Sie sind auf Seite 1von 29

QUELQUES BASES NEUROPHYSIOLOGIQUES

DE LA PERCEPTION VISUELLE ET AUDITIVE

Claude BONNET*

Les radiations lectromagntiques (rayons gamma, rayoris X, ondes ra-


dio, etc.. .) de certaines longueurs d'ondes lorsqu'elles vont exciter les trans-
ducteurs adquats que sont les cones et les bitonnets de la rtine humaine
donneront naissance a une exprience visuelle de la lumiere. De la meme ma-
niere, des vibrations du milieu environnant (de l'air par exemple), dans cer-
taines gammes de frquences, lorsqu'elles vont exciter les transducteurs ad-
quats que sont les cellules cilies de l'oreille interne donneront naissance 2 une
exprience auditive du son. Etant donn la nature physique de la lumiere et
du son d'une part et d'autre part la structure et la physiologie de l'organisme,
comment peuvent en rsulter nos perceptions visuelles et auditives? Ceci est
l'une des questions fondamentales des tudes de la perception. 11 n'est jamais
inutile de. rappeler que la perception n'est pas la copie directe, le reflet imm-
diat des venements du monde extrieur qui en sont 2 l'origine.
La finalit de la fonction perceptive es fondamentalement cognitive. Elle
a pour objet de nous permettre d'laborer 2 partir d'informations sensorielles
actuelles, mais parcellaires et incompletes, et de nos intentions, de nos besoins
et de nos expriences passes une reprsentation pertinente de notre environ-
nement qui nous permette un comportement adapt. L'tude de cette fonc-

* Maitre de Recherche au C.N.R.S.


Laboratoire de Psychologie Exprimentale et Compare
Universit Ren Descartes et E.P.H.E., 3eme Section - Asoci au C.N.R.S.
28, rue Serpente 75006 - Pars.
tion est ncessairement multidisciplinaire car pour en rendre compte, comme
pour rendre compte de tout phnomene biologique, elle doit etre aborde 2
plusieurs niveaux. En effet comme le dit Fran~oisJacob: a . . .l'architecture en
tages (...) est le principe qui rgit la construction de tout systeme vivant,
quelque soit son degr d'organisation~.
J'ai choisi de prsenter ici quelques lments des connaissances actuelles
sur les processus de codage sensoriel des informations visuelles et auditives,
c'est-2-dire de donner un apercu des informations que le cerveau va devoir
utiliser dans sa construction d'une reprsentation perceptive. Dj2 2 ces nive-
aux primitifs, c'est-2-dire aussi premien, de l'activit perceptive apparaitront
des consquences importantes du principe de la construction en tages. 11
existe des niveaux d'organisation tels que chacun doive etre envisag par rf-
rence 2 ceux qui sont d'un ordre antrieur. Chaque niveau rsulte de l'in-
tgration des proprits de sous-ensembles qui le composent, intgration qui
permet l'mergence de proprits nouvelles. A chacun de ces niveaux d'orga-
nisation correspondent des niveaux d'explication diffrents qui chacun font
appel de maniere predominante 2 une discipline particuliere foumissant les
cadres conceptuels les plus adquats.

La source lmentaire des sensations visuelles est constitue par la lu-


misre. C'est une nergie lectromagntique compose de particules, les pho-
tons, dont l'nergie est proportionnelle 2 la frquence. Les longueurs d'ondes
visibles par le systeme visuel humain s'tendent approximativement de 400
nanomstres (violet) jusqu'2 700 nanometres (rouge). Les images du monde
xterieur formes sur nostre rtine sont dcrites comme des distributions spa-
tiales et temporelles de longueur d'onde ayant diffrentes,amplitudes, c'est-2-
dire diffrentes intensits. Prenant en compte la distribution spatiale des in-
tensits lumineuses et des longueurs d'onde, on dfinit des formes et des tailles
qui spcifient certaines parties de l'image mises en rapport avec les objets-
sources du monde extrieur. Enfin les images ne sont pas stables au cours du
temps soit en raison de nos propres mouvements, soit en raison de mouve-
ments des objets dans le monde extrieur, ces images se dplacent sur la rti-
ne. Rapidement exposes, ce sont les donnes brutes qui vont etre analyses
par nostre systeme sensoriel dans le but d'extraire un certain nombre d'infor-
mations qui contribueront 2 la construction d'une reprsentation perceptive.
BASES NEUROPHYSIOL. DE LA PERCEPTION VISUELLE ET AUDITNE 107

Physiologie du systsme visuel

Comme tout systeme sensoriel, le systeme visuel est organis hirarchi-


quement non sans actions en retour (feedback) qui seront ngliges dans cet
expos. La rtine est un systeme tres complexe qui comprend d'une part des
cellules rceptrices (cones et bitonnets) assurant la transduction de l'nergie
lectromagntique en nergie biolectrique. Cette nergie receuillie par des
cellules nerveuses (bipolaires, amacrines, horizontales) subit dji un certain
nombre de transformations, d'integrations avant d'arriver aux cellules
ganglionnaires dont les axones forment les nerfs optiques qui vont conduire
ces informations dji traites aux Corps Genouills Latraux (CGL) puis au
Cortex Visuel (occipital). L'une des proprits fondamentale du systeme vi-
suel est la rtinotopie, c'est-i-dire le fait que la carte rtinienne est prserve
sous forme topologique dans la diposition spatiale des neurones dans une
structure donne.

