Aspectos florsticos, fitossociolgicos e ecolgicos

de um sub-bosque de terra firme na Amaznia Central,

Amazonas, Brasil.1
Arlem Nascimento de OLIVEIRA2, Ida Leo do AMARAL3
RESUMO

Os ecossistemas amaznicos caracterizam-se pela alta diversidade de espcies. Foram realizadas as anlises florsticas e
fitossociolgicas de 0,05 ha de um sub-bosque na Amaznia Central (601240" W e 23545" S), adotando-se o critrio de
distribuio em classes de altura: C1 (altura # 0,5 m), C2 (0,5 < altura # 1,5 m), C3 (1,5 < altura # 3,0 m) e C4 (altura > 3 m e CAP
< 0,3 m). Foram levantados 2.434 indivduos, pertencentes a 67 famlias, 163 gneros e 355 espcies. Fabaceae (27), Mimosaceae
(22), Lauraceae (21), Caesalpiniaceae e Rubiaceae (18) constituem as cinco famlias mais ricas em espcies. Quanto ao nmero de
indivduos, as famlias Marantaceae (209), Chrysobalanaceae (198), Mimosaceae (191), Burseraceae (175), Annonaceae (172) e
Arecaceae (137) foram as mais representativas. No que tange s categorias de altura, os dados mostraram maior nmero de
indivduos, diversidade e grau de similaridade florstica entre as classes 1 e 2. Licania caudata Prance, Duguetia flagellaris
Huber, Monotagma tuberosum Hagberg, Protium apiculatum Swart e Pariana cf. campestris Aubl. foram as espcies de maior
participao nos parmetros verticais da regenerao natural e posio sociolgica. O padro agregado de distribuio espacial foi
o predominante para as 30 espcies de maior participao na estrutura vertical da fitocenose.

PALAVRAS-CHAVE

Fitossociologia, Diversidade, Sub-bosque, Amaznia Central

Floristic, phytosociological and ecological aspects of

terra firme understory in central Amazonia, Amazonas
state, Brazil.
ABSTRACT

Amazonian ecosystems generally have high species diversity. A floristic and phytosociological analysis was undertaken in 0.05 ha
of terra firme primary forest understory in Central Amazonia (60o1240"W, 2o3545"S). Vascular plants were divided into four size
categories: C1 (height # 0.5m), C2 (0.5m <height # 1.5m), C3 (1.5m < height # 3.0m), and C4 (height > 3.0m, and CBH > 0,3m).
The plot contained 2434 plants belonging to 67 families, 163 genera and 355 species. Families richest in species were Fabaceae
(27), Mimosaceae (22), Lauraceae (21), Caesalpiniaceae (18) and Rubiaceae (18). The greatest density of individuals was found
in the families Marantaceae (209), Chrysobalanaceae (198), Mimosaceae (191), Burseraceae (175), Annonaceae (172) and
Arecaceae (137). The two smallest height categories (C1 and C2) had the most individuals, most species and highest floristic
similarity between pairs of categories. Species showing highest ecological importance (based on natural regeneration index and
sociological position value) in the understory were Licania caudata Prance, Duguetia flagellaris Huber, Monotagma tuberosum
Hagberg, Protium apiculatum Swart and Pariana cf. campestris Aubl. An aggregated spatial distribution pattern was found for all
but one of the thirty species with highest ecological importance among all size classes.

KEY WORDS

Phytosociology, Diversity, Understory, Central Amazonia

Estudo executado com auxlio financeiro do CNPq, PPD-G7/LBA.

Doutorando em Biotecnologia da Universidade Federal do Amazonas UFAM. Manaus, AM. Email: arlem@inpa.gov.br

Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia INPA/CPBO. Manaus, AM. Email: iamaral@inpa.gov.br

1

VOL. 35(1) 2005: 1 - 16

ASPECTOS FLORSTICOS, FITOSSOCIOLGICOS E ECOLGICOS DE UM

SUB-BOSQUE DE TERRA FIRME NA AMAZNIA CENTRAL, AMAZONAS, BRASIL.

INTRODUO
A regenerao natural define-se como sendo todos os
descendentes de plantas arbreas que se encontram entre
0,10 m de altura at o limite de dimetro altura do peito
(DAP), estabelecido no levantamento estrutural (Finol, 1971;
Rollet, 1978). O processo evolutivo da vegetao at a formao
de uma floresta semelhante primria, aps o desmatamento
parcial ou total de uma rea, recebe o nome de regenerao
natural, sendo que este processo pode durar at um sculo
(Poggiani, 1989).
A anlise da regenerao natural permite que sejam feitas
inferncias sobre a origem da floresta e previses sobre seu
desenvolvimento e aproveitamento, sob diferentes formas
de tratamento (Carvalho, 1987). Por outro lado, o subbosque envolve a vegetao arbustiva e subarbustiva dos
ambientes florestais. Essa vegetao forma um nicho
ecolgico de vital importncia para o estabelecimento e
desenvolvimento das espcies que iro constituir os demais
estratos da floresta. Alm disso, o sub-bosque representa
21 a 47% do total de espcies nas florestais tropicais (Gentry
& Dodson, 1987); apesar disso, na maioria das vezes, os
estudos em comunidades florestais avaliam apenas a
composio estrutural do componente arbreo, relegando
o estrato herbceo-arbustivo ao esquecimento ou ao
segundo plano.
Um dos poucos estudos voltado para a regenerao
natural/sub-bosque em florestas de terra firme na regio o
de Lima Filho et al. (2002), que destacou a ocorrncia de
Protium subserratum Engl. (30,6%), Inga receptabilis (Vahl.)
Wild. (15,9%), Oenocarpus bacaba Mart. (12,4%) e O. bataua
Mart. (11,4%). No mesmo estudo, os autores mencionam as
famlias Selaginellaceae (61,2%), Arecaceae (4,04%),
Burseraceae (3,4%), Poaceae (3,2%) e Mimosaceae (2,2%)
como sendo as mais abundantes. Diante da importncia e
da escassez de informaes que envolvem tanto a
regenerao natural como o estrato herbceo-arbustivo nos
ambientes florestais da regio, o
presente estudo visou avaliar a
composio e diversidade florstica do
sub-bosque de uma comunidade
florestal de plat na Amaznia Central,
Amazonas, Brasil.

(Manaus Boa Vista) e a bacia do Rio Cuieiras (23545" S e

601240" W). A altitude mdia da rea de 45 m e o solo
(Chauvel et al., 1987; Ferraz et al., 1998) do tipo Latossolo
Amarelo lico, de textura muito argilosa, caracterizado por um
horizonte B poroso e fortemente micro-agregado. O clima,
segundo a classificao de Kppen, AmW com temperatura
mdia anual de 26,6oC, umidade relativa de 75 a 86% e
precipitao anual de 1.750 a 2.500 mm (Ribeiro & Adis, 1984);
os meses mais chuvosos vo de dezembro a maio, e os mais
secos, de agosto a novembro.

