Este artculo trata sobre los procesos de la evolucin de la vida.

Para el pensamiento
evolucionista, vase Historia del pensamiento evolucionista.

Parte de la serie de

Evolucin biolgica

Temas clave[mostrar]

Historia de la idea[mostrar]

Historia Natural[mostrar]

Procesos y Resultados[mostrar]

Implicaciones Sociales[mostrar]

Campos y aplicaciones[mostrar]

Portal de biologa
Categora

La historia de la vida en la Tierra cuenta los procesos por los cuales los organismos
vivos han evolucionado, desde el origen de la vida en la Tierra, hace unos 4000 millones de
aos,1 hasta la gran diversidad y complejidad biolgica presente en las diferentes formas de
los organismos, fisiologa y comportamiento que conocemos en la actualidad; as como la
naturaleza que, en forma de catstrofes globales, cambios climticos o uniones y
separaciones de continentes y ocanos, han condicionado su desarrollo. Las similitudes entre
todos los organismos actuales indican la existencia de un ancestro comn universal del cual
todas las especies conocidas se han diferenciado a travs de los procesos de la seleccin
natural de la evolucin.2

ndice
[ocultar]

1Antecedentes
 2Historia temprana de la Tierra

o 2.1Tabla geolgica de eventos principales

2.1.1Notas

o 2.2Introduccin

3Evidencia temprana de presencia de la vida en la Tierra

4Origen de la vida

o 4.1Hiptesis de la vida "sembrada" desde otros lugares

o 4.2Hiptesis de la aparicin independiente de la vida en la Tierra

4.2.1Primer replicacin: Mundo del ARN

4.2.2Primer metabolismo: Mundo de hierro-sulfuro

4.2.3Primeras membranas: Mundo lpido

o 4.3Teora de la arcilla

5Medio ambiente e impacto de la evolucin de las alfombras microbianas

6Diversificacin de eucariotas

o 6.1Aparicin de los plstidos

7Organismos multicelulares y reproduccin sexual

o 7.1Evolucin de la reproduccin sexual

o 7.2Pluricelularidad

o 7.3Indicios fsiles

8Evolucin de los animales

9Vase tambin

10Notas

11Referencias

12Enlaces externos
Antecedentes[editar]
Los organismos dominantes de la vida en el Arcaico temprano fueron bacterias y arqueas, que
coexistieron formando alfombras microbianas (tambin conocidas como tapetes o esteras
microbianas) y estromatolitos, y muchos de los sucesos ms importantes en la evolucin
temprana, se cree, han tenido lugar dentro de ellos.3 La evolucin de la fotosntesis oxignica,
alrededor de hace 3500 millones de aos, condujo a la oxigenacin de la atmsfera, que
comenz hace alrededor de 2400 millones de aos.4 La evidencia ms temprana de
eucariotas (clulas complejas con organelos), data de hace 1850 millones de aos,5 6 y si bien
pudieron haber estado presente antes, su diversificacin acelerada comenz cuando
empezaron a utilizar el oxgeno en su metabolismo. Ms tarde, alrededor de
hace 1700 millones de aos, los organismos multicelulares comenzaron a aparecer, con
la diferenciacin celular cada clula del organismo comenz realizar funciones
especializadas.7
Las primeras plantas terrestres datan de alrededor de 450 millones de aos,8 aunque la
evidencia sugiere que la espuma de algas se form en la tierra tan pronto como
hace 1200 millones de aos. Las plantas terrestres tuvieron tanto xito que se cree que han
contribuido a la extincin del Devnico tardo.9 Los animales invertebrados aparecen durante
el perodo Ediacrico,10 mientras que los vertebrados se originaron hace alrededor
de 525 millones de aos durante la explosin cmbrica.11
Durante el perodo Prmico, los sinpsidos, entre los que se encontraban los ancestros de
los mamferos, dominaron la tierra12 pero el evento de extincin del Prmico-
Trisico hace 251 millones de aos estuvo a punto de aniquilar toda la vida
compleja.13 Durante la recuperacin de esta catstrofe, los arcosaurios se convirtieron en los
vertebrados terrestres ms abundantes, desplazando a los terpsidos a mediados
del Trisico.14 Un grupo de arcosaurios, los dinosaurios, dominaron los
perodos Jursico y Cretcico,15con los antepasados de los mamferos sobreviviendo slo
como pequeos insectvoros.16 Despus del la extincin masiva del Cretcico-
Terciario hace 65 millones de aos que acab con los dinosaurios no aviarios17 los
mamferos aumentaron rpidamente en tamao y diversidad.18 Estas extinciones
masivas pudieron haber acelerado la evolucin, proporcionando oportunidades para que
nuevos grupos de organismos se diversifiquen.19
La evidencia fsil y la paleobiologa indican que las plantas con flores aparecieron y se
diversificaron rpidamente en el Cretcico temprano, entre hace 130 millones de
aos y 90 millones de aos, probablemente ayudado por coevolucin con los
insectos polinizadores. Las plantas con flores y el fitoplancton marino siguen siendo
los principales productores de materia orgnica. Los insectos sociales aparecieron alrededor
del mismo tiempo que las plantas con flores. A pesar de que ocupan slo una pequea parte
del "rbol genealgico" de insectos, que ahora forman ms de la mitad de la masa total de los
insectos. Los seres humanos evolucionaron de un linaje de los primeros hominoideos erguidos
cuyos fsiles datan de ms de 6 millones de aos. A pesar de que los primeros miembros de
este linaje tenan cerebros del tamao de chimpancs, hay signos de un aumento constante
en el tamao del cerebro despus de unos 3 millones de aos.