CORT-EX VISUEL

Figure 1. Schma du systeme visuel


Les venements physiologiques qui accompagnent la rception et la per-
ception sont de nature biochimique. 11s ont des consquences lectriques qui
sont mesurables directement. De grands progres au cours des deux demieres
dcades ont t raliss grice 2 des enregistrements de l'activit unitaire des
neurones.
Une cellule nerveuse au repos manifeste une diffrence de potentiel de
quelques dizaines de millivolts entre l'intrieur et l'extrieur de sa membrane.
Une stimulation du neurone se traduit par des signaux lectriques appels po-
tentiels d'action. Pour un neurone donn l'amplitude des potentiels d'action
est constante, le neurone transmet (ou met) des potentiels d'action ou n'en
transmet pas. C'est la loi du tout ou rien qui indique que le code neural ne
consiste pas en des variations d'amplitude de ses potentiels d'action. Par
contre si l'intensit de la stimulation augmente, le nombre des potentiels d'ac-
tion et leur frquence augmenteront. L'assemblage de neurones qui constitue
un sous-ensembledu systeme nerveux n'est pas passif. Chaque neurone est 2
la fois un gnrateur d'impulsions, mais aussi un intgrateur d'information.
Le message qui sort du neurone et qui est transmis le long de son axone 2
d'autres neurones n'est que pour partie fonction des messages qu'il a recu. Les
contacts entre les neurones, appels synapses, sont soit excitateurs, soit inhibi-
teurs selon qu'ils facilitent ou freinent la transmission des potentiels d'action.
Ces quelques notions indiquent dja la richesse des oprations qui peuvent
etre ralises dans le systeme neurosensoriel.
Grice aux interconnexions multiples qu'un neurone d'un niveau donn
peut avoir avec ceux des niveaux prcdents,, il est possible, pour chaque
neurone visuel, de dfinir une zone appele champ rcepteur du neurone et
qui couvre une certaine surface de la rtine et de l'espace-object correspon-
dant et dont la stimulation par une petite source lumineuse entrainera une
rponse du neurone. La forme de ces champs rcepteurs est caractristique
d'un tage donn. Ainsi les champs rcepteurs des cellules ganglionnaires de
la rtine et du Corps Genouill Lateral (CGL) ont une torne circulaire. De
plus cette surface n'est pas hornogene mais prsente deux rgions concentri-
ques 2 activit antagoniste. Pour certains neurones, le centre du champ
rcepteur aura une activit dite ON, c'est-2-dire que sa stimulation par une
lumiere dclenchera une srie de potentiels d'action. Le pourtour de cette r-
gion aura alors une activit OFF, sa stimulation par une iumiere entrainera
une diminution de l'activit spontane du neurone, mais l'arret de cette sti-
mulation dclenchera l'activit du neurone. De maniere complmentaire, il
existe des neurones 2 centre OFF et 2 pourtour ON.
La regle genrale du fonctionnement du systeme nerveux est la rponse
au changement soit spatial, soit temporel. De fait les neurones ganglionnaires
BASES NEUROPHYSIOL. DE LA PERCEPTION VISUELLE ET AUDITIVE 109

et du CGL se subdivisent encore en deux classes principales dans leur fonc-


tionnement. Certains d'entre eux sont dits toniques; leur rponse se maintient
pendant toute la dure de la stimulation qui est alors constitue par une va-
riation spatiale de l'intensit lumineuse dans leur champ rcepteur. Ces cellu-
les toniques ont un fonctionnement linaire en ce sens que l'activit totale de
la cellule est pour une stimulation donne gale 2 la somme de l'activit gn-
re au centre de son champ rcepteur et 2 celle qui est gnre a son pour-
tour. Un clairement homogene de leur champ rcepteur n'entraine pas de
rponse. Ces neurones se comportent donc comme des dtecteurs d'htrog-
nit spatiale. D'autre neurones son dits phasiques parcequ'ils rpondent es-
sentiellement 2 l'tablissement et 2 la cessation de la stimulation lumineuse.
Leur fonctionnement est bien videmment non linaire et ils se comportent
'essentiellement ,comme des dtecteurs de transitoires, c'est-a-dire de change-
ments temporels mais aussi spatiaux.
Certains phnomenes perceptifs son d+ explicables sur la base de l'acti-
vit de ces neurones pourtant situs 2 un niveau relativement priphrique du
systeme visuel. Bien entendu une telle hypothese n'implique pas que les ta-
pes ultrieures de l'activit nerveuse qui conduiront 2 la formation d'une ex-
prience sensorielle consciente sont court-circuites. Tout au plus est-on ame-
n 2 supposer que l'information contenue dans les messages nerveux sur leur
versant affrent ne subira plus de modification fondamentale et pourra etre
interprte directement lors de son laboration cognitive.
I <

Figure 2. Gn'lles dlHermann-Hekg.Des effets de contraste peuvent &re observs aux in-
tersections. 11s prennent la forme de tiches sombres sur la grille blanche et de tiches claires
sur la g~illenoire.
Sur la Figure 2 est reprsente ce qui est traditionnellement appel une
grille d'Hermann-Hering. Aux intersections des bandes blanches horizontales
et verticales on peut apercevoir des taches sombres qui sont des effets de
contraste et dont on peut expliquer la prsence par une attnuation de l'acti-
vit des cellules toniques dont les champs rcepteurs sont centrs sur cette in-
tersection; le centre ON de ces champs rcepteurs recoit une intensit lumi-
neuse leve, le pourtour lui recoit plus de lumiere que lorsqu'il est localis
dans les segments verticaux ou horizontaux. Ainsi ce qui constituerait l'infor-
mation traite par l'organisme serait le gradient d'activit des cellules dont les
champs rcepteurs sont aligns sur ces segments. Des enregistrements
lectrophysiologiques des rponses neuroniques du chat confirment l'existen-
ce de ce gradient d'activit cellulaire en fonction de la localisation des champs
rcepteurs. Sans &re en toute rigueur dcisif, ce paralllisme des donnes
cellulaires et phnomenales, joint ii la cohrence de l'interprtation est un.ar-
gument en faveur de la validit de cette interprtation.

