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Cartlago y hueso

El cartlago y el hueso son tejidos conectivos especializados. El cartlago posee una matriz flexible, mientras que
la matriz sea es sumamente dura.

Cartlago
El cartlago est compuesto de condrocitos, localizados en lagunas dentro de la matriz extracelular.
Se trata de un tejido avascular, sin inervacin y sin vasos linfticos. La nutricin de las clulas se obtiene por
difusin. La matriz extracelular est compuesta de glucosaminoglicanos y proteoglicanos, relacionados con fibras
colgenas y elsticas.

Existen tres tipos de cartlago: cartlago hialino, el ms abundante, compuesto de colgena tipo II;
cartlago elstico, formado de colgena tipo III y fibras elsticas; y fibrocartlago, con colgena tipo I.

El pericondrio, con una capa fibrosa externa y una capa celular interna, es un tejido vascular cuyos
vasos proporcionan nutrientes a las clulas del cartlago. En las reas que carecen de pericondrio, las clulas
cartilaginosas reciben sus nutrientes del lquido sinovial.
Cartlago hialino

El cartlago hialino, flexible y semitransparente, se encuentra en la nariz, la laringe, los anillos


traqueales, los bronquios y las superficies articulares. Adems, forma los moldes de muchos huesos, y las placas
epifisiarias de los huesos en crecimiento.

Histognesis y crecimiento del cartlago hialino

En las regiones cartilaginosas, las clulas mesenquimatosas se congregan en centros de condrificacin.


Las clulas se diferencian en condroblastos y comienzan a secretar matriz a su alrededor. Los condroblastos
rodeados por matriz extracelular en lagunas individuales se denominan condrocitos. Estas clulas se dividen y
forman grupos isgenos, clulas que elaboran matriz, chocan y se alejan formando lagunas separadas; de esta
forma se incrementa la cantidad de cartlago desde el interior en un proceso llamado crecimiento intersticial.

Las clulas mesenquimatosas perifricas se diferencian en fibroblastos y elaboran un tejido conectivo


denso irregular, el pericondrio, con dos capas: la capa fibrosa externa compuesta de colgena tipo I,
fibroblastos y vasos sanguneos; y la capa celular interna constituida por clulas condrognicas que se dividen
y diferencian en condroblastos, dando lugar al crecimiento por aposicin del cartlago.

El crecimiento intersticial slo ocurre en la fase inicial de la formacin de cartlago hialino, aunque el
cartlago articular y el de las placas epifisiarias slo crecen de este modo. El cartlago hialino del resto del cuerpo
crece principalmente por aposicin.

Clulas de cartlago

En el cartlago existen tres tipos de clulas: clulas condrognicas, condroblastos y condrocitos.

Las clulas condrognicas, estrechas y ahusadas, derivan de clulas mesenquimatosas. Tienen ncleo
ovoide, citoplasma escaso, aparato de Golgi pequeo, algunas mitocondrias, unos cuantos RER y ribosomas libres
en abundancia. Pueden diferenciarse en condroblastos o en clulas osteoprogenitoras.
Los condroblastos derivan de las clulas mesenquimatosas dentro de los centros de condrificacin y de
las clulas condrognicas en la capa interna del pericondrio. Son clulas basfilas con abundante RER, un
complejo de Golgi bien desarrollado, mltiples mitocondrias y abundantes vesculas secretorias.

Los condrocitos son condroblastos rodeados de matriz. Poseen un ncleo grande, citoplasma de tincin
plida con muchas mitocondrias, RER abundante, un complejo de Golgi bien desarrollado y glucgeno.

Matriz de cartlago hialino

La matriz del cartlago hialino contiene hasta el 40% de su peso seco en colgena, sobre todo colgena
tipo II. Adems posee proteoglicanos, glucoprotenas y lquido extracelular.

La colgena tipo II no forma haces grandes pero stos aumentan su grosor conforme se alejan de las
lagunas. La orientacin de las fibras, al parecer, se vincula con la fuerza que soporta: en el cartlago articular, las
fibras cercanas a la superficie son paralelas a sta, mientras que las ms profundas se orientan verticalmente.

La matriz se divide en dos regiones: matriz territorial, alrededor de cada laguna, y matriz
interterritorial. La matriz territorial contiene poca colgena y abundante sulfato de condroitina, por lo que es
intensamente basfila. La matriz interterritorial es abundante en colgena tipo II y posee menos proteoglicanos
que la matriz territorial. La cpsula pericelular es una regin delgada que rodea a las lagunas, formada por una
fina red de fibras de colgena incluidas en una sustancia similar a la lmina basal.

La matriz de cartlago es rica en agrecanos que, por sus abundantes cargas negativas, atraen cationes
como el sodio, los cuales, a su vez, arrastran grandes cantidades de agua. Hasta el 80% del peso hmedo de la
matriz est dado por el agua, y esto explica la gran resistencia ante las fuerzas de compresin. Los proteoglicanos
hidratados, adems de llenar los intersticios, forman enlaces electrostticos con la colgena. As, la sustancia
fundamental y las fibras de la matriz forman una estructura resistente a la tensin.