Desenho experimental, coleta

e identificao do material botnico
Foram demarcadas 20 sub-parcelas de 25 m2, alocadas
cada uma no interior de dois transectos de 5.000 m2,
distantes entre si 200 m (Figura 1), a pouco utilizados para
estudos florsticos do componente arbreo (Oliveira et al.,
dados no publicados). A abordagem dos espcimes
arbreos, arbustivos, herbceos, palmeiras e lianas seguiu o
critrio de classificao em categorias de altura (Higuchi,
1985; Lima-Filho, 1995; Lima-Filho et al., 2002), adotandose as seguintes classes: C1 (altura # 0,5 m), C2 (0,5 < altura
# 1,5 m), C3 (1,5 < altura # 3,0 m) e C4 (altura > 3 m e CAP
< 0,3 m).
Depois de secas por 48 horas em estufa (70 oC), as amostras
botnicas foram identificadas a partir de referncia especializada
(Ribeiro et al., 1999) e/ou por comparao com as exsicatas
disponveis no herbrio do INPA. As amostras no identificadas
com nomes cientficos receberam cdigos de morfotipo. Aps
o processo de identificao taxonmica, o material ser
devidamente guardado por um perodo de at dois anos aps
a publicao dos resultados.
Os nomes botnicos apresentados nesse estudo foram
conferidos com a pgina da WEB do Missouri Botanical Garden
(http://mobot.mobot.org/W3T/Search/vast.html).

MATERIAL E MTODOS
rea de estudo
Trata-se de um ecossistema florestal
de terra firme com rea aproximada de
600 km 2 , localizada na Estao
Experimental ZF-2, do Instituto Nacional
de Pesquisas da Amaznia, INPA, situado
a noroeste da cidade de Manaus, AM,
tendo como limites a Rodovia BR-174
2

Figura 1 - Croqui resumido dos transectos de 500 x 10 m mostrando a demarcao

das sub-parcelas de 5 x 5 m no interior de 20 parcelas de 50 x 10 m.

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ASPECTOS FLORSTICOS, FITOSSOCIOLGICOS E ECOLGICOS DE UM

SUB-BOSQUE DE TERRA FIRME NA AMAZNIA CENTRAL, AMAZONAS, BRASIL.

Parmetros fitossociolgicos
a) Estrutura horizontal (Lamprecht, 1964)
Densidade Absoluta
DAi = Ni
Densidade Relativa
S

DRi = (DAi / 3 Ni) x 100

i=1

Freqncia Absoluta
FAi = (NPi / NPt) x 100

Classe relativa de altura da regenerao natural/sub-bosque

K

CRARNi = (CATRNi / 3 CAARNi) x 100

i=1

Regenerao natural/sub-bosque relativa

RNRi = (DRRNi + FRRNi + CRARNi) / 4
Onde:
VF = Valor fitossociolgico do i-sima classe de tamanho;
NC = Nmero de indivduos amostrados na i-sima classe
de altura;
C1, C2, C3, C 4 = Classes de tamanhos 1, 2, 3 e 4,
respectivamente;
S

Freqncia Relativa

3 PSAi = Soma das posies sociolgicas absolutas;

i=1
S

DRi = (FAi / 3 FAi) x 100

i=1

Onde:
Ni = Nmero de indivduos amostrados da i-sima
espcie por ha;
S

3 Ni = Nmero total de indivduos amostrados por ha;

i=1

j = Nmero de classes de altura;

nij = Nmero de indivduos da i-sima espcie na j-sima
classe de altura;
Nj = Nmero de indivduos na j-sima classe de altura;
K = nmero de espcies;
DRRNi = densidade relativa da regenerao natural/subbosque para a i-sima espcie;
FRRNi = freqncia relativa da regenerao natural/subbosque para a i-sima espcie.

3 FAi = Soma das freqncias absolutas das espcies amostras;

i=1

NPi = Nmero de parcelas em que ocorreu a i-sima espcie;

Pt = Nmero total de parcelas.
Estrutura vertical: Posio sociolgica e Regenerao
natural/Sub-bosque (Finol, 1971)
Posio Sociolgica Absoluta
PSAi = (VF(C1) x Ni (C1) ) + VF(C2) x Ni (C2) ) + VF(C3) x Ni (C3))

Padro de distribuio espacial

Para determinar o padro de distribuio das populaes
de cada espcie, adotou-se o ndice de Morisita padronizado
(Ip), expresso pelas seguintes frmulas (Krebs, 1989):
Ip = 0,5 + 0,5 (Id Mc / n Mc), quando Id $ Ma > 1,0;
Ip = 0,5 (Id 1/Mu 1), quando Ma > Id $ 1,0;
Ip = 0,5 (Id 1/Mu 1), quando 1,0 > Id > Mu;
Ip = - 0,5 + 0,5 (Id Mu / Mu), quando 1,0 > Mu > Id.

+ VF(C4) x Ni (C4)), em que:

VF = NC / 3 Ni
i=1

Posio Sociolgica Relativa

S

PSRi = (PSAi / 3 PSAi) x 100

i=1

Classe absoluta de altura da regenerao natural/sub-bosque

j

CAARNi = 3 (nij x Nj) / NT

i=1

Onde: Id = ndice de disperso de Morisita (Id = n [3

xi2 3 xi / (3 xi)2 3 xi]); n = Nmero de parcelas; 3 xi =
Somatria do nmero de indivduos da espcie i nas 20
parcelas = x1 + x2 + x3 ... + x20; 3 xi2 = Somatria do
nmero de indivduos da espcie i ao quadrado nas 20
parcelas; Mu = ndice de uniformidade de Morisita (Mu =
x20,975 n + 3 xi / (3 xi) 1); Ma = ndice de agregao de
Morisita (Ma = x20,025 n + 3 xi / (3 xi) 1); x20,975 e x20,025
= Valores do Qui-quadrado tabelados com n-1 graus de
liberdade que tm 97,5% e 2,5% da rea para a direita. Valores
de Ip $ 0,5 indicam distribuio espacial agregada; Ip # -0,5
designam distribuio uniforme; Ip entre +0,5 e - 0,5 indicam
padro aleatrio (Krebs, 1989).

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ASPECTOS FLORSTICOS, FITOSSOCIOLGICOS E ECOLGICOS DE UM

SUB-BOSQUE DE TERRA FIRME NA AMAZNIA CENTRAL, AMAZONAS, BRASIL.

Diversidade florstica
As diversidades foram estimadas de acordo com os ndices
de Riqueza de Espcie e de Shannon-Wiener (Magurran, 1988).
O primeiro ndice foi obtido da razo entre o nmero de
espcies acumuladas e o tamanho da rea amostrada (m2),
enquanto o segundo, pela frmula: H = - 3 (pi) (loge pi), onde
pi = (ni / N) a probabilidade de que um indivduo amostrado
pertena a espcie i; ni = no total de indivduos da espcie i; N
= no total de indivduos amostrados na rea; a equitabilidade
(uniformidade) foi obtida segundo a frmula E = H / loge 3
(Magurran, 1988), onde 3 = no de espcies.

Similaridade florstica
As similaridades entre as classes de altura foram comparadas
por intermdio do ndice qualitativo de Sorensen (MellerDombois & Ellemberg, 1974).

RESULTADOS E DISCUSSO
Aspectos fisionmicos
A vegetao da Estao Experimental ZF-2 bastante
heterognea, com predomnio das famlias Lecythidaceae,
Sapotaceae, Fabaceae, Euphorbiaceae, Chrysobalanaceae,
Mimosaceae, Moraceae, Annonaceae, Burseraceae e

Caesalpiniaceae (Jardim & Hosokawa, 1986/87; Rankin-de-Mrona

et al., 1992; Higuchi et al., 1998); as espcies mais importantes
(Oliveira et al., dados no publicados) so: Eschweilera micrantha
(O.Berg.) Miers (mat-mat), Pouteria gongrijpii Eyma (abiu),
Chrysophyllum sanguinolentum (Pierre) Baehni (ucuquirana),
Protium apiculatum Swart (breu-vermelho), Eschweilera
atropetiolata S.A. Mori (castanha-vermelha), Swartzia reticulata
Ducke (arab-preto), Licania davillifolia Benoist (caraip),
Eschweilera coriacea (DC.) S.A. Mori (mat-mat), Aspidosperma
oblongum A. DC (carapanaba) e Dinizia excelsa Ducke (angelimpedra). Ainda, segundo os autores, mais de 50% das rvores
encontram-se entre 14 e 25 m, sendo que Abarema mataybifolia
(Sandw.) Barneby & Grimes (tento), Leonia glycycarpa Ruiz &
Pav. (leonia), Swartzia reticulata Ducke (arab-preto) e
Aspidosperma oblongum A. DC (carapanaba) so as nicas
espcies a possurem valores superiores a 90 cm de DAP.