Les bases de la vision des couleurs

Deux grandes thories de la vision des couleurs ont t proposes et qui de


nos jours ont t intgres en une thorie unique. La thorie trichromatique
de Young et Helmholtz se base sur une expnence connue de tous. En mlan-
geant trois lumieres monochromatiques, bleue, verte et rouge largement s-
pares dans le spectre, on peut reproduire toutes les nuances spectrales y
compris le jaune et le blanc, mais a l'exclusion du noir et du marron qui ne
sont pas des couleurs spectrales. Dans la rtine on peut distinguer trois types
de cones dont la courbe d'absorption varie selon la longueur d'onde de la lu-
miere, longueur d'onde qui caractrise chaque couleur spectrale. Certains c6-
nes atteignent une absorption maximale pour des longueurs d'onde aux envi-
rons de 450 nm (bleu), d'autres aux environs de 520 nm (vert), d'autres enfin
aux environs de 630 nm (rouge). Cette thorie trichromatique peut rendre
compte de certains phnomenes de mlange de couleurs et de certaines ano-
malies de la vision des couleurs attribues 2 un dficit gntique de certains
pigments.
La thorie des couleurs opposes (complmentaires) de Hering dans sa
version contemporaine est base su l'existence de neurones ganglionaires et
du CGL qui ont une rponse ii des diffrences de longueur d'onde. Les
champs rcepteurs de ces neurones ont par exemple un centre activ par le
rouge et un pourtour activ par le ven; si du rouge est projet sur le pourtour
BASES NEUROPHYSIOL. DE LA PERCEPTION VISUELLE ET AUDITIVE 111

de ces champs rcepteurs, l'activit de la cellule sera inhibe. Pour d'autres


cellules, le centre de leur champ rcepteur sera activ par le vert et le pour-
tour par le rouge. On dsigne l'ensemble de ces cellules sous le som de systeme
rouge-vert. A cot de ce systeme rouge-vert, il existe un systeme bleu-jaune
qui fonctionne de maniere analogue. La rponse neuronique jaune est
crepar l'addition d'affrences venant des cones verts et des cones rouges.
Le fonctionnement de ces systemes de couleurs opposes est illustre par le
phnomene des images conscutives colores. L'observation plus ou moins
prolonge d'une couleur entraine 2 sa disparition une image conscutive dont
la couleur apparente est complmentaire de la couleur observe. Une autre
illustration est donne par un phnomene bien connu des peintres: les
couleurs induites. Si une surface grise est par exemple incluse dans une surfa-
ce colore (rouge par exemple), elle sera percue d'une nuance colore
complmentaire (verditre).
Tous les problemes relatifs 2 la vision des couleurs ne sont pas rsolus loin
de 12, cependant on est arriv 2 une premiere approximation des mcanismes
de la vision des couleurs qui permet de comprendre comment 2 partir d'une
absorption maximale centre sur l'une parmi trois longueurs d'ondes, le syste-
me visuel peut raliser une intgration en couleurs complmentaires.
A cot de ces deux systemes chromatiques Rouge-Vert et Bleu-Jaune on
peut tudier un systeme achromatique (Blanc-Noir) ralis 2 partir des aff-
rences de trois types de cones et de celles des bitonnets et qui analyse essen-
tiellement des contrastes de luminance comme nous l'avons vu au paragraphe '
prcdent .
Les trois systemes Blanc-Noir, Rouge-Vert et Bleu-Jaune constituent des
units fonctionnelles d'un ordre suprieur 2 celui de l'activit des neurones
enregistrs individuellement. 11s sont abstraits en ce sens qu'ils ne sont iso-
lables les uns des autres que conceptuellement et non matriellement. Cepen-
dant la validit d'un te1 modele peut &re soumise 2 l'preuve exprimentale
en testant les consquences d'une telle structure fonctionnelle. Bien que l'on
sache que le traitement des contrastes chromatiques et achromatiques est r-
alis pour l'essentiel au niveau des cellules ganglionnaires et des cellules du
CGL et que l'on puisse rattacher de nombreux phnomenes perceptifs qui en
dpendent 2 ce niveau de fonctionnement, il faut concevoir que l'information
labore dans une structure puisse transiter dans des structures nerveuses
d'ordre plus leves oii elle sera ventuellement sujette 2 des remaniements.
Le fait que le code neural soit essentiellement un code temporel (frquen-
ce des potentiels d'action) s'applique aussi 2 la perception des couleurs. 11 est
possible de provoquer la perception de couleurs dites subjectives en modulant
temporellement une lumiere blanche, c'est-2-dire un mlange de toutes les
couleurs spectrales. Si une lumiere blanche s'allume et s'teint 2 une frquen-
ce d'environ 15 cycles par seconde de sorte que l'intensit de la lumiere en
fonction du temps dcrive une onde carre, la lumiere sera percue blanche. Si
dans cet intervalle de temps, l'intensit augmente en fonction du temps le su-
jet percevra une lumiere rougeitre, si elle diminue il percevra une lumiere
bleuitre.

