
44,3
51,2
88,2
87,9
83,5
62,5
48,9
45,2
36,4
48,2
40,7
50,1
84,0
83,2
79,8
67,4
43,8
45,2
36,9
44,4
47,8
47,5
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54,7
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78,5
80,8
79,6
91,2
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48,3
63,3
60,5
51,1
77,2
86,5
78,1
86,3
95,3
61,1
53,1
55,1
51,2
50,1
72,1
81,3
80,9
89,3
93,9
408,2
392,0
372,5
384,7
371,0
347,3
332,4
361,7
357,7
351,5
366,1
377,9
410,1
395,7
374,8
384,1
405,0
346,0
339,0
350,5
365,9
348,9
365,0
379,3
423,1
403,5
377,7
367,7
356,8
362,1
350,1
357,6
337,6
360,1
381,2
475,0
435,7
350,0
331,7
300,9
326,1
344,8
335,2
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455,1
374,1
326,2
288,8
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339,6
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393,1
484,0
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370,1
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4,719
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2,471
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6,615
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12,190
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5,438
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6,779
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CARACTERIZACIN FISIOLGICA Y MORFOLGICA DE PALMAS DE

JESS EDGARDO LPEZ MURCIA

UNIVERSIDAD NACIONAL DE COLOMBIA

CARACTERIZACIN FISIOLGICA Y MORFOLGICA DE PALMAS DE

JESS EDGARDO LPEZ MURCIA

Trabajo de grado presentado para optar al ttulo de Magister en Ciencias

UNIVERSIDAD NACIONAL DE COLOMBIA

A Dios por su amor incondicional y la vida. A mis padres Nstor

El presidente de tesis y el consejo examinador no sern responsables de las

Agradezco a las personas y entidades que a causa de su decidida colaboracin y apoyo

TABLA DE CONTENIDO (continuacin)

Tabla 1. Macronutrientes y otras caractersticas qumicas en el suelo del lote 11E1 de

Tabla 3. Comparaciones y significancia para variables morfolgicas de palmas Taisha y

Tabla 4. Resumen de la caracterizacin morfolgica de palmas Taisha y sus hbridos en

Tabla 5. Comparaciones y significancia para variables fisiolgicas de palmas Taisha y

Tabla 6. Parmetros de regresin en la ecuacin de Goudriaan (1986), para palmas

Tabla 7. Resumen de la caracterizacin fisiolgica de palmas Taisha y sus hbridos en

Figura 2. Das de lluvia en Palmar del Ro entre Abril-2013 hasta Enero-2014

Figura 3. Radiacin solar en Palmar del Ro entre Abril-2013 hasta Enero-2014.. 29

Figura 5. Humedad relativa en Palmar del Ro entre Abril-2013 hasta Enero-2014..

Figura 7. Tasa de emisin de hojas en palmas Taisha y sus hbridos en la Regin

Figura 8. Longitud de la hoja 17 de palmas Taisha y sus hbridos en la Regin

Figura 9. Fololos de la hoja 17 de palmas Taisha y sus hbridos en la Regin

Figura 14. Respuesta de la fotosntesis a la radiacin fotosintticamente activa (RFA)

LISTADO DE FIGURAS (continuacin)

Figura 18. Fotosntesis mxima de palmas Taisha y sus hbridos en la Regin

Figura 21. Densidad estomtica de palmas Taisha y sus hbridos en la Regin

Figura 24. Fotografa de microscopio en aumento de 40X de los estomas en palma

Figura 25. Fotografa de microscopio en aumento de 40X de los estomas en palma de

1.1 Planteamiento del problema

1.2 Pregunta de investigacin

1.3.2 Objetivos especficos

Caracterizar morfolgicamente las palmas de aceite Taisha y sus hbridos OxG en

Caracterizar fisiolgicamente las palmas de aceite Taisha y sus hbridos OxG en

1.5 Revisin de literatura

La tasa de produccin de racimos es afectada por las condiciones ambientales y nutricionales,

1.5.1.2 Longitud, fololos, rea y peso seco de la hoja 17

1.5.1.3 Crecimiento y dimetro del estpite

1.5.2 Caracterizacin fisiolgica

1.5.2.2 Curva de respuesta a la luz

1.5.2.3 Concentracin interna de CO2

fotosntesis est correlacionada positivamente con el contenido de clorofila en cualquier

1.5.2.5 Densidad y apertura estomtica

Henson (1991) en un estudio de la densidad estomtica de la palma africana encontr 175

estomas/mm2, siendo un valor superior al encontrado en el mismo estudio para la palma

El comportamiento estomtico en palma de aceite ha sido reportado por varios autores

1.5.2.6 rea foliar especifica (AFE)

Es prudente mencionar que despus de los 8 a 10 aos de siembra en palma de aceite, el

y las variables morfo-fisiolgicas como respiracin de

2.4 Caractersticas agroclimticas

Figura 1. Precipitacin en Palmar del Ro entre Abril-2013 hasta Enero-2014.

Figura 2. Das de lluvia en Palmar del Ro entre Abril-2013 hasta Enero-2014.

Figura 3. Radiacin solar en Palmar del Ro entre Abril-2013 hasta Enero-2014.

Figura 4. Temperatura en Palmar del Ro entre Abril-2013 hasta Enero-2014.

Figura 5. Humedad relativa en Palmar del Ro entre Abril-2013 hasta Enero-2014.

2.5 Caractersticas de los suelos de estudio

2.5.1 Anlisis qumico de suelos Lote 11E1 (siembra OxG)

Tabla 2. Micronutrientes en el suelo del lote 11E1 de Palmar del Ro (Ecuador).

2.5.2 Calicata Lote 11E1 (Figura 6)

Horizonte Ap (00-42 cm)

Horizonte Bt (42 cm-65 cm):

Horizonte C (65 cm-100 cm mas):

Horizonte mayor a 65 cm de profundidad, coloraciones en hmedo grisceas con moteados