Les Monstres Prometteurs

Etienne Geoffroy Saint-Hilaire revu et corrig par lembryolog...
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BIPEDIA 21.1
Etienne Geoffroy Saint-Hilaire revu et

corrig par lembryologie et la
gntique
PAR THIBAUT BRUNET
Premire publication : janvier 2003
Mise en ligne : 7 juillet 2003
Les chiens marchent-ils sur le dos ? La question peut paratre
tonnante. Pourtant, ds le XIXe sicle, Etienne Geoffroy Saint-Hilaire y
consacrera une part importante de ses travaux... sans, bien sr, jamais
trouver la rponse.
Le problme quelle pose a rcemment t rsolu par les dernires avances
de lembryologie, de la gntique et de leurs rapports avec lvolution. La
rponse elle-mme nest dailleurs pas, contrairement aux apparences,
dpourvue de rapports avec la thorie de la bipdie initiale. Lnigme, pour
futile quelle paraisse, nen a pas moins mobilis un bataillon de chercheurs
clbres, un homard, quelques squenages dADN et un nombre norme de
xnopes et de drosophiles ( dont laptitude marcher au plafond na
absolument rien voir avec la question qui nous proccupe).
Etienne Geoffroy Saint-Hilaire et son intuition

Grand naturaliste quon ne prsente plus, Geoffroy Saint-Hilaire est
notamment connu pour avoir eu lintuition de la notion dhomologie.
Dans la terminologie volutionniste moderne, on dit que des organes
communs plusieurs espces sont homologues sils sont hrits dun
anctre commun. Par exemple, on a rcemment dcouvert que les yeux
taient des organes homologues chez les souris et les mouches, car ils ont
t hrits dun anctre commun ces deux lignes. En revanche, les ailes
des oiseaux et celles des chauves-souris ne sont gnralement pas
considrs comme des organes homologues, car elles sont apparues
indpendamment chez ces deux groupes. Ce type de ressemblances
superficielles non-homologues entre plusieurs espces sont appeles
analogies.
Evidemment, Geoffroy Saint-Hilaire nutilisait pas encore la notion
dhomologie dans sa conception volutionniste moderne, mais il lui avait
attribu une signification assez proche... Cette dcouverte, on va le voir,
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nest pas totalement trangre aux dveloppements ultrieurs de sa thorie.

En 1822, en dissquant un homard, le naturaliste le pose par inadvertance
sur le dos. Il remarque alors quelques caractres curieux: Quelle ne fut
ma surprise, et jajoute, de quelle admiration ne fus-je pas saisi,
en apercevant une ordonnance qui plaait sous mes yeux tous
les systmes organiques de ce homard dans lordre o ils sont
rangs chez les animaux mammifres ! Plus tonnant encore: il
constate quil en est de mme pour les insectes, les annlides et la majorit
des invertbrs quil a pu examiner!
Pour Geoffroy Saint-Hilaire, il ny a pas de doute avoir : les plans
dorganisation interne des vertbrs et des invertbrs sont homologues. La
seule diffrence -de taille!- qui a empch jusquici cette corrlation dtre
remarque est cette fameuse inversion. Noublions pas que son homard
tait pos sur le dos: par consquent, si homologie il y avait, il y avait aussi
eu inversion.
Le chercheur synthtisa ses conclusions dans un discours prononc en
1822 devant lAcadmie des Sciences - o, parat-il, un dbat virulent
lopposa Cuvier sur ce sujet. Dans la conception moderne, lopinion de
Saint-Hilaire pourrait tre traduite par: "les vertbrs se sont, un moment
donn de leur volution, tourns sur le dos".
Sur le moment, cette ingnieuse spculation ne remportera quun succs
mitig, et sera mme carrment oublie quelques dcennies aprs... avant
dtre, curieusement, ressuscite par la gntique embryologique du XXe
sicle.
Pourquoi a-t-on les yeux sur la tte et les pieds au bout des
jambes ?
Au cours du dveloppement dun embryon, on sait que les diffrents
organes se forment par diffrenciation des cellules ( on peut aussi
employer le terme de spcialisation). Certaines vont se modifier pour
former le foie, dautres le coeur, le poumon, la rtine, etc.
Pendant longtemps, lorigine de cette diffrenciation a t un mystre. Le
grand biologiste August Weismann proposait, au dbut du sicle, la thorie
suivante : au fur et mesure de la division cellulaire, chaque cellule ne
recevrait quune fragment du patrimoine gntique total. La cellule se
spcialiserait alors en nexprimant que les gnes reus aprs "partage" des
diffrents chromosomes. Lnigme de la diffrenciation aurait alors reu
une lgante solution.
Malheureusement, cette brillante construction ne tenait pas. La dcouverte
des mcanismes de la mitose a prouv quelques annes plus tard que
chaque cellule, avant de se diviser, dupliquait la totalit de ses
chromosomes. Par consquent, un neurone possde exactement le mme
patrimoine gntique quune cellule du foie ou de lorteil. Et pourtant,
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chacune nexprime quune petite partie de ces potentialits. Pourquoi?

