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VERS UNE CARTOGRAPHIE CRBRALE DES TATS DE

CONSCIENCE?
Des modles neurobiologiques de la conscience, comme celui de lespace de travail
global, prdisent que les contenus conscients sont largement distribus dans le cerveau.
Cest ce que confirment de nombreuses expriences en imagerie crbrale, notamment
celles de Stanislas Dehaene et ses collaborateurs, qui ont observ que lallongement de
la dure de prsentation dun mot sur un cran juste au-del de son seuil de perception
conscient saccompagne dune augmentation importante de lactivit des aires frontales,
prfrontales, cingulaires antrieures et paritales.
Le sentiment d'tre soi

Les inputs sensoriels conscients produiraient donc une activit crbrale bien plus
tendue que des stimuli inconscients comparables et lactivation soudaine des lobes
frontaux et paritaux serait la signature typique dune perception consciente.
Mais cette conscience perceptuelle, certains diraient cette conscience primaire, nest pas
le seul sens que lon donne au mot conscience. Il est donc ncessaire de bien dfinir de
quel niveau de conscience on parle quand on essaie de lui associer des structures
crbrales. Par exemple, la premire condition ncessaire pour quil y ait possibilit de
traitement conscient des stimuli sensoriels extrieurs est dtre dans un tat de vigilance
appropri (par exemple tre veill plutt quendormi).
partir de l, des auteurs comme

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Damasio distinguent une forme de

conscience trs primitive quil
nomme le proto-soi et qui
correspond davantage une
perception dinstant en instant de
ltat motionnel interne du corps.
Cet tat est associ lactivit de
structures comme la formation
rticule, lhypothalamus ou
les aires somatosensorielles.

Les interactions
thalamo-corticales sont
impliques dans la
gnration des

oscillations neuronales
travers diffrentes
rgions du cortex. En ce
sens, le thalamus agit
un peu comme le chef

dorchestre dune
symphonie dont les
musiciens seraient
rpartis dans
lensemble du cortex . Il

La formation rticule est

dailleurs aussi associe la
conscience dans le sens minimal
de lveil. La protubrance, les
noyaux du raph et le locus
coeruleus sont aussi des
structures impliques dans le
simple maintien de lveil.
Il faut noter ici que lactivit de la formation rticule, tout comme celle des aires
sensorielles primaires, semble tre ncessaire mais non suffisante pour une exprience
consciente plus labore. Cet autre niveau est atteint avec ce que plusieurs appellent la
conscience primaire, cest--dire un tat de veille o nous sommes en relation avec
notre environnement ici et maintenant . la suite des travaux de Bjorn Merker, il
semble que le tronc crbral joue un rle plus important quon ne laurait cru dans cette
conscience primaire.

ne joue pas leur place,

mais les coordonne et
leur impose une
cadence. Sans le
thalamus, le cortex
Damasio dsigne pour sa part ce niveau de conscience sous lexpression de conscience
pourrait sans doute avoir
noyau . Celle-ci dpendrait selon lui principalement du cortex cingulaire et des noyaux
des lots de synchronie,
intralaminaires du thalamus. Des expriences ont en effet dmontr que la destruction
mais il ne serait pas
bilatrale de la partie centromdiane des noyaux intralaminaires du thalamus abolit la
capable de lier les
diffrentes proprits
conscience, produit un coma, ou cause dautres tats proches de la mort crbrale. De
dune perception en un
plus, cette rgion du thalamus est galement lun des principaux sites daction des
concept cohrent.
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concept cohrent.

substances anesthsiantes et des drogues anti-psychotiques.

Cette mtaphore aide

aussi comprendre
pourquoi il est vain de
rechercher un
quelconque sige ou
centre de la conscience
dans le cerveau. Le chef
dorchestre thalamique
a beau imposer son
rythme, celui-ci ne serait
rien sans les musiciens
corticaux qui interprtent
chacun leur partition
sensorielle. Cest de la
coordination de tout cela
que nat la cohrence de
la symphonie ou, si lon
veut, de lobjet de
conscience.