Les attributs des formes

Jusqu'a prsent ce que nous avons expos permet d'imaginer le systeme vi-
suel comme un ensemble de dtecteurs de contrastes, chromatiques ou non,
localiss dans des rgions prcises de la surface rtinienne. La forme des
champs rcepteurs tant circulaire, l'orientation des contrastes spatiaux dans
leur champ rcepteur est sans effet sur la rponse des cellules pour autant que
les rpartitions d'clairement et de longueur d'onde entre centre et pourtour
du champ soient maintenues.
En considrant l'aire primaire ( V l ) du Cortex Visuel qui recoit ses aff-
rences principales du CGL, on observe un changement radical. Tous les
champs rcepteurs enregistrs ont maintenant une forme rectangulaire. La
forme de la stimulation lumineuse qui, dplace dans leur champ rcepteur,
optimise la rponse de ces neurones c'est-2-dire maximise la frquence des po-
tentiels d'action doit comporter un contour rectiligne ayant une orientation
prcise dans l'espace. Une fente lumineuse, une barre noire, un bord rectilig-
ne sont les caractristiques de la stimulation visuelle qui activent optimale-
ment ces cellules.
On a distingu plusieurs classes de ces cellules dont les champs rcepteurs
sont rectangulaires.
Le unes sont dites cellules simples. Elles recoivent principalement leur af-
frences des cellules toniques du CGL. Leur champ rcepteur prsente des re-
gions ON et OFF spatialement spares mais toujours orientes paraii2iement
au grand c6t du champ rcepteur. Leur fonction est considre comme
tant celle de dtecteur d'orientation des contours. En effet pour chaque
cellule la stimulation de son champ rcepteur par une barre prsente dans
diffrentes orientations permet de dterminer une orientation aprfre,
c'est-2-dire l'orientation de la barre qui maximise la frquence des potentiels
d'action. Cette orientation prfre est parallele au grand c6t du champ r-
cepteur. Lorsque l'on s'carte de l'orientation prfre la frquence des po-
tentiels d'action diminue et devient nulle pour une orientation orthogonale.
BASES NEUROPHYSIOL. DE LA PERCEPTION VISUELLE ET AUDITIVE 113

En portant en abscisse l'orientation de la barre et en ordonne la frquence


des potentiels d'action, on obtient la courbe d'accord de la cellule ii l'orienta-
tion dont la largeur estime laslectivit de la rponse de la cellule ii cet attri-
but du stimulus rtinien.
D'autres cellules sont dites complexes et qui recoivent principalement
leurs affrences des cellules phasiques du CGL. Elles sont sensibles ii l'orienta-
tion des contours qui stimulent leur champ rcepteur, mais en moyenne leur
slectivit est moins grande.
-
Bien qu'une preuve directe n'ait pas encore pu etre apporte on admet
gnralement que la forme rectangulaire des champs rcepteurs des cellules
du cortex visuel rsulte du fait qu'une cellule re~oitdes affrences d'un en-
semble de cellules du CGL dont les champs rcepteurs sont aligns sur u
orientation.
C'est le moment de rappeler qu'aux trois niveaux du systeme visuel
(ganglionnaire, CGL et Cortex Visuel) on retrouve une meme proprit de r-
tinotopie. La carte rtinienne et donc celle de l'espace objet correspondant
est prserve topographiquement: telle rgion V1 est activable par une stimu-
lation de telle partie de la rtine, et telle rgion voisine de V1 est activable par
une rgion voisine de la rtine. Cependant cette projection est non-linaire.
La rgion fovale qui n'occupe que 1 ii 2 O d'angle visuel est largement prdo-
minante et plus on s'loigne de la fova, moins la surface de projection est
grande. Corrlativement la taille moyenne des champs rcepteurs augmente
avec leur excentricit rtinienne. Les fibres nerveuses en provenance de l'h-
mirtine temporale se projettent dans les structures suprieures du c6t ipsila-
tral, tandis que celles qui proviennent de l'hmirtine nasale se projettent du
c6t contralatral. Dans le CGL les cellules re~oiventdes affrences en prove-
nance d'un seul oeil. Ainsi pour le CGL droit on trouvera des couches de
cellules en provenance alternativement de l'hmirtine nasale gauche et de
l'hmirtine temporale droite; ces deux hmirtines regardantla meme r-
gion de l'espace. Ce n'est qu'au niveau du cortex que l'on trouvera des cellules
qui recoivent des affrences binoculaires. Cest-2-dire des cellules activables
par l'un et/ou l'autre des deux yeux. Leurs champs rcepteurs sont localiss
sur des rgions homologues des deux rtines qui correspondent ii une meme
localisation dans l'espace-objet et leurs prfrences d'orientation sont identi-
ques. Le degr de binocularit et la slectivit d'orientation des cellules du
cortex visuel ne sont pas morphologiquement disposs au hasard. A l'int-
rieur d'une petite rgion du cortex toutes les cellules auront des champs r-
cepteurs centres sur la meme rgion de l'espace. Sur une direction perpendi-
culaire ii la surface du cortex, toutes les cellules auront la meme prfrence
d'orientation, on parle de colonne d'orientation. .Mais les cellules de la colon-
ne voisine auront une prfrence d'orientation voisine, la progression tant
rguliere. Sur une direction perpendiculaire 2 celle de la variation des prf-
reices d'orientation, on observera aussi une variation rguliere du degr de
binocularit des cellules. Pour une colonne donne on'ne trouvera que des
cellules rpondant 2 une stimulation monoculaire de l'oeil contralatral, pour
une colonne voisine on ne trouvera que des cellules rpondant 2 une stimula-
tion monoculaire de l'oeil ipsilatral.
Plus rcemment, des auteurs ont avanc que la taille moyenne des
champs rcepteurs pourrait tre constante le long d'une direction parallele 2
la surface du cortex, mais varierait progressivament en profondeur. Si un te1
rsultat tait confirm, on se trouverait en face d'units fonctionnelles qui re-
gardant une mme rgion de l'espace pourraient en dtecter les orientations
des contours, les tailles des objets (voir plus loin, Les analyses frquentielles
dans le systeme vtSuel) et les distances relatives puisqu'en effet une informa-
tion de disparit rtinienne pourrait tre disponible parmi les cellules binocu-
laires. Ces units fonctionnelles rsultent principalement de la morphologie
du systeme. Elles permettent d'imaginer des modeles de fonctionnement de la
perception des formes visuelles du type holographique. Mais il s'agit pour le
moment d'une spculation.
'