Historia temprana de la Tierra[editar]

Artculo principal: Historia de la Tierra

Vase tambin: Geologa histrica

Tabla geolgica de eventos principales[editar]

 M. aos
Ennota1 1 Era Perodo poca atrsnota1 Eventos principales
2

Faneroz Holocen Final de la Edad de Hielo y

oico o 0,0117 surgimiento de la civilizacin actual
Cuaternari
onota1 3
Ciclos de glaciaciones. Evolucin de
Pleistoc
2,58 los humanos. Extincin de
eno
la megafauna

Formacin del Istmo de Panam. Capa

de hielo en el rtico y Groenlandia.
Plioceno 5,333 Clima similar al
actual. Australopitecos
Negeno

Desecacin del Mediterrneo.

Mioceno 23,03 Reglaciacin de la Antrtida
Cenozoico

Orogenia Alpina. Formacin de

Oligoce la Corriente Circumpolar Antrtica y
no 33,9 congelacin de la Antrtida. Familias
modernas de animales y plantas

India colisiona con Asia. Mximo

trmico del Paleoceno-Eoceno.
Palegeno
Eoceno 56,0 Disminucin del dixido de
carbono. Extincin de final del
Eoceno

Continentes de aspecto actual. Clima

Paleoce
66,0 uniforme, clido y hmedo.
no
Florecimiento animal y vegetal

Mesozoico Mximo de los dinosaurios. Primitivos

Cretcico ~145,0 mamferos placentarios. Extincin
masiva del Cretcico-Terciario

Jursico 201,3 Mamferos marsupiales,

 primeras aves,
0,2
primeras plantas con flores

Extincin masiva del Trisico-

252,17 Jursico.
Trisico
0,06 Primeros dinosaurios, mamferos ovp
aros

Formacin de Pangea. Extincin

Prmico 298,9 masiva del Prmico-Trisico, 95% de
0,15 las especies desaparecen

Pensilv 323,02 Abundantes insectos,

nico 0,4 primeros reptiles, bosques de helechos
Carbonfer
onota1 4
Misispi 358,9 rboles grandes primitivos
co 0,4

Aparecen los
Devnico 419,2 primeros anfibios, Lycopsida y Progy
Paleozoico 3,2 mnospermophyta

Silrico 443,8 Primeras plantas terrestres fsiles

1,5

Dominan
Ordovcic 485,4 los invertebrados. Extinciones masivas
o 1,9 del Ordovcico-Silrico

Explosin cmbrica. Primeros

Cmbrico 541,0 peces. Extinciones masivas del
1,0 Cmbrico-Ordovcico

Proteroz Neoproterozoi Formacin de Pannotia. Fsiles

Ediacrico ~635
oico conota1 5 de metazoarios

Criognico ~720 Tierra bola de nieve

 Tnico 1000 Fsiles de acritarcos

Estnico 1200 Formacin de Rodinia

Mesoproteroz Ectsico 1400 Posibles fsiles de algas rojas

oico

Expansin de los depsitos

Calmmico 1600
continentales

Estatrico 1800 Posible primer eucariota

Orosrico 2050 Atmsfera oxignica

Paleoproteroz
oico
Risico 2300 Glaciacin Huroniana

Sidrico 2500 Gran Oxidacin

Fotosntesis oxignica. Cratones ms

Neoarcaico 2800
antiguos

Mesoarcaico 3200 Primera glaciacin

Arcaico
Comienzo de la fotosntesis
Paleoarcaico 3600 anoxignica y primeros posibles
fsiles y estromatolitos

Primeras clulas.
Eoarcaico 4000
Primer supercontinente, Vaalbar.

