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28/3/2015

Captulo5.Gluclisisyrespiracincelular|Biologa,7maedicin

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Captulo5.Gluclisisyrespiracincelular
Panoramageneraldelaoxidacin(/glossary/term/789)
(/glossary/term/524)

delaglucosa

1.Enlossistemasvivos,laoxidacindelaglucosasedesarrollaendosetapasprincipales:la
gluclisis(/glossary/term/523)ylarespiracin(/glossary/term/916)celular.Lagluclisisocurreenel
citoplasma(/glossary/term/223).Larespiracin,queincluyeelciclodeKrebs(/glossary/term/206)yel
transportedeelectrones(/glossary/term/1074),tienelugarenlamembranacelular(/glossary/term/667)de
lasclulasprocariontesyenlasmitocondriasdelasclulaseucariontes.
2.EnlagluclisisyenelciclodeKrebs,lascoenzimasNAD(/glossary/term/723)+yFADaceptan
tomosdehidrgenoprovenientesdelaglucosaysereducenaNADHyFADH2,respectivamente.
Enlaetapafinaldelarespiracin,estascoenzimascedensuselectronesalacadenarespiratoria
(/glossary/term/150).

Fig.53.Esquemaglobaldelaoxidacindelaglucosa
Durantelagluclisis,laglucosasetransformaencidopirvico
(/glossary/term/20).SeproduceunapequeacantidaddeATP(/glossary/term/37)

apartirdeADP(/glossary/term/33)yfosfatoysontransferidosalgunos
electrones(e)ysusprotonesacompaantes(H+)alasenzimas
aceptorasdeelectrones.Enpresenciadeoxgeno,elcidopirvicoentraenelciclodeKrebs
dondesesintetizamsATPysetransfierenmselectronesyprotonesalascoenzimas.Estas
coenzimasaceptorasdeelectronestransfierensucargaalacadenatransportadoradeelectronesa
lolargodelacual,pasoapaso,loselectronescaenanivelesinferioresdeenerga.Amedidaque
estoocurre,sefabricamsATP.Alfinaldelacadenatransportadora,loselectronesserenencon
losprotonesysecombinanconeloxgenoyseformaagua.Enausenciadeoxgeno,elcido
pirvicopuedeconvertirseencidolcticooenetanol.Esteproceso,llamadofermentacin
(/glossary/term/440),noproduceATPperoregeneralasmolculasdecoenzima(/glossary/term/248)

aceptorasdeelectrones,necesariasparaquelagluclisiscontine.

Primeraetapa,variospasos:lagluclisis
3.Lagluclisisocurreprcticamenteentodaslasclulasvivas.Cadaunodesuspasoses
http://www.curtisbiologia.com/node/90

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catalizadoporunaenzima(/glossary/term/365)especfica.
Fig.54.Lospasosdelagluclisis
1.ElgrupofosfatoterminalsetransfieredesdeelATPalcarbonoenla
posicin6delaglucosayseformaglucosa
6
fosfato.2.Lamolcula
(/glossary/term/704)sereorganiza.Laglucosasetransformaenfructosa.3.La

fructosa6fostatoganaunsegundofosfatoqueprovienedeotroATPyse
producefructosa1,6bifosfato.4.Elazcar(/glossary/term/117)deseis
carbonosseescindeendosmolculasdetrescarbonos:la
dihidroxiacetonafosfatoyelgliceraldehdofosfato.5.Lasmolculasde
gliceraldehdofosfatoseoxidan,osea,pierdenlostomosdehidrgenoconsuselectrones,yel
NAD+sereduceaNADHyH+.Union(/glossary/term/613)fosfatoseunealaposicin1del
gliceraldehdofosfato.6.Elfosfatoseliberadelamolculadebifosfogliceratoyreaccionaconuna
molculadeADPyseformaATP.7.Elgrupofosfatoremanentesetransfieredelaposicin3ala
posicin2.8.Seeliminaunamolculadeaguadelcompuestodetrescarbonos.9.Elfosfatose
transfiereaunamolculadeADPyseformaotramolculadeATP.
4.Enelprimerpasodelagluclisis,laglucosasedivideendosmolculasdetrescarbonos(cido
pirvico),quepuedenseguirdosvas:aerbicaoanaerbica.Elprocesoseiniciaconenerga
provenientededosmolculasdeATP.
5.EnpresenciadeO2,ladegradacindelaglucosaimplicalaoxidacinprogresivadelcido
pirvicoaCO2yagua.DuranteelprocesoseformandosNADHycuatroATP.
6.LagluclisisanaerbicaocurreenausenciadeO2.Consisteenlaconversindelcidopirvico
enalcoholetlico(fermentacinalcohlica)oencidolctico(fermentacinlctica).Estasvas
generanentotaldosmolculasdeATP,querepresentanel5%deloquesegeneraporlava
aerbica.

Unpasointermedio:laoxidacindelcidopirvico
7.Elcidopirvicoproducidoporlagluclisisaerbicaestransportadodelcitoplasmaalamatriz
mitocondrial(/glossary/term/656).Allparticipaenunareaccindeoxidacinquegeneraungrupo
acetiloyunamolculadeCO2,mientrasqueunNAD+sereduceaNADH.
8.CadagrupoacetiloseunemomentneamentealacoenzimaA,paraformaracetilCoA.Este
pasoconstituyeelnexoentrelagluclisisyelciclodeKrebs.