Des cellules voisines n'ont pas un fonctionnement indpendant les unes


des autres. Cette proprit, dj2 vrifie au niveau ganglionnaire et au niveau
du CGL pour ce qui concerne les rponses au contraste va se retrouver dans le
Cortex Visuel pour les rponses 2 l'orientation. Si l'on stimule le champ rcep-
teur d'une cellule avec une barre prsente dans son orientation prfere, et
que l'on stimule les rgions voisines du champ rcepteur avec un rseau (srie
de barres paralleles), on observera un changement de la rponse de la cellule.
La frquence des potentiels d'action sera d'autant plus faible que l'orienta-
tion du rseau sera plus proche de l'orientation prfre de la cellule. On dira
qu'il y a eu inhibition de l'activit de la cellule par des cellules voisines qui r-
pondent prfrentiellement 2 des orientations voisines, ,
Dans le domaine perceptif, on connait un certain nombre d'effets de
contrastes d'orientation illustrs par des illusions gomtriques telle l'illusion
de Zollner.
Ces effets se traduisent par une arpulsion* apparente des orientations
d'ou il rsulte que les droites paralleles paraissent avoir des orientations diff-
rentes. La base physiologique de ces effets pourrait rsider dans I'inhibition
latrale entre cellules spcifiques de l'orientation et localises dans des colon-
nes voisines du Cortex Visuel.
BASES NEUROPHYSIOL. DE LA PERCEPTION VISUELLE ET AUDITIVE 115

Figure 3. Illwion de Zollner. Les barres noires sont physiquement horizontales et paralleles
entre elles. Leur orientation apparente est modifie par l'orientation des petits segments qui
les coupent. L'illusion va dans le sens d'une augmentation de l'angle apparent entre l'hori-
zontale et les segments, et comme ces demiers sont d'une horizontale 5 la suivante orients
orthogonalement, les modification de l'orientation apparente vont en sens inverse.

Un modele d'analyse des caractristiques

Un certain nombre de caractristiques des stimulations visuelles activent o


inhibent slectivement les neurones du systeme visuel. Les principales carac-
tristiques tudies sont: les contrastes Iocaux, les couleurs, les orientations de
contours, la disparit rtinienne (pour les cellules binoculaires), les directions
de mouvement (voir plus loin, La perception du mouvement). Ces spcificits
cellulaires rsultent d'interactions entre diffrents niveaux du systeme visuel.
Sur la base de ces donnes iI a t suggr que ces slectivits des neurones 2
ces caractristiques impliquerait que leur fonction soit de coder la prsence
de ces caractristiques en certaines rgions de l'image rtinienne
(rtinotopie). Fonctionnellement une premiere analyse serait ainsi ralise
qui conduirait 2 une classification du type absence ou prsence de telle carac-
tristique par des dtecteurs (neurones) spcialiss, c'est pourquoi ces caract-
ristiques sont parfois appeles caractristiques de dclenchement (tngger-
feature).
Des expriences de psychophysique humaine apportent des donnes qui
sont compatibles avec cette idee d'un codage de ces caractristiques et donc
avec l'hypothese que le spsteme visuel analyse, au'sens propre dwterme, la sti-
mulation visuelle. A cette fonction de classification locale, s'ajouterait une
fonction de rduction de la redondance de l'information contenue dans les
messages neurosensoriels et qui permettrait 2 l'organisme d'accentuer les dis-
continuits et les irrgularits des contours des formes.
A partir de ces donnes il est possible de spculer sur les tapes ultrieures
de I'integration perceptive. Deux grandes directions ont t proposes. Pour
les uns les spcificits cellulaires deviennent d'tage en tage moins abstraites
et plus proches de l'image complexe forme sur la rtine.' Ces auteurs ont ain-
si parl, non sans humour, de dtecteurs de Volkwagen ou de Grand-mere.
En faveur de cette dmarche, il faut mentionner l'existence d'un certain
nombre d'observations d'activation de neurone du cortex infero-temporal,
qui recoit des affrences visuelles, par des images de visage ou de main. Mais
ces observations souvent fortuites n'ont pas le caractere systmatique et rp-
table de celles qui concernent la slectivit 2 l'orientation ou 2 la direction du
mouvement. De plus la logique d'une telle dmarche est antinomique avec la
notion d'economie du systeme.
Une autre hypothese consiste 2 proposer qu'2 une tape ultrieure 2 cette
tape de codage, il y aurait comparaison des informations receuillies avec des
modeles (templates) stocks en mmoire et que cette tape consisterait pour
l'organisme 2 dcider de la compatibilit de te1 ensemble d'informations ac-
tuelles avec te1 modele. Bien qu'expos mtaphoriquement de tels modes de
fonctionnement ont t mis en oeuvre dans des systemes de reconnaissance
automatique des formes.
Cette question sera donc laisse ouverte pour prsenter un autre type de
conceptualisation de l'analyse sensorielle dans le systeme visuel.