Composio florstica da
regenerao natural e sub-bosque
Nos 500 m2 de vegetao amostrados, encontrou-se 2.434
indivduos pertencentes a 67 famlias, 164 gneros e 356
espcies, das quais trs ficaram indeterminadas (Tabela 1).
Comparando esses resultados com outros obtidos na regio
(Vieira, 1989; Lima Filho, 1995; Lima Filho et al., 2002), notouse que a rea bem mais diversificada em termos de famlias e
espcies, apesar do local amostrado possuir dimenses
inferiores em relao s outras reas avaliadas.

Tabela 1 - Listagem das espcies vegetais presentes no sub-bosque de uma floresta de terra firme na Amaznia Central, Amazonas,
Brasil. Onde: C1 = espcies amostradas na classe 1 (altura # 0,5 m), C2 = espcies amostradas na classe 2 (0,5 < altura # 1,5 m),
C3 = espcies amostradas na classe 3 (1,5 < altura # 3,0 m), C4 = espcies amostradas na classe 4 (altura > 3 m e CAP < 0,3 m),
* = espcies localmente raras.

Famlias
Anacardiaceae
Annonaceae
"
"
"
"
"
"
"
"
"
Apocynaceae
"
"
"
"
"
"
Araceae

No mes Cientfic o s
Anacardium cf. spruceanum Benth. ex Engl.*
Bocageopsis multiflora (Mart.) R.E. Fr.
Duguetia flagellaris Huber
D. ulei (Diels) R.E. Fr.*
Fusaea longifolia (Aubl.) Saff.
Guatteria duckeana R.E. Fr.
G. foliosa Benth.
G. insculpta R.E. Fr.
Guatteria sp.
Guatteriopsis blepharophylla (Mart.) R.E. Fr.
Oxandra xylopioides Diels.
Ambelania sp.*
Aspidosperma discolor A. DC.
Geissospermum sericeum Benth. & Hook. ex Miers
G. urceolatum A.H. Gentry*
Lacmellea sp.
Mandevilla scabra (Roem. & Schult.) K. Schum.*
Mandevilla sp.*
Heteropsis sp.*

Hbito s
rv ore
"
rv ore
"
rv ore
"
"
"
"
rv ore
"
rv ore
rv ore
"
"
"
liana
"
hemiepfita

C1
1
2
47
1
9
5
6
4
3
1
1

C2
46
5
1
2
1
1
1
1
1
-

C3
20
2
4
1
-

C4
1
13
2
1
2
1
1
-

continua>
4

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ASPECTOS FLORSTICOS, FITOSSOCIOLGICOS E ECOLGICOS DE UM

SUB-BOSQUE DE TERRA FIRME NA AMAZNIA CENTRAL, AMAZONAS, BRASIL.

Fa mlia s
"
Araliaceae
Arecaceae
"
"
"
"
"
"
"
"
"
"
Bignoniaceae
"
"
"
"
"
"
"
"
"
Bombacaceae
"
Boraginaceae
"
Burseraceae
"
"
"
"
"
"
"
"
Caesalpiniaceae
"
"
"
"
"
"
"
"
"
"
"
"
5

No mes Cientfic o s

H bito s

C1

C2

C3

C4

Philodendron elaphoglossoides Schott*

Schefflera morototoni (Aubl.) Frodin*
Astrocaryum gynacanthum Mart.
A. sciophilum (Miq.) Pulle
Attalea attaleoides (Barb. Rodr.) Wess. Boer
Attalea sp.
Bactris maraja Mart.
Bactris sp.
Geonoma deversa (Poit.) Kunth
Geonoma sp.
Oenocarpus bacaba Mart.
O. minor Mart.
Syagrus inajai (Spruce) Becc.
Arrabidaea nigrescens Sandw ith.
A. bilabiata (Sprague) Sandw ith
A. egensis Bureau & K. Schum.
A. fanshawei Sandw.
Memora adenophora Sandw.
M. cf. magnifica (Mart. ex DC.) Bureau
M. flaviflora (Miq.) Pulle*
M. longilinea A .Sampaio
M. moringifolia Sandw.

"
rv ore
palmeira
"
"
"
"
"
"
"
"
"
"
liana
"
"
"
"
"
"
"
"

1
7
10
1
7
3
4
4
33
6
5
1
15
8
6
1
8
2

5
7
1
2
1
1
4
3
2
1
11
2
4
7
5
-

1
5
3
2
4
1
3
4
1
1
1
1
1
-

4
2
2
1
2
1
2
1
-

Memora sp.*

"

Quararibea ochrocalyx (K. Schum.) Vischer*

Scleronema micranthum Ducke
Cordia cf. sprucei Mez*
C. nodosa Lam.
Protium apiculatum Sw art
P. aracouchini (Aubl.) March.
P. cf. carolense Daly*
P. cf. grandifolium Engl.
P. divaricatum Engl.
P. hebetatum Daly
P. hostmannii (Miq.) Engl.
P. tenuifolium (Engl.) Engl.
P. trifoliolatum Engl.
Bauhinia alata Ducke*
B. cf. guianensis Aubl.
B. cf. splendens Kunth
B. platycalyx Benth.
Dialium guianense (Aubl.) Sandw. *
Dimorphandra caudata Ducke*
Elizabetha sp.
Indeterminada
Macrolobium gracile Spruce ex Benth.
M. limbatum Spruce ex Benth. *
M. microcalix Ducke*
M. prancei R.S. Cow an*
Macrolobium sp. *

rv ore
"
"
arbusto
rv ore
"
"
"
"
"
"
"
rvore
liana
"
"
"
rvore
"
rvore
rvore
"
"
"
"

3
1
1
70
6
1
6
18
16
3
6
1
2
3
5
1
1
12
1
1
-

1
16
1
5
7
1
4
1
-

1
1
2
1
1
2
-

1
6
2
3
4
1
1
1
1
1
1

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continua>

ASPECTOS FLORSTICOS, FITOSSOCIOLGICOS E ECOLGICOS DE UM

SUB-BOSQUE DE TERRA FIRME NA AMAZNIA CENTRAL, AMAZONAS, BRASIL.