On sait que, ds le dbut de lontognie ( terme gnral dsignant
lensemble du dveloppement, embryonnaire et post-natal), trois grands
axes sont dfinis dans lembryon : laxe antro-postrieur, laxe dorsoventral et laxe droite-gauche. En fonction de leur position par rapport ces
axes, les cellules vont se diffrencier et se spcialiser. Mais, une fois ces
donnes acquises, le problme reste le mme : quest-ce qui dfinit les
axes?
Les gradients chimiques

Le zygote, premire cellule de lembryon, est-il rellement compltement
indiffrenci? A priori, oui. Il peut gnrer en se divisant nimporte quel
type de cellule diffrencie: cest ce quon appelle sa totipotence.
Et pourtant, avant mme la fcondation, lovule nest pas compltement
homogne. Dans le cytoplasme, il contient diffrents produits chimiques
- appels gradients - dont la rpartition varie progressivement selon
certains axes... Aprs division, le rsultat nest pas difficile deviner :
chaque cellule-fille reoit une quantit prcise de chaque gradient chimique.
Autrement dit, si chaque cellule est bel et bien indiffrencie du point de
vue gntique, aucune ne lest au niveau du cytoplasme. La quantit de
chaque gradient permet la cellule de "connatre" prcisment sa position
dans lembryon... donc par rapport aux trois grands axes, antro-postrieur,
dorso-ventral et gauche-droite. [18]
Figure 1 : ce schma ( thorique ) illustre le principe du gradient

chimique, prsent en concentrations diffrentes suivant son
emplacement lintrieur du cytoplasme du zygote.
Aprs division, cette mthode permet chaque cellule de
"connatre" trs prcisment sa position lintrieur de
lembryon.
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Le contrle gntique de la diffrenciation

Aprs un certain nombre de divisions, chaque gradient chimique va
interagir de manire complexe avec le code gntique de la cellule, pour
activer ou rprimer un certain nombre de "gnes-cibles", appels gnes
homotiques ( ou homognes ). Ceux-ci sont de vritables "gnes
architectes", qui codent le "plan dorganisation" de lensemble du corps.
Ainsi, les gnes qui dfinissent les diffrents segments du corps par rapport
laxe antro-postrieur (de la tte la queue) sont appels gnes hox
[3,8] tandis que ceux qui codent le plan dorganisation selon laxe dorsoventral sont appels gnes pax [12].
A priori, on pourrait penser que la dcouverte des homognes ne fait que
rsoudre un vieux problme embryologico-gntique : lapparition
embryonnaire du "plan dorganisation" et la manire dont les cellules
parviennent "connatre" leur position dans lembryon avant de se
diffrencier.
En ralit, les homognes allaient tre lorigine dune rvolution
scientifique bien plus importante. Ils balayeront littralement certaines
ides reues sur lvolution, tout en rhabilitant des thories depuis
longtemps mconnues et jetes au panier... dont celle de Geoffroy SaintHilaire.
Les monstres prometteurs remis lhonneur

