Odio del manzano

PATGENO: Podosphaera leucotricha (Ellis y Everh.) E.S. Salmon, (1900)

Clasificacin cientfica
Reino: Hongos
Filo: Ascomycota
Clase: Leotiomycetes
Subclase: Leotiomycetidae
Orden:

Erysiphales

Familia: Erysiphaceae
Gnero: Podosphaera
Especies: P. leucotricha
El mildiu polvoriento de la manzana se produce en todas las regiones productoras
de manzana del mundo. La enfermedad causa dao econmico al reducir el vigor
del rbol, la produccin de yemas floraless y la calidad de la fruta.
Podosphaera leucotricha es el hongo patgeno responsable de los ataque de odio
en el cultivo de frutales de pepita, afectando especficamente al manzano y, en
menor medida al membrillero y el peral. Se trata de un hongo ectoparsito obligado
cuyo desarrollo (micelio, rganos fructferos) tiene lugar en la superficie de los
rganos infectados. Los haustorios son las nicas estructuras que penetran en las
clulas de la planta con el fin de proporcionar alimento al hongo patgeno.
La fase sexual del hongo parece tener poca relevancia en la epidemiologa de la
enfermedad. Dicha fase est caracterizada por la formacin de cleistotecios,
formados antes del reposo vegetativo y que permitiran la conservacin del hongo
de un ao para otro, as como su diseminacin en el espacio. En el caso de
Podosphaera
leucotricha el cleistotecios contiene una nica asca donde se
encuentran las ascosporas.
Es mucho ms importante la fase asexual donde conviven tres estructuras
diferentes: el micelio, formado por una masa de filamentos (hifas); los conidiforos,
hifas externas especializadas cuya diferenciacin dar lugar a la formacin de las
esporas asexuales (conidias); haustorios, que se forman a travs de hifas internas
en las clulas epidmicas, tras la germinacion de las conidias y despus de la
formacin de tubos germinativos y de clavijas de penetracin a partir de los
apresorios. (Mrquez)

Sntomas y signos
El mildiu pulverulento de la manzana produce sntomas en brotes, hojas, flores y
frutos jvenes. En general, los sntomas son ms notorios en las hojas y frutas.
Brotes de manzana.- Las infecciones Inverna en forma de micelio en el interior de
las yemas terminales de las ramas las cuales proporcionan inculo para el ao
siguiente. En la primavera, cuando los brotes terminales comienzan a crecer, el
hongo coloniza el tejido joven, verde a medida que emerge (Figura 1). Estos "brotes
de bandera" infectados tienen un aspecto de color gris plateado y pueden presentar
defoliacin, crecimiento retardado y secarse (Figura 2). En las siguientes semanas,
a medida que avanza la estacin de crecimiento, las infecciones primarias en los

brotes de la bandera producen inculo, lo que provoca infecciones secundarias en

las hojas, las flores y las frutos. Los rboles muy infectados se debilitan y son ms
propensos a ser invadidos por patgenos secundarios. A mediados del verano, el
micelio se oscurece y numerosos cuerpos fructferos marrones (ascocarpos) se
forman (Figura 3).

Figura 1. Aspecto pulverulento, gris

plateado de moho en las hojas del
manzano de un brote de bandera (un
brote que se desarroll a partir de un
brote infectado).

Figura 2. Los brotes infectados

exhiben defoliacin, crecimiento
retardado y se secan.

Figura 4. Una colonia de mildiu

pulverulento (flecha) en una hoja de
manzana joven.

Figura 3. Ms tarde en la temporada,

el micelio se oscurece y numerosos
rganos de fructificacin
sexual
aparecen.