Fa mlia s
"
"
"
"
"
"
Cecropiaceae
"
"
"
"
Chrysobalanaceae
"
"
"
"
"
"
"
"
"
"
Clusiaceae
Combretaceae
Connaraceae
"
"
"
"
"
"
"
"
"
Conv olv ulaceae
"
"
"
Cyperaceae
Dennstaedtiaceae
Dichapetalaceae
"
Dilleniaceae
"
"
"
"
"
Elaeocarpaceae

No mes Cientfic o s
Peltogyne paniculata Benth.
Sclerolobium guianense Benth.
Sclerolobium sp. 1
Sclerolobium sp. 2*
Tachigali sp. 1
Tachigali sp. 2
Pourouma bicolor Mart.
P. ferruginea Standl.
P. guianensis Aubl.
P. tomentosa Miq. *
Pourouma sp. *
Couepia abovata Ducke*
C. magnoliifolia Benth. ex Hook. f.
Hirtella araguaiensis Prance
H. duckei Huber
H. racemosa Lam.
Licania canescens Benoist
L. caudata Prance
L. cf. cidii Prance
L. davillifolia Benoist*.
L. densiflora Kleinhoonte
Licania sp.
Tovomita pyrifolia Planch. & Triana*
Combretum laxum Aubl.
Connarus cf. punctatus Planch. *
C. erianthus Benth. ex Baker
C. perrottetii (DC.) Planch. *
Connarus sp. 1
Connarus sp. 2
Pseudoconnarus cf. macrophyllus (Poepp. & Endl.) Radlk.
Rourea cuspidata Benth. ex Backer
P. rhynchosioides (Poepp. & Endl.) Radlk. *
Pseudoconnarus sp.
Rourea cuspidata Benth. ex Baker
Dicranostyles laxa Ducke*
D. holostyla Ducke*
Indeterminada*
Maripa sp. *
Mapania sylvatica Aubl.
Lindsaea lancea (L.) Bedd.
Dichapetalum rugosum (Vahl) Prance*
Tapura guianensis Aubl.
Davilla kunthii St.- Hil.
Doliocarpus amazonicus Sleumer*
D. brevipedicellatus Garcke
D. dentatus (Aubl.) Standl.
D. magnificus Sleumer
D. novogranatensis Kubitzki*
Sloanea excelsa Ducke*

H bito s
"
"
"
"
"
"
rvore
"
"
"
"
"
"
"
"
"
"
"
"
"
"
"
"
liana
"
"
"
"
"
liana
liana
"
"
"
"
"
"
"
erv a
"
liana
rv ore
liana
"
"
"
"
"
rv ore

C1
17
3
35
1
5
8
9
5
5
2
7
142
3
3
1
12
1
8
5
5
2
7
32
1
3
1
1
4
12
7
-

C2
4
3
1
1
1
5
1
2
3
2
2
1
5
3
1
2
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1
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1
1
4
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1
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C3
1
1
1
1
2
1
1
1
1
1
1
1
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C4
1
1
2
2
1
1
3
1
1
2
1
2
1
1
2
1
1
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VOL. 35(1) 2005: 1 - 16 OLIVEIRA & AMARAL

ASPECTOS FLORSTICOS, FITOSSOCIOLGICOS E ECOLGICOS DE UM

SUB-BOSQUE DE TERRA FIRME NA AMAZNIA CENTRAL, AMAZONAS, BRASIL.

Fa mlia s
"
Erythroxylaceae
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Euphorbiaceae
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"
Fabaceae
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"
Flacourtiaceae
"
"
Heliconiaceae
Hippocrateaceae
"

No mes Cientfic o s
S. schomburgkii Spruce ex Benth.
Erythroxylum amplum Benth.
E. citrifolium St.- Hil. *
Conceveiba guianensis Aubl.
C. hostmannii Benth.
Croton cuneatus Klotz.
C. matourensis Aubl. *
Mabea angularis G. den Hollander
M. cf. nitida Spruce ex Benth. *
M. occidentalis Benth. *
M. speciosa Mll. Arg.
Micrandra rossiana R.E. Schult. *
Pogonophora schomburgkiana Miers ex Benth.
Nealchornea yapurensis Huber
Sandwithia guianensis Lanj. *
Senefeldera macrophylla Ducke
Andira trifoliolata Ducke*
Bocoa alterna (Benth.) R.S. Cow an
B. mollis (Benth.) R.S. Cow an
B. viridiflora (Ducke) R.S. Cow an
Clitoria cf. grandifolia Ducke*
C. leptostachya Benth.
Dalbergia sp. *

H bito s
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Deguelia sp. 1

"

Deguelia sp. 2
Deguelia sp. 3*
Derris floribunda (Benth.) Ducke
Derris sp.
Dipteryx odorata (Aubl.) W illd. *
Machaerium amplum Benth. *
M. aristulatum (Spruce ex Benth.) Ducke*
Machaerium sp.
Swartzia arborescens (Aubl.) Pittier
S. cf. corrugata Benth.
S. cf. ingifolia Ducke
S. cuspidata Spruce ex Benth.
S. longistipitata Ducke
S. macrocarpa Spruce ex Benth.
S. recurva Poepp.
S. reticulata Ducke
S. schomburgkii Benth.
Swartzia ulei Harms
Swartzia sp.
Carpotroche crispidentata Ducke
Casearia cf. negrensis Eichler*
C. javitensis Kunth
Heliconia acuminata Rich.
Salacia impressifolia (Miers) A.C. Sm. *
S. insignis A.C. Sm.

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ASPECTOS FLORSTICOS, FITOSSOCIOLGICOS E ECOLGICOS DE UM

SUB-BOSQUE DE TERRA FIRME NA AMAZNIA CENTRAL, AMAZONAS, BRASIL.

Fa mlia s
"
"
"
Humiriaceae
"
"
"
Lacistemaceae
Lauraceae
"
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"
"
"
"
"
"
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"
Lecythidaceae
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"
Loganiaceae
Malpighiaceae
Marantaceae
"
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"
"
"
"

No mes Cientfic o s
S. juruana Loes.
Salacia sp.
Tontelea cylindrocarpa (A.C. Sm.) A.C. Sm.
Duckesia verrucosa (Ducke) Cuatrec.
Endopleura uchi (Huber) Cuatrec.
Vantanea guianensis (Aubl.) Ducke
V. macrocarpa Ducke*
Lacistema sp. *
Aiouea maguireana (P. Allen) S.S. Renner*
Aniba canelilla (Kunth) Mez.
A. megaphylla Mez. *
Aniba sp. *
Endlicheria bracteata Mez*
E. sprucei (Meisn.) Mez
Licaria cf. rodriguesii Kurz
L. chrysophylla (Meissn.) Kosterm.*
L. guianensis Aubl.
Mezilaurus cf. synandra (Mez.) Kosterm.*
M. duckei Van der Werff
Ocotea aciphylla (Nees) Mez
O. amazonica (Meissn.) Mez
O. argyrophylla Ducke*
O. caudata (Nees) Mez
O. cf. cujumari Mart. *
O. douradensis Vattimo-Gil
O. guianensis Aubl.
O. longifolia Kunth
Ocotea sp. 1
Ocotea sp. 2
Eschweilera apiculata (Miers) A.C. Sm.
E. atropetiolata S.A.Mori*
E. bracteosa (Poepp. ex O.Berg) Miers
E. coriacea (DC.) S.A. Mori
E. decolorans Sandw.
E. grandiflora (Aubl.) Sandw. *
E. laevicarpa S.A. Mori
E. micrantha (O.Berg) Miers
E. pedicellata (Rich.) S.A. Mori
Eschweilera sp.
Gustavia augusta L.
Strychnos jobertiana Baill.
Heteropteris sp. *
Calathea mansonis Krn.
Calathea sp.
Ischnosiphon arouma (Aubl.) Krn.
I. cannoideus L. Andersson
I. gracilis (Rudge) Krn.
Ischnosiphon sp.
Monotagma densiflorum (Krn.) K. Schum.

H bito s
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ASPECTOS FLORSTICOS, FITOSSOCIOLGICOS E ECOLGICOS DE UM

SUB-BOSQUE DE TERRA FIRME NA AMAZNIA CENTRAL, AMAZONAS, BRASIL.