Selon la gntique conventionnelle des annes 1940, chaque gne est dune
puissance ridicule. Les conceptions en vogue lors de llaboration de la
thorie synthtique de lvolution (souvent appele nodarwinisme)
voulaient que lorganisme soit le produit de laddition des effets de milliers
de gnes, chacun ayant son propre dtail grer.
Dans cette conception, lvolution ne pouvait qutre trs graduelle et
uniforme. En effet, si chaque gne avait un effet trs limit, les mutations ne
pouvaient consister quen dinfimes changements; ctait laccumulation de
chacune de ces modifications infimes qui pouvait provoquer, sur le long
terme et grce la toujours toute-puissante slection naturelle, des
changements importants.
Ds 1940, une position radicalement oppose sera soutenue par le grand
embryologiste autrichien Richard Goldschmidt [ 5 ]. Selon lui, le
dveloppement embryonnaire (que les pionniers de la thorie synthtique
avaient au passage compltement nglig) est plac sous la rgulation de
quelques gnes matres, quil propose dappeler gnes de taux de
changement . Dans cette optique, les mutations ne sont pas toujours
minuscules, apportant chacune leur propre petit avantage slectif ; de
nouvelles structures, radicalement diffrentes, peuvent tre construites en
une ou un petit nombre de mutations des gnes de taux de changement.
Celles-ci peuvent consister en une altration du rythme du dveloppement
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( aboutissant ce quon appelle une htrochronie : par exemple, un

prolongement de la morphologie juvnile jusqu lge adulte (notnie) ou
un phnotype hyperadulte) ou en une dformation radicale du plan
dorganisation, pouvant conduire des innovations spectaculaires. Cest la
fameuse thorie du monstre prometteur.
Mais les contemporains de Goldschmidt ne sont pas de cet avis. Les
moqueries des tenants de la thorie synthtique -toutes fondes sur leur
conception errone de la gntique - ne tarderont pas venir. Ainsi, en
1986, le trs strict nodarwinien Richard Dakwins crivait-il encore:
"Il y a de trs bonne raisons pour rejeter pareilles thories
saltationnistes de lvolution. Une raison plutt prosaque est que si une
nouvelle espce naissait pour de bon par mutation en une seule tape, les
membres de la nouvelle espce pourraient avoir bien du mal se trouver
des partenaires sexuels. [...] Plus une mutation est importante, plus elle a
de chances dtre nocive et moins elle a de chances dtre intgre
lvolution dune espce." (daprs [2], pp.271-272)
Dans la conception des synthticiens, il tait dailleurs de bon ton de
considrer que, pour quune mutation un tant soit peu importante se
produise, il fallait quun grand nombre de gnes varient en mme temps;
les ventuels monstres que lon observait occasionnellement taient
plutt considrs comme des organismes perturbs dans leur
dveloppement par des facteurs tratognes que comme des mutants (il
arrive dailleurs que ce soit effectivement le cas).
Pourtant, ds les annes 1970, lobservation de mutants trs particuliers
rhabilitera le volet gntique de la thorie du monstre prometteur. Les
gnes de taux de changement existent en effet bel et bien (ce sont les
gnes homotiques, dans la terminologie moderne), tout comme les deux
types de mutants prdits par Goldschmidt.
Une mutation homotique de la mouche nomme explicitement