Hojas de manzana y fruta.- En

contraste con las infecciones primarias,

en las que la hoja se coloniza a medida que emerge de la yema, las infecciones
secundarias ocurren cuando las esporas eolatorias aterrizan en las hojas jvenes a
medida que se despliegan y se expanden. Las colonias de hongos compuestas de
micelio y esporas aparecen como remiendos blancos de fieltro (Figura 4). Las
infecciones secundarias suelen aparecer primero en la superficie inferior de la hoja,
y pueden ser detectables en la superficie superior de la hoja como manchas
clorticas. Las hojas infectadas a lo largo del margen de la hoja pueden volverse
onduladas, plegadas o dobladas longitudinalmente. A medida que avanza la
enfermedad, los tejidos afectados desarrollan la apariencia pulverulenta y gris
plateado tpico de los mildius polvorientos (Figura 5). Las infecciones en el
receptculo de la flor o de la fruta joven causarn el reticulado rojizo y la
descoloracin en la fruta madura (la figura 6). La fruta tambin puede ser
distorsionada y / o empequeecida. El moho reduce tanto el rendimiento como la

calidad de la manzana.

Figura 5. Toda una hoja

Figura 6. Fruto joven con reticulado rojizo,
de manzana cubierta
Fruta madura encrespado y decolorado por el
de mildi.
odio.
Flores de manzana.- Los capullos infectados tienen un aspecto gris plateado y se
abren 5-8 das ms tarde que los sanos, si es que lo hacen. Los ptalos estn
distorsionados y de color amarillo plido o verde claro (Figura 7). Las flores pueden
encogerse y no producir frutos (Figura 8). Las infecciones secundarias pueden
ocurrir en la nueva formacin de las yemas florales, que permanecern latentes
hasta la primavera siguiente. Dado que estos brotes estarn enfermos cuando se
abren, una infeccin severa puede eliminar el cultivo la siguiente temporada

Figura 7. Una flor de manzana infectada

con mildiu pulverulento (izquierda) en
comparacin
con
una
flor
sana
(derecha).

Figura 8. Una flor infectada puede

encogerse y no producir frutos.

Biologa Patgena.- Podosphaera leucotricha es un hongo ascomiceto de la

familia Erysiphaceae que se encuentra en todas las regiones productoras de
manzana. Durante la temporada de crecimiento, este hongo es un parsito obligado
produce continuamente esporas asexuales (conidios) en tallos cortos especializados
llamados conidiforos (Figura 9). Las conidias son hialinas (claras, sin color), miden
20-38 12 m, y contienen distintos cuerpos de fibrosina. Los cuerpos de fibrosina
son cuerpos de inclusin refractivos que exhiben formas variadas incluyendo
varillas y conos, y que pueden ayudar en el reconocimiento de este grupo de mildiu
pulverulento. Las conidias son dispersadas por el viento y no requieren humedad
libre para germinar. Si aterrizan sobre tejido susceptible, inician la infeccin y
producen colonias de micelio. Los capullos laterales y terminales infectados de la
manzana sirven como sitios de invernada y proporcionan la fuente ms temprana
de inculo la primavera siguiente. Sin embargo, las temperaturas extremadamente
bajas del invierno afectarn negativamente la supervivencia de P. leucotricha
mientras que los brotes infectados son ms vulnerables a la matanza del invierno.
P. leucotricha tambin produce esporas sexuales (ascosporas) en asci encerrados
en cuerpos fructferos (ascocarpos) (Figura 10). Cada ascocarp contiene un nico
ascus con ocho ascosporas, cada una de las cuales es elptica y mide 22-36 x 12-15
m. Los ascocarpos son reconocidos como puntos negros distintos en la superficie
de una estera micelial (Figura 3). Los ascocarpos estn densamente agrupados,
miden 75-96 m de dimetro y tienen apndices apicales y basales. Los ascocarpos
se forman a finales de la temporada de crecimiento y sirven como estructuras de
hibernacin, pero no desempean ningn papel conocido en la iniciacin de nuevas

epidemias, ya que las ascosporas no logran germinar fcilmente. En el pasado, los

ascocarpos de P. leucotricha se llamaban cleistothecia (reflejando la naturaleza
cerrada y la ausencia de una abertura preformada), perithecia (que refleja la
disposicin de los ascos de muchos hongos del odio en una capa [hymenium]) y,
ms recientemente , Chasmothecia. Los tres trminos se pueden encontrar en la
literatura. Debido a que la cleistothecia en otros grupos de ascomicetes carecen de
himenio (es decir, los asci se dispersan aleatoriamente a lo largo de la estructura
cerrada), el trmino chasmothecia se ha introducido recientemente para distinguir
los ascocarpos del mildiu pulverulento de otros cleistothecia. La palabra se deriva
del abismo vertical que se forma durante la descarga de ascosporas

Figura 9. Los conidios asexuales se

producen en conidiforos.