Fa mlia s
"
"
"
Melastomataceae
"
"
"
"
Meliaceae
"
Memecylaceae
"
"
Menispermaceae
"
"
Mimosaceae
"
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"
Monimiaceae
Moraceae
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"
"
"
"
"

No mes Cientfic o s
Monotagma tuberosum Hagberg
Monotagma sp. 1
Monotagma sp. 2
Henriettella sp.
Miconia affinis DC. *
M. argyrophylla DC.
M. cf. comptifolia Wurdack
M. tomentosa (Rich.) D. Don ex DC. *
Guarea carinata Ducke*
G. cinnamomea Harms
Mouriri duckeana Morley
M. lunatanthera Morley*
Mouriri sp.
Abuta brevifolia Krukoff & Moldenke*
A. candollei Triana & Planch.
A. velutina Gleason*
Abarema laeta (Benth.) Barneby & Grimes
Inga alba (Sw art.) W illd.
I. auristellae Harms
I. bicoloriflora Ducke
I. capitata Desv.
I. cf. nobilis W illd.
I. cf. splendens W illd.
I. chrysantha Ducke*
I. ciliata C. Presl. *

H bito s
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I. edulis Mart. *

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I. grandiflora Wall.
I. huberi Ducke*
I. leiocalycina Benth.
I. obidensis Ducke
I. paraensis Ducke
I. umbratica Poepp. & Endl.
Mimosa guilandinae (DC) Barneby
Parkia cf. decussata Ducke*
P. pendula (W illd.) Walp.
Stryphnodendron sp. *
Zygia racemosa (Ducke) Barbeby & Grimes
Z. ramiflora (Benth.) Barneby & Grimes
Bracteanthus glycycarpus Ducke*
Brosimum acutifolium Huber
B. lactescens (S. Moore) C.C. Berg
B. rubescens Taub.
Clarisia racemosa Ruiz & Pav.
Helianthostylis sprucei Baill.
Helicostylis sp.
Maquira calophylla (Poepp. & Endl.) C.C. Berg
Naucleopsis caloneura (Huber) Ducke
Pseudolmedia laevis (Ruiz & Pav.) Macbr. *
Sorocea muriculata Miq.

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ASPECTOS FLORSTICOS, FITOSSOCIOLGICOS E ECOLGICOS DE UM

SUB-BOSQUE DE TERRA FIRME NA AMAZNIA CENTRAL, AMAZONAS, BRASIL.

Fa mlia s
Myristicaceae
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Myrsinaceae
Myrtaceae
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"
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"
"
Nyctaginaceae
Ochnaceae
Olacaceae
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Passifloraceae
Piperaceae
Poaceae
Polygonaceae
Quiinaceae
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Rhabdodendraceae
Rhamnaceae
Rubiaceae
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"

No mes Cientfic o s
Iryanthera coriacea Ducke*
Virola calophylla (Spruce) Warb.
V. michelii Heckel
Cybianthus sp.
Eugenia anastomosans DC.
E. cf. dittocrepis O. Berg
E. patrisii Vahl
E. protenta Mc Vaugh
E. ramiflora Desv.
Eugenia sp.
Eugenia sp. nov a*
Myrcia amazonica DC. *
M. cf. bracteata (Rich.) DC.
M. cf. eximia DC.
M. fenestrata DC.
M. magnoliifolia DC.
Neea oppositifolia Ruiz & Pav.
Ouratea discophora Ducke*
Minquartia guianensis Aubl.
Aptandra tubicina (Poepp.) Benth. ex Miers*
Heisteria sp.
Ptychopetalum olacoides Benth.
Passiflora foroana Harms*
Piper bartlingianum (Miq.) C. DC.
Pariana cf. campestris Aubl.
Coccoloba sp.
Lacunaria crenata (Tul.) A.C. Sm.
Quiina amazonica A.C. Sm.
Quiina sp. *
Touroulia guianensis Aubl.
Rhabdodendron amazonicum (Spruce ex Benth.) Huber
Ampelozizyphus amazonicus Ducke
Alibertia sp. *
Amaioua sp. *
Duroia hirsuta (Poepp.) K. Schum.
D. macrophylla Huber
D. saccifera (Mart.) Hook. f. ex K. Schum.*
Duroia sp. *
Faramea sp.
Palicourea comitis (Mll. Arg.) Steyerm.
Palicourea sp.
Psychotria astrellantha Wernh.
P. bahiensis DC. *
P. bracteocardia (DC.) Mll. Arg. *
P. deinocalix Sandw ith
P. platypoda DC.
P. podocephala Standl.
Psychotria sp. *
Sabicea amazonensis Wernham*

H bito s
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ASPECTOS FLORSTICOS, FITOSSOCIOLGICOS E ECOLGICOS DE UM

SUB-BOSQUE DE TERRA FIRME NA AMAZNIA CENTRAL, AMAZONAS, BRASIL.

Fa mlia s
Sapindaceae
"
"
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Sapotaceae
"
"
"
"
"
"
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"
"
"
"
"
"
"
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"
Selaginellaceae
Simaroubaceae
Siparunaceae
"
Solanaceae

Sterculiaceae
"
Theophrastaceae
Tiliaceae
Ulmaceae
Verbenaceae
Violaceae
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"

No mes Cientfic o s
Cupania sp. *
Paullinia sp.
Serjania membranacea Splitg.
Talisia cf. macrophylla (Mart.) Radlk. *
Talisia sp. *
Toulicia sp.
Chrysophyllum amazonicum T.D. Penn.
Chrysophyllum sp.
Ecclinusa guianensis Eyma
Manilkara huberi (Ducke) A.Chev. *
Micropholis guyanensis (A.DC.) Pierre
M. mensalis (Baehni) Aubrv.
M. venulosa (Mart. & Eichler) Pierre
Pouteria anomala (Pires) T.D. Penn.
P. cf. retinervis T.D. Penn.
P. cuspidata (A.DC.) Baehni*
P. decorticans T.D. Penn.
P. durlandii (Standl.) Baehni *
P. glomerata (Miq.) Baehni
P. gongrijpii Eyma
P. guianensis Aubl.
P. macrophylla (Lam.) Eyma
Pouteria sp.
Selaginella conduplicata Spring.
Simarouba amara Aubl. *
Siparuna cuspidata (Tul.) A. DC.
S. guianensis Aubl.
Solanum sp.*

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Sterculia excelsa Mart. *

Theobroma silvestre Mart. *
Clavija sp. *
Indeterminada*
Trema micrantha (L.) Blume
Petrea volubilis L.
Amphirrhox longifolia Spreng.
Leonia sp.*
Paypayrola grandiflora Tul.
Rinorea cf. riana Kuntze
R. flavescens (Aubl.) Kuntze
R. guianensis Aubl.
R. paniculata (Mart.) Kuntze
R. racemosa (Mart.) Kuntze

Dos 2.434 indivduos amostrados, 1471 ordenam-se

em apenas dez famlias botnicas. Juntas, Marantaceae
(209), Chrysobalanaceae (198), Mimosaceae (191),
Burseraceae (175), Annonaceae (172), Arecaceae (137),
Caesalpiniaceae (114), Fabaceae (100), Lecythidaceae (92)
e, por fim, Bignoniaceae (83) representam mais de 60%
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desse total; os outros 963 indivduos distribuem-se entre

as outras 57 famlias, evidenciando, com isso, alta
densidade em poucas famlias botnicas, conforme
observado em outras comunidades de terra firme na
Amaznia Central (Lima Filho, 1995; Amaral et al., 2000;
Lima Filho et al., 2002).

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SUB-BOSQUE DE TERRA FIRME NA AMAZNIA CENTRAL, AMAZONAS, BRASIL.