Dentro de la matriz cartilaginosa tambin existe condronectina, una glucoprotena adherente de gran
tamao similar a la fibronectina, con sitios de unin para colgena tipo II, sulfato de condroitina 4, sulfato de
condroitina 6, cido hialurnico e integrinas de condroblastos y condrocitos. Gracias a la condronectina, las
clulas del cartlago se mantienen unidas a la matriz.

Histofisiologa de cartlago hialino

La uniformidad y la resistencia ante las fuerzas de compresin del cartlago son muy importantes dentro
de la funcin en las superficies articulares. Debido a que el cartlago es avascular, los nutrientes y el oxgeno deben
difundirse a travs del agua, por lo que se requiere de una anchura limitada. Los proteoglicanos del cartlago
tienen un recambio constante, cuyo ritmo se modifica con la edad. Las hormonas y las vitaminas tambin influyen
en el crecimiento, desarrollo y funcin del cartlago.

Efectos de hormonas y vitaminas en el cartlago hialino


Hormona o vitamina Efectos

Tiroxina, testosterona y somatotropina Estimula el crecimiento de cartlago y la formacin de matriz

Cortisol, hidrocortisona y estradiol Inhibe el crecimiento de cartlago y la formacin de matriz

Hipovitaminosis A Reduce el grosor de las placas epifisiarias

Hipervitaminosis A Acelera la osificacin de las placas epifisiarias

Hipovitaminosis C Inhibe la sntesis de matriz y deforma la configuracin de la placa


epifisiaria; conduce a escorbuto

Ausencia de vitamina D (absorcin La matriz no se calcifica apropiadamente; ocasiona raquitismo


deficiente de calcio y fsforo)
Cartlago elstico
El cartlago elstico se localiza en el pabelln de la oreja, los conductos auditivos externo e interno, la
epiglotis y el cartlago cuneiforme de la laringe. Por su contenido de fibras elsticas, presenta un color amarillento
ms opaco que el cartlago hialino.

Este cartlago es idntico al cartlago hialino en casi todos los aspectos, y se relaciona con l. La capa
fibrosa externa del pericondrio contiene abundantes fibras elsticas. La matriz tambin posee estas fibras en
ramificaciones interpuestas y haces de colgena tipo II: esta configuracin vuelve a este cartlago mucho ms
flexible. Los condrocitos tambin son ms grandes y abundantes que en el cartlago hialino, aunque la matriz no
es tan amplia y los haces de fibras elsticas de la matriz territorial son ms grandes y gruesos que los de la matriz
interterritorial.

Fibrocartlago
El fibrocartlago se encuentra en los discos intervertebrales, la snfisis pbica, los discos articulares y
unido al hueso. Se asocia con cartlago hialino y tejido conectivo denso. Este cartlago no posee pericondrio y
tiene una matriz escasa, rica en sulfato de condroitina y sulfato de dermatn, as como haces de colgena tipo I de
tincin acidfila. Con frecuencia, los condrocitos se alinean en hileras paralelas alternadas con haces gruesos de
colgena, que tornan paralelas las fuerzas de tensin.

Los condrocitos suelen diferenciarse a partir de fibroblastos que comienzan a elaborar proteoglicanos y
quedan encerrados en su matriz.

En los discos intervertebrales, por ejemplo, el fibrocartlago se interpone entre el cartlago hialino que
recubre las superficies articulares. Dentro de cada disco, el ncleo pulposo resiste las fuerzas de compresin y el
anillo fibroso se opone a las fuerzas de tensin.
Hueso
El hueso, a pesar de ser una sustancia muy dura, est sometido a un cambio constante en funcin de las
fuerzas que soporta. La presin aplicada provoca su resorcin, en tanto que la tensin sobre l fomenta el
desarrollo de nuevo hueso.

Este tejido brinda apoyo y proteccin a los rganos del cuerpo, adems de servir como palancas para los
msculos insertados en ellos, multiplicando la fuerza muscular que lleva al movimiento. Tambin, funge como
reserva de minerales: almacena casi el 99% de calcio del cuerpo. La cavidad central, la cavidad medular, aloja la
mdula sea, encargada de la hematopoyesis.

La superficie sea externa (salvo en las articulaciones sinoviales) est recubierta por el periostio,
formado por una capa externa de tejido conectivo denso fibroso y una capa celular interna poblada de clulas
osteoprogenitoras. La cavidad central est recubierta con endostio, un tejido conectivo delgado compuesto de
una capa de clulas osteoprogenitoras y osteoblastos.

El hueso est formado por clulas inmersas en una matriz calcificada. La matriz est compuesta de
sustancia fundamental y fibras, principalmente de colgena tipo I. La sustancia fundamental incluye
proteoglicanos y glucoprotenas como la osteonectina, osteocalcina, osteopontina y sialoprotena sea.

Las clulas seas se derivan de las clulas osteoprogenitoras, que se diferencian en osteoblastos y
comienzan a secretar matriz. Una vez que los osteoblastos son rodeados totalmente por matriz extracelular, se
vuelven inactivos y se denominan osteocitos, inmersos en lagunas. Los osteoclastos son clulas gigantes
multinucleadas derivadas de precursores de mdula sea que se encargan de resorber y remodelar el hueso.