Hdicono ~4600 Formacin de la Tierra

 ta1 6

Notas[editar]

1. Volver arriba a) Los eones Hdico, Arcaico y Proterozoico se agrupan en el Tiempo

Precmbrico, tambin denominado Criptozoico.

2. Volver arriba b) Todas las fechas se dan en millones de aos para el inicio de la poca
en cuestin. Las fechas marcadas con son aproximadas y estn basadas en acuerdos
internacionales con GSSP. Las fechas del Precmbrico, excepto el inicio del periodo
Ediacrico, se han fijado cronomtricamente por convenio.

3. Volver arriba c) Una reciente propuesta de la ICS pretenda eliminar el Cuaternario de

la nomenclatura y extender el Negeno hasta el presente, pero la propuesta no prosper.

4. Volver arriba d) En Amrica del Norte, el Carbonfero se subdivide en los

perodos Misispico y Pensilvnico.

5. Volver arriba e) Descubrimientos hechos durante el ltimo cuarto de siglo XX han

cambiado substancialmente la forma de ver los
eventos geolgicos y paleontolgicos inmediatamente anteriores al Cmbrico. La nomenclatura
no se ha estabilizado. El trmino Neoproterozoico es utilizado aqu, pero otros escritores
podran igualmente usar otros trminos como 'Ediacariano', 'Vendiano', 'Varangiano',
'Precmbrico', 'Protocambriano', 'Eocambriano', o podran haber extendido el perodo de
duracin del Cmbrico. Todos estos trminos son considerados como un subconjunto
del Proterozoico ms que como un perodo entre el Proterozoico y el Paleozoico.

6. Volver arriba f) La Comisin Internacional de Estratigrafa (ICS), (Vase: Global

Boundary Stratotype Section and Point (GSSP) of the International Commission of
Stratigraphy (status 2012-2016), e International Stratigraphic Chart, 2016) no reconoce
subdivisiones en el en Hdico, pero existe una propuesta que se inspira en la escala de
tiempo geolgico lunar que la subdivide en las eras mbrico, Nectrico, Grupos
Basin y Crptico (W. Harland, R. Armstrong, A. Cox, L. Craig, A. Smith, D. Smith (1990). A
Geologic time scale 1989. Cambridge University Press.).

Introduccin[editar]
Los fragmentos ms antiguos de meteoritos encontrados en la Tierra tienen
aproximadamente 4540 millones de aos; esto, asociado principalmente con la datacin de
antiguos yacimientos de plomo, ha hecho que la edad estimada de la Tierra sea prxima a
este periodo de tiempo.26 La Luna tiene la misma composicin que la corteza terrestre pero no
contiene un ncleo rico en hierro, como el de la Tierra. Muchos cientficos creen que unos
40 millones de aos ms tarde, un planetoide choc contra la Tierra, poniendo en rbita
material de la corteza terrestre, el cual form la Luna. Otra hiptesis dice que la Tierra y la
Luna comenzaron a juntarse al mismo tiempo, pero la Tierra, con la gravedad mucho ms
fuertes, atrajo a casi todas las partculas de hierro del rea.27
Hasta hace poco las rocas ms antiguas encontradas en la Tierra eran de hace 3800 millones
de aos,26 lo cual hace que lo cientficos se inclinen a creer que durante dcadas la superficie
de la Tierra haba sido fundida hasta entonces. En consecuencia, llamaron a esta parte de la
historia de la Tierra en el en Hdico, cuyo nombre significa "infierno".28 Sin embargo el
anlisis de circones formados entre 4400 a 4000 millones de aos indica que la corteza
terrestre se solidific 100 millones de aos despus de la formacin del planeta y que el
planeta rpidamente adquiri los ocanos y la atmsfera, que pudieron haber sido capaces de
soportar la vida.29
La evidencia en la Luna indica que entre hace 4000 a 3800 millones de aos atrs sufri
un bombardeo intenso tardo de los escombros que quedaron de la formacin del Sistema
Solar, y la Tierra debi haber experimentado un bombardeo ms intenso debido a
su gravedad ms fuerte.28 30 Si bien no hay evidencia directa de las condiciones en la Tierra de
entre hace 4000 a 3800 millones de aos atrs, no hay ninguna razn para pensar que la
Tierra no se vio afectada por este bombardeo intenso tardo. 31 Este evento podra haber
despojado a cualquier atmsfera y ocanos que existiesen en ese momento; en este caso los
gases y el agua de los impactos de cometas pudieron haber contribuido a su reemplazo,
aunque tambin pudo haber contribuido al menos en la mitad la emisin de
gases volcnicos en la Tierra.32