Analisando o nmero de indivduos por espcie, notou-se

que apenas seis espcies detm 588 indivduos, quase 25% do
total de espcimes registrados. Dentre as espcies mais
abundantes, Licania caudata Prance contribui com 145
indivduos (Tabela 1), o que corresponde a 6% da densidade
total amostrada. Estudo desenvolvido em uma floresta de terra
firme no rio Uatum, Amazonas (Amaral et al., 2000) revelou
que, no estrato inferior da floresta, as espcies Protium
apiculatum Swart e Pariana sp. figuram entre as cinco mais
expressivas em nmero de indivduos, corroborando os
resultados encontrados nesse trabalho (Tabelas 1 e 3).
O percentual de espcies localmente raras (Oliveira et
al., dados no publicados) na amostragem foi de 48% (169),
dentro do intervalo de 25 a 56% relatado para as espcies com
DAP $ 10 cm, nos diversos trabalhos desenvolvidos na regio
(Porto et al., 1976; Tello, 1995; Amaral, 1996). Para algumas
espcies, a raridade pode atuar como um mecanismo biolgico
de defesa contra a ao de predadores (Viana et al., 1992); os
indivduos esparsos formam populaes que ocupam grandes
reas, podendo obter com isso maior xito na perpetuao da
espcie. Por outro lado, as espcies raras podem tornar-se
mais vulnerveis extino porque, em geral, so especializadas
a um conjunto restrito de fatores ambientais ou tm poderes
limitados de se dispersar para outras reas.
A famlia Fabaceae apresentou o maior nmero de espcies
(27), seguida por Mimosaceae (22), Lauraceae (21),
Caesalpiniaceae e Rubiaceae (18), Sapotaceae (17),
Euphorbiaceae e Myrtaceae (12), Arecaceae, Chrysobalanaceae
e Lecythidaceae (11) (Figura 2). Conjuntamente, essas onze
famlias representam mais de 50% da riqueza local,
assemelhando-se aos padres registrados em outros estudos
de regenerao natural na Amaznia Central (Vieira, 1989; Lima
Filho, 1995; Lima Filho et al., 2002).
Ainda com relao riqueza de espcies, Euphorbiaceae foi a
que apresentou a maior relao entre o nmero de espcies
localmente raras e o nmero de espcies identificadas, isto , a
cada trs espcies identificadas dessa famlia, duas foram raras (2/
3). Em seguida, surgem as famlias Rubiaceae e Caesalpiniaceae
com propores de 1/2 e 4/9, respectivamente (Tabelas 1 e 2). Por
outro lado, Arecaceae foi a nica famlia na qual encontrou-se mais
de um indivduo por espcie, portanto, no registrando-se nessa
amostragem espcies localmente raras. De qualquer forma, esses

resultados demonstram a importncia dessas espcies como um

dos fatores responsveis pela alta fitodiversidade nas florestas
amaznicas, conforme sugerido em outros trabalhos concludos
na regio (Lima Filho, 1995; Tello, 1995; Amaral, 1996; Matos &
Amaral, 1999; Amaral et al., 2000; Lima Filho et al., 2002).

Distribuio espacial
Analisando-se a distribuio espacial das 30 espcies com
maior participao na estrutura vertical da fitocenose (Tabela
3), observou-se que apenas Astrocaryum gynacanthum Mart.
encontra-se aleatoriamente distribuda na rea amostral. A
tendncia de distribuio espacial, em que a distribuio
aleatria rara em populaes vegetais, sendo que a maioria
das espcies possui algum grau de agregao no espao, tem
sido constatada em outros estudos (Legendre & Fortin, 1989;
Horvitz & Le Corff, 1993). As espcies com maiores ndices de
agregao foram Licania caudata Prance, Zygia ramiflora
(Benth.) Barneby & Grimes, Sclerolobium sp. 1, Lindsaea lancea
(L.) Bedd. e Ocotea longifolia Kunth (Tabela 4).

Diversidade florstica

A curva espcie-rea indicou que a comunidade vegetal

bastante diversificada em termos florsticos; o modelo matemtico
que melhor explicou os dados foi o polinomial de quarto grau
(Figura 3), atravs do qual foi possvel observar um sinal inicial de
saturao da curva (paralelo ao eixo X) j a partir da ltima parcela.
Assim, a partir da equao, foi possvel estimar 357 espcies contra
355 espcies encontradas. Portanto, essas informaes permitem
inferir que a amostragem de 20 parcelas de 5 x 5 m foram suficientes
para estimar a riqueza de espcies da fitocenose.
Ainda com relao curva espcie-rea, vale ressaltar que
esta sofreu grande influncia da seqncia em que as parcelas
foram alocadas, pois a riqueza florstica foi muito varivel entre
as parcelas (Figura 3). O nmero de espcies por parcela oscilou
de 5 a 46, com mdia de 18 espcies/25 m2 e desvio padro de
11,2, com as parcelas iniciais apresentando as maiores
concentraes de espcies.
Quanto aos ndices de diversidade de Shannon (H), os valores
variaram de 2,83 a 5,25 nats/indivduo entre as quatro classes de
altura (Tabela 3). As maiores riquezas e diversidades encontradas nas
classes 1 (altura 0,5 m) e 2 (0,5 < altura #
1,5 m) de altura eram previsveis para a
Tabela 2 - Diversidade florstica da regenerao natural de espcies arbreas e arbustivas
fitocenose, j que, naturalmente, muitas
de uma floresta ombrfila densa de terra firme da Amaznia Central, Amazonas,
Brasil. Onde: H e E = ndices de Diversidade e Equabilidade de Shannon, espcies de ervas, arbustos e lianas herbceas
respectivamente, Nf = nmero de famlias, Ng = nmero de gneros, Ne = nmero so amostradas apenas nas classes inferiores
de altura. intrigante, no entanto, a ausncia
de espcies, Ni = nmero de indivduos amostrados
nessas mesmas classes de 12 espcies
Cla sses de a ltura /Diversida de flo rstic a
H'
E'
Nf Ng Ne Ni
arbreas ordenadas entre as 20 de maior
Classe 1 (altura # 0,5 m)
5,25 0,95 59 125 247 1583
importncia ecolgica na fitocenose (Oliveira
et al., dados no publicados), algumas das
Classe 2 (0,5 m < altura 1,5 m)
3,16 0,62 46 94 165 501
quais encontradas em alta densidade na rea,
Classe 3 (1,5 m < altura 3,0 m)
2,87 0,63 32 62 92 167
como: Pouteria gongrijpii Eyma,
Classe 4 (altura > 3,0 m e CAP < 0,3 m)
3,04 0,63 39 79 122 181
Chrysophyllum sanguinolentum (Pierre)
Totais
5,60 0,95 67 163 355 2434
Baehni , Eschweilera atropetiolata S.A. Mori,
12

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ASPECTOS FLORSTICOS, FITOSSOCIOLGICOS E ECOLGICOS DE UM

SUB-BOSQUE DE TERRA FIRME NA AMAZNIA CENTRAL, AMAZONAS, BRASIL.