Para obtener las muestras de hueso que se estudiarn con el microscopio, los cortes pueden
descalcificarse en disoluciones cidas que eliminan las sales de calcio, o lijarse y pulirse con abrasivos entre dos
placas de vidrio.
Matriz sea

La matriz del hueso posee elementos orgnicos e inorgnicos.

Componente inorgnico

Cerca del 65% del peso seco del hueso representa la porcin inorgnica de su matriz: los compuestos de
calcio y fsforo son los ms abundantes, aunque el bicarbonato, citrato, magnesio, sodio y potasio tambin estn
presentes. El calcio y el fsforo se encuentran en forma de cristales de hidroxiapatita [Ca10(PO4)6(OH)2]. Estos
cristales se disponen a lo largo de fibras de colgena tipo I, principalmente en las regiones de intersticio. La
superficie libre de los cristales est rodeada de sustancia fundamental, y sus iones superficiales atraen agua y
forman una cubierta de hidratacin que permite el intercambio inico con el lquido extracelular.

La combinacin de los cristales de hidroxiapatita con las fibras de colgena son las responsables de la
fuerza y dureza del hueso: el tejido descalcificado se vuelve flexible, y cuando ha perdido el componente orgnico
se torna sumamente frgil.

Componente orgnico

Las fibras, casi exclusivamente de colgena tipo I, conforman el 35% restante del hueso.

La colgena tipo I se dispone en haces grandes con una periodicidad de 67 nm, enlazados a nivel
transversal. Los glucosaminoglicanos sulfatados (sulfato de condroitina y sulfato de queratn) permiten que la
matriz sea se tia con reactivo PAS. Tambin estn presentes molculas de agrecn muy grandes. La abundancia
de colgena hace que la matriz sea acidfila.

Dentro de la matriz tambin existen glucoprotenas como la osteocalcina, que se une a la hidroxiapatita,
y la osteopontina, que, adems de unirse a estos cristales, se vincula con las integrinas de los osteoblastos y los
osteoclastos. La vitamina D estimula la sntesis de estas protenas. La sialoprotena sea tambin se une a la
matriz y a las clulas seas, por lo que se cree que participa en la adhesin de las clulas a la matriz.

Clulas del hueso

Existen cuatro tipos de clulas: clulas osteoprogenitoras, osteoblastos, osteocitos y osteoclastos.

Clulas osteoprogenitoras

Las clulas osteoprogenitoras se encuentran en la capa interna del periostio, recubriendo los canales
haversianos y en el endostio. Derivadas del mesnquima, pueden diferenciarse en osteoblastos, e incluso (en
condiciones pobres de oxgeno) en clulas condrognicas. Las clulas son ahusadas con un ncleo oval,
citoplasma escaso y de tincin plida, RER escaso, un aparato de Golgi mal desarrollado y abundantes ribosomas
libres. La actividad celular aumenta durante el crecimiento seo interno.

Osteoblastos

Los osteoblastos, localizados en la superficie del hueso, sintetizan los componentes orgnicos de la
matriz sea (colgena, proteoglicanos y glucoprotenas). Durante la secrecin ms activa de matriz, el citoplasma
se muestra basfilo.

Los organelos de estas clulas se encuentran polarizados: el ncleo se mantiene lejos de la regin
activamente secretora, que aloja abundante RER, un complejo de Golgi bien desarrollado y mltiples grnulos
cuyo contenido se tie de rosa con reactivo PAS.

Una vez que los osteoblastos se encuentran rodeados por completo de matriz, se denominan osteocitos,
y aunque casi toda la matriz se calcifica, ambas clulas se mantienen separadas da matriz calcificada por una capa
delgada, el osteoide.
Los osteoblastos de la superficie que dejan de secretar matriz se denominan clulas de recubrimiento
seo. Estas clulas no pueden dividirse pero tienen la capacidad de reactivarse con el estmulo apropiado.

En las membranas celulares de los osteoblastos existen diferentes factores, principalmente integrinas y
receptores de hormona paratiroidea. Cuando la paratohormona se une a sus receptores, estimula la secrecin
de ligando de osteoprotegerina (LOPG). Este factor induce la diferenciacin de preosteoclastos en
osteoclastos y la liberacin de factor estimulante del osteoclasto, que activa a los osteoclastos para que inicien
la resorcin sea. Los osteoblastos tambin secretan enzimas que remueven el osteoide para facilitar el contacto
entre los osteoclastos y la superficie sea mineralizada.

Osteocitos

Los osteocitos se alojan en lagunas rodeadas de matriz calcificada. Existen hasta 30,000 osteocitos por
mm2 de hueso. Estos emiten prolongaciones citoplasmticas que pasan a travs de canalculos y forman uniones
de intersticio con las prolongaciones de clulas vecinas. Estas uniones permiten el paso de iones y molculas
pequeas, y dentro de los canalculos tambin viajan nutrientes y metabolitos que alimentan a los osteocitos.

La forma de los osteocitos se ajusta al espacio en cada laguna. Estas clulas poseen un ncleo aplanado y
un citoplasma pobre en organelos, poco RER y un aparato de Golgi reducido. Los osteocitos slo secretan
sustancias necesarias para conservar el hueso.