Figura 10. Las ascosporas sexuales se

producen en los asci del saco, encerrados en
cuerpos
fructferos
(ascocarpos).
Los
ascocarpos de P. leucotricha contienen un
nico ascus y tienen apndices apicales y

Ciclo de la enfermedad y epidemiologa

Ciclo de la enfermedad
P. leucotricha pasa el invierno como micelio en flor latente y brotes de yemas
infectados el ao anterior. En primavera, los capullos infectados rompen la latencia
y el hongo reanuda el crecimiento, colonizando los brotes en desarrollo y el tejido
foliar joven. A partir de estas infecciones primarias, los conidios asexuales se
producen en conidiforos y se dispersan por el viento. Los conidios germinarn a
una alta humedad relativa (superior al 70%, que es comnmente disponible en el
microclima de la superficie inferior de la hoja) a temperaturas entre 10 y 25 C; En
contraste con la mayora de los patgenos fngicos foliares, la humectacin de las
hojas es un impedimento para la infeccin. Las hojas ms jvenes son las ms
susceptibles, pero se vuelven cada vez ms resistentes a medida que maduran.
Las colonias de moho generalmente aparecen primero en la superficie de la hoja
inferior como parches de fieltro blanco. Las conidias germinan para formar
proliferaciones de hifas, que atraviesan la superficie de la hoja, se hinchan y luego
se aplanan para formar appressoria. Estas estructuras liberan enzimas, que
permiten que las clavijas de infeccin por hongos penetren en las clulas
epidrmicas de la planta y luego se agranden para formar haustorios (Figura 11).
Haustoria son rganos especializados formados dentro de clulas vegetales vivas,
que absorben nutrientes y anclan el hongo. A medida que la colonia de moho se
expande o cuando las infecciones secundarias conducen a una nueva formacin de
colonias, se repite el proceso de infeccin (proliferacin de hifas> pegamento de

herpes> haustorio) hasta que el

tejido susceptible
ya
no
est
disponible. El crecimiento de la
temporada tarda puede resultar en
un aumento repentino de la actividad
del moho. Adems de contribuir a
una rpida acumulacin de inculo,
los ciclos de enfermedad secundarios
tambin son responsables de infectar
los brotes laterales y terminales que
llevarn el hongo durante el invierno

Figura 11. El micelio crece en la superficie de

la hoja, pero es capaz de penetrar las clulas
epidrmicas de la planta y formar un
haustorio en forma de globo (flecha), que
absorbe nutrientes y ancla al hongo.

Las infecciones primarias en los capullos

florales pueden producir conidios tan pronto como el grupo apretado, la etapa de
desarrollo de la manzana cuando las hojas del racimo comienzan a separarse, pero
las yemas florales permanecen agregadas (Figura 12). Los brotes infectados
generalmente se abren ms tarde que los sanos, asegurando la presencia de tejido
susceptible (para expandir y desplegar hojas, flores abiertas y frutos inmaduros)
para que el hongo colonice. La infeccin secundaria del receptculo de la flor se
produce de 3 semanas antes a 3 semanas despus de la floracin. Los receptculos
infectados pueden marchitarse y fallar al producir fruta o pueden madurar para
producir fruta que est descolorida, enrojecida, enana, y / o distorsionada.
A finales del verano y principios del otoo, se forman estructuras de hibernacin
(ascocarpos) dentro de la
estera
micelial en las hojas y Figura 12. Cultivo de manzana brotes. Sin
embargo,
las
esporas McIntosh en el apretado-racimo.
sexuales
(ascosporas) contenidas en
estos
ascocarpos rara vez son viables, y no se ha establecido ningn papel en la
supervivencia e infeccin.
El moho es un problema crnico recurrente. Los altos niveles de enfermedad al final
de una temporada pueden (i) aumentar el porcentaje de brotes infectados,
conduciendo a altos niveles de inculo primario en la prxima primavera y / o (ii)
inhibir la formacin de brotes florales, reduciendo o eliminando el cultivo de fruta en
la siguiente estacin. Por lo tanto, el manejo de la enfermedad debe enfocarse en
reducir el inculo primario y proteger los rboles del inculo secundario