Ce nest pas dhier que le thalamus est impliqu dans des modles de la conscience. Dj
dans lune des premires hypothses sur la conscience, celle de Francis Crick en 1984 et
de son hypothse du projecteur thalamique (thalamic searchlight hypothesis, en
anglais), le thalamus contrlait quelle rgion du cortex devenait le point focal de la
conscience. Une ide semblable, mais plus sophistique, tait reprise plus rcemment par
Rodolfo Llinas qui fait lhypothse que les oscillations de certains neurones thalamiques
servent en quelque sorte de rythme de base sur lequel se synchronise les oscillations
corticales des diffrentes modalits sensorielles pour former une image unifie de
lenvironnement. Un peu comme un chef dorchestre qui donne la mesure ses musiciens
(voir l'encadr). Une solution originale au problme de liaison ou, selon lexpression
anglaise consacre, du binding problem .

Le thalamus est trs

bien situ pour contrler
les inputs qui vont au
cortex. Parmi les
diffrents noyaux
thalamiques, le noyau
rticulaire est connu
pour exercer une
modulation inhibitrice
sur les autres noyaux
sensoriels spcifiques
du thalamus. Il contribue
ainsi la slection des
inputs sensoriels
susceptibles datteindre
le cortex, et donc notre
conscience.

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Le thalamus est souvent compar

une gare daiguillage parce que tous
les signaux sensoriels (except ceux
de lolfaction), doivent y faire escale
avant datteindre le cortex. Le cortex
envoie lui aussi de nombreuses
connexions en retour vers le
thalamus. La plupart des noyaux du
thalamus sont des noyaux dits
spcifiques parce que leurs
neurones font des connexions une
rgion relativement circonscrite du
cortex (par exemple, le corps
genouill latral dont les neurones
projettent au cortex visuel primaire.
Le thalamus possde galement des
noyaux non spcifiques qui
envoient des projections diffuses
dans de vastes rgions corticales.
Les noyaux intralaminaires, situs
dans la lamelle de substance blanche
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Il contribue ainsi ce
que lon appelle les
systmes
dinterruption
attentionnels. De tels
circuits nerveux
thalamiques sont donc
capables de favoriser un
input particulier au
dtriment de plusieurs
autres. Cest le cas par
exemple dun stimulus
ayant une forte
signification pour
quelquun (comme son
propre nom par
exemple) qui russit
se frayer un chemin
travers de nombreux
autres stimuli auditifs et
atteindre ainsi la
conscience de cette
personne.
ce type dactivation de
bas en haut qui serait
sous contrle du tronc
crbral, de lamygdale
ou encore les systmes
associs la perception
de la douleur, on
oppose un autre type
dactivation dite de
haut en bas qui serait
sous contrle des
fonctions excutives du
cortex frontal et oprerait
selon certains auteurs
par lentremise du cortex
cingulaire antrieur.

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dans la lamelle de substance blanche

interne, sont un bon exemple de
noyau non spcifique.
Pour complter cette vue densemble
du thalamus, ajoutons quun seul
noyau, le noyau rticulaire qui
enveloppe le thalamus dans sa partie
latrale, nenvoie pas de projection
directement au cortex. Il participe
toutefois aux boucles de rtroaction
thalamo-corticale en recevant des
inputs du cortex et en envoyant des
outputs au noyau dorsal du thalamus.

Ces boucles thalamo-corticales en sont venues jouer un rle important dans

pratiquement toutes les thories neurobiologiques qui tentent dexpliquer les tats de
conscience suprieurs. Car les niveaux de conscience infrieurs dont on vient de parler
ne sont en quelque sorte que des conditions pralables aux niveaux suprieurs de la
conscience humaine, ceux de la conscience rflexive et de la conscience de soi.
La conscience rflexive, cette impression que cest moi qui perois , est souvent
prsente comme condition ncessaire la conscience de soi, cest--dire le sentiment
dtre soi-mme et pas un autre. Cette dimension autobiographique implique que nous
puissions nous reprsenter des expriences conscientes dans le pass ou le futur, et
ncessite donc la contribution de la mmoire et de nos fonctions suprieures permettant
la conceptualisation abstraite et la planification.
On peut donc sattendre ce que les rgions crbrales reconnues pour tre impliques
dans ces fonctions, en particulier dans les lobes frontaux et paritaux, soient sollicites
par cette conscience de soi. Et cest ce que montrent effectivement certaines tudes qui

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cingulaire antrieur.

se sont penches spcifiquement sur cette question.