Cuando existen estmulos que causan tensin en el hueso (en procesos de mecanotransduccin), los
osteocitos liberan AMPc, osteocalcina y factor de crecimiento similar a insulina. Estos factores facilitan la
incorporacin de preosteoblastos que favorecen la remodelacin del esqueleto (aadiendo ms hueso) durante el
crecimiento y el desarrollo.

En el espacio periosteoctico, entre los osteocitos y las paredes de lagunas y canalculos, existen cerca
de 1.3 L de lquido extracelular. Este lquido est en contacto con 20 g de calcio que pueden resorberse por las
paredes del espacio periosteoctico, para pasar al torrente sanguneo y mantener las concentraciones de calcio
adecuadas en la sangre.

Osteoclastos

Los osteoclastos derivan de precursores que se forman en la mdula sea, de las clulas progenitoras
de granulocitos y macrfagos (GM-CFU). Las clulas poseen receptores para el factor estimulante de
osteoclastos, factor estimulante de colonias I, LOPG, osteoprotegerina y calcitonina. Los factores estimulantes de
colonias de macrfagos y el ligando de osteoprotegerina (LOPG) inducen la mitosis de los precursores de
osteoclastos, que se fusionan para formar al osteoclasto multinucleado. La osteoprotegerina inhibe la
diferenciacin de los osteoclastos y su actividad absorbente.

Estas clulas gigantes, multinucleadas, mviles y con citoplasma acidfilo, se sitan en lagunas de
Howship. Dentro de estas lagunas, los osteoclastos activos pueden subdividirse en cuatro regiones:

La zona basal, en la regin ms lejana de las lagunas de Howship, aloja la mayor parte de los organelos
(los ncleos, los complejos de Golgi y los centriolos relacionados).
El borde en cepillo, la regin en la que se resorbe el hueso, contiene la mayor parte de las mitocondrias,
el RER y los polisomas, aunque estos organelos se distribuyen en toda la clula. Las prolongaciones
digitiformes son activas y dinmicas, cambiando continuamente de forman a medida que se proyectan al
compartimento subosteoclstico.
La zona clara, que rodea inmediatamente el borde en cepillo, carece de organelos pero incluye muchos
filamentos de actina que forman un anillo de actina. Este anillo ayuda a las integrinas de la zona clara a
mantenerse en contacto con la periferia sea de la laguna de Howship. Esta adhesin es tan estrecha que
se forma una zona de sellado del compartimento suboesteoclstico. El anillo de actina es indispensable
para que el osteoclasto realice sus funciones, y su formacin es estimulada por el LOPG.
La zona vesicular, poblada por numerosas vesculas que transportan enzimas lisosmicas y
metaloproteinasas entre el compartimento subosteoclstico y la clula. Esta es la zona de transicin entre
la zona clara y el borde en cepillo.
Mecanismo de resorcin sea

Gracias a la anhidrasa carbnica, dentro de los osteoclastos se convierten el CO 2 y el agua en cido


carbnico (H2CO3). El cido se disocia en iones H+ e iones bicarbonato (HCO3-). El bicarbonato, acompaado de
sodio, cruza el plasmalema y entra en los capilares vecinos. Las bombas de protones del borde en cepillo
transportan iones H+ al compartimento subosteoclstico y reducen su pH. Conforme el microambiente se
acidifica, el componente inorgnico se disuelve. Los minerales liberados son absorbidos por la clula par luego
transportarse a los capilares.

Los osteoclastos secretan hidrolasas lisosmicas y mineraloproteinasa (colagenasa y gelatinasa)


hacia el compartimento subosteoclstico para degradar los componentes orgnicos de la matriz. Una vez
absorbidos los productos degradados, se descomponen en aminocidos y azcares que se liberan a los capilares.

Control hormonal de la resorcin sea

La paratohormona, secretada por las paratiroides, inducen la resorcin sea, en tanto que la calcitonina,
proveniente de la tiroides, favorece la calcificacin de los huesos.

Estructura sea
Los huesos, segn su forma, se agrupan en:

Huesos largos, con una difisis entre dos cabezas (epfisis).


Huesos cortos, con longitud y anchura similares.
Huesos planos, similares a una placa.
Huesos irregulares, sin parmetros especficos
Huesos sesamoideos, desarrollados dentro de tendones.

Observacin macroscpica del hueso

En los huesos largos, la superficie exterior est formada por hueso compacto y la superficie interior,
que recubre la cavidad medular, por hueso esponjoso o trabeculado. En el hueso esponjoso no existen sistemas
haversianos, pero s lminas dispuestas irregularmente. En las lagunas de estas lminas, los osteocitos se nutren
por difusin de la mdula sea alojada en la cavidad medular.

Los dos tipos de mdula sea son: mdula sea roja, con actividad hematopoytica; y mdula sea
blanca, compuesta principalmente de grasa.
Durante el crecimiento, la difisis de los huesos se separa de las epfisis por una placa epifisiaria de
cartlago. El hueso se ensancha para formar las superficies articulares, cuyas superficies carecen de periostio y
estn revestidas de cartlago hialino. La transicin entre la difisis y la epfisis corresponde a la metfisis.

