Los cloroplastos encontrados en los eucariotas son orgnulos

endosimbiticos derivados en ltima instancia de las cianobacterias. Esta

visin del origen de los plastidios est ahora firmemente establecida sobre
la base de evidencia estructural (por ejemplo, la forma y el nmero de sus
membranas) y estudios moleculares que establecen que el ADN en
plastidios est ms estrechamente relacionado con el de las cianobacterias
libres que lo es ADN en el ncleo de la misma clula.
La endosimbiosis implic reducciones masivas en el tamao y contenido
gnico del genoma plastidial en relacin con el de las cianobacterias de vida
libre (Delwiche et al., 2004). Por ejemplo, la cianobacteria de vida libre
Nostoc tiene un tamao de genoma de unos 6400 kilos de bases y ms de
6500 genes, mientras que un cloroplastos de algas rojas tiene slo unos 190
kilobases y 250 genes. Los cloroplastos de algas verdes son an ms
pequeos en la mayora de los casos: alrededor de 120 kilobases y 120
genes. Esta reduccin ha implicado la prdida completa de algunos genes y
la transferencia de otros del cloroplasto al ncleo (por ejemplo, Martin et al.,
2002).
Existen muchas ms protenas activas en plastidios (de 500 a 5000) que
genes, lo que significa que algunas de estas protenas son productos de
genes que residen fuera de los plastidios. Cuntos eventos endosimbiticos
ha habido? La evidencia filogentica reciente es consistente con un solo
evento endosimbitico primario (Palmer 2003, Delwiche et al., 2004, Keeling
2004). Por ejemplo, los anlisis recientes de la filogenia eucaritica (ver
Baldauf et al., 2004) recuperan un clado que contiene viridophytes (plantas
verdes), rhodophytes (algas rojas) y glaucophytes, a veces denominado
clade archaeplastid o prirnoplantae (Figura 7.1). Este resultado, combinado
con el orden y la composicin del gen plastid y la presencia de dos
membranas, sugiere que ocurri un evento endosimbitico primario en el
antepasado comn de este clado. En los glaucfitos, la pared celular de
cianobacterias todava rodea al plstido, pero la pared se perdi en el linaje
que incluye las algas rojas y las plantas verdes.
Los plastidios en algas rojas y en plantas verdes difieren significativamente
entre s (por ejemplo, en estructura y en mecanismos de recoleccin de luz),
lo que hace posible distinguir con considerable confianza entre un linaje de
plastidios rojos y un linaje de plastidios verdes (Delwiche et al., 2004 Keeling
2004). Esta distincin nos ayuda a identificar casos en los que los plastidios
han sido adquiridos mediante la incorporacin permanente de eucariotas
rojos o verdes (ver Figura 7.1). Parece que los cloroplastos de algas rojas
fueron adquiridos a travs de una endosimbiosis secundaria en la base del
clado cromalveolado, que incluye una lnea de cromistas, con algas
marrones y diatomeas, y una lnea alveolada con dinoflagelados y
apicomplexos (el ms tarde incluye Plasmodium, el parsito de la malaria ,
Que contiene plstidos incolores remanentes). Los eventos endosimbiticos
secundarios que implican la absorcin de algas verdes parecen explicar los
cloroplastos en euglenids (dentro de Discicristates) y chlorarachniophytes
(dentro de Cercozoa). Los dinoflagelados incluyen una mezcla de diferentes
tipos de plastidios, y los cloroplastos en un subgrupo pueden incluso
originarse a travs de un evento endosimbitico terciario (Yoon et al., 2002).
Streptophytes
El descubrimiento del linaje estreptofito se inici a finales de 1960, cuando
detallados estudios ultraestructurales de la divisin celular revelaron una
diferencia importante en la orientacin de los microtbulos del huso entre
los organismos que tradicionalmente se haban clasificado como "algas
verdes". Se encontr que algunos de ellos tenan la orientacin
fragmoplasto encontrada en todas las plantas terrestres, en la que el huso
est orientado perpendicularmente a la formacin de la pared celular. Un
estudio exhaustivo mostr que este fragmoplasto ocurri en las algas
charophyceas (o "charophytes"): el Coleochaetales y Charales. Estas plantas
muestran una variedad de formas de crecimiento (incluyendo formas
verticales, ramificadas, como en Chara y Nitella, y formas aplanadas, como
en Coleochaete) y viven en hbitats de agua dulce cerca de la costa (Figura
7.4A-C). A medida que estos organismos fueron estudiados con ms detalle,
surgi la idea de que en realidad estaban ms estrechamente relacionados
con las plantas terrestres que con otras "algas verdes". Desde entonces se
ha puesto de manifiesto que varios otros antiguos linajes de algas verdes
pertenecen tambin al clado estreptofito, incluyendo Klebsormidiales y
Zygnematales. El Zygnematales puede ser familiar como el grupo que
incluye Spirogyra y sus familiares (Figura 7.4D-E). Estas son las
denominadas algas verdes conjugadas, en referencia a una forma de
reproduccin sexual que implica la formacin de una conexin tubular entre
clulas de filamentos adyacentes, el paso del protoplasto de una clula a
otra y la eventual fusin de ncleos para formar Un cigoto.
Las relaciones entre los grupos de estreptofitas que se muestran en la
Figura 7.2 han sido confirmadas por datos moleculares, incluyendo
caracteres estructurales como el movimiento de genes desde el cloroplasto
hasta el ncleo. Coleochaetales y Charales poseen algunos rasgos
funcionalmente importantes que se encuentran de otra manera solamente
en plantas de la tierra, tales como flavonoides y los precursores qumicos de
una cutcula. Lo ms importante desde el punto de vista de la evolucin del
ciclo de vida de la planta terrestre es el hecho de que retengan el huevo ya
veces incluso el cigoto (despus de la fertilizacin) en el cuerpo de la planta
haploide.
Estos resultados filogenticos tienen muchas implicaciones importantes
para nuestra comprensin de la evolucin de las plantas verdes. Por
ejemplo, implican que hubo varias originaciones independientes de
multicelularidad. Como hemos observado, las formas volvocinas exploraron
un estilo de vida en el cual las clulas se agruparon en colonias. Las
colonias ms grandes muestran interconexiones citoplasmticas y una
divisin del trabajo, con algunas clulas especializadas para la reproduccin.
Otras clorofitas formaron filamentos o cuerpos parenquimatosos
membranosos de tamao mucho mayor (como la lechuga de mar, Ulva y
sus parientes), que muestran una integracin morfolgica y una
diferenciacin de funciones celulares ms complejas. Las Ulvophyceae
siguieron una trayectoria separada que implicaba las clulas
multinucleadas, formando a veces filamentos, ya veces (como en Codium)
que formaban un talo por entrelazar densamente los filamentos. Finalmente,
la multicelularidad evolucion por separado en la lnea estreptofita.
Muchos Zygnematales son filamentosos, y las formas parenchymatous (con
plasmodesmata que conectan clulas adyacentes) se encuentran en los
linajes charophycean ms las plantas de la tierra.
Entre los linajes temprano-divergentes de plantas verdes, tambin
encontramos una amplia variedad de ciclos de vida. La alternacin de
generaciones haploides gametfitas y diploides esporofitas (como en Ulva)
es bastante comn. Por el contrario, Codium desarroll un ciclo de vida
como el de los humanos, en el que los gametos son las nicas clulas
haploides. En los linajes carfitos, las plantas son haploides, y la nica
clula diploide en el ciclo de vida es el cigoto, que resulta de la fertilizacin
de un gran huevo no motile por un esperma de natacin.