Laire 46 de Brodmann,
situe dans le cortex
frontal, est activ par un
large ventail de tches
et semble bien place
pour coordonner nos
penses conscientes.
En relation avec
lensemble des rgions
crbrales, laire 46
pourrait nous aider
basculer dune pense
une autre en favorisant
certains patterns
dactivation globaux au
dtriment des autres.
En effet, le contenu
particulier dune pense,
ce quon a lesprit
comme on dit
couramment, est
associ au contenu de
la mmoire de travail.

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Ceci dit, il semble que ces niveaux suprieurs de la conscience impliquent galement
dautres structures crbrales dont le rle demeura longtemps mconnu, entre autres
parce que certaines dentre elles sont situes en profondeur dans le cerveau, ce qui les
rendaient difficilement accessibles. Une difficult qui a pu tre contourne avec les
techniques dimagerie crbrale.

Cest ainsi que le gyrus

angulaire, le prcunus et
le cortex cingulaire
antrieur, souvent trs actifs
dans un tat conscient de
repos, feraient partie dun
rseau fonctionnel rendant
possible la conscience de soi.
Le cas du prcunus, la
partie postro-mdiane du
lobe parital, est
particulirement rvlateur.
Cette rgion montre le plus

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la mmoire de travail.
La mmoire de travail
est cette mmoire
temporaire que lon
utilise pour le calcul
mental, pour garder le fil
de notre pense quand
on fait de longues
phrases ou quon
avance des arguments
compliqus, ou encore
pour valuer diffrentes
possibilits durant une
partie dchecs.
Cette mmoire de travail
est souvent dcrite
comme tant constitue
dun processeur
central (central
executive, en anglais),
identifi laire frontale
46, et de deux principaux
systmes auxiliaires
esclaves. Le premier
est une mmoire visuospatiale qui met en jeu
plusieurs rgions de
lhmisphre droit. Ce
sont les images
mentales, ces figures
que lon peut
simaginer dans notre
tte et qui nous sont
trs utiles pour rsoudre
des problmes de
configuration spatiale.
Le second systme
auxiliaire est une
mmoire sonore ou

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Cette rgion montre le plus

haut taux dactivit nerveuse
au repos de toutes les rgions
crbrales impliques dans ce
quon appelle ltat de repos
(o le sujet a gnralement les
yeux clos et un rythme alpha
sur son EEG, mais galement
lorsquil regarde
passivement une cible simple
comme un + ). linverse,
lactivit du prcunus est
aussi connue pour diminuer
dans des tches qui ne font
pas rfrence soi-mme.
Par consquent, il a t
propos que lactivation du
prcunus ainsi que du
cortex cingulaire
postrieur qui lui est
intimement connect, est
corrle au sentiment dtre
soi et limpression dtre un
agent .

Daprs Wheatley et al. 2007.

L'exprience de "
sortie du corps " et
de " mort imminente "

Conflits socio-politiques et imagerie crbrale

Le rseau crbral du mode par dfaut

Cette hypothse saccorde aussi avec les tudes ayant dmontre une baisse dactivit
dans le cortex parital postro-mdian dans de nombreux tats de conscience altre,
comme le sommeil, lanesthsie ou ltat vgtatif. Dautres tudes ont galement mis en
vidence une baisse dactivit dans le prcunus et le cortex cingulaire postrieur lorsque
le sujet est sous hypnose, un tat de conscience galement modifie.
Enfin, le prcunus semble aussi jouer un rle dans limagerie visuo-spatiale. Certaines
expriences montrent par exemple que le prcunus est plus actif durant limagerie