Evidencia temprana de presencia de la vida en la Tierra [editar]

Los primeros organismos fueron identificados en un corto periodo de tiempo y relativamente
sin rasgos, sus fsiles parecen pequeas varillas, que son muy difciles de distinguir de las
estructuras que surgen a travs de procesos fsicos abiticos. La ms antigua evidencia
indiscutible de vida en la Tierra, interpretadas como bacteriasfosilizadas, datan de
hace 3000 millones de aos.33 Otros se encuentran en rocas que datan de hace 3500 millones
de aos, estas se han interpretado como bacterias,34 con evidencia geoqumica tambin
parece demostrar la presencia de la vida hace 3800 millones de aos.35 Sin embargo, estos
anlisis fueron examinados de cerca, y no se encontraron procesos no-biolgicos que
pudieran producir todos los "signos de vida" de los que se han informado. 36 37 Mientras que
esto no pruebe que las estructuras encontradas tengan un origen no biolgico, no puede ser
tomado como una clara evidencia de la presencia de vida. Marcas geoqumicas en las rocas
depositadas hace 3400 millones de aos han sido interpretados como evidencia de
vida,33 38 aunque estas declaraciones no han sido completamente examinado por crticos.

Origen de la vida[editar]

rbol filogentico mostrando la divergencia de las especies modernas de su ancestro comn en el

centro.39 Los tres dominios estn coloreados de la siguiente forma; las bacterias en azul, las arqueas en
verde, y los eucariotas de color rojo.
Vase tambin: ltimo antepasado comn universal

La razn biolgica por la que todos los organismos vivos en la Tierra deben compartir el
nico ltimo antepasado comn universal, es porque sera prcticamente imposible que dos o
ms linajes separados pudieran haber desarrollado de manera independiente los muchos
complejos mecanismos bioqumicos comunes a todos los organismos vivos. 40 41 Se ha
mencionado anteriormente que las bacterias son los primeros organismos en los que la
evidencia fsil est disponible, las clulas son demasiado complejas para haber surgido
directamente de los materiales no vivos.42 La falta de evidencia geoqumica o fsil de
organismos anteriores, o pruebas contundentes de su aparicin a partir de protobiontes, ha
dejado un amplio campo libre para las hiptesis, que se dividen en dos ideas principales: 1)
Que la vida surgi espontneamente en la Tierra. 2) Que esta fue "sembrada" de otras partes
del universo.
Hiptesis de la vida "sembrada" desde otros lugares [editar]
Artculos principales: Panspermia, Vida en Marte, Paradoja de Fermi e Hiptesis de la Tierra
especial.
La idea de que la vida en la Tierra fue "sembrada" de otras partes del universo se remonta al
menos al siglo V a. C.43 Esto fue propuesto en el siglo XX por el Fisicoqumico Svante
Arrhenius,44 por los astrnomosFred Hoyle y Chandra Wickramasinghe,45 y por el bilogo
molecular Francis Crick y el qumico Leslie Orgel.46 Hay tres versiones principales de la
hiptesis "semilla de otros lugares": 1) En otras partes de nuestro sistema solar a travs de
choques de fragmentos en el espacio por el impacto de un gran meteorito, en cuyo caso la
nica fuente creble es Marte;47 2) Por visitantes extraterrestres, posiblemente como resultado
de una contaminacin interplanetaria accidental por microorganismos que trajeron con
ellos,46 3) Fuera del sistema solar, pero por medios naturales. 44 47 Los experimentos sugieren
que algunos microorganismos pueden sobrevivir al shock de ser catapultados dentro del
espacio y tambin que algunos pueden sobrevivir a la exposicin a la radiacin durante varios
das, pero no hay ninguna prueba de que puedan sobrevivir en el espacio por perodos mucho
ms largos.47 Los cientficos creen principalmente en dos ideas; sobre la probabilidad de que
la vida surgiera de forma independiente en Marte, 48 o en otros planetas en nuestra galaxia.47
Hiptesis de la aparicin independiente de la vida en la Tierra [editar]
Artculo principal: Abiognesis