La difisis est recubierta por periostio, excepto en las inserciones musculares y tendinosas. El periostio
es un tejido conectivo denso, irregular, colagenoso y no calcificado que se inserta en el hueso a travs de las fibras
de Sharpey. Como el pericondrio, est formado por una capa fibrosa externa que ayuda a distribuir los vasos y
nervios que recibe el hueso, y una capa celular interna, con clulas osteoprogenitoras y osteoblastos.

Los huesos planos, como los del crneo, poseen dos capas de hueso compacto, las tablas interna y
externa, que rodean el hueso esponjoso (diploe) situado entre ellas. La tabla externa posee periostio, el
pericrneo; la tabla interna est recubierta con duramadre, que protege tambin al cerebro.

Tipos de hueso con base en observaciones microscpicas

El hueso primario, inmaduro, es el que se forma durante el desarrollo fetal y la reparacin de fracturas.
Es abundante en osteocitos y haces irregulares de colgena, y escaso en contenido mineral.

El hueso secundario, maduro, se compone de lminas paralelas o concntricas. Los osteocitos se


dispersan a intervalos regulares entre las lminas. Los canalculos que alojan las prolongaciones osteocticas,
unen lagunas cercanas y forman una red que facilita la difusin de nutrientes, hormonas, iones y metabolitos. Las
mismas prolongaciones forman uniones de intersticio que facilitan la comunicacin celular. La matriz del hueso
secundario est ms mineralizada y sus haces de colgena se orientan paralelamente dentro de las lminas.
Sistemas laminares de hueso compacto

El hueso compacto se organiza en sistemas laminares: lminas circunferenciales externas, lminas


circunferenciales internas, osteonas (sistemas de canales haversianos) y lminas intersticiales.

Las lminas circunferenciales externas, justo debajo del periostio, contienen las fibras de Sharpey que
fija a este ltimo al hueso. Las lminas circunferenciales internas circundan la cavidad medular, y desde ellas se
extienden, hacia la cavidad medular, trabculas de hueso esponjoso que pierden su recubrimiento de endostio.

Las osteonas o sistemas de canales haversianos integran la mayor parte del hueso. Cada sistema
corresponde a un grupo de lminas concntricas alrededor del canal haversiano, un espacio vascular. Las
osteonas pueden bifurcarse en su trayecto, aunque cada una est limitada por una lnea de cementacin,
compuesta de sustancia fundamental calcificada escasa en fibras colgenas. Los haces de colgena son paralelos
dentro de una lmina, pero casi perpendiculares a las lminas adyacentes debido a su orientacin helicoidal en
torno a cada lmina.

Cada canal haversiano est recubierto por una


capa de osteoblastos y clulas osteoprogenitoras, y aloja
nervios y vasos sanguneos. Los canales contiguos estn
unidos por conductos de Volkmann, oblicuos o
perpendiculares respecto a los canales que conectan.

Al formarse una osteona, la primera lmina que


se forma es la ms cercana a la lnea de cementacin.
Conforme se aaden ms lminas, el dimetro del canal se
reduce. Para facilitar el transporte de nutrientes desde los
vasos sanguneos centrales, el nmero de lminas se ve
limitado entre cuatro y veinte.

Conforme se remodela el hueso, las osteonas resorbidas por los osteoclastos dejan arcos irregulares de
fragmentos laminares, las lminas intersticiales, inmersas entre otras osteonas y rodeadas por sus viejas lneas de
cementacin.
Histognesis del hueso

El desarrollo embrionario del hueso puede darse por formacin endocondral o intramembranosa.
Ambos procesos resultan en un hueso histolgicamente idntico. El hueso primario, el primero en formarse, se
resorbe y se sustituye por hueso secundario, que contina resorbindose y remodelndose durante toda la vida.

Formacin intramembranosa de hueso

La mayora de los huesos planos se desarrolla mediante la formacin intramembranosa. En este


proceso, las clulas en tejido mesenquimatoso muy vascularizado se diferencian en osteoblastos que secretan
matriz sea y forman una red de espculas y trabculas, una regin osteognica conocida como centro
primario de osificacin. Las fibras de colgena en este lugar se orientan aleatoriamente. Tras la formacin del
osteoide, el hueso se calcifica rpidamente y los osteoblastos encerrados en sus lagunas se diferencian en
osteocitos. La actividad mittica de las clulas mesenquimatosas proporciona abundantes clulas
osteoprogenitoras que se diferencian en osteoblastos.

Conforme se forma una red de trabculas similar a una esponja, el intersticio de tejido conectivo vascular
se convierte en mdula sea. Los huesos ms grandes tienen varios centros de osificacin que deben unirse para
formar un solo hueso. Las porciones no calcificadas del tejido mesenquimatoso se diferencian en el periostio y el
endostio. Las regiones profundas al periostio forman el hueso compacto de las tablas interna y externa que
cubren el diploe.

Formacin endocondral de hueso

La mayora de los huesos largos y cortos se desarrolla mediante osificacin endocondral, un proceso
en dos etapas donde primero se forma un modelo de cartlago hialino que, luego, contina creciendo y sirve como
esqueleto estructural para el desarrollo seo, se resorbe y es reemplazado por hueso.