Les analyses frquentielles dans le systeme visuel

Les champs rcepteurs des cellules du systeme visuel ont une taille dfinie
correspondant 2 une certaine grandeur angulaire dans l'espace-objet. Pour
une rgion donne de la rtine, on observe une certaine distribution des
tailles des champs rcepteurs. Si l'on considere les cellul~sganglionnaires et
les cellule du Corps Genouill Latral pour qui l'orientation n'est pas perti-
nente, la stimulation de leur champ rcepteur par un rseau (alternance de
barres sombres et claires) de taille variable permettra de mettre en vidence
une prfrence de taille telle que la largeur d'une barre claire soit gale au
diametre du centre ON du champ rcepteur et que la largeur d'une barre
sombre soit gale 2 la largeur du pourtour OFF, Les largeurs des barres
sombres et claires tant gales, on utilisera pour dcrire la taille du rseau une
dimension appele frquence spatiale et qui s'exprime en cycles par degr
d'angle visuel (cpd), un cycle comprenant une barre sombre et une barre
claire. Rptant l'experience avec des frquences spatiales diffrentes, on
BASES NEUROPHYSIOL. DE LA PERCEPTION VISUELLE ET AUDITIVE 117

dcrira la courbe d'accord de la cellule 2 la frquence spatiale. La largeur de


la courbe d'accord d'un neurone est de l'ordre de plus ou moins un octave.
Cette dimension de frquence spatiale va permettre d'utiliser une descrip-
tion fort intressante de toute forme de distribution spatiale de luminance sur
la rtine. Le mathmaticien francais Fourier a montr que toute distribution
priodique pouvait etre approxime par une somme d'ondes sinusoidales de
frquence, d'amplitude et de phases correctement choisies. Comme nous le
verrons plus loin Helmholtz avait dji appliqu cette approche dans la moda-
lit auditive. Ernst Mach avait suggr son application dans la modalit vi-
suelle.
Le rseau dcrit plus haut reprsente une distribution carre de luminan-
ce (galit de barres claires et sombres et intensit constante de la lumiere a
l'intrieur de chaque barre). Des rseaux ayant une distribution sinusoidale
de luminance peuvent etre produits sur un cran d'oscilloscope. Si l'on super-
pose plusieurs rseaux sinusoidaux de frquence spatiale par example 1F =
3cpd, 3F = Scpd, 5F = 15cpd, 7F = 2lcpd, etc.. . et que l'amplitude de leur
modulation (A) (diffrence entre le maximum et le minimum d'intensit lu-
mineuse) soient respectivement A, 1/3 A, 1/5 A, 1/7 A, etc... l'image pro-
duite sera indiscernable de celle d'un rseau carr de frquence spatiale 3cpd
et d'amplitude A. Le spectre de raies du rseau est le graphique qui porte en
abscisse les frquences spatiales et en ordonne les amplitudes de modulation
correspondantes. Par des techniques automatiques, toute scene visuelle peut
etre dcrite par son spectre de raies.
Muni de cet appareil conceptuel le psychophysicien peut tudier les capa-
cits de transmittance du systeme visuel comme l'ingnieur tudie celle d'un
systeme lectro-optique. La valeur limite (seuil) de l'amplitude relative ou
contraste de la luminance d'un rseau qui permet de juste le dtecter varie
curvilinairement avec la frquence spatiale. La gamme de frquences spa-
tiales dtectables par le systeme visuel d'une espece donne est limite et
couvre environ 7 2 8 octaves. La frquence la plus leve correspond au mini-
m u m separabile ou seuil d'acuit. La limite suprieure d'acuit est de 6 cpd
chez le chat, 10 cpd chez les singes nocturnes, 25 cpd chez le macaque, 30 cpd
chez les primates et l'homme, 160 cpd chez le faucon. La frquence spatiale
la mieux dtecte est 2 environ 3 octaves en dessous de cette limite. Ainsi pour
dtecter une souris faisant un tres faible contraste sur le fond, sur la seule ba-
se d'informations visuelles, le chat le pourra a 2 metres et le faucon 2 57
metres.' Cette fonction de sensibilit aux contrastes spatiaux est la rsultante
globale des slectivits cellulaires aux diffrentes frquences spatiales. Des
cellules ganglionnaires, aux neurones du CGL et aux cellules simples du Cor-
tex Visuel, la slectivit est croissante. Ce qui indique une certaine accen-
tuation des informations relatives aux discontinuits de luminance, en
d'autres termes une accentuation du contraste des contours. Le spectre de
raies dfinit parfaitement la nature de l'information due 2 la nettet des con-
tours. Les contours d'une forme seront d'autant plus nets que son spectre de
raies contiendra plus de frquences eleves. Du fait que la slectivit cellulaire
aux frquences spatiales est d'une part croissante avec le niveau de la structu-
re tudie et que, d'autre part, la fonction de sensibilit d'ensemble semble
reconstructible ii partir des distributions des slectivits cellulaires, l'hypothe-
se a t mise que le systeme visuel dans ses premieres tapes de traitement
analyserait les frquences spatiales des stimulations: chaque frquence spa-
tiale du spectre de raies exciterait des cellules diffrentes ayant ces frquences
spatiales comme frquences prfres.Le systeme visuel raliserait ainsi une
analyse de Fourier, assez grossiere certes, et les neurones des premiers tages
seraient en fait des filtres de frquence spatiale. Quelque soit la conclusion
des controverses que suscite cette hypothese dont le valeur heuristique est in-
dniable si l'on en juge par le volume de recherches qu'elle a suscit, elle four-
nit 2 tout le moins un outil descriptif des images visuelles permettant par
exemple de dmontrer la prsence dans la stimulation visuelle d'une informa-
tion pouvant expliquer certaines perceptions illusoireset qu'une description
plus classique ne mettrait pas en vidence. Ainsi en est-il des figures 2 con-
tours dit subjectifs.

Figure 4. Les contours subjectifs. Un triangle complet est percu alors que seuls ses sornrnets
sont matrialiss. 11 semble plus lurnineux que le fond sur lequel il apparait.