La vida en la Tierra est basada en el carbono y el agua. El carbono proporciona un sistema

estable para las sustancias qumicas complejas y pueden ser fcilmente extrados del medio
ambiente, sobre todo del dixido de carbono. El nico elemento diferente con propiedades
qumicas similares, es el silicio, este forma estructuras mucho menos estables y, ya que la
mayora de sus compuestos son slidos, sera ms difcil de extraer para los organismos. El
agua es un excelente solvente y tiene otras dos propiedades tiles: el hecho de que el hielo
flota le permite a los organismos acuticos sobrevivir debajo del hielo en invierno, y sus
molculas son elctricamente positivas y negativas, lo que le permite formar una gama ms
amplia de compuestos de lo que otros solventes pueden tener. Otros buenos solventes, como
el amoniaco, slo son lquidos a temperaturas tan bajas que las reacciones qumicas pueden
ser demasiado lentas para sustentar la vida y carecen de otras ventajas que posee el
agua.49 Organismos basados en la bioqumica alternativa puede ser de cualquier manera
posible en otros planetas.50
La investigacin sobre cmo la vida pudo haber surgido sin la ayuda de qumicos no vivos
(protobionte) se centra en tres puntos de partida posibles: autorreplicacin, la capacidad de un
organismo para producir cras que son muy similares a s misma; el metabolismo, capacidad
para alimentarse y repararse a s mismo; y membranas plasmticas, lo que permite que los
alimentos entren y que salgan los desechos, pero excluye las sustancias no deseadas. 51 La
investigacin sobre la abiognesis todava tiene un largo camino por recorrer, ya que los
enfoques tericos y empricos estn empezando a entrar en contacto unos con otros.52 53
Primer replicacin: Mundo del ARN[editar]
Artculos principales: ltimo antepasado comn universal e Hiptesis del mundo de ARN.

El replicador de prcticamente toda la vida conocida es el cido desoxirribonucleico. La estructura del

ADN y la replicacin de los sistemas son mucho ms complejas que las del replicador original. 42

Incluso los miembros ms sencillos de los tres dominios modernos de la vida utilizan
el ADN para grabar sus "recetas" junto con un complejo conjunto de molculas
de ARN y protenas para "leer" las instrucciones y usarlos para el crecimiento de auto-
replicacin y mantenimiento. Este sistema es demasiado complejo como para haber surgido
directamente de los materiales no vivos.42 El descubrimiento de que algunas molculas de
ARN pueden catalizar su propia replicacin y la construccin de protenas, lleva a la hiptesis
de que las primeras formas de vida se basaban enteramente en el ARN. 54
Estas ribozimas pudieron haber formado un mundo de ARN en los que haba individuos, pero
no especies, como las mutaciones y la transferencia horizontal de genes que han hecho que
los descendientes de cada generacin sean bastante propensos a tener genomas diferentes
de los que sus progenitores empezaron.55 El ARN ms tarde fue sustituido por el ADN, que es
ms estable y por lo tanto puede construir ms genomas, ampliando la gama de capacidades
que un solo organismo puede tener.55 56 57 Los ribozimas siendo uno de los principales
componentes de ribosomas, de las clulas modernas son "fbricas de protenas". 58
Aunque pequeas molculas auto-replicantes de ARN se han producido artificialmente en
laboratorios,59 se han planteado dudas acerca de dnde la sntesis biolgica de ARN es
posible naturalmente.60 Los primeros "ribozimas" pudieron haber sido formados por
simples cidos nucleicos como el ANP, TNA o GNA, que han sido sustituidos ms tarde por el
ARN.61 62
En el 2003 se propuso que el sulfuro de metal poroso precipitado pudo haber ayudado a la
sntesis del ARN a unos 100 C (212 F) y a una presin del fondo ocenico cerca de fuentes
hidrotermales. En esta hiptesis, las membranas lipdicas seran los ltimos componentes
importantes de las clulas en aparecer y hasta entonces las proto-clulas seran confinadas a
los poros.63
 Primer metabolismo: Mundo de hierro-sulfuro[editar]
Artculo principal: Teora del mundo de hierro-sulfuro

Una serie de experimentos a partir de 1997 mostr que las primeras etapas en la formacin
de protenas a partir de materiales inorgnicos como el monxido de carbono y sulfuro de
hidrgeno pueden lograrse mediante el uso de sulfuro de hierro y sulfuro de
nquel como catalizadores. La mayora de los pasos requieren temperaturas de 100 C
(212 F) y presiones moderadas, aunque requiere una etapa de 250 C (482 F) y una presin
equivalente de la que se encuentra al menos 7 kilmetros (4,349598344 mi) debajo de la roca.
Por lo tanto, se sugiri que la sntesis de protenas auto-sostenible pudo haber ocurrido cerca
de las fuentes hidrotermales.64
Primeras membranas: Mundo lpido[editar]

= Seccin captor de agua de molculas lpidas

= Colas repelentes de agua

Seccin transversal a travs de un liposoma.