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mmoire sonore ou
boucle phonologique.
Cest le discours
intrieur, cette petite voix
que lon utilise
constamment pour se
parler soi-mme et qui
active pour sa part des

rgions de
lhmisphre gauche
servant dcoder le
langage. Mais que ce
soit lun ou lautre des
deux systmes qui est
sollicit, le processeur
central des lobes
frontaux est toujours
activ.

motrice dun mouvement du doigt que durant la relle excution de ce mouvement, ce qui
semble indiquer encore ici une propension se reprsenter son propre corps dans
lespace.
Linsula est une autre rgion du cerveau longtemps reste mconnue cause de sa
position en profondeur dans les replis du cortex. Et comme elle ntait pas non plus
associe aux fonctions dites suprieures , cela la rendait moins intressante aux yeux
de ceux qui sintressaient ltude de la conscience.
Mais cette indiffrence sest transforme en un vif regain dintrt la suite des travaux de
Antonio Damasio et de son hypothse des marqueurs somatiques qui fait la part belle
linsula.
Damasio a en effet propos que cette rgion du cortex permettrait de cartographier nos
tats viscraux qui sont associs des expriences motionnelles, donnant ainsi
naissance un sentiment conscient. Ces travaux sinscrivent dans le courant de la
cognition incarne o la pense rationnelle consciente ne peut tre spare des motions
et de leur incarnation dans le reste du corps.

Cognition et motions
incarnes
Nos sentiments pourraient se
passer de linsula

Pour tenter de mieux

cerner le rle complexe
du cortex frontal,
certains utilisent la
mtaphore dun comit
excutif qui serait
compos de cinq
membres reprsentant
Daprs Wheatley et al. 2007.
chacun un sous-comit
de rgions plus
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Linsula, aussi appel cortex

insulaire, produirait donc un contexte
motionnel adquat pour une
exprience sensorielle donne. Elle
est dailleurs bien situe pour
intgrer de linformation relative
ltat du corps et rendre cette
information disponible pour des
processus cognitifs et motionnels
dordre suprieur. Linsula reoit par
exemple des inputs sensoriels
homostatiques par lentremise du
thalamus, et elle envoie des outputs
plusieurs structures relies au
systme limbique, comme lamygdale,
le striatum ventral et le cortex
orbitofrontal.
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de rgions plus
postrieures ou souscorticales.
Le premier membre est
le Perceveur. Situ
surtout dans la partie
latrale ventrale de
lhmisphre frontal
droit, il est lextension
frontale de la voie

ventrale de la
perception centre sur
lobjet. Un second
membre est le
Verbalisateur.
Dominant du ct de
lhmisphre gauche
dans sa partie latrale
ventrale, il est
lextension frontale des
circuits du langage. Le
troisime membre du
comit est le
Motivateur. Situ
dans la rgion ventrale
mdiane du cortex
orbitofrontal, il est la
prolongation corticale de
voies sous-corticales
incluant lamygdale et
reprsentant le monde
selon des motivations
motionnelles. Le
quatrime membre,
lAttentif, occupe la

