Thorie de lvolution

Marc Bailly-Bechet
Master Epidmiologie, Univ. Yaound
 Table des matires
Histoire de la classification
Cladistique et notion dhomologie
Phntique
Les thories de lvolution
Lamarck
Transformisme
Darwin
Larbre de Haeckel
Une des premires
tentatives de
classification (1860)
3 grands domaines : les
protistes, les plantes, et
les animaux
Une origine commune
Le systme hirarchique de classification
Haldane Le concept despce est une concession nos
habitudes linguistiques et nos mcanismes
neurologiques.

Mayr Les espces sont le produit de lvolution et non de

lesprit humain.

Comparaison des classifications occidentales avec les

classifications des peuples non occidentaux

Dsaccord
J. Diamond Papous des montagnes 1 / 137
R. Bulmer Kalam de Nouvelle Guine 4 / 174
D. Breedlove Indiens Tzetlal du Chiapas 17 / 471

Gould Les espces sont les units morphologiques de la

nature.

Rsultats contraires pour les niveaux de classification suprieurs

(coquillages, vers, poissons, etc)
 Les plans dorganisation et la classification

CARL VON LINNE (1707 1778)

NOMENCLATURE BINOMINALE

BERNARD DE JUSSIEU (1699-1777)

SUBORDINATION DES CARACTERES
UN SEUL CARACTERE CONSTANT SOIT
EQUIVALENT, OU MME SUPERIEUR, A
PLUSIEURS INCONSTANTS

GEORGES CUVIER (1769-1832)

VERTEBRES / ARTHROPODES /
MOLLUSQUES / RADIAIRES MONOPHYLIE COMME CRITERE
DE CLASSIFICATION BIO-
EVOLUTIVE
AUGUSTIN DE CANDOLLE, 1813
TAXONOMIE : SCIENCE DES LOIS DE LA
CLASSIFICATION DU VIVANT
 Classification de Cuvier
Rgne animal
Phylum chords
Classe mammifres
Ordre primates
Famille Hominides
Genre Homo
Espce sapiens
 Classification dichotomique

Pas de Pas de
Plumes Coquille
Plumes coquille

Pattes Pas de
pattes

Daprs comprendre et enseigner la

classification du vivant
G. Lecointre et autres Belin ed
 Mthode divisive
OUI

Critre B
NON
OUI

Critre A
NON

OUI

Critre C
NON
Mthode agglomrative

Les carrs

Les triangles

Les losanges
Classification par division: un exemple

Oiseaux Reptiles Mammifres

Crocodiliens
Lzards et serpents
Tortues

plumes cailles poils

+ amnios
 La cladistique
Choix des espces et des caractres comparer
Choix dun extragroup (racine externe) dont ltude permet de polariser les caractres
Construction de cladogrammes
Choix du cladogramme le plus parcimonieux (i.e. minimise les vnements volutifs, donc
les hopmoplasies)
La cladistique

6, 2 2, 4 4, 3

Vocabulaire
Caractre Attribut observable dun individu
Plsiomorphie Caractre ancestral, primitif
Apomorphie Caractre driv
Homoplasie Convergence, caractre prsent par 2 taxons non lis par un anctre commun rcent
Symplsiomorphie Partage dune plsiomorphie par plusieurs taxons
 Un exemple simple dhomologie
Les membres infrieurs humains et de gorille
sont en tous points quivalents: seules les
proportions respectives de chaque lment
diffrent
 Lucy une lointaine anctre
Les paules
dun gorille
Les jambes et
le bassin dun
humain
Homologie et convergence
fonctionelle
 Lembryologie rcapitule lontologie
Les foetus sont trs
similaires un stade
donn
Ils ont la mme
structure
Ils de diffrencient au
cours de
lembryognse
Un exemple de classification
cladistique

Plumes

Poils,
Glandes
mammaires
Griffes, ongles
Poumons
Mchoire
 La cladistique
Classification & rvolution cladistique : aspects fondamentaux

Groupe monophyltique - Seul

regroupement valable

Groupe paraphyltique -
Regroupement non valable

Groupe polyphyltique -
Regroupement non valable
 La phntique
loppos de la cladistique, cette mthode
tente de quantifier la ressemblance globale
entre 2 organismes.