Antennapedia : la drosophile mutante possde en effet une
authentique paire
de pattes la place des antennes. Les macro-mutants au plan
dorganisation original existent donc bel et bien. ( daprs [ 8 ] )
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Laxolotl, une salamandre mexicaine. Chez cet amphibien

atypique, une mutation dun seul gne suffit maintenir une
morphologie larvaire jusqu ltat adulte ! Le deuxime type de
gnes de taux de changement imagin par Goldschmidt,
capable de provoquer une modification importante du rythme du
dveloppement tout entier [ 19 ], est donc lui aussi une ralit.
La rhabilitation de Goldschmidt ne sarrtera pas l. Puisque les monstres
prometteurs existent, pourquoi nauraient-ils pas jou un rle important
dans lvolution?
Selon de nombreux chercheurs, comme Stephen Jay Gould [7], le clbre
palontologue amricain ou Jean Chaline [ 1 ], un autre palontologue
( franais celui-l ), Goldschmidt avait galement raison sur le rle des
monstres prometteurs dans lvolution. Pour eux, diverses innovations
volutives, comme la transformation de la nageoire (Eusthenopteron) en
patte (Ichthyostega)[17] ou du singe en Australopithque puis en
Homo sapiens (dans la perspective volutive classique) ont pu seffectuer
en quelques gnrations seulement grce quelques mutations
homotiques. La transition morphologie simiesque --> morphologie
humaine aurait ainsi essentiellement fait intervenir une htrochronie
appele notnie: en effet, on a remarqu depuis longtemps que le bb
singe ressemble fortement un homme adulte (notamment cause de sa
bipdie aise, de sa face plate, de son gros cerveau et de sa faible pilosit).
Lapparition dun "monstre prometteur" notnique chez un groupe de
singes prhistoriques serait donc, selon ces chercheurs, lorigine de la
ligne humaine!
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Une illustration de la thse de la notnie ; cette ide, dveloppe

par plusieurs palontologues, fait intervenir certains
homognes comme moteurs de lhominisation dans la
perspective classique. ( daprs [ 13 ] )
Cette perspective est bien sr rejete par les partisans de la thorie de la
bipdie initiale ou de la bipdie originelle, mais elle illustre bien le "retour
la mode" de la thorie du monstre prometteur.
Mais la rhabilitation de Goldschmidt ne sera pas la seule rvolution
provoque par la dcouverte des homognes. Une autre, tout aussi
importante, sera la dcouverte de la profonde unit du rgne animal.
Lunit des gnes du dveloppement

Lide que les plans dorganisation des diffrents embranchements
pouvaient tre homologues a longtemps pass pour une folie -ou, du moins,
pour une erreur grossire. Ainsi, les similitudes de fonction, de
positionnement, dorganisation... entre des yeux aussi diffrents que ceux
de la souris et de la mouche taient mis sur le compte de la fameuse
"convergence volutive". Le grand zoologiste, pionnier de la thorie
synthtique de lvolution Ernst Mayr soutenait carrment que les yeux
taient apparus indpendamment quarante fois dans le rgne animal! De
mme, lexistence de points communs dans la segmentation du corps entre
les arthropodes et les vertbrs, par exemple, tait-elle mise sur le compte
de la toute-puissante "convergence", videmment due la non moins
toute-puissante slection naturelle.
Et pourtant, les comparaisons de squences prouvrent que les
homognes taient profondment identiques dans tout le rgne animal!
Ainsi, la segmentation du corps selon laxe antro-postrieur chez une
souris et une mouche drosophile est-elle profondment identique. Cette
dcouverte nalla pas sans poser quelques problmes de terminologie: en
effet, les chercheurs avaient donn des noms diffrents des homognes
parfois identiques (les gnes hox des vertbrs taient appels HOM chez
les insectes, par exemple).
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Les mmes gnes hox commandent le plan dorganisation du