Tabela 3 - Listagem e parmetros quantitativos da estrutura vertical das espcies vegetais presentes no sub-bosque de uma
floresta de terra firme na Amaznia Central, Amazonas, Brasil. Onde: RNT = regenerao natural total, RNR = regenerao natural
relativa, PSA = posio sociolgica absoluta, PSR = posio sociolgica relativa, PDE = padro de distribuio espacial.
Fa mlia s
Chrysobalanaceae
Annonaceae
Marantaceae
Burseraceae
Poaceae
Mimosaceae
Mimosaceae
Caesalpiniaceae
Arecaceae
Marantaceae
Dennstaedtiaceae
Lecythidaceae
Heliconiaceae
Burseraceae
Bignoniaceae
Burseraceae
Violaceae
Lauraceae
Marantaceae
Marantaceae
Euphorbiaceae
Arecaceae
Arecaceae
Lecythidaceae
Connaraceae
Caesalpiniaceae
Rubiaceae
Bignoniaceae
Mimosaceae
Hippocrateaceae

No mes Cientfic o s
Licania caudata Prance
Duguetia flagellaris Huber
Monotagma tuberosum Hagberg
Protium apiculatum Sw art
Pariana cf. campestris Aubl.
Zygia ramiflora (Benth.) Barneby & Grimes
Inga bicoloriflora Ducke
Sclerolobium sp. 1
Oenocarpus bacaba Mart.
Ischnosiphon cannoideus L. Andersson
Lindsaea lancea (L.) Bedd.
Eschweilera bracteosa (Poepp. ex O.Berg) Miers
Heliconia acuminata Rich.
Protium divaricatum Engl.
Arrabidaea egensis Bureau & K. Schum.
Protium hebetatum Daly
Paypayrola grandiflora Tul.
Ocotea longifolia Kunth
Calathea mansonis Krn.
Ischnosiphon arouma (Aubl.) Krn.
Mabea angularis Hollander
Astrocaryum gynacanthum Mart.
Astrocaryum sciophilum (Miq.) Pulle
Eschweilera coriacea (DC.) S.A. Mori
Connarus erianthus Benth. ex Baker
Peltogyne paniculata Benth.
Psychotria podocephala Standl.
Memora cf. magnifica (Mart. ex DC.) Bureau
Inga obidensis Ducke
Salacia insignis A.C. Sm.

Licania davillifolia Benoist., entre outras. Em ambientes florestais,

a ausncia de espcies helifitas nas classes inferiores at esperada.
As espcies que dependem de clareiras para germinarem apresentam
um padro de disperso sazonal, que precede a poca de maior
clareiras naturais que, no caso da Amaznia Central, coincide com o
perodo chuvoso, no qual as rvores so derrubadas pela ao do
vento. Agora, por alguma razo, talvez relacionada ao ciclo hidrolgico
ou a outros fatores associados biologia reprodutiva das espcies
ou ao prprio ambiente, vem dificultando o recrutamento de novos
indivduos comunidade.
Excetuando-se a classe 4 (altura > 3 m e CAP < 0,3 m), os dados
mostram decrscimos na diversidade da menor para a maior categoria
de altura (Tabela 3). De acordo com alguns autores (Odum, 1983;
Magurran, 1988; Kent & Coker, 1992), a diversidade biolgica envolve
dois componentes bsicos: a riqueza em espcies e a uniformidade
na distribuio das abundncias na comunidade. Diante disso,
possvel que a exceo observada deva-se ao maior nmero de
13

Ni
145
126
100
91
74
52
46
40
37
32
32
28
28
28
28
27
26
25
22
21
21
21
20
19
18
18
17
16
15
15

RN T
14,43
10,95
10,47
9,72
7,80
5,19
5,19
4,14
4,80
3,09
3,45
3,24
3,21
2,97
3,36
2,64
3,03
2,88
2,61
1,89
2,19
2,70
2,46
2,58
2,55
2,16
2,07
1,95
1,71
2,04

RN R
4,78
3,65
3,49
3,24
2,60
1,73
1,73
1,38
1,60
1,03
1,15
1,08
1,07
0,99
1,12
0,88
1,01
0,96
0,87
0,63
0,73
0,90
0,82
0,86
0,85
0,72
0,69
0,65
0,57
0,68

PSA
92,63
40,23
58,62
48,72
40,02
29,41
27,20
23,51
21,61
13,53
20,73
15,58
15,50
12,74
12,02
11,85
11,60
14,68
14,25
6,56
5,56
5,64
7,95
9,71
8,82
11,02
5,09
5,36
6,91
7,08

PSR
8,20
3,56
5,19
4,32
3,54
2,61
2,41
2,08
1,91
1,20
1,84
1,38
1,37
1,13
1,06
1,05
1,03
1,30
1,26
0,58
0,49
0,50
0,70
0,86
0,78
0,98
0,45
0,47
0,61
0,63

PDE
agregado
agregado
agregado
agregado
agregado
agregado
agregado
agregado
agregado
agregado
agregado
agregado
agregado
agregado
agregado
agregado
agregado
agregado
agregado
agregado
agregado
aleatrio
agregado
agregado
agregado
agregado
agregado
agregado
agregado
agregado

espcies encontrada nessa amplitude de tamanho em relao

classe 3 (1,5 < altura # 3,0 m), apesar de possurem a mesma
distribuio dentro de suas respectivas populaes (Tabela 3).
O H para a rea total foi de 5,60 nats/indivduo (Tabela 3),
indicando que esse ambiente florestal apresenta grande
diversidade florstica, pois suplantou os limites mximos de
4,5 a 5,0 nats/indivduo para as comunidades naturais (Pielou,
1966; Margalef, 1972). Essa alta diversidade pode ser confirmada
ainda a partir da curva espcie-rea (Figura 3) .
Quando comparada a diversidade obtida nesse estudo s
de outras florestas brasileiras (Gisler, 1995; Nappo, 1999),
cujos ndices variaram de 2,7 a 4,1 para a regenerao natural,
pode-se concluir que a rea inventariada uma das mais
diversificadas para esses grupos de vegetao.
Quanto aos ndices de equabilidade de Shannon (E) por
categoria de altura, nota-se que houve maior uniformidade

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SUB-BOSQUE DE TERRA FIRME NA AMAZNIA CENTRAL, AMAZONAS, BRASIL.

na primeira categoria (Tabela 3) com 0,95,

indicando que as espcies jovens tendem a
distriburem-se mais uniformemente dentro da
comunidade vegetal.
Por outro lado, os graus de E obtidos para as
espcies das demais categorias de altura sugerem
que a distribuio dessas plantas dentro da
comunidade apenas moderadamente uniforme.
De qualquer forma, o grau de E estimado para a
rea amostrada indica que a distribuio das espcies
dentro da fitocenose bastante uniforme, uma vez
que esse valor aproximou-se de 1 (Margalef, 1958).

Similaridade florstica
A anlise de similaridade entre as classes de
altura mostraram maior similaridade florstica entre
classes 1 e 2 (Tabela 3). O coeficiente de 0,50
calculado entre as classes 1 e 2 indica que, caso
uma espcie seja aleatoriamente sorteada, ela
possui 50% de probabilidade de pertencer s duas
classes de altura. Por outro lado, todas as
combinaes feitas com a classe 3 resultaram nos
menores ndices de similaridade (Tabela 3),
possivelmente associados menor diversidade de
espcies nessa categoria de altura (Tabela 4).
Quando as espcies localmente raras foram
excludas da anlise, registrou-se aumento mdio
de 21% na similaridade entre as categorias avaliadas
(Tabela 4). Esse resultado sugere que a similaridade
florstica entre comunidades vegetais pode estar
associada, pelo menos em parte, ao nmero de
espcies localmente raras presentes na
amostragem, conforme observado para as espcies
arbreas (Oliveira et al., dados no publicados).

Figura 2 - Percentuais de espcies por famlia nos grupos de vegetao de

regenerao natural e sub-bosque de uma floresta de terra firme na Amaznia
Central, Amazonas, Brasil.

Figura 3 - Curva cumulativa das espcies constante no sub-bosque de uma

floresta de terra firme na Amaznia Central, Amazonas, Brasil.

