La fotosntesis: fase luminosa

Fotosntesis La fase luminosa es la primera etapa de la fotosntesis, y convierte la energa solar

en energa qumica. La luz es absorbida por complejos formados por clorofilas y protenas
llamados fotosistemas, que se ubican en los cloroplastos.

La fotosntesis: fase luminosa

Este proceso es el responsable de que, hoy en da, nuestro planeta tenga una atmosfera rica en
oxgeno. Consecuencia de ello es el hecho de que las plantas superiores hayan llegado a dominar
la superficie de la Tierra, dando sustento a tanto otros organismos que se alimentan o
encuentran cobijo gracias a ellas. La atmosfera primigenia contena muy poco oxgeno, pero s
otros gases, como amonio, nitrgeno y dixido de carbono. Las plantas encontraron la manera
de transformar ese CO2 que tanto abundaba en alimento, con la ayuda de la luz solar. Pero a ver:
cmo es posible transformar el agua y el dixido de carbono en carbohidratos?, qu papel
desempea la radiacin solar en tal proceso? Intentaremos dilucidar tales cuestiones de una
forma amena.

La fotosntesis es la conversin de materia inorgnica en materia orgnica gracias a la energa

que aporta la luz del sol (o lmparas de cultivo, en algunos casos). En este proceso, la energa
luminosa se transforma en energa qumica estable, siendo el adenosintrifosfato (ATP) la primera
molcula en la que queda almacenada esa energa qumica. Con posterioridad, el ATP se usa
para sintetizar molculas orgnicas de mayor estabilidad.

Adems, se debe tener en cuenta que la vida en nuestro planeta se mantiene fundamentalmente
gracias a la fotosntesis que realizan las algas, en el medio acutico, y las plantas, en el medio
terrestre, que tienen la capacidad de sintetizar materia orgnica (imprescindible para la
constitucin de los seres vivos) partiendo de la luz y los elementos minerales esenciales, los
macro y micronutrientes. Podemos considerar las plantas como fbricas de azcar y otros
hidratos de carbono, cuyas materias primas son el agua y el dixido de carbono, y con la luz
como fuente de energa. A modo sinttico podemos describirlo con una sencilla ecuacin
qumica:

H2O + Luz + CO2 = C6H12O6

Los responsables de realizar dicha reaccin dentro de las clulas vegetales son los cloroplastos.
Son unas estructuras que toman distintas formas y son de color verde (esta coloracin es debida
a la presencia del pigmento clorofila), propias de las clulas vegetales. Al igual que las
mitocondrias (orgnulos responsables de la respiracin celular, tanto en plantas como en
animales), cuentan con su propio adn y posiblemente se hayan originado como bacterias
simbiticas intracelulares. En el interior de estos orgnulos se halla una cmara que contiene un
medio interno llamado estroma, que alberga diversos componentes, entre los que cabe destacar
enzimas encargadas de la transformacin del dixido de carbono en materia orgnica y unos
sculos aplastados denominados tilacoides, cuya membrana contiene pigmentos fotosintticos
(clorofilas).

Estructura qumica simplificada de la molcula de adenosintrifosfato (ATP), fuente de energa

presente en todos los seres vivos.Estructura qumica simplificada de la molcula de
adenosintrifosfato (ATP), fuente de energa presente en todos los seres vivos.
La fotosntesis no es un solo proceso, sino que engloba diversas y complejas reacciones
bioqumicas. A grandes rasgos, y a fin de facilitar su estudio, la fotosntesis puede ser dividida en
tres etapas: la fase luminosa, la fase oscura y la fotorrespiracin. En este captulo se explicar la
fase luminosa, para no sobrecargar con informacin.

La fase luminosa
La fase luminosa es la primera etapa de la fotosntesis, y convierte la energa solar en energa
qumica. La luz es absorbida por complejos formados por clorofilas y protenas llamados
fotosistemas, que se ubican en los cloroplastos. Se denomina fase luminosa o clara, ya que al
utilizar la energa lumnica slo puede llevarse a cabo en condiciones de alta luminosidad, ya sea
natural o artificial. En condiciones de oscuridad, esta fase no tiene lugar.

El fotosistema I y el fotosistema II (PSI y PSII en adelante) son los dos encargados de captar la luz
y de emplear su energa para impulsar el transporte de electrones a travs de una cadena de
receptores. A modo divulgativo, se trata de hacer saltar los electrones desde la molcula de
agua hasta formar ATP, pasando por varias formas qumicas intermedias, como si de una cadena
de transporte se tratase. El PSI y el PSII atrapan la luz, aumentando la energa de los electrones a
niveles ms altos que su estado fundamental. Esta energa se va transportando entre diferentes
molculas de clorofila, hasta que en el centro del fotosistema II se produce la separacin del
agua en los siguientes componentes: dos protones (H+), un tomo de oxgeno (O) y dos
electrones.