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Linsula est aussi dj bien associe aux processus de douleur ainsi qu plusieurs
motions de base comme la colre, la peur, le dgot, la joie ou la tristesse. Sa portion la
plus antrieure est considre comme faisant partie du systme limbique. Linsula serait
aussi grandement implique dans les dsirs conscients, comme la recherche active de
nourriture ou de drogue. Ce quil y a de commun dans tous ces tats, cest quils affectent
le corps entier en profondeur. Un constat qui tend renforcer son rle probable dans la
reprsentation que nous nous faisons de notre propre corps ainsi que dans laspect
subjectif de lexprience motionnelle.
Enfin, l'insula humaine, et un moindre degr celle des grands singes, aurait deux
innovations volutives qui lui permettrait de porter la lecture de notre tat corporel un
niveau ingal chez les autres mammifres. D'abord la partie antrieure de l'insula, et plus
particulirement de l'insula de l'hmisphre droit, serait davantage dveloppe chez les
humains et les grands singes que chez les autres espces animales. Ceci permettrait un
dcodage plus prcis de nos tats viscraux, et donc par exemple une simple mauvaise
odeur de devenir un sentiment de dgot, ou encore au toucher d'une personne aime de
se transformer en sentiment de dlice.
L'autre modification majeure notre insula est la prsence d'un type de neurone que l'on
retrouve seulement chez les grands singes et l'humain.
Il sagit de grandes cellules nerveuses allonges en forme de cigare appeles VEN. De
plus, on ne retrouve ce type de neurone que dans linsula et le cortex cingulaire antrieur.
Ces neurones font des connexions avec diverses parties du cerveau, ce qui serait un
atout essentiel pour les fonctions suprieures quon attribue ces deux structures
crbrales.
Ceci nous amne justement dire
quelques mots sur le cortex
cingulaire antrieur qui joue lui

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lAttentif, occupe la
partie dorsale mdiane
ainsi que le cortex
cingulaire antrieur. Il
est lextension frontale
dune voie souscorticale impliquant
lhippocampe. Il se
reprsente le monde en
coordonnes spatiotemporelles et peut
diriger lattention vers
des vnements
internes et externes.
Finalement le cinquime
membre est le
Coordonnateur (ou
processeur central, voir
lencadr prcdent). Il
est localis dans la
rgion dorsale latrale
du cortex frontal. Il sagit
de lextension frontale
de la voie dorsale qui se
reprsente le monde par
rapport des
coordonnes centres
sur le corps ce qui lui
permet dexercer un
contrle sur les
mouvements volontaires
et la mmoire de travail.

cingulaire antrieur qui joue lui

aussi un rle dinterface important
entre lmotion et la cognition, plus
prcisment dans la
transformation de nos sentiments
en intentions et en actions. Il est
impliqu dans des fonctions
suprieures comme le contrle de
soi sur ses motions, la
concentration sur la rsolution
dun problme, la reconnaissance
de nos erreurs, la promotion de
rponses adaptatives en rponse
des conditions changeantes.
Des fonctions qui toutes
impliquent un lien troit avec nos
motions.

Daprs Wheatley et al. 2007.

Lorsquon pique un sujet avec une aiguille, son cortex cingulaire augmente son activit, si
bien quon rfre souvent ces neurones comme aux neurones de la douleur . Dtail
pour le moins intressant, William Hutchison et ses collgues de l'Universit de Toronto
ont montr en 1999 que ces mmes neurones du cortex cingulaire vont galement
sactiver lorsque le sujet voit quelquun se faire piquer avec une aiguille. Pour ce type de
neurones, appels neurones miroirs, il ny a donc pas de frontire entre soi et lautre
Les primates, et donc les humains, sont des cratures hautement sociales. Connatre les
intentions des autres a de tout temps t crucial pour notre survie. Voil pourquoi nous
sommes pass matre, peut-tre avec laide des neurones miroirs, dans lart de la
simulation interne de lesprit des autres.
Certains, comme V.S. Ramachandran, suggrent mme que cette capacit dcoder les
tats desprits dautrui aurait t la premire voluer et quelle aurait t par la suite
applique nous-mme, pour devenir ce que nous appelons la conscience de soi. Et pour
Ramachandran, non seulement les neurones miroirs mais toutes les aires qui contribuent
au langage, comme celle de Wernicke situe dans le lobe temporal par exemple, seraient

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au langage, comme celle de Wernicke situe dans le lobe temporal par exemple, seraient
des joueurs incontournables dans cette aventure.
Une importance du langage que lon retrouve dans plusieurs modles de cette conscience
suprieure, dont celui de Michael Gazzaniga, connu pour son travail avec les patients au
cerveau divis. Mais si Gazzaniga localise dans lhmisphre du langage linterprte
qui nous rendrait conscient de nous-mme, dautres comme Edelman affirment que la
conscience nest le fait daucune structure prcise du cerveau.

mot(s) rec herc h(s)

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