Calcul dun indice de similitude global entre

deux taxons:
Exemple: le nombre de nuclotides diffrents entre deux espces
divis par le nombre de sites examins.
La similarit homme-primate
 La phntique

Prendre en compte un maximum de

caractres
Calculer une distance mtrique partir de la
comparaison des caractres
Construction de dendrogrammes, cest--dire
darbres non racins
 La distance en volution
Pour des caractres quantitatifs, on peut
utiliser des distances intuitives, aprs
normalisation
Pour des critres qualitatifs, on se base sur
des distances de type Hamming sur le
vecteur binaire des prsences-absence .
Elle reprsentera ensuite le temps de
sparation entre les deux espces (horloge
molculaire)
 Application des donnes
molculaires
Disposer dun jeu de squences homologues (issues dun anctre commun)
Aligner les squences :
Carpe ATGGGCT
Homme ...C.TC
Roussette ...C..C
Coq ...CA.A

Calcul dune distance (ex. Nbre diff. / Longueurs, mais des corrections sont
possibles) et cration dune matrice des distances observes entre chaque paire
de squence

Construction de dendrogrammes (ex. mthode UPGMA)

 La phntique
Contrainte du programme
Pas dapproche heuristique
Mthodes de construction dun arbre unique (UPGMA)

Ex. de mthode de construction

NEIGHBOUR-JOINING

2 3
1 1
X Y
3 4 etc...

X Voisins 2 Voisins
5 d(1-2)=Min{d(i-j)} Min{d(3-X),
5
4 d(4-X),d(5-X)}
Ex. de mthode de construction
NEIGHBOUR-JOINING

y
x x
x

(a) (b) (c)

x
y x x
(D ) y
2

ij -D ij
T

s ij2
i, j

(d) (e) (f)

A chaque tape, joindre deux noeuds de distance minimale

(critre dvolution minimale)
Arbre somme totale de longueurs de branches minimale
Arbre non-racin
 La phntique
Application des donnes morphologiques

1. Disposer dun jeu de caractres morpho-anatomo-

embryologiques le plus exhaustif possible

2. Affecter des valeurs aux tats des caractres (ex. 0: absent, 1:

prsent)

3. Calcul dune distance (ex. Score / Longueurs, mais des

corrections sont possibles) et cration dune matrice des
distances observes entre chaque paire de squence

4. Construction de dendrogrammes (ex. mthode UPGMA)

Po
Po
-
Cr
33
Tr
61
Th
69
Ra
82 La phntique:
Cr
Tr
- 61
-
66
75
80
87 un exemple
Th - 87
Ra - 16.5

Po-Cr Tr Th Ra 14

Po-Cr - 61 67.5 81 16.5

16.5
5.15
Tr - 75 87
7.10 30.5
Th - 87
Ra -
35.375
(Po-Cr)-Tr Th Ra
(Po-Cr)-Tr - 70.75 84 42.75
Th - 87
(Th-Re)-La -

(Da-Ma) (Th-Re)-La
(Da-Ma) - 85.5
(Th-Re)-La -
Comparaison des deux mthodes

Phntique Cladistique

Principe Distances Minimiser les

changements
Indpendance entre Caractres traits
caractres globalement Oui
Modle de
frquences de Paramtrable Non
substitutions
Oui (substitutions
Corrections multiples, richesse Non
GC, etc)
 Evolution des Fen. Ant-orbit. Archosauriens
2 fosses Temp. Diapsides
Crocodiliens
Oiseaux
Deutrostomiens Sauropsides
Quille V sous vertbres
Squamates
Amniotes Chloniens
Ttrapodes
Mammifres
Urodles
Sarcoptrygiens
sq. des nageoires monobasal Anoures
Dipneustes
Coelacanthe
Gnathostomes Actinoptrygiens
Perte nageoire D Ant.
Chondrostens
Vertbrs
Tlostens
Cr. Neur. Crniates
Chondrichtyens
Chords Ptromyzontides
Myxinodes
Cphalochords
Urochords
Ambulacraria
Hmichords
Echinodermes
 La phylognie
Connatre les relations volutives entre les
organismes.