El oxgeno se unir con el sobrante de otra molcula de agua para crear oxgeno atmosfrico
(O2). Este hecho es el que permite que los animales terrestres podamos respirar en la superficie
del planeta Poca broma.

La energa luminosa que absorbe la clorofila responde bsicamente a dos longitudes de onda
especficas: 680 y 700 nanmetros. Estas dos longitudes de onda excitan uno u otro fotosistema
y, segn cul de ellos desprenda electrones en cada momento, el camino que sigue la
fotosntesis es ligeramente distinto, aunque complementario. La energa lumnica en forma de
fotn se transmite a los electrones externos de la/s molcula/s de clorofila, los cuales escapan de
la misma y producen una especie de corriente elctrica en el interior del cloroplasto al
incorporarse a la cadena transportadora de electrones (vase la siguiente ilustracin). Esta
energa puede ser empleada en la sntesis de ATP mediante la fotofosforilacin y en la sntesis de
NADPH. Ambos compuestos son necesarios para la siguiente fase o ciclo de Calvin, donde se
sintetizarn los primeros azcares, que servirn para la produccin de sacarosa y almidn. Pero
esto lo veremos en el siguiente captulo.

La nicotinamida adenina dinucletido fosfato (abreviada NADP+ en su forma oxidada y NADPH+

en su forma reducida) es una coenzima que interviene en numerosas vas anablicas.La
nicotinamida adenina dinucletido fosfato (abreviada NADP+ en su forma oxidada y NADPH+ en
su forma reducida) es una coenzima que interviene en numerosas vas anablicas.
Existen, sin embargo, dos variantes de fotofosforilacin: acclica y cclica, segn el trnsito que
sigan los electrones a travs de los dos fotosistemas. Las consecuencias de seguir un tipo u otro
estriban principalmente en la produccin o no de NADPH y en la liberacin o no de oxgeno
gaseoso. Veamos, antes, qu es la fotofosforilacin de modo esquemtico.

En la fotofosforilacin cclica, una molcula llamada plastocianina transporta los electrones (e)
hasta el fotosistema I, que tambin posee un centro de reaccin y una estructura para la
captacin de luz. Una vez que el electrn ha excitado el centro de reaccin (P700 en el siguiente
esquema), los electrones que llegan a PSI son de nuevo impulsados por la energa de la luz a un
nivel energtico superior y tambin transportados a travs de la nueva cadena de aceptores
hasta llegar a una molcula final aceptora. Esta molcula, que capta los electrones, los emplear
para convertir el ADP (forma no energtica del ATP) y un tomo de fsforo en ATP, esto es, el
almacenamiento de energa.

Fotofosforilacin cclica. El electrn desprendido en la formacin de ATP excita de nuevo el

PSI.Fotofosforilacin cclica. El electrn desprendido en la formacin de ATP excita de nuevo el
PSI.
En la fotofosforilacin acclica, el proceso es distinto. Los fotones inciden sobre el PSII, excitando
y liberando dos electrones, que pasan al primer aceptor de electrones, la feofitina. Los electrones
los repone el primer dador de electrones, el dador Z, con los electrones procedentes de la
fotlisis del agua en el interior del tilacoide. Los protones de la fotlisis se acumulan en su
interior, y el oxgeno es liberado en forma gaseosa. Los electrones pasan a una cadena de
transporte, que invertir su energa liberada en la sntesis de ATP. Cmo? La teora nos lo
explica de la siguiente manera: los electrones son cedidos a las plastoquinonas, las cuales
captan tambin dos protones del estroma. Los electrones y los protones pasan al complejo de
citocromos bf, que bombea los protones al interior del tilacoide. Se consigue, as, una gran
concentracin de protones en el tilacoide (entre stos y los resultantes de la fotlisis del agua).

Por otro lado, los electrones de los citocromos pasan a la plastocianina, que los cede a su vez al
PSI. Con la energa de la luz, los electrones son de nuevo liberados y captados por el aceptor. De
ah pasan a travs de una serie de molculas hasta llegar a la ferredoxina (Fd en el esquema).
Esta molcula los cede a la enzima NADP+-reductasa, que capta tambin dos protones del
estroma. Con los dos protones y los dos electrones, se reduce un NADP+ en forma de NADPH +
H+ (vase el esquema a continuacin).