Manejo de enfermedad
Seleccin de Cultivar.- El uso de cultivares de manzana menos susceptibles es
quizs el medio ms efectivo para prevenir el moho. Existen variedades de
manzana que demuestran resistencia natural al moho y necesitan control slo bajo

alta presin de la enfermedad; Estos incluyen Jonafree, Prima y Enterprise, pero no

son ampliamente cultivados. La siembra de cultivares que tengan algn nivel de
resistencia a varias enfermedades comunes de la manzana (podredumbre de
manzana, odio, mancha de manzana y manzana de cedro) puede reducir el nmero
de tratamientos fungicidas y el costo total del programa de aerosol en una
temporada de crecimiento dada. La seleccin de cultivares es influenciada ms por
el atractivo comercial, las cualidades
apple cultivar mildew susceptibility
del fruto, la comercializacin y las
caractersticas de polinizacin que por
Braeburn
R
la resistencia a las enfermedades.
Britegold
R
Como
resultado,
los
cultivadores
Cortland
HS
tpicamente cultivan entre plantas de
diferentes susceptibilidades en un
Delicious
R
huerto.
Cultivares
como
Golden
Empire
S
Delicious, Idared y Granny Smith se
Enterprise
R
cultivan
ampliamente,
pero
son
moderadamente
a
muy
susceptibles
al
Fuji
R
moho y pueden requerir manejo de
Gala
R
enfermedades qumicas. Los grficos
Ginger Gold
HS
de cultivares de manzana y su
susceptibilidad
al
moho
estn
Golden Delicious
S
disponibles
para
ayudar
a
los
Granny Smith
HS
cultivadores
en
la seleccin
de
Idared
HS
cultivares (Tabla 1).

Jonafree

Jonathan

HS

Liberty

McIntosh

Nittany

Rome Beauty

HS

Stayman Winesap

HS

Winesap

Tabla 1. Cultivar de manzanas

susceptible a Oidiosis

HS = muy susceptible (control siempre

necesario cuando la enfermedad est
presente)
S = susceptible (control generalmente
necesario cuando la enfermedad est
presente)
R = resistente (control necesario slo
bajo alta presin de enfermedad)

Prcticas culturales.- Las infecciones primarias pueden controlarse mediante la

eliminacin de las fuentes primarias de inculo (es decir, brotes de flores y brotes
infectados el ao anterior). Los productores deben anotar cualquier brote terminal
blanqueado y podarlos durante el invierno o a principios de la primavera.
Desafortunadamente, esto es difcil de lograr con eficacia. La eliminacin del
inculo por poda, especialmente en los grandes huertos comerciales, requerira
mucha mano de obra y podra interferir con el entrenamiento de la estructura
arbrea. La eliminacin completa de este tipo de inculo no es econmicamente
factible. Los mejores candidatos para utilizar esta prctica de control son pequeas
huertas jvenes con un bajo nmero de infecciones primarias por rbol.
Control Qumico.- Las infecciones secundarias y las infecciones de la fruta pueden
controlarse mediante aplicaciones de fungicidas foliares. En los huertos
comerciales, los fungicidas se utilizan casi siempre para controlar el moho, as como
otras enfermedades de la manzana. Los fungicidas se aplican generalmente a
intervalos de 7 a 10 das desde la fase de agrupamiento apretado hasta que

