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10.12.

2016

DNAReplikationMolekularbiologie/Genetik

DersemikonservativeMechanismusderDNAReplikationwarbereitsvonden
ForschernJamesWatsonundFrancisCrickvorgeschlagenworden,abererstMatthew
MeselsonundFranklinStahlhabendieseHypotheseauchexperimentellbesttigt.

AblaufderDNAReplikation
InderAbbildungzeigteinSchemadieDNAReplikation.Generellluftder
ReplikationsprozessinfolgenderWeiseab:
UmdasAblesenderinnenliegendenBasenberhauptzuermglichen,mussderDNA
Strangzuerstgeffnetwerden.Enzym:Helikase.
DieDNAPolymeraseIII(undauchandereDNAPolymerasen)istnuraktiv,wenneinfreies
3'OHzurVerfgungsteht.DadieszuBeginnderDNAReplikationnichtderFallist,muss
einStarteroderHelfermolekl(=Primer)bereitgestelltwerden.DiesistderDNA
Primer,einkurzesStckkomplementrerRNANukleotide,dieandenDNAStrang
bindenunddasbentigte3'OHbeinhalten.DasPrimerproduzierendeEnzymwirdals
PrimasebezeichnetundisteineRNAPolymerase.DiesesRNAoderPrimermaterialmuss
ausdemrepliziertenDNAStrangentferntwerden!

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DNAReplikationMolekularbiologie/Genetik

ReplikationdesDNADoppelstrangesinProkaryotenbzw.
demBakteriumE.coli

BeideStrngedienenalsVorlagebeiderVervielfltigungderDNA.
BeteiligtsinddieEnzymeHelikase,Primase,DNAPolymeraseI&IIIsowiedieDNA
Ligase.DieDNAPolymeraseisteinriesigerProteinkomplexaus10Proteinuntereinheiten
(E.coli),derexaktNukleotidfrNukleotidalskomplementreKopieamneu
entstehendenStranganbaut.Leitstrang(leadingstrand)undFolgestrang(laggingstrand)
werdennachunterschiedlichenMechanismenvervielfltigt.
StrangtrennungerfolgtdurchdieHelikase,ElongationmithilfederPolymeraseIII(arbeitet
aufEinzelstrangnurin53Richtung),StarthilfedurchdasEnzymPrimase,welches
diePrimerbildet.DiePolymeraseIentferntdieRNAPrimerundersetztsiedurchDNA
Nukleotide,dieLckeninderneuenDNAschlietdieDNALigase.DerMechanismusist
leadingbzw.laggingstrandangepasst!

METHODE

BetrachtenSienochmalsdieStrukturdesNukleotids!
WelcheCAtomederDesoxyribosehabenwichtigeAufgaben?
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Replikation:BeideantiparallelenStrngespieleneine
wichtigeRolle!
BeginnenwirmitderBetrachtungdesLeitstranges(leadingstrand):Amgeffneten
Strangwirdaufder3'5'SeiteeinkomplementrerPrimerangebracht.Dieserwirdnun
vonderDNAPolymeraseIIIverlngert.Arbeitsrichtungistimmervon5'nach3',sodass
diefreieOHGruppedasEndedieserNukleotidkettebildet.
DerkomplementreTochterstrangkannfortlaufendoderkontinuierlichgebildetwerden.
AmEndederReplikationmussdiePrimersequenzentferntwerden(vgl.Bemerkungen
zumFolgestrang).
AmFolgestrang(laggingstrand)sindidentischeVorgngezubeobachten.Auchhierwird
einePrimersequenzeingebaut,dieDNAPolymeraseIIIbautNukleotidein5'3'Richtung
ein.AllerdingsorientiertsichderFolgestrangentgegenderArbeitsrichtungderHelikase:
DerDNAStrangwirdentgegengesetztderArbeitsrichtungaufdemFolgestranggeffnet.
UmeinAuseinanderlaufenderDNAReplikationzuverhindern,wirdinderDNA
PolymerasederFolgestrangzueinerSchleifegedreht!Sofolgtdiegedrehte
ArbeitsrichtungnundemAufspaltungsprozessderHelikase.
DasProblem:DieDNASchlaufensindrelativkurz,sodassaufdemFolgestrangsehr
vielePrimer(imPrinzipeinerprogelegterSchlaufe)bentigtwerden.DieimVerhltnis
zumLeitstrangentstehendenkurzenStckedesneugebildetenDNADoppelstrangs
werdenOkazakiFragmentegenannt.

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SkizzederDNAPolymerase.

DasEnzymlegtdenDNAFolgestrangineineSchlaufe.Diesermglichtihr,die
ReplikationsrichtungineineGesamtrichtungfortzufhren,obwohldiebeidenDNAStrnge
antiparallelverlaufen.AufdemFolgestrangentstehendabeidieOkazakiFragmente.
DiePrimermssennunaufLeitundFolgestrangentferntwerden,sodassamEnde
derDNAReplikationzweiexakteKopienderverdoppeltenDNAvorliegen.DenAbbau
derRNAPrimerbernimmtdieDNAPolymeraseI.DieseentferntdieRNANukleotide
undersetztsiedurchDNANukleotide.

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DieSubstratederDNAPolymeraseIsindidentischmitdenenderDNAPolymeraseIII:In
beidenFllenhandeltessichumDNANukleotide.IstdieDNAPolymeraseIamEnde
einerzuersetzendenPrimersequenzangelangt,dannhathierdieDNAPolymeraseIII
bereitseinDNANukleotideingebaut.
DasEndederersetztenPrimersequenz(3'OH)mussnunmitdem5'Phosphatdes
nchstenNukleotidsverbundenwerden.DiesbernimmtdasEnzymDNALigase.Seine
AufgabeistdieAusbildungderPhosphoesterbindung.
JedesMal,wennsicheineZelleteilt,mussdaskomplettegenetischeMaterial,
dieDNA,verdoppeltbzw.repliziertwerden.DafrsinddieDNAPolymerasenundalle
obengenanntenEnzymezustndig.
ZusammenfassendsindalleanderReplikationbeteiligtenEnzymeinderfolgendenTabelle
zusammengestellt.

Enzym

Funktion

DNAHelikase

ffnendesDNADoppelstranges

Primase(=

ErzeugendesPrimerMolekls

eineRNA
Polymerase)

DNA

ausRNANukleotiden

Verlngerndesneuen(zurVorlagekomplementren)DNAStranges

PolymeraseIII
in53Richtung!

DNA

EntfernenderPrimerNukleotide

PolymeraseI
ErsetzenmitDNANukleotiden

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DNALigase

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AusbildenderPhosphoesterbindungzwischendemzuletzt
eingebautenDNANukleotidunddemerstenbereitsimneuenStrang
vorhandenenNukleotid

MERKE

DiePolymeraseKettenreaktion(PCR)ermglichtes,einenAbschnittderDNAinkurzer
Zeitmillionenfachzuvervielfltigen.DerBiochemikerKaryBanksMulliswurdefrihre
Entwicklung1993mitdemNobelpreisfrChemieausgezeichnet.(Siehedazu
MethodePCR!)
DieMethodederPCRkopiertdieProzessederDNAReplikation"imReagenzglas".

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