Segundaetapa:pasosporelciclodeKrebs
9.CadaacetiloqueentraenelciclodeKrebssecombinaconunamolculadecuatrocarbonos
(cidooxalactico)yformaunadeseis(cidoctrico).
10.EnelcursodeestecicloseliberandosmolculasdeCO2,quenopertenecenalamolculade
glucosaoriginal,yseproducenunadeATP,tresdeNADHyunadeFADH2.
Fig.59.ElciclodeKrebs

Enesteciclo,loscarbonosdonadosporelgrupoacetiloseoxidanaCO2y
loselectronespasanalostransportadoresdeelectrones.Aligualqueenla
gluclisis,encadapasointervieneunaenzimaespecfica.LacoenzimaA
eselnexoentrelaoxidacindelcidopirvicoyelciclodeKrebs.Enel
cursodeestospasos,partedelaenergaliberadaporlaoxidacindelos
enlacesC
HyC
CseusaparaconvertirADPenATP(unamolculapor
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ciclo),yparteseusaparaproducirNADHyH+apartirdelNAD(tresmolculasporciclo).Adems,
unafraccindelaenergaseutilizaparareducirunsegundotransportadordeelectrones
(/glossary/term/1072),elFAD.Porcadagirodelciclo,seformaunamolculadeFADH2apartirdeFAD.

NoserequiereO2paraelciclodeKrebs:loselectronesylosprotoneseliminadosenlaoxidacin
delcarbonosonaceptadosporelNAD+yelFAD.Senecesitandosvueltasdelcicloparacompletar
laoxidacindeunamolculadeglucosa.As,elrendimientoenergticototaldelciclodeKrebs
paraunamolculadeglucosaesdosmolculasdeATP,seismolculasdeNADHydosmolculas
deFADH2.

Laetapafinal:eltransportedeelectrones
11.Luegodelaoxidacintotaldelaglucosa,lamayorpartedelaenergaalmacenadapermanece
enloselectronesdelNADHyelFADH2.Esoselectronessonconducidosluegoaunnivelenergtico
inferioratravsdelasecuenciadereaccionesdeoxidorreduccinqueconstituyenlacadena
respiratoria.Lospasosdeestacadenasoncatalizadosporenzimasunidasacitocromos
(/glossary/term/221).

Fig.510.Representacinesquemticadelacadenatransportadoradeelectrones
Lasmolculasqueseindican,mononucletidodeflavina(FMN),coenzima
Q(CoQ)yloscitocromosb,c,aya3,sonlosprincipalestransportadores
deelectronesdelacadena.Almenosotrasnuevemolculas
transportadorasfuncionancomointermediariasademsdelasquese
muestranaqu.LoselectronestransportadosporelNADHentranenla
cadenacuandosontransferidosalFMN,queentoncessereduce.Casiinstantneamente,elFMN
cedeloselectronesalaCoQ.ElFMNvuelveasasuformaoxidada,listapararecibirotroparde
electrones,ylaCoQsereduce.LaCoQentoncespasaloselectronesalsiguienteaceptor,yvuelve
asuformaoxidada.Elprocesoserepiteensentidodescendente.Loselectrones,alpasarporla
cadenarespiratoria,vansaltandoanivelesenergticossucesivamenteinferiores.Loselectrones
quesontransportadosporelFADH2seencuentranenunnivelenergticoligeramenteinferiorque
losdelNADH.Enconsecuencia,entranenlacadenadetransportemsabajo,alaalturadelaCoQ.
Loselectronesfinalmentesonaceptadosporeloxgeno,quesecombinaconprotones(iones
hidrgeno)ensolucin,yseformaagua.
12.Lafosforilacinoxidativa(/glossary/term/1207)eslasntesis(/glossary/term/984)deATPconelusode
laenergaliberadaporloselectronesalolargodelacadenarespiratoria.Porcadamolculade
NADHseformantresdeATPporcadamolculadeFADH2,dosdeATP.Ocurreatravsdel
acoplamientoquimiosmtico(/glossary/term/27),unprocesoqueabarcadosacontecimientos:el
establecimientodeungradientedeprotonesatravsdelamembranamitocondrialinternayla
sntesisdeATPconelusodelaenergapotencialalmacenadaenelgradiente.

Rendimientoenergticoglobal
13.Apartirdelaoxidacindeunamolculadeglucosaseproducenalosumo38deATP,
repartidasdelasiguientemanera:lagluclisisproduceochoATP(seisprovienendelaoxidacin
delosdosNADH,losotrosdosseformandirectamente)laconversindelcidopirvicoenacetil
CoAproduceseisATP(provenientesdedosNADH)elciclodeKrebsproduce24ATP(18provienen
deseisNADHcuatro,dedosFADH2losdosrestantesseformandirectamente).
14.El40%delaenergalibreproducidaenlaoxidacindelaglucosaseretieneenformade
molculasdeATP.Enotraspalabras,elprocesotieneunaeficienciadel40%.

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Regulacindegluclisisyrespiracin
15.ConcentracionesaltasdeATPinhibenlafosfofructocinasa,unadelasenzimasdelagluclisis,
medianteunmecanismoderetroalimentacin.ElATPestambinuninhibidoralostricodelprimer
pasodelciclodeKrebs.LareaccinqueproduceacetilCoAestreguladanegativamenteporla
concentracindesuproducto.Porotraparte,cuandolosrequerimientosenergticosdelaclula
(/glossary/term/7)disminuyen,noseconsumeATPdeestamanera,noseregeneraADPyelflujo

electrnicodisminuye.

Otrasvascatablicas
16.Lasgrasas,lasprotenasyloshidratosdecarbonodiferentesdelaglucosasontransformados
pordistintasvasqueestnconectadasconelciclodeKrebs.

Vasdesntesis
17.LosdistintosintermediariosdelagluclisisyelciclodeKrebspuedenserprecursoresparael
procesodebiosntesis(/glossary/term/133).Lasvasbiosintticassondiferentesdelascatablicas.
Fig.514.Vasprincipalesdelcatabolismo(/glossary/term/180)yelanabolismoenlaclula

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