Estrutura da regenerao
natural e do sub-bosque
Dentre as 355 espcies identificadas no
levantamento, 30 destacaram-se relativamente
quanto aos parmetros regenerao natural e
posio sociolgica, retratando cerca de 43% de todas
as espcies constantes na amostragem (Tabela 3).
Notou-se ainda, que, desse percentual, as espcies
Licania caudata Prance, Duguetia flagellaris Huber,
Monotagma tuberosum Hagberg, Protium
apiculatum Swart, e Pariana cf. campestris Aubl.,
respondem por 18% da regenerao natural.
Enquanto isso, 283 espcies obtiveram ndices de
regenerao inferiores a 1,0, representando em sua
totalidade mais de 38% das espcies registradas.
A partir das densidades relativas das plantas Figura 4 - Classes relativas de altura da regenerao natural (CRARN) das dez
em regenerao, ponderou-se que dentre as mais espcies mais importantes de um sub-bosque de terra firme na Amaznia
significativas, Licania caudata Prance, Duguetia Central, Amazonas, Brasil
14

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SUB-BOSQUE DE TERRA FIRME NA AMAZNIA CENTRAL, AMAZONAS, BRASIL.

ecolgica das espcies dentro da

comunidade vegetal.
Comparando as duas espcies mais
Sem a s espc ies
Co m to da s a s
representativas da regenerao natural,
espc ies identific a da s
"lo c a lmente ra ra s"
nota-se que apenas dois dos 145
Classes de altura
C1
C2
C3
C4
C1
C2
C3
C4
indivduos de Licania caudata Prance
encontram-se na classe 2 de altura (Tabela
C1
0,50 0,35 0,42
0,61 0,42 0,52
1). Ao passo que os 126 indivduos da
C2
0,39 0,45
0,46 0,54
espcie Duguetia flagellaris Huber
C3
0,37
0,45
distribuem-se uniformemente em todas
C4
as classes abordadas (Tabela 3). Essa
constatao permite sugerir que nesse
flagellaris Huber, Monotagma tuberosum Hagberg, Protium momento e nas condies ambientais avaliadas, Duguetia
apiculatum Swart e Pariana cf. campestris Aubl., compem as flagellaris Huber a mais importante em relao s outras
cinco mais expressivas da amostragem (Tabela 3), contribuindo espcies, por estar melhor distribuda na rea e por ocupar todas
as categorias de desenvolvimento das espcies em regenerao.
em conjunto com 22% da rea total.
Quando se analisa a abundncia de lianas e palmeiras na
Quanto s freqncias relativas, as espcies de maior destaque
foram Duguetia flagellaris Huber, Protium apiculatum Swart, regenerao natural das demais espcies de plantas, verifica-se
Oenocarpus bacaba Mart., Astrocaryum gynacanthum Mart., que essas formas de vida contribuem com 5,6 e 5,9%,
Pariana cf. campestris Aubl., Monotagma tuberosum Hagberg, respectivamente, evidenciando suas importncias dentro da
Arrabidaea egensis Bureau & K. Schum., e Connarus erianthus comunidade estudada, bem como para a anlise estrutural desse
Hagberg. Tais resultados assemelham-se aos encontrados por outros tipo de vegetao, conforme observado e discutido em outros
autores (Higuchi et al., 1985; Lima Filho, 1995; Lima-Filho et al., estudos na regio (Jardim, 1985; Lima Filho, 1995).
2002) em florestas de terra firme na Amaznia Central. Por outro
A classe de altura dominante em termos quanti-qualitativos
lado, as demais espcies detiveram freqncias relativas abaixo de foi a C1 (altura # 0,5 m), com 1.583 indivduos, classificados em
1%, incluindo Licania caudata Prance que na amostragem 59 famlias, 125 gneros e 247 espcies (Tabela 4). Essa tendncia,
respondeu por apenas 0,35%. A baixa freqncia observada para em que o nmero de espcimes na classe de menor altura
essa espcie j era esperada, pois seus indivduos encontram-se prevalece sobre as demais, tem sido relatada em outros estudos
agrupados em manchas na amostragem (chuva de sementes), isto conduzidos na regio (Vieira, 1989; Lima Filho, 1995; Matos &
, das 20 parcelas avaliadas nesse estudo, a ocorrncia dessa espcie Amaral, 1999; Amaral et al., 2000). Uma possvel explicao para
resume-se a apenas trs, o que pode comprometer significativamente este fato seria o grande nmero de indivduos que durante
sua propagao e disperso na floresta.
todo o seu ciclo de vida jamais atingiro outras classes de altura,
Os nveis relativos obtidos para as categorias de altura da como as ervas, arbustos e algumas lianas (Tabela 1). Ou ainda,
regenerao mostram que, dentre as espcies analisadas, Licania por se tratar de uma floresta nativa, o nvel de perturbao
caudata Prance, Monotagma tuberosum Hagberg, Protium ambiental mnimo, no acarretando danos maiores ao
apiculatum Swart, Duguetia flagellaris Huber e Pariana cf. estabelecimento e colonizao da rea por essas plantas.
campestris Aubl. detm os maiores ndices para este parmetro
estrutural (Figura 4). Em contrapartida, 14 espcies variaram de
BIBLIOGRAFIA CITADA
1,0 a 2,6%, e o restante delas ficou abaixo de 1%.
Segundo alguns estudos (Volpato, 1994; Nappo, 1999), a Amaral, I.L. 1996. Diversidade Florstica em Floresta de Terra
Firme, na regio do rio Urucu AM. Dissertao de
metodologia proposta por Finol (1971) para estimar a regenerao
Mestrado. INPA/UFAM. Manaus, AM. 160pp.
natural induz as espcies que possuem alta densidade em uma
determinada classe de altura, a manifestarem os maiores valores Amaral, I.L.; Matos, F.D.A.; Lima, J. 2000. Composio florstica e
estrutural de um hectare de floresta densa de terra firme no
para esse parmetro vertical. Esses estudos podem ser
Rio Uatum, Amaznia, Brasil. Acta Amazonica, 30:377-392.
demonstrados por intermdio de Licania caudata Prance e
Monotagma tuberosum Hagberg que apresentaram, Carvalho, J.O.P. 1987. Subsdios para o manejo de florestas
naturais na Amaznia Brasileira: Resultados de pesquisas
respectivamente, 145 e 86 indivduos, todos na classe inferior de
da AMBRAPA/IBDF PNF. Belm, EMBRAPA/CPATU. 35pp.
altura (Tabela 1), gerando os dois maiores valores relativos de altura
(EMBRAPA/CPATU. Documentos, 43).
da regenerao natural (CRARN) (Figura 4). A partir dessas
informaes, verificou-se que os maiores ndices de CRARN nem Chauvel, A.; Lucas, Y.; Boulet, R. 1987. On the genesis of the
sempre significam maiores contribuies na regenerao natural
soil mantle of the region of Manaus, Central Amazonia,
total, uma vez que Duguetia flagellaris Huber, embora tenha o
Brazil. Experientia, 43:234-241.
quarto maior CRARN, foi a segunda em participao na regenerao Ferraz, J.; Ohta, S.; Sales, P.C. 1998. Distribuio dos solos ao
natural das demais espcies (Tabela 3). Diante disso, pode-se inferir
longo de dois transectos em floresta primria ao Norte de
que os valores de regenerao natural alto, a partir da CRARN tambm
Manaus (AM). In: Higuchi, N.; Campos, M.A.A.; Sampaio,
alto, podem no retratar de forma confivel a real importncia
Tabela 4 - ndices de similaridade de Sorensen entre as quatro classes de altura
estudadas. Amaznia Central, Amazonas, Brasil.

15

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RECEBIDO EM 03/10/2003
ACEITO EM 15/01/2005

VOL. 35(1) 2005: 1 - 16 OLIVEIRA & AMARAL