Se ha sugerido que la doble pared de "burbujas" de los lpidos, como los que forman las
membranas externas de las clulas pudo haber sido un primer paso esencial. 65 Los
experimentos que simulan las condiciones de la Tierra primitiva han reportado la formacin de
lpidos, y que estos pueden ser formados espontneamente de liposomas, de doble pared de
"burbujas", para luego reproducirse a si mismas. A pesar de que no son intrnsecamente
portadores de informacin de cidos nucleicos, estaran sujetos a la seleccin natural para la
longevidad y la reproduccin. Los cidos nucleicos como el ARN pudieron haberse formado
con ms facilidad dentro de los liposomas de lo que les hubiera tomado fuera de estos. 66

Teora de la arcilla[editar]
El ARN es complejo y existen dudas sobre si se puede producir de una manera no biolgica
en la naturaleza.60 Algunas arcillas, sobre todo la montmorillonita, tienen propiedades que las
hacen plausibles aceleradoras del surgimiento de un mundo de ARN: estas crecen por medio
de la auto-replicacin de su patrn cristalino, estn sujetos a una seleccin natural anloga,
como las especies de la arcilla que crecen ms rpido en un ambiente particular que
rpidamente se convierte en dominante; y estas pueden catalizar la formacin de molculas
de ARN.67 Aunque esta idea no ha tenido en un consenso cientfico, todava tiene partidarios
activos.68

Medio ambiente e impacto de la evolucin de las

alfombras microbianas[editar]
Artculos principales: Alfombras microbianas y Gran Oxidacin.

Estromatolitos modernos en la Baha Shark, Australia Occidental.

Las alfombras microbianas son mltiples capas, multi-especies de colonias de bacterias y

otros organismos que generalmente slo tienen unos pocos milmetros de grosor, pero todava
contienen una amplia gama de entornos qumicos, cada uno de ellos a favor de un conjunto
diferente de microorganismos.69 Hasta cierto punto, cada alfombra forma su propia cadena
alimenticia, pues los subproductos de cada grupo de microorganismos generalmente sirven de
"alimento" para los grupos adyacentes.70
Los estromatolitos son pilares rechonchos construidos como alfombras microbianas que
migran lentamente hacia arriba para evitar ser sofocados por los sedimentos depositados en
ellos por el agua.69 Ha habido un intenso debate acerca de la validez de fsiles que
supuestamente tienen ms de 3000 millones de aos,71 con los crticos argumentando que los
llamados estromatolitos podran haberse formado por procesos no biolgicos. 36 Se han
reportado estromatolitos en rocas de hace 3500 millones de aos en Australia72 y
recientemente posibles estromatolitos en Groenlandia con una antigedad de 3700 millones
de aos.73
En las modernas alfombras bajo el agua, la capa superior consiste a menudo
de cianobacterias fotosintticas que crean un ambiente rico en oxgeno, mientras que la capa
inferior es libre de oxgeno y, a menudo dominado por el sulfuro de hidrgeno emitido por los
organismos que viven all.70 Se estima que la aparicin de la fotosntesis oxignica por las
bacterias en las alfombras, aument la productividad biolgica por un factor de entre 100 y
1.000. El agente reductor utilizada por la fotosntesis oxignica es el agua, pues es mucho
ms abundante que los agentes geolgicos producidos por la reduccin requerida de la
anterior fotosntesis no oxignica.74A partir de este punto en adelante, la vida misma
produce mucho ms los recursos que necesita que los procesos geoqumicos. 75 El oxgeno, en
ciertos organismos, puede ser txico, pues stos no estn adaptados a l, as mismo, en otros
organismos que s lo estn, aumenta considerablemente su eficiencia metablica.76 77 El
oxgeno se convirti en un componente importante de la atmsfera de la Tierra alrededor de
hace 2400 millones de aos.78 A pesar de que los eucariotas pueden haber estado presente
mucho antes,79 80 la oxigenacin de la atmsfera es un requisito previo para la evolucin de las
clulas eucariotas ms complejas, de la cual todos los organismos multicelulares estn
construidos.81 El lmite entre las capas ricas en oxgeno y el oxgeno libre en alfombras
microbianas se eleva cuando la fotosntesis no acta durante la noche, y luego desciende, al
da siguiente. Esto ha creado una presin de seleccin para los organismos en esta zona
intermedia para adquirir la capacidad de tolerar y utilizar el oxgeno, posiblemente a travs de
la endosimbiosis, donde un organismo vive dentro de otro y ambos se benefician de su
asociacin.3
Las cianobacterias tienen la mayor "caja de herramientas" bioqumica completa de todos los
organismos que forman la alfombra. Por lo tanto estos son los organismos ms
autosuficientes de este sistema, y se adaptan bien al borrar por su cuenta, tanto como
alfombras flotantes como el primer fitoplancton, proporcionando la base de la mayora de
las cadenas trficas marinas.3