Fenmenos en la formacin endocondral de hueso (centro primario de osificacin)

1. Se forma un molde de cartlago hialino en la regin embrionaria en la que se desarrollar hueso. El


molde crece en forma aposicional e intersticial.
2. La difisis del pericondrio se vasculariza. Las clulas condrognicas se convierten en clulas
osteoprogenitoras que forman osteoblastos. El pericondrio se convierte en periostio.
3. Los osteoblastos recin formados secretan matriz sea y crean el collar seo subperistico.
4. El collar seo impide la difusin de nutrientes a los condrocitos y propicia su muerte. Las lagunas vacas
forman concavidades grandes que se convertirn en la cavidad medular.
5. Un brote peristico (yema osteognica), compuesto de clulas osteoprogenitoras y hematopoyticas y
de vasos sanguneos, penetra en las cavidades del molde cartilaginoso a travs de los orificios del collar
seo creados por los osteoclastos.
6. Las clulas osteoprogenitoras se dividen para formar osteoblastos. Los osteoblastos elaboran matriz sea
que se calcifica y forma un complejo de cartlago y hueso calcificados. El cartlago calcificado se tie
basfilamente y el hueso calcificado se tie acidfilamente.
7. Conforme el hueso subperistico crece desde la difisis media hacia las epfisis, los osteoclastos resorben
el complejo de cartlago y hueso calcificados, aumentando la cavidad medular. El hueso remplaza al
cartlago diafisiario, excepto en las placas epifisiarias, que permiten que el hueso contine creciendo
durante 18 a 20 aos.

Fenmenos que ocurren en centros secundarios de osificacin

Los centros secundarios de osificacin se forman en las epfisis del hueso sin la formacin de un
collar seo. Las clulas osteoprogenitoras invaden el cartlago epifisiario, se diferencian en osteoblastos y
comienzan a secretar matriz. El hueso remplaza al cartlago epifisiario, excepto en las superficies articulares y las
placas epifisiarias. Las superficies articulares nunca se osifican.
Crecimiento longitudinal del hueso

Los condrocitos de la placa epifisiaria proliferan en la superficie epifisiaria. En el lado diafisiario de la


placa, los condrocitos son remplazados por hueso. La placa epifisiaria muestra cinco capas:

Zona de cartlago de reserva: los condrocitos distribuidos en toda la matriz son mitticamente activos.
Zona de proliferacin: los condrocitos forman hileras de clulas isgenas paralelas a la direccin del
crecimiento seo.
Zona de maduracin e hipertrofia: los condrocitos maduran, se hipertrofian y acumulan glucgeno.
La matriz se estrecha debido al crecimiento de las lagunas.
Zona de calcificacin: las lagunas confluyen, los condrocitos hipertrofiados mueren y se calcifica la
matriz de cartlago.
Zona de osificacin: las clulas osteoprogenitoras invaden el rea y se diferencian en osteoblastos, que
elaboran matriz. La matriz se calcifica en la superficie de cartlago calcificado. El complejo de cartlago y
hueso calcificados se resorbe.

Si la actividad mittica en la zona de proliferacin iguala a la resorcin en la zona de osificacin, la placa


epifisiaria conserva su grosor y el hueso contina creciendo longitudinalmente. Cerca de los 20 aos de edad, la
actividad mittica disminuye y la zona de osificacin llega a las zonas de proliferacin y reserva de cartlago. El
cartlago de la placa epifisiaria se sustituye por una placa de cartlago y hueso calcificados, que es resorbida por los
osteoclastos. Las cavidades medulares de la difisis y de las epfisis confluyen. Una vez resorbida la placa
epifisiaria, el crecimiento longitudinal se imposibilita.
Crecimiento de la anchura del hueso

El crecimiento perifrico de la difisis se da mediante crecimiento aposicional. Las clulas


osteoprogenitoras de la capa osteognica del periostio proliferan y se diferencian en osteoblastos, que elaboran
matriz sea. Este proceso contina durante todo el crecimiento y desarrollo seo. Conforme aparece hueso en la
parte exterior de la difisis, la actividad osteoclstica interna permite el crecimiento de la cavidad medular.

Calcificacin del hueso

Algunos proteoglicanos, la osteonectina y la sialoprotena sea estimulan la calcificacin. Segn la


teora de la nucleacin heterognea, las fibras de colgena en la matriz son sitios de nucleacin para la
disolucin de calcio y fosfato, que se cristaliza en la regin de intersticio de la colgena.

Los osteoblastos liberan pequeas vesculas de matriz con concentraciones elevadas de Ca 2+ y PO43-,
AMPc, ATP, ATPasa, fosfatasa alcalina, pirofosfatasa, protenas de unin de calcio y fosfoserina. Las membranas
de estas vesculas poseen mltiples bombas de calcio que transportan Ca 2+ a su interior. Conforme aumenta la
concentracin de calcio dentro de la vescula, ste se cristaliza. Los cristales de hidroxiapatita perforan la
membrana, rompiendo la vescula y liberndose.

La fosfatasa alcalina segmenta grupos pirofosfato de las macromolculas de la matriz. El pirofosfato


liberado inhibe la calcificacin, pero es segmentado por la pirofosfatasa en iones PO 43-, con lo que aumenta la
concentracin de este ion.