corps chez la souris et chez la drosophile
( illustration daprs [ 10 ] )
Ironiquement, lide dErnst Mayr, communment admise, allait elle aussi
tre compltement rfute par la gntique! En effet, il suffit dun seul gne
homotique (en loccurence le gne Pax-6) pour provoquer la formation
dun oeil complet ! Or, non seulement la squence de ce gne est
profondment semblable chez la souris et la drosophile, mais lchange de
ces gnes ne provoque aucun changement notable. Un gne de souris chez
une drosophile provoque la formation dun oeil de drosophile, et
inversement. Les conceptions traditionnelles sur l apparition
indpendante des yeux ( et de divers autres lments du plan
dorganisation ) chez les diffrents embranchements taient donc
compltement fausses.
Dans ce contexte, le terrain tait prt pour un retour des visions de
Geoffroy Saint-Hilaire sur lorigine des vertbrs. Puisque les plans
dorganisation des diffrents embranchements semblaient rellement aussi
homologues que le pensait le grand naturaliste, pourquoi laxe dorso-ventral
des vertbrs et des arthropodes ou des annlides ne le seraient-ils pas
aussi?
La rponse, impossible donner du temps de Geoffroy Saint-Hilaire, tait
devenue accessible par le squenage des homognes correspondants. Si la
fabrication du tube neural (ventral chez la plupart des invertbrs, dorsal
chez les vertbrs), du coeur (dorsal chez les invertbrs, ventral chez les
vertbrs ) et des diffrents organes situs sur laxe dorso-ventral tait
code par les mmes gnes, lorigine du phylum des vertbrs ncessitait bel
et bien linversion imagine par Geoffroy Saint-Hilaire. Dans cette
conception, le premier authentique vertbr aurait t un "monstre
prometteur" (encore!), prsentant un plan dorganisation "en miroir" par
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rapport ses congnres.
Linversion hypothtique des plans dorganisation

"vertbr/invertbr" illustre par un biologiste contemporain
[ 4 ].
Linversion a bien eu lieu !

Les squenages de gnes ont, conformment ce quon attendait,
confirm lhomologie des plans dorganisation "arthropode/vertbr" sur
laxe dorso-ventral.
La molcule de signalisation decapentaplegic de la drosophile est
homologue de BMP-4, son quivalent chez les mammifres [ 6 ]. La
premire sexprime dorsalement au cours du dveloppement embryonnaire,
la seconde ventralement. La formation du coeur, elle, est contrle par un
gne appel tinman, identique chez les arthropodes, les annlides et les
vertbrs... ceci prs quil sexprime -vous avez devin!- dorsalement
chez les premiers et ventralement chez le dernier. [4]
Le plus important, pour vrifier lhypothse de Geoffroy Saint-Hilaire, est
bien sr le gne qui provoque la formation du tube neural (correspondant
la moelle pinire chez les vertbrs). L encore, les attentes des chercheurs
ont t satisfaites ! Chez la drosophile, il sagit du gne sog, et chez le
crapaud xnope (comme pour tous les vertbrs) dun autre gne appel
chordin. Or, non seulement les squences de ces deux gnes sont quasi-
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identiques, mais le remplacement de lun par lautre naffecte pas

lorganisme final! [14]
Le tube neural et les gnes qui provoquent sa formation chez les

vertbrs et les arthropodes. Lhomologie de Sog et de Chordin
confirme lhypothse de Geoffroy Saint-Hilaire :
les uns et les autres ont le mme plan dorganisation, mais les
vertbrs se sont, un moment donn de leur volution, tourn
sur le dos ! ( daprs [ 9 ] )
Rinterprtation dans le cadre de la thorie de la bipdie initiale