Diversificacin de eucariotas[editar]
Artculo principal: Eucariognesis

Eukarya Diaphoretickes Archaeplastida (Plantas terrestres, algas verdes, algas rojas, y glaucofitas)

Hacrobia

SAR (Stramenopiles, Alveolata y Rhizaria)

Excavata
Amorphea
Amoebozoa

Sulcozoa
Opisthokonta
Metazoa (Animales)

Choanozoa

Fungi (Hongos)
Posible rbol genealgico de los eucariotas.82 83
Artculo principal: Eukaryota

Las eucariotas pudieron haber estado presente mucho antes de la oxigenacin

atmosfrica,79 pero las ms modernas eucariotas requieren oxgeno, el cual
las mitocondrias usan como combustible para la produccin de ATP, el suministro de energa
interna de todas las clulas conocidas.81 En los 1970s se propuso y, despus de muchos
debates, fue ampliamente aceptado que los eucariotas surgieron como resultado de una
secuencia de endosimbiosis entre procariotas. Por ejemplo: un microorganismo depredador
invadi un procariota ms grande, probablemente una arquea, pero el ataque fue neutralizado,
y el atacante se volvi residente y evolucion dentro de la mitocondria, una de
las quimeras ms tarde trat de engullir una cianobacteria fotosinttica, pero la vctima
sobrevivi en el interior del atacante y la nueva combinacin se convirti en el ancestro de
las plantas, y as sucesivamente. Despus de que cada endosimbiosis comenzara, los socios
ya habran eliminado la duplicacin improductiva de las funciones genticas de re-
organizacin de su genoma, un proceso que a veces implicaba la transferencia de genes entre
ellos.84 85 86 Otra hiptesis propone que las mitocondrias eran originalmente endosimbiontes
que metabolizaban hidrgeno o azufre, y ms tarde se convirtieron consumidores de
oxgeno.87 Por otra parte las mitocondrias podran haber sido parte del equipo original de los
eucariotas.88
Existe un debate acerca de cundo aparecieron por primera vez los eucariotas: la presencia
de esteranos en pizarras australianas puede indicar que los eucariotas estuvieron presente
hace 2,7 Ga (Giga-aos; 109);80 sin embargo, un anlisis en el ao 2008 lleg a la conclusin
de que estos productos qumicos se infiltraron en las rocas de menos de 2,2 Ga y no prueban
nada sobre el origen de los eucariotas.89 Fsiles del alga Grypania han sido reportados en
rocas de 1,85 Ga (originalmente datados de 2,1 Ga, pero ms tarde fue revisada 6 ), e indica
que los eucariotas con organelos ya haban evolucionado.90 Una variada coleccin de algas
fsiles fue encontrada en rocas datadas de hace entre 1,5 y 1,4 Ga. 91 Los fsiles ms antiguos
conocidos de fungi son de hace 1,43 Ga.92

Aparicin de los plstidos[editar]

Vase tambin: Historia evolutiva de las plantas

Se cree que los plstidos se formaron a partir de cianobacterias endosimbiticas. La simbiosis

se desarroll alrededor de hace 1500 millones de aos y ha permitido que los eucariotas
lleven a cabo la fotosntesis oxignica93 Tres linajes evolutivos han surgido desde que los
plstidos se nombran de manera diferente: los cloroplastos en algas verdes y plantas,
rodoplastos en algas rojas y cianelas en glaucofitas.

Organismos multicelulares y reproduccin sexual [editar]

Evolucin de la reproduccin sexual[editar]
Artculos principales: Evolucin de la reproduccin sexual y Reproduccin sexual.

Lo que define la reproduccin sexual en eucariotas es la meiosis y la fecundacin. En este tipo