Arbre
phylogntique classification
classique
phntique
cladistique
Validit des approches phylogntiques
Exemples de conflit de caractres
Le cochon dInde est-il un Rongeur ?

Caractres morphologiques Caractres molculaires

1 incisive / hmi-mchoire
Fosse glnode allonge selon laxe A/P

lapin

souris
Lvolution : concepts & histoire

Rien na de sens en biologie,

si ce nest la lumire de lvolution:
Theodosius Dobzhansky (1900 -
1975)
 JB Lamarck C Darwin H de Vries W Bateson R Goldschmidt F Galton K Pearson
(1744-1829) (1809-1882) (1848-1935) (1861-1926) (1878-1958) (1822-1911) (1857-1936)
Transformisme Slection naturelle Mutationnisme Biomtrie

R Fisher S Wright JB Haldane J Huxley E Mayr T Dobzansky

(1890-1962) (1889-1988) (1892-1964) (1887-1975) (1904-2003) (1900-1975)
Thorie nosynthtique Nodarwinisme Mcanismes de la Spciation

F Jacob M Kimura J Maynard-Smith SJ Gould L van Valen R Dawkins

(1920-) (1924-1994) (1920-2004) (1941-2003) (1935-) (1941-)
Bricolage Neutralisme Thorie des jeux Equilibres Reine Rouge ADN goste
Molculaire SES ponctus
 Notions historiques
Lhomme, tout dabord, naquit dtres vivants dune autre sorte puisque, au
contraire des animaux qui peuvent rapidement se mettre chasser, il demande des
soins prolongs durant sa prime enfance. Sil avait commenc dans cet tat, il naurait
pu survivre.
Anaximandre (610-547 av. J.-C.)

Chaque degr derreur aurait fait une nouvelle espce ; et force dcarts rpts
serait venue la diversit infinie des animaux que nous voyons aujourdhui.
Pierre-Moreau de Maupertuis (1698-1759)

Lordre gnalogique est le seul que la nature indique, le seul qui satisfasse
pleinement lesprit; tout autre est arbitraire et vide dides.
Antoine-Nicolas Duchesne (1766)
De lespce parmi les corps vivants, et de lide que nous devons attacher ce mot.
Quil nest pas vrai que les espces soient aussi anciennes que la nature, et quelles
aient toutes exist aussi anciennement les unes que les autres; mais quil lest quelles
se sont formes successivement, quelles nont quune constance relative, et quelles
ne sont invariables que temporairement.
Jean-Baptiste Lamarck (1809)
 Notions historiques
Essentialisme
La plus naturelle des fonctions pour tout tre vivant parfait, qui nest pas incomplet
ou dont la gnration nest pas spontane, cest de produire un autre tre vivant
semblable soi.
Aristote (384-322 av. J.-C.)

Prformation
Prformationnistes = Ovistes vs animalculistes.
Jan Swammerdam (1637 1680)

Fixit des espces

Toutes les espces tiennent leur origine de leur souche en premire instance, de la
main mme du Crateur Tout-Puissant, car lAuteur de la Nature, en crant les
espces, imposa ses cratures une loi ternelle de reproduction et de multiplication
dans les limites de leur propre type.
Linn 1737 ; Georges Cuvier (1769 1832)
Apparition des ides transformistes
Notion dvolution : une espce peut devenir
une autre espce avec le temps
Existence et ressemblance des fossiles avec les
espces actuelles
Absence de gnration spontane
Opposition aux concepts religieux sur la
cration
Les structures vestigiales
 Jean-Baptiste Lamarck
1744 1829
Naturaliste franais
Professeur au Muse National
dHistoire Naturelle
1809: publie Philosophie
zoologique , o il prsente sa
thorie sur lvolution
 Le transformisme de Lamarck
1re loi.
Modification de lorgane par la modification des besoins et des habitudes.

Dans tout animal (..) lemploi plus frquent et soutenu dun organe quelconque,
fortifie peu peu cet organe, le dveloppe, lagrandit (..) ; tandis que le dfaut
constant dusage de tel organe, laffaiblit insensiblement, le dtriore (..) et
finit par le faire disparatre.