Comment sest droule cette inversion au cours de lvolution? Comme
personne na dide prcise sur lapparence relle de lorganisme chez qui
elle a eu lieu, les chercheurs en sont rduits aux conjectures.
On peut bien sr imaginer quelle est due une suite de mutations de
chacun des gnes concerns pris un par un; ce scnario nest pas vraiment
crdible. On peut aussi penser quune macro-mutation dun gne de
rgulation trs important a fabriqu un monstre prometteur prsentant
une organisation en miroir par rapport ses congnres. Ce type de
mutations existe : on connat plusieurs cas de mutants prsentant une
inversion de laxe droite-gauche, ce qui nest absolument pas grave. Ainsi,
une Vietnamienne a vcu 118ans avec le cur droite et le foie gauche!
Une mutation de ce type (agissant, cette fois, sur laxe dorso-ventral) a pu
tre lorigine des vertbrs.
Lembryologiste Frdric Flamant opte lui pour un troisime scnario, la
fois plus simple et plus rpandu: Sans doute le ver qui tait lanctre
commun des vertbrs etdesinsectes a-t-il eu des descendants qui
rampaient dans un sens et dautres qui rampaient dans lautre. [ 3,
p.131]. Quoiquil en soit, la reconstitution prcise de cette histoire volutive
reste assez difficile imaginer.
Rappelons-nous, par ailleurs, que la thorie de la bipdie initiale considre
que lanctre commun de tous les vertbrs tait un petit animal marin qui
vivait en position apicale, cest dire la tte en haut (do le nom de la
thorie). La silhouette de cette crature originelle, avec son flotteur
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(semblable celui dune mduse) sur la tte et ses bauches de membre

rappelait de manire frappante celle dun petit homme: cest pourquoi on
dsigne habituellement cet anctre putatif par le nom d homoncule
marin [11].
La phylogense de lembranchement des vertbrs

partir dun ver en position apicale [ 11 ],
jusqu l homoncule marin ...
...reconstitu
ci-dessus. [ 16 ]
Que devient linversion de laxe dorso-ventral dans le cadre de cette thorie

dissidente? Etonnamment, elle sexplique assez bien -largement mieux que
daprs la thorie orthodoxe- et semble mme aller de soi. Puisque lanctre
de lhomoncule marin devait tre une sorte de ver en position
horizontale (peut-tre semblable aux Cphalocords, comme lAmphioxus
que lon considre gnralement comme une bonne image de protovertbr), le passage de lun lautre a d ncessiter une rotation 90.
Par la suite, lorsque les descendants de lhomoncule marin ( poissons,
animaux quadrupdes...) sont revenus la position horizontale, ils ont d
raliser une seconde rotation 90. Pour peu que celle-ci seffectue dans
le mme sens que la prcdente, on en conclura que le passage des
invertbrs aux vertbrs quadrupdes a forcment correspondu une
rotation 180... ce qui se vrifie dans les faits!
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Dans cette vision de la phylogense des vertbrs, on ne fait plus intervenir