de reproduccin se da mucha recombinacin gentica, la descendencia recibe el 50% de los
genes de cada padre,94 en contraste con la reproduccin asexual, en la que no hay
recombinacin. Las bacterias tambin intercambian ADN por conjugacin bacteriana, sus
beneficios incluyen la resistencia a antibiticos y a otras toxinas, as como la capacidad de
utilizar nuevos metabolitos.95 Sin embargo, la conjugacin no es un medio de reproduccin, y
no se limita a los miembros de la misma especies; hay casos donde las bacterias transfieren
ADN a las plantas y los animales.96
Por otra parte, la transformacin bacteriana es claramente una adaptacin para la
transferencia de ADN entre bacterias de la misma especie. La transformacin bacteriana es un
proceso complejo que implica los productos de numerosos genes bacterianos y puede
considerarse como una forma bacteriana de sexo.97 98 Este proceso se produce de forma
natural en al menos 67 especies procariticas (en siete filums diferentes).99 La reproduccin
sexual en eucariotas puede haber evolucionado a partir de la transformacin bacteriana. 100
Las desventajas de la reproduccin sexual son bien conocidas: la reorganizacin gentica
durante la recombinacin puede alterar combinaciones favorables de genes; y mientras los
machos no aumentan directamente el nmero de cras en su siguiente generacin, una
poblacin asexual puede rebasar y desplazar a 50 generaciones de una poblacin sexual que
es igual en todos los dems aspectos.94 Sin embargo, la gran mayora de animales, plantas,
hongos y protistas se reproducen sexualmente. Hay fuertes indicios de que la reproduccin
sexual evolucin temprano en la historia de los eucariotas y que los genes que lo controlan
han cambiado muy poco desde entonces.101 Cmo evolucion y sobrevivi la reproduccin
sexual es un rompecabezas sin resolver.102
La Hiptesis de la Reina Roja sugiere que la reproduccin sexual proporciona proteccin
contra los parsitos, porque es ms fcil para los parsitos desarrollarse y superar las
defensas de clones genticamente idnticos que en aquellas especies sexuales que
presentan defensas dinmicas, y hay una cierta evidencia experimental sobre esto. Por otra
parte, contrariamente a las expectativas de la hiptesis de la Reina Roja, Kathryn A. Hanley et
al. encont que la prevalencia, la abundancia y la intensidad de los caros fue
significativamente mayor en los geckos sexuales que en los asexuales que comparten el
mismo hbitat.103 Adems, el bilogo Matthew Parker, despus de revisar numerosos estudios
genticos sobre la resistencia a enfermedades de las plantas, no pudieron encontrar un solo
ejemplo coherente de que los patgenos son el agente selectivo primario responsable de la
reproduccin sexual en el husped.104
La hiptesis de la mutacin determinista (HMD) de Alexey Kondrashov asume que cada
organismo tiene ms de una mutacin perjudicial y los efectos combinados de estas
mutaciones son ms dainos que la suma de los daos de cada mutacin individual. Si es as,
la recombinacin sexual de genes reducir el dao que las mutaciones "malas" hacen a la
descendencia y al mismo tiempo eliminar algunas de estas mutaciones del acervo
gentico mediante el aislamiento en las personas que se pierden rpidamente pues tienen un
nmero de mutaciones malas superior a la media. Sin embargo, la evidencia sugiere que los
supuestos de la HMD son inestables, debido a que muchas especies tienen en promedio
menos de una mutacin daina por individuo y ninguna especie que ha sido investigada
muestra evidencia de sinergia entre las mutaciones dainas.94

Horodyskia pudo haber sido un metazoo primitivo,6 o una colonia de foraminferos.105Aparentemente se

rearregl a s misma a un tamao menor pero mayor en nmero mientras el sedimento creca ms
profundo alrededor de su base.6

La naturaleza aleatoria de la recombinacin provoca la abundancia relativa de los rasgos

alternativos que varan de una generacin a otra. Esta deriva gentica no es suficiente por s
sola para hacer de la reproduccin sexual ventajosa, pero una combinacin de la deriva
gentica y la seleccin natural puede ser suficiente. Cuando una oportunidad produce
combinaciones de buenos rasgos, la seleccin natural le da una gran ventaja a los linajes en
que estos rasgos se vinvularon genticamente. Por otro lado, los beneficios de buenos rasgos
son neutralizados si aparecen junto con rasgos negativos. La recombinacin sexual de buenos
rasgos le da oportunidades para vincularse con otros buenos rasgos y modelos matemticos
sugieren que esto puede ser ms que suficiente para compensar las desventajas de la
reproduccin sexual.102
La funcin adaptativa del sexo hoy sigue siendo unn gran problema pendiente por resolver de
la biologa. Los modelos de la competencia para explicar la funcin de adaptacin de las
relaciones sexuales fueron revisados por John A. Birdsell y Christopher Wills. 106 Las hiptesis
discutidas, sobre todo, dependen de los posibles efectos beneficiosos de la variacin gentica
aleatoria producida por la recombinacin gentica. Una visin alternativa es que el sexo
surgi, y se mantiene, como un proceso para la reparacin de daos en el ADN, y que la
variacin gentica producida es un subproducto de vez en cuando beneficioso. 100 107