2nde loi.
Hrdit des caractres acquis.
Tout ce que la nature a fait acqurir ou perdre aux individus par linfluence des
circonstances o leur race se trouve depuis longtemps (..) elle le conserve par la
gnration aux nouveaux individus qui en proviennent.

Tendance la complexification du vivant.

Elle a ncessairement commenc par les plus simples, et na produit quen
dernier lieu ceux qui ont lorganisation la plus compose.

Jean-Baptiste Lamarck (1809).

 Illustrations du transformisme

Illustration des deux lois : du quadrumane au bimane

Effectivement, si une race quelconque de

quadrumanes (..) perdait par la ncessit des
circonstances ou par quelque autre cause,
lhabitude de grimper sur les arbres, et den
empoigner les branches avec les mains (..) et si
les individus de cette race, pendant une suite
de gnrations, taient forcs de ne se servir
que de leurs pieds pour marcher (..) il nest pas
douteux (..) que ces quadrumanes ne fussent
transforms en bimanes.
 Lamarck : lvolution linaire
Exemple : les taupes
Or, les animaux qui font partie dun plan dorganisation, dans
lequel les yeux entrent ncessairement, en ont d avoir dans leur origine.
Cependant, puisquon en trouve parmi eux qui sont privs de lusage de cet
organe, et qui nen ont plus que des vestiges cachs ou recouverts, il
devient vident que lappauvrissement et la disparition mme de lorgane
dont il sagit, sont les rsultats pour cet organe, dun dfaut constant
dexercice.
 La girafe non transformiste

Les girafes ne se nourrissent pas des

feuilles les plus hautes

Dimorphisme sexuel: la longueur du cou

est un caractre qui a vraisemblablement
volu par slection sexuelle
Non-transmission des caractres acquis

Les expriences de
Mendel sur des poids
on (entre autres)
montr que les
caractres acquis ne
sont pas transmis la
descendance, mettant
fin aux thories de
Lamarck
Gregor Mendel
(1822-1884)
 Charles Darwin
Naturaliste anglais (1809-1882)
1831 : voyage autour du monde sur le
Beagle
1835 : les Galapagos et observation
des pinsons
1858 : Wallace et Darwin prsentent
conjointement leurs travaux la
Linnean Society de Londres
1859 : thorie de lvolution dans
The Origin of species
Vives ractions
Epouse de lvque de Manchester:
Descendre du singe ?! Esprons que ce nest
pas vrai Mais si a lest, prions pour que la
chose ne sbruite pas !
 Lvolution selon Darwin
Observations : pinsons des les
Galapagos
Espces morphologiquement proches
Rpartition particulire
Caractristiques propres chaque
espce
Pour une espce, ces caractres
peuvent varier selon lle
Migration et dplacements entre les
rduits ( oiseaux marins)

Les espces drivent les unes des

autres ( partir dune espce
ancestrale continentale)
 Lvolution selon Darwin
La slection artificielle : pigeons domestiques
Pratiques des leveurs pour crer de nouvelles races
ou varits
Souligne pour la 1re fois la forte diversit intra-
spcifique
Slection exerce par lhomme pour accumuler ces
variations
Le pouvoir de la slection, daccumulation que
possde lHomme, est la clef de ce problme; la
Nature fournit les variations successives, lHomme
les accumule dans certaines directions qui lui sont
utiles.
 Thorie de la slection naturelle
1831-1836

Beagle

Slection

Slection
Reproduction

Gnration n Struggle for life Gnration n+1

Existence dune variabilit Survie des plus aptes
(Nb individus > ressources)

Les petites diffrences qui distinguent les varits dune mme espce tendent
rgulirement saccrotre jusqu ce quelles deviennent gales aux grandes
diffrences qui existent entre les espces dun mme genre, ou entre des genres
distincts
 Et les organes complexes?
Un argument apparemment de bon-sens
Un individu avec un organe complexe, tel que lil, ne saurait tre avantag et
dans la lutte pour lexistence. Comment ds lors un organe aussi complexe
que lil aurait-il pu apparatre au cours de lvolution par progression de
formes intermdiaires imparfaites ? Les organes complexes sont donc
apparus directement sans intermdiaire (grce un plan divin, cf. Intelligent
Design).
Mais FAUX !
Modle informatique 3 couches (pithlium, tissu photosensible, couche
pigmente).
A chaque tape, variation de 1% de la morphologie du modle et slection des
organes les plus performants (sur la base des lois de loptique).
Thorie nosynthtique de lvolution