d"inversion" instantane (dont on voit mal comment elle aurait pu tre
favorise par la slection naturelle, mme en admettant quil sagisse dun
caractre neutre -puisquil y a actuellement un consensus pour ne donner
la slection quun rle modr [15]). On part dun "invertbr archaque"
indtermin, qui peut tre considr comme lanctre commun lensemble
des embranchements possdant des homognes ; il possde le plan
dorganisation gnral des arthropodes, des annlides... (systme nerveux
ventral, coeur dorsal, etc. ). Aprs deux rotations 90, on se retrouve
naturellement avec une inversion de laxe dorso-ventral.
Malgr son caractre spculatif, ce modle prsente plusieurs avantages:
il permet dexpliquer linversion invertbrs/vertbrs de manire
plus progressive (et plus plausible) que la vision orthodoxe;
il explique la position tout fait dorsale des yeux chez les
arthropodes, tout fait faciale chez les primates (dont lhomme) et
leur position latrale ( et non pas dorsale ) chez les vertbrs en
position horizontale [20]. En raison de contraintes structurelles trop
importantes, une inversion radicale de lorientation des yeux aurait
probablement t impossible; cest pourquoi, suite une migration
latrale, les mouches et les scorpions regardent vers le haut, tandis
que les moutons et les poissons rouges ont les yeux sur le ct de la
tte.
Ce modle nest bien sr pas une "preuve" de la thorie de la bipdie
initiale: il sagit dune rinterprtation de donnes tablies dans le cadre
des hypothses dfendues par Heuvelmans, Westenhfer, Frechkop et
Franois de Sarre. Cependant, il constitue une base de discussions possible.
La recherche sur les homognes aboutit donc une reformulation des plus
inattendues
mais parfaitement correcte. Le dbat "bipdie initiale contre bipdie
tardive" se rsume une question dangles plus ou moins ouverts: y a-t-il
eu une rotation 180 ou deux 90? Cest la seule question laquelle les
dbats devront rpondre dans lavenir...
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P.S.
Rfrences :
[1] CHALINE Jean, Les horloges du vivant. Un nouveau stade de la thorie de
lvolution ?, Hachette Littratures, collection "Sciences", 1999
[2] DAWKINS Richard, LHorloger aveugle, Robert Laffont, collection "La Fontaine des
Sciences", 1989
[3] FLAMANT Frdric, De loeuf la poule. Introduction la biologie
molculaire du dveloppement embryonnaire, Belin/Pour la science, 2001
[4] GEHRING Walter, La drosophile aux yeux rouges. Gnes et dveloppement,
Odile Jacob, 1999 (trad. Marcel Blanc)
[5] GOLDSCHMIDT Richard, The Material Basis of Evolution, New York University
Press, 1940
[6] GOULD Stephen Jay, Une fraternit par inversion, ou quand le ver se retourne in
Les coquillages de Lonard, Seuil, collection "Science ouverte", 2001 (trad. Marcel
Blanc)
[7] GOULD Stephen Jay, Le pouce du panda. Rflexions sur lhistoire naturelle 2,
Grasset, 1982
[8] KUZIORA Michael & MCGINNIS William, Les gnes du dveloppement in LE
GUYADER Herv (dir.), Lvolution, Belin/Pour la science, 1998
[9] LE DOUARIN Nicole, Des chimres, des clones et des gnes, Odile Jacob, 2000
[10] LE GUYADER Herv & RICQLS Armand de, Lorigine des innovations volutives
dans le monde animal in La valse des espces, hors-srie Pour la science 28: 20-26
(2000)
[11] SARRE Franois de, The marine homonculus hypothesis: an alternative paradigm for
human earliest evolution in Bipedia, 9 (1992)
[12] Les gnes pax: une catgorie de gnes du dveloppement:
http://neptune.inrp.fr/Acces/biotic/develop/controle/html/genepax.htm
[13] CHALINE Jean, Un million de gnrations. Aux sources de lhumanit, Seuil,
collection Science ouverte, 2000
[14] DE ROBERTIS E. M.& SASAI Y., A common plan for dorsoventral patterning in
Bilateria in Nature 380: 37-40
[15] GOULD Stephen Jay & LEWONTIN Richard, The spandrels of San Marco and the
Panglossian paradigm. A critique of the adaptationnist programme in Proceedings of the
Zoological Society of London, series B 205: 581-598 (1979)
[16] SARRE Franois de, La thorie de la bipdie initiale sur lvolution des animaux
vertbrs. Le pass aquatique de lhomme: http://perso.wanadoo.fr
/initial.bipedalism/biped_fr.htm
[17] DUBOULE Denis & SORDINO Paolo, Lorigine des doigts in La Recherche
(1997): http://www.larecherche.fr/data/296/029606612.html
[18] ATLAN Henri, La fin du tout gntique ? Vers de nouveaux paradigmes
en biologie, INRA, 1999
[19] GOULD Stephen Jay, Ontogeny and phylogeny, The Belknap Press of Harvard
University Press, 1977
[20] Il existe quelques exceptions, notamment chez les poissons (Uranoscopus scaber),
mais elles sont extrmement rares.
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Les gradients chimiques

Figure 1 : ce schma ( thorique ) illustre le principe du gradient

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Le contrle gntique de la diffrenciation