Los cristales de hidroxiapatita liberados de las vesculas actan como nidos de cristalizacin. La alta
concentraciones de iones y la presencia de factores de calcificacin y protenas de unin de calcio fomentan la
calcificacin de la matriz. Conforme se depositan los cristales en las regiones de intersticio de la colgena, se
resorbe agua de la matriz. Mltiples nidos de cristalizacin crecen y se unen, deshidratando y calcificando una
regin de la matriz cada vez ms grande.

Remodelacin sea
En una persona joven, el desarrollo seo excede su resorcin. En los adultos, al cerrarse las placas
epifisiarias, el desarrollo del hueso y su resorcin se equilibran.

Los huesos en crecimiento conservan su forma


mediante remodelacin de la superficie, un proceso de
depsito de hueso con resorcin sea en el periostio y el
endostio; el hueso que se resorbe de un rea debe aadirse en
otra. Los huesos de la bveda craneal se remodelan mediante
un proceso similar para ajustarse al crecimiento del cerebro.

El hueso cortical y el esponjoso no se remodelan en la


misma forma, tal vez por la influencia parcrina, directa, que las
clulas de la mdula sea ejercen sobre los osteoblastos y
clulas osteoprogenitoras del hueso esponjoso. Las clulas
osteoprogenitoras y los osteoblastos de hueso compacto estn
fuera del alcance de esta influencia, pero responden a factores
sistmicos, como calcitonina y paratohormona.

Los sistemas haversianos se remplazan continuamente.


Conforme se resorben, sus osteocitos mueren y se incorporan
osteoclastos al rea para resorber la matriz, formando
cavidades de absorcin. La actividad osteoclstica aumenta el
dimetro y longitud de estas cavidades, que luego son invadidas
por vasos sanguneos. La resorcin cesa y los osteoblastos
forman nuevos sistemas haversianos en torno a estos vasos
sanguneos. Este proceso de resorcin y remplazo se conoce
como acoplamiento. Las lminas intersticiales del hueso
adulto son remanentes de sistemas haversianos remodelados.
Reparacin sea

Una fractura sea produce destruccin de la matriz sea, muerte celular, desgarros en el periostio y
endostio y posible desplazamiento de fragmentos del hueso roto. Los vasos sanguneos cercanos a la fractura se
rompen y la zona se llena de hemorragias que forman un cogulo sanguneo. El riego sanguneo se suprime en
forma retrgrada del sitio de lesin hasta las anastomosis vasculares, con lo que puede establecerse una nueva va
de circulacin. La interrupcin del aporte sanguneo a muchos sistemas haversianos ensancha el sitio de lesin al
incrementar las zonas de osteocitos muertos y moribundos. Debido a la rica vascularizacin de la mdula sea y el
periostio, el sitio de lesin en estas reas no crece significativamente.

El cogulo sanguneo en el sitio de la fractura es invadido por


capilares pequeos y fibroblastos del tejido conectivo circundante, y se
forma tejido de granulacin. Los cogulos formados en las cavidades
medulares son invadidos por clulas osteoprogenitoras del endostio y
clulas multipotenciales de la mdula sea, y se forma un callo interno en
aproximadamente una semana. Tras 48 horas despus de la lesin
aparecen clulas osteoprogenitoras derivadas de la actividad mittica de la
capa osteognica del periostio y del endostio, y de clulas indiferenciadas
de la mdula sea. La capa ms profunda de clulas osteoprogenitoras del
periostio (la ms cercana al hueso y a los capilares) se diferencia en
osteoblastos que elaboran un collar de hueso que se adhiere al hueso
muerto alrededor de la fractura.

Debido a que los capilares proliferan ms lentamente que las


clulas osteoprogenitoras, la presin de oxgeno desciende y dichas clulas
se transforman en condrognicas, que se diferencian en condroblastos que
forman cartlago en las partes externas del collar seo.

La capa ms externa de clulas osteoprogenitoras (la adyacente a


la capa fibrosa del periostio) continua proliferando sin diferenciarse. El
collar muestra tres zonas: una capa de hueso nuevo adherida al hueso
lesionado, una capa intermedia de cartlago y una capa osteognica
superficial en proliferacin. Los collares formados en cada fragmento se
fusionan y forman un callo externo, que conduce a la unin de los
fragmentos. El callo externo crece por la proliferacin de clulas
osteoprogenitoras y por crecimiento intersticial del cartlago en la zona
intermedia.

La matriz de cartlago en medio del collar se calcifica y es


sustituida por hueso esponjoso. Todo el cartlago es remplazado por
hueso primario mediante osificacin endocondral

Una vez unidos los fragmentos seos, el sitio de lesin se


remodela remplazando el hueso primario por el secundario y resorbiendo
el callo.

El primer hueso elaborado contra el hueso lesionado surge por formacin intramembranosa. Las
trabculas del hueso nuevo se adhieren firmemente al hueso muerto, que es totalmente resorbido y remplazado.

La remodelacin osea remplaza el hueso primario con hueso secundario; al mismo tiempo, se resorbe el
callo. La cicatrizacin y remodelacin de una fractura responde a las fuerzas que soporta el hueso.
Histofisiologa del hueso

El hueso soporta a los tejidos blandos y protege al SNC y al tejido hematopoytico, adems es el sitio de
insercin de los tendones musculares. Tambin acta como almacn de calcio y fosfato para conservar las
concentraciones sanguneas adecuadas de estos elementos.