Slection diversifiante Slection stabilisante Slection directionnelle

Migration

Mutation
Phnotypes

Drive
 Le neutralisme
Lhypothse neutraliste affirme que la majorit des
substitutions de mutants seffectue non pas par
slection darwinienne positive mais par fixation alatoire
M Kimura
de mutants slectivement neutres ou presque
(1924-1994) neutres.
Neutralisme

La grande partie du polymorphisme

ne saccompagne daucune variation
sur les valeurs slectives (absence
de fardeau gntique).
T = 4Ne
Indpendant de m
Si Ne grand, polymorphisme.
 Le gradualisme

Changements continus
Anagense dominante
Spciation sympatrique

Les formes de transition ne se pas forcment retrouves en raison de

lacunes dans les archives palontologiques
 Les quilibres ponctus (SJ Gould)

Changements discontinus
Longues stases & spciations rapides
Spciations allopatriques
Cladogense exclusivement

Les formes de transition ne se pas retrouves car lvolution sest produite en allopatrie
Stases ~ slection stabilisante interrompues par des priodes de spciation (vicariance,
effets fondateurs)
 Classification cladistique
cladogramme

Croco- Lzards
diliens Serpents Tortues
Oiseaux Mammifres

amnios
 La mthode phntique

Construction de dendrogrammes
Le principe de la mthode UPGMA: non-heuristique
(Unweighted pair-group method of arithmetic average)
Produit un arbre racin (par construction)
 Validit des approches phylogntiques

Un exemple de conflit entre caractres chez les Deutrostomiens

Caman - Alligator
Mammifres

Amphibiens
Amphibiens
Tortue
Rhodopsines
Carpe - Thon
Tortue
Alligator- Varan
Mammifres
Oiseau
Requin
Myoglobine
 Evolution des Deutrostomiens

Caman - Alligator
Mammifres Caman - Alligator
Mammifres
Xnope
Thon Amphibiens
Raie Amphibiens
Bta-globine Tortue
Rhodopsines

Carpe - Thon
Tortue
Alligator- Varan
Mammifres
Oiseau
Requin
Myoglobine
 INTRODUCTION
1. Lvolution : bref retour en arrire sur lhistoire du terme.

Cest Dieu qui, ds lorigine, a cr tous les germes embots les

uns dans les autres. Le dbut de la vie gnitale se rduit au
rveil du germe qui sort de son engourdissement pour
commencer son volution , sa croissance et son
dveloppement.

Jan Swammerdam (1637 - 1680)

Lvolution comme processus de croissance dun individu partir de son germe.

Charles Bonnet (1720 - 1793).

Transmutation & transformation des espces.

(..) dinnombrables formes toujours belles et plus merveilleuses nont cess
dvoluer et, aujourdhui encore, voluent.
Charles Darwin (1859)

Lvolution comme descendance avec modification.

Herbert Spencer (1862)
 INTRODUCTION
Les deux dfinitions du terme volution

Dfinition drive de la palontologique

Ensemble des processus par lesquels les organismes se
transforment au fil des gnrations, danctre
descendant.

Dfinition drive de la gntique des populations

2. Ensemble des variations dans les populations et au cours
du temps des frquences allliques de lensemble des
gnes.
 INTRODUCTION
3. Lvolution : un concept qui drange parfois toujours

Darwin et sa thorie de l'volution

rintgrent les coles du Kansas

TOPEKA (Etats-Unis), 15 fvrier 2001

AFP - Aprs 18 mois d'une intense polmique, Darwin a

gagn : sa thorie sur l'volution des espces, raye
des programmes scolaires du Kansas sous la
pression des fondamentalistes chrtiens, a t
rhabilite et sera nouveau enseigne.
 LE MONDE | 26.04.05
Inquitante offensive des crationnistes amricains

Les partisans de l'Intelligent Design ("dessein intelligent") soulignent la perfection de la

mcanique des cellules, "les lignes d'assemblage, les centrales thermiques, les units
de recyclage, et les monorails miniatures qui vhiculent les lments de part et d'autre
de la cellule" .