Fotofosforilacin acclica. El electrn desprendido en la formacin de ATP excita el PSI para dar
lugar a NADPH.Fotofosforilacin acclica. El electrn desprendido en la formacin de ATP excita el
PSI para dar lugar a NADPH.
Este conjunto de procesos son conocidos como fase luminosa. Visto esto, podemos despedirnos
hasta el siguiente nmero, en el que acabaremos de explicar el proceso fotosinttico, con la fase
oscura y la fotorrespiracin. Hasta entonces: salud y muy buenos humos!

La fotosntesis: fase oscura

Fotosntesis En esta fase, la oscura, la ribulosa bifosfato se suma al dixido de carbono gaseoso
(CO2) presente en el aire, dando como resultado la produccin de compuestos orgnicos.

La fotosntesis: fase oscura

Durante esta fase, un conjunto de procesos bioqumicos se dan en las hojas de la planta
mediante la accin de la luz. La energa luminosa es captada por unas estructuras llamadas
fotosistemas. A partir de la ruptura de molculas de agua, la energa qumica liberada se utiliza
para sintetizar dos molculas bsicas del metabolismo vegetal: el ATP y el NADP. La formacin de
ATP se denomina fotofosforilacin, y existen dos variantes de sta: la cclica y la acclica. Esta
fase luminosa es necesaria para la siguiente, la fase oscura, que se produce no necesariamente
en presencia de luz. Ocurre en los cloroplastos y depende directamente de los productos
obtenidos en la fase lumnica.

En esta fase, la oscura, la ribulosa bifosfato se suma al dixido de carbono gaseoso (CO2)
presente en el aire, dando como resultado la produccin de compuestos orgnicos,
principalmente hidratos de carbono o azcares, compuestos cuyas molculas contienen carbono,
hidrgeno y oxgeno. Toda esta cadena de transformacin se denomina ciclo de Calvin.

La primera parte de la fase oscura es la fijacin del carbono, que tiene lugar de distintas
maneras en las diferentes especies vegetales. A nivel fisiolgico, el cannabis se clasifica como
planta C3, ya que usa las molculas de dixido de carbono de tres en tres. Otras especies
vegetales los usan en grupos de cuatro, como las plantas CAM y las C4, pero en este artculo no
estudiaremos tal variante. Las otras dos partes en que se divide la fase oscura de la fotosntesis
son la reduccin y la regeneracin. Veamos en qu consiste cada una de ellas.

Fijacin: la primera enzima que interviene en el ciclo de Calvin se denomina RUbisCO, y fija 3
tomos de CO2 atmosfrico unindolos a 3 unidades de ribulosa bifosfato. El resultado de tal
unin son 6 molculas de 3-fosfoglicerato.

Reduccin: la molcula anterior se transforma en 1,3 bisfosfoglicerato por la accin de 6

unidades de ATP (generado en la fase luminosa), y dicho compuesto se transforma en G3P por
accin de 6 unidades de NADPH. Una de estas dos molculas de G3P pasa a las vas metablicas
de la planta para producir compuestos superiores como glucosa o almidn, pero eso se explicar
ms adelante.
Regeneracin: finalmente, la adicin de fsforo mediante 3 ATP acaba generando una nueva
molcula de ribulosa-1,5-bisfosfato, que desencadenar el proceso de nuevo. Vase el esquema
siguiente para ms detalle:

fase oscura
Despus de la formacin de glucosa, ocurre una secuencia de reacciones qumicas que dan lugar
a la formacin de almidn y varios carbohidratos ms. A partir de estos productos, la planta
elabora lpidos y protenas necesarios para la formacin del tejido vegetal. Por ejemplo, el
almidn producido se mezcla con el agua presente en las hojas y es absorbido por unos tubitos
minsculos que existen en el tallo de la planta y, a travs de stos, es transportado hasta la raz,
donde se almacena. Este almidn es utilizado para fabricar celulosa, el principal constituyente de
la madera. Pero estos procesos son mucho ms complejos, por tanto, no vamos a repasarlos
aqu. Sigamos, pues, con otra parte del proceso.