Le triangle percu dans la Figure 4 ne comporte pas en effet de trait dli-


mitarit son contour. Cependant il est percu. L'analyse physique de son
spectre de raies rvele que, si le systeme visuel peut l'utiliser, l'information
concernant ses contours est contenue dans ce spectre, de sorte que le contour
pourrait ne rien avoir de subjectif.
BASES NEUROPHYSIOL. DE LA PERCEPTION VISUELLE ET AUDITIVE 119

Les variations temporelles de l'intensit lumineuse sont descriptibles de


maniere analogue en terme de frquences temporelles et 1ii encore on obser-
vera que la sensibilit varie cu~linairementavec la frquence temporelle.
Les micromouvements dont l'oeil est anim semblent avoir pour fonction
principale de permettre le maintien d'une bonne visibilit des images. Si par
un appareillage adquat, l'image d'un objet est rendue solidaire du dplace-
ment de l'oeil, elle slvanouiten environ 2 secondes et ne rapparait que si
elle est modifie temporellement ou deplace. La slectivit des neurones du
systeme visuel est trop faible pour que l'on considere, ii la diffrence du cas
des frquences spatiales, qu'il y a codage de la frquence temporelle. Cette
dimension a un r6le modulateur de la sensibilit neuronale, accentuant la
sensibilit aux frquences spatiales basses qui contiennet l'information esigni-
.fiante des figures et la diminuant aux frquences' spatiales leves qui n'ap-
portent d'information que sur les dtails des images.

La perception du movement

La direction du movement d'une image rtinienne correspondant ii une


translation d'un objet dans un plan frontoparallele est l'une des caractristi-
ques 2 laquelle rpondent slectivement beaucoup des cellules du Cortex Vi-
suel. Ces cellules ont chacune une direction prfre pour laquelle la frquen- ,
ce des potentiels d'action est maximum. Lorsque la stimulation de leur
champ rcepteur se fait avec des directions de plus en plus diffrentes de cette
direction prfre, la frquence diminue. Elle est au moins nulle lorsque la
direction du mouvement est oppose ii la direction prfre; dans certains
cas, la cellule manifeste meme une inhibition pour cette direction oppose.
Autrement dit la direction du mouvement serait code de maniere antagonis-
te, tout comme les couleurs complmentaires. De fait, ce fonctionnement an-
tagoniste fournit une explication 2 un phnomene perceptif djii mentionn
par Aristote: le mouvement conscutif. Observez par exemple le centre d'un
disque en rotation sur le plateau d'un lectrophone pendant 30 ii 60 secondes.
Puis arretez-le. Vous observerez alors un mouvement apparent du disque en
direction oppose. Ce mouvement conscutif rsulte d'un processus analogue
2 celui qui est 2 l'origine des images conscutives colores. A l'arret du
mouvement visuel, il se produit une inhibition dans les cellules codant la di-
rection qui vient d'etre observe ce qui entraine un dsquilibre entre leur
frquence de rponse et la frquence de l'activit spontane des cellules r-
pondant 2 la direction oppose. Ainsi le modele d'interprtation suppose que
la direction percue d'un mouvement depend du rapport des activits des sous-
ensembles de cellules codant les directions opposes du mouvement.
L'analyse du mouvement visuel ne se rduit pas 2 une analyse de sa direc-
tion qui est en quelque sorte la variable qualitative du mouvement. Le
mouvement est en effet une modulation spatio-temporelle. En ce sens la sen-
sibilit.du systeme va dpendre de variables spatiales et temporelles ou selon
un autre langage des contenus en frquences spatiales et temporelles. Par di-
verses voies d'approche, neurophysiologistes et psychophysiciens ont t ame-
n 3 postuler l'existence de deux systemes analyseurs du mouvement, retrou-
vant ainsi avec quelques variantes une hypothese mise au siecle dernier par
le physiologiste allemand Exner. Un systeme analyseur de dplacement code-
rait essentiellement les caractristiques spatiales de la stimulation comme son
amplitude; il serait prdominant lorsque la vitesse et faible (et/ou que les fr-
quences temporelles sont basses) et que les frquences spatiales sont leves.
Faisant rfrence 2 la dtection de l'aiguille des minutes, Exner parlait 2 ce
propos d'infrence du mouvement. L'autre systeme dit analyseur de mobilit
code essentiellement les caractristiques dynamiques de la stimulation c'est-2-
dire sa vitesse; il est prdominant pour des stimulations dont les vitesses sont
moyennes ou leves (et/ou pour des.frquences temporelles moyennes et le-
ves) et pour des gammes de frquences spatiales basses. Ces deux systemes
fonctionnels reposent sur la distinction entre les ensembles de cellules toni-
ques et de cellules phasiques.
Tous les mouvements physiques des objets ne sont pas raliss dans un
plan frontoparallele. Les objets s'approchent et s'loignent de leur observa-
teur. Ceci se traduit pour chaque image rtinienne principalement par des
changements de taille qui impliquent des translations de contours. Ces
translations sont codes dans les cellules directionnelles 2 un premier niveau
d'analyse. Mais des recherches rcentes ont montr qu'2 une tape ultrieure
il tait vraisemblable que ces informations convergent sur des cellules rpon-
dant slectivament 2 des chagements de taille qui apporteraient ainsi une in-
formation dj2 intgre pour la dtection du mouvement en profondeur.

Mouvement de l'objet ou mouvement d u sujet?

Dans ce qui vient d'etre dit, on a suppos une translation des contours de
l'image sur la rtine. Mais le plus souvent si un mobile se dplace dans l'espa-
ce objet, nous le suivons des yeux et alors son image peut etre plus ou moins
stationnaire sur la rtine. Comment donc l'organisme dans ce cas analyse-t-il
BASES NEUROPHYSIOL. DE LA PERCEPTION VISUELLE ET AUDITIVE 121

l'information pour conclure que c'est l'objet qui est en mouvement?