Conservacin de las concentraciones sanguneas de calcio

El calcio participa en la actividad de muchas enzimas, la permeabilidad de la membrana, la coagulacin


sangunea y la contraccin muscular. Su concentracin plasmtica debe mantenerse entre 9 a 11 mg/dL.

El 99% del calcio corporal se encuentra en cristales de hidroxiapatita en el hueso. El 1% restante debe
permanecer disponible. El calcio obtenido del hueso proviene de osteonas nuevas y jvenes, cuya mineralizacin
es incompleta. La remodelacin sea permite que siempre haya osteonas nuevas para extraer calcio de ellas.

Efectos hormonales

La actividad osteoclstica permite mantener la concentracin plasmtica de calcio adecuada. Al


descender la concentracin de calcio, las clulas parenquimatosas de la paratiroides secretan paratohormona. En
respuesta a esta hormona, los osteoblastos dejan de formar matriz y secretan ligando de osteoprotegerina y
factor estimulante de osteoclastos. Estos factores inducen la formacin de osteoclastos y la activacin de los
osteoclastos existentes. Los osteoclastos resorben el hueso y liberan a la sangre el calcio.

Cuando descienden los niveles plasmticos de calcio, las clulas parafoliculares de la tiroides secretan
calcitonina, que inhibe la resorcin sea de los osteoclastos.

La somatotropina, secretada por la hipfisis, influye en el desarrollo seo a travs de somatomedinas


(factores de crecimiento parecidos a insulina), que estimulan principalmente el crecimiento de las placas
epifisiarias. La deficiencia de esta hormona genera enanismo; su exceso produce gigantismo hipofisario.

La interleucina 1, liberada por los osteoblastos, el factor de necrosis tumoral, secretado por macrfagos
activados, el factor estimulante de colonias 1, liberado por clulas del estroma de la mdula sea, y la
interleucina 6, liberada por los osteoclastos y otras clulas seas, son factores que estimulan la formacin y
diferenciacin de precursores de osteoclastos en osteoclastos activos.

La osteoprotegerina y el interfern inhiben la diferenciacin de osteoclastos.

El factor de transformacin del crecimiento , liberado durante la osteoclasia, induce la elaboracin y


mineralizacin de matriz sea, e inhibe la proliferacin y diferenciacin de precursores de osteoclastos.

Las hormonas sexuales masculinas y femeninas tambin influyen en la maduracin del esqueleto. La
maduracin sexual precoz estimula el cierre temprano de las placas epifisiarias y detiene el crecimiento seo. La
maduracin sexual retrasada permite que el esqueleto crezca ms de lo normal.

Efectos nutricionales

La deficiencia de protenas, minerales y vitaminas interfiere con el crecimiento seo normal. La carencia
de aminocidos esenciales para sintetizar colgena reduce la formacin de esta protena. La ingesta insuficiente de
calcio o fsforo genera huesos mal calcificados susceptibles a fracturas.
Vitaminas y sus efectos en el desarrollo del esqueleto
Vitamina Efectos en el desarrollo del esqueleto

Deficiencia de Formacin sea inapropiada por falta de coordinacin entre las actividades de
vitamina A osteoblastos y osteoclastos. Falla en la resorcin y remodelacin de la bveda
craneal para ajustarse al cerebro, causando dao al SNC.

Hipervitaminosis A Cierre prematuro de las placas epifisiarias e interrupcin prematura del


crecimiento.

Deficiencia de Imposibilidad de producir y conservar la matriz extracelular. Produccin deficiente


vitamina C de colgena y matriz sea, retrasando el crecimiento y propiciando cicatrizacin
tarda. Escorbuto.

Deficiencia de Osificacin alterada de cartlagos epifisiarios. Huesos poco calcificados,


vitamina D deformables. Raquitismo (en nios) y osteomalacia (en adultos).

Articulaciones

Las articulaciones con un movimiento restringido se conocen como sinartrosis. Las diartrosis son
articulaciones con una amplia gama de movimientos.

Segn el tejido que une a la articulacin, se diferencian tres tipos de sinartrosis:

Sinostosis. El tejido de unin es hueso. El movimiento es, si lo hay, escaso.


Sincondrosis. El tejido de unin es cartlago hialino. Hay poco movimiento.
Sindesmosis. El tejido de unin es tejido conectivo denso. El movimiento es restringido.

Casi todas las articulaciones de las extremidades son diartrosis. Los huesos estn recubiertos por
cartlago hialino o cartlago articular. La articulacin est sellada por la cpsula articular y reforzada por
ligamentos. La cpsula est compuesta por una capa fibrosa externa, que se contina con el periostio, y una capa
sinovial o membrana sinovial interna, que recubre las superficies no articulares.

En la membrana sinovial hay clulas tipo A, macrfagos que eliminan desechos del espacio articular, y
clulas tipo B, semejantes a fibroblastos, que, al parecer, secretan el lquido sinovial.

El lquido sinovial, rico en cido hialurnico y lubricina, nutre y oxigena a los condrocitos del cartlago
articular y acta como lubricante para la articulacin.