Bien trop sophistiqu, selon eux, pour tre le fruit du hasard ou de l'volution.

(..) "Combien d'volutionnistes accepteraient l'ide que des changements alatoires

dans un programme informatique produisent une version amliore ?, interroge l'un
d'eux. Pourtant, c'est exactement ce qu'ils essaient de nous faire croire quand l'ADN
subit une mutation au cours du processus d'volution."

Selon un sondage CBS de novembre 2004, 55 % des Amricains croient que "Dieu a
cr les humains dans leur forme actuelle" (..) et 27 % adoptent l'ide d'une oeuvre
conjointe : "Les hommes ont volu. Dieu a guid le processus."

A 65 %, les Amricains veulent que le crationnisme soit enseign en mme temps que
l'volution. Les professeurs de biologie, eux, sont en tat d'alerte. A Dover, en
Pennsylvanie, lorsque le Conseil des coles a recommand, en janvier, de lire aux
lves un prambule affirmant que l'volution est une "thorie, pas un fait" , huit d'entre
eux ont refus.
Les tres vivants sont relis par des relations de parent

Des tranges ressemblances

La notion de convergence
Caractre apparu
indpendamment chez des
taxons non apparents

La notion dhomologie
Caractre hrit dun
anctre commun

Echelle Morpho-Anatomique
Des tranges ressemblances

Echelle Gnomique Echelle molculaire

Souris
Droso.

Environ 1% de diffrences
Nb diffrences = 3.107 sites
9- 7
1 (3. 10 3.10 )
P(identit / hasard) =
4
 Lamarck : lvolution linaire
Observations
Les formes des mollusques et des insectes semblent
montrer une certaine continuit
les diffrentes formes animales qui se succdent
dans le temps et montrent une organisation de
plus en plus complexe drivent les unes des autres,
par filiation directe, grce des petites variations
qui saccumulent.
 Lamarck : lvolution linaire
Mcanismes dvolution
changements dans lenvironnement : cause de
variations des organes, par usage accru ou
diminu de ceux-ci en rponse aux changements
changements survenus dans deux individus qui se
reproduisent sont transmis leurs descendants :
hrdit des caractres acquis
 Exemple : les girafes
Relativement aux habitudes, il est curieux d'en
observer le produit dans la forme particulire et la taille
de la girafe (camelo-pardalis) : on sait que cet
animal, le plus grand des mammifres, habite l'intrieur de l'Afrique, et
qu'il vit dans des lieux o la terre, presque toujours aride et sans
herbage, l'oblige de brouter le feuillage des arbres, et de s'efforcer
continuellement d' y atteindre. Il est rsult de cette habitude,
soutenue, depuis longtemps, dans tous les individus de sa race, que ses
jambes de devant sont devenues plus longues que celles de derrire, et
que son col s'est tellement allong, que la giraffe, sans se dresser sur
les jambes de derrire, lve sa tte et atteint six mtres de
hauteur.
 Lamarck : lvolution linaire
Amlioration et complexification constantes des
organismes
Pas dextinction mais volution en un organisme
diffrent.

Problme : organismes simples (protistes) ?

 Lvolution selon Darwin
Loi de Malthus (1838) et comptition
"lutte pour lexistence"
La slection naturelle ou
"persistance du plus apte"
 Lvolution selon Darwin
Variabilit au sein de populations naturelles transmise
de parents descendants
Ressources du milieu limites comptition
Avantage li certaines de ces variations
meilleure survie et reproduction
La slection naturelle effectue un tri

Variabilit et apparition de nouveaux

caractres sont la base de toute volution

!! En 1859, les lois de lhrdit ntaient pas connues.

UNE REVISION TOTALE DE LA CLASSIFICATION CLASSIQUE ENTRE
DOMAINES ET REGNES
LE DOMAINE ARCHEEN

TRES GRANDE DIVERSITE

EURYARCHEES / CRENARCHEES
PAS SEULEMENT EXTREMOPHILES