Fotorrespiracin
La fotorrespiracin es un proceso que ocurre en el mesfilo de la hoja, en presencia de luz y en
donde la concentracin de oxgeno es alta. Se trata de un error en el ciclo de Calvin, ya que lo
ms eficiente para la planta, desde el punto de vista energtico, es la fijacin de carbono. La
causa de esto es que las plantas evolucionaron en un ambiente con una concentracin de
dixido de carbono atmosfrico superior a la actual, en el cual la probabilidad de que se
produjese la fotorrespiracin era nfima. Hoy en da, la atmosfera es menos rica en dixido de
carbono, por eso cuando el cannabis es cultivado en atmsferas enriquecidas con dixido de
carbono, la produccin final aumenta, as como la velocidad de floracin. Como hay menos
competencia entre oxgeno molecular (O2) y el CO2, la fotorrespiracin ocurre menos a menudo
y el metabolismo de la planta funciona de manera ms eficiente.

La temperatura ms favorable para la fijacin de carbono, respecto a la fotorrespiracin, son 24-

25 C, por eso siempre se recomienda mantener la sala de cultivo a esas temperaturas. Si se
aade dixido de carbono, la temperatura ideal asciende hasta los 28 C aproximadamente.

El proceso fotorrespiratorio conserva de promedio 3/4 de los carbohidratos de la RuBP, que

reaccionan con el oxgeno. La competicin entre el CO2 y el O2 por la enzima RUbisCO explica la
fuerte inhibicin de la fotosntesis de las plantas C3 en condiciones de bajo nivel de CO2 y el
incremento de la fotosntesis en bajos niveles de oxgeno. En trminos de productividad, la
fotorrespiracin es un proceso que reduce la fijacin de CO2 y el crecimiento de las plantas; sin
embargo, ahora se sabe que el proceso fotorrespiratorio es importante para remover el exceso
de energa (ATP y NADPH2) producido bajo altos niveles de radiacin o no utilizados bajo
situaciones de estrs hdrico, por ejemplo.

fase oscura
El cloroplasto absorbe O2, que es catalizado junto con la RuBP por la enzima RUbisCO,
transformndola as en cido gliclico o glicolato. El glicolato es traspasado al peroxisoma (saco
membranoso que contiene enzimas) y, con la accin de O2, son catalizados por la enzima
oxidasa, transformndolos, por una parte, en perxido de hidrgeno (agua oxigenada) y, por la
otra, en glioxilato, que incorpora nitrgeno por transaminacin y forma el aminocido glicina.
Dos de estos aminocidos son llevados a la mitocondria, donde, finalmente, se producen tres
compuestos: serina, amonaco y CO2. Los gases CO2 y amoniaco se liberan. La serina regresa al
peroxisoma, en donde es transformada en glicerato; ste es llevado al cloroplasto, y all,
mediante el gasto de una molcula de ATP, se reintegra al ciclo de Calvin como 3-fosfoglicerato.

Conclusin
La fotosntesis es un proceso bioqumico a nivel celular, lo que podra parecer a priori
insignificante; sin embargo, tiene ms repercusiones en nuestra vida de lo que podramos
imaginar. Tan slo de ella depende la calidad del aire que respiramos y gracias a ella la
atmsfera primitiva se modific, permitiendo as la vida de animales, plantas y seres humanos.
La energa solar capturada por el proceso de la fotosntesis es la fuente de mucha de toda la
energa empleada por el hombre para satisfacer las demandas de calor y de luz. En ella el
impacto de los fotones de luz sobre la clorofila y la fotolisis del agua son el origen de un estado
de desequilibrio molecular, que se reequilibra constantemente gracias al flujo de protones a
travs de la membrana de los tilacoides; esto se conoce como fase luminosa.

La fase oscura consiste en la transformacin de dixido de carbono en glucosa y otros

carbohidratos, utilizando para ello la energa qumica de los productos de la fotofosforilacin.
Esta energa almacenada en forma de ATP y NADPH se usa para reducir el dixido de carbono a
carbono orgnico. Esta funcin se lleva a cabo mediante una serie de reacciones llamada ciclo de
Calvin, activadas por la energa de ATP y NADPH, dando como resultado el oxgeno liberado a la
atmsfera y la glucosa que sirve de alimento para la planta.

Cada ao, las plantas de nuestro planeta utilizan alrededor de 310.000 millones de toneladas de
agua y 750.000 millones de toneladas de dixido de carbono, para transformarlo en unos
510.000 millones de toneladas de materia y unos 550.000 millones de toneladas de oxgeno.
Suena ilgico que a pesar de que el oxgeno de nuestra atmsfera no se acaba gracias al trabajo
de todas las plantas, los humanos que supuestamente somos seres racionales seguimos talando
rboles, contaminando el ambiente (con el humo de automviles, basura en las calles, aerosoles,
residuos industriales, etc.), con lo que se reduce la posibilidad de producir este oxgeno por parte
de las plantas, que es vital para nuestra vida.