termina el crecimiento del brote terminal (alrededor del verano). Esto garantiza que
la aplicacin de fungicidas coincida con el desarrollo rpido de las hojas y el perodo
posterior a la floracin, y que el nuevo crecimiento no permanezca desprotegido por
mucho tiempo. Para los cultivares altamente susceptibles, esto podra significar
hasta 18 pulverizaciones.
Para el control del moho se registran una variedad de compuestos, incluyendo:
inorgnicos (azufre), inhibidores de esteroles (tales como fenbuconazol y
myclobutanil) y estrobilurinas (tales como trifloxistrobina y cresoxim-metilo). Todos
estos pueden proporcionar un control efectivo, pero los productores no deben
confiar nicamente en una clase de fungicidas. Siempre que sea posible, los
productores deben rotar o alternar con diferentes grupos de accin, utilizar
fungicidas de sitio mltiple (como azufre) en pocas de bajo riesgo, y plantar
cultivares menos susceptibles. Los benzimidazoles tuvieron actividad contra el
moho, pero su utilidad en el programa de manejo de la enfermedad de la manzana
se redujo debido al desarrollo de la resistencia generalizada en Venturia inaequalis
(costras de manzana). Los aceites hortcolas, ceras y compuestos biolgicos
producidos por cepas de Bacillus tambin estn disponibles, pero su eficacia es algo
inconsistente.
La falta de incluir los aerosoles pre-floracion es uno de los errores ms comunes que
los productores hacen en el manejo del moho. Cuando P. leucotricha reanuda su
crecimiento en primavera, se producen grandes cantidades de conidios en ciclos
secundarios incontrolados. Estas esporas asexuales infectan los brotes sanos de la
flor y del brote, que sirven como la fuente primaria del inculo el prximo ao. El
control es difcil de lograr durante la temporada de crecimiento si se ha descuidado
desde el principio. Los productores pueden sentirse tentados a relajar los programas
de rociado en condiciones secas cuando otras enfermedades de la manzana no
pueden desarrollarse, pero el moho prospera en tiempo seco y la proteccin debe
ser mantenida.
Los estudios tambin han encontrado que el control es ms realzado por acortar el
intervalo de pulverizacin que por el aumento de la tasa de fungicidas. Sin
embargo, esto se hace principalmente en situaciones de enfermedad severa, ya
que el costo de mano de obra y combustible puede llegar a ser prohibitivo si se
utilizan intervalos de 3 a 4 das. Los programas de control qumico deben
desarrollarse teniendo en cuenta la compatibilidad con pesticidas, fitotoxicidad y
restricciones de registro
Significado.- Antes de la dcada de 1940, el moho era considerado una
enfermedad principalmente de vivero y era de importancia relativamente menor
para la mayora de los cultivadores comerciales de manzanas. Su subida a la
prominencia dentro del espectro de la enfermedad de la manzana se puede atribuir
en parte al reemplazo de fungicidas del sulfuro con los fungicidas orgnicos, cuyo
espectro de actividad se centr ms en la mancha de manzana y el control del
moho. Los esfuerzos iniciales en los programas de mejoramiento se centraron en la
resistencia a las enfermedades "hmedas", pero las infecciones del moho no
requieren humedad libre. El nmero limitado de opciones de fungicidas disponibles
y la falta de control satisfactorio ayudaron a asegurar la importancia del moho entre
otras enfermedades de la manzana.
En la actualidad, el moho es un problema persistente donde se cultivan las
manzanas. Los brotes serios pueden ser una consecuencia de programas
inadecuados de pulverizacin en la primera temporada, programas de aerosol laxos
durante los perodos de sequa o desarrollo de resistencia a algunos de los
fungicidas usados. El efecto crnico del moho en el vigor y rendimiento del rbol es
perjudicial tanto para la longevidad como para la rentabilidad del huerto. El control

exitoso del moho depende de la educacin de los cultivadores y de una estrategia

de manejo que incorpora cultivares resistentes de manzana, prcticas culturales y
aplicacin efectiva de fungicidas. (Sasha Marine, 2009)

Bibliografa
Mrquez, T. (s.f.). Obtenido de https://www.ruralcat.net/c/document_library/get_file?
uuid=0b573498-af86-4b0f-a01d-4cca0f2f9286&groupId=10136
Sasha Marine, K. Y. (2009). APS. Obtenido de
http://www.apsnet.org/edcenter/intropp/lessons/fungi/ascomycetes/Pages/App
lePowderyMildew.aspx