Helmholtz avait dj2 propos une solution reprise plus tard par von Holtz et
Mittelstaedt sous le nom de copie effrentem et par Teuber sous le nom de
dcharge corollaire. Ce modele centrifuge suppose qu'une comparaison se-
rait ralise centralement entre les signaux du mouvement en provenance de
la rtine et des signaux de commande centrale de la musculature extraocu-
laire. A ce modele s'est longtemps oppos un modele propos par Sherrington
et dit centripete et qui suppose une comparaison entre des signaux rtiniens
de mouvement et des signaux d'activit en provenance de la musculature
extraoculaire. Si de nombreux phnomsnes rendent le modele centrifuge n-
cessaire, le modele centripete n'apparait plus improbable. L'intg~ationde
ces deux explications en un modele unique est l'objet des procupations ac-
tuelles de plusieurs chercheurs.

Les sons sont des phnomenes ondulatoires qui se propagent dans l'air
avec une vitesse faible d'environ 340 m/s. La pression acoustique, mesure en
pascals, correspond 2 l'amplitude de l'onde sonore. Pour des raisons prati-
ques, elle est gnralement exprime relativement 2 un niveau de rfrence
considr comme zro. Ce niveau de 20 micropascals permet de construire
une unit sans dimension le dcibel absolu (dB SPL) qui est gal 2 20 fois le
logarithme du rapport entre la pression actuelle d'un son et la pression de r-
frence. Un son pur se caractrise par sa frquence exprime en hertz (Hz).
Un son complexe pourra etre dcrit par son spectre de frquence.
La liste et la dfinition des caractristiques percues des sons est matiere 2
controverse. La hauteur totale ou tonie ne dpend de la frquence du son que
pour des sons purs. L'intensit ou sonie d'un son dpend en partie de la pres-
sion acoustique. D'autres caractristiques qualitatives comme le timbre qui
nous permet d'identifier des intruments, la rugosit, etc... ne semblent pas
avoir trouv de support physiologique non controvers.
L'essentiel des recherches physiologiques et psychophysiques en audition
porte sur le codage des frquences et la perception de la tonie, le codage des
intensit et la perception de la sonie, et la localisation des sons.

Le rcepteur
Avant d'arriver aux cellules rceptrices proprement dites qui assurent la
transduction et donneront naissance aux potentiels d'action dans le nerf audi-
tif, .les vibrations ariennes du son vont subir un certain nombre de transfor-
mations. Arrives dans l'oreille externe qui assure une fonction de protection,
les vibrations ariennes vont se trouver amplifies dans certaines gammes de
frquences. Pour un angle d'incidence normal du son, la pression acoustique
mesure au niveau du tympan sera amplifie (jusqu'a 10 dB) autour de 2500
Hz et autour de 6500 Hz. Mais la variation de l'angle d'incidence fait varier le
niveau de pression acoustique pour les sons de frquence supriure 2 2000 Hz.
Ainsi, le message sonore a dja subi certaines transformations en arrivant au
tympan. La, les vibrations ariennes sont transformes en vibrations mcani-
ques: le tympan mis en vibration entraine mcaniquement la chaine des osse-
lets (marteau, enclume et trier). Cette structure constitue l'oreille moyenne
qui fonctionne comme un adaptateur d'impdance entre les vibrations
ariennes et les fluides de l'oreille inteme. Sans cette adaptation, l'energie
acoustique transmise aux liquides de la cochle serait tres faible (environ 2%)
alors que grace 2 cette transmission mcanique elle est de l'ordre de 60%.
L'oreille inteme contient deux organes sensoriels, l'un qui comprend les
canaux semicirculaires, l'utricule et le saccule, est l'organe de l'quilibre,
l'autre, appel cochle, est l'organe de l'ouie. La cochle a une structure en
hlice et comprend trois canaux remplis de liquides et spars par des
membranes. Le canal central appel rampe cochlaire contient entre deux
membranes les cellules cilies qui sont les rcepteurs sensoriels de la stimula-
tion auditive.
Ces cellules, sans axones, fixes sur la membrane basilaire ont leurs cils en
contact avec la membrane tectoriale. Les oscillations transmises a la fenetre
ovale par l'trier se propagent dans les liquides contenus dans les rampes et le
long des membranes en entrainant des dplacements des cils. Le cisaillement
exerc par ces mouvements sur les cils dclenche les processus lectrochimi-
que de transduction qui donnera naissance aux potentiels d'action.
Par sa morphologie meme, la membrane basilaire, support des celules
cilies, va raliser un filtrage des frquences du son et 1'07 a pu penser que le
codage de la hauteur tonale tait ralis entierement des ce niveau priph-
rique.

Codage de la hauteur tonale ou tonie

Les premieres bases du codage de la'hauteur tonale ont t explicites


par Helmholtz. Des 1843, Ohm avait suppos que l'oreille ralisait une
analyse de Fourier des sons complexes. Pour Helmholtz cette dcomposition
BASES NEUROPHYSIOL. DE LA PERCEPTION VISUELLE ET AUDITIVE 123

en frquences sinusoidales simples serait ralise en quelques sorte mcani-


quement par la rpartition spatiale des frquences le long de la cochle. Les
frquences aigues seraient localises pres de la fenetre ovale, les frquences
graves pres de l'apex de la membrane basilaire. D'oii le nom de thorie de la
place donne 2 cette hypothese. Von Bksy par ses travaux sur la propaga-
tion des ondes remet en cause l'interprtation d'Helmholtz en termes de r-
sonnance mais non l'hypothese de la place. Les signaux acoustiques se pro-
pageant le long de la membrane lui imprimeraient un dplacement crois-
sant jusqu'2 un maximum. La position de ce maximum de dplacement
correspondrait 2 la frquence code en ce point . Cette thorie 2 elle seule ne
peut expliquer tous les phnomenes du codage des tonies. Ainsi la discrimi-
nabilit des frquences ralise par un te1 systeme serait faible et en tout cas
bien infrieure aux performances ralises par les sujets humains. 11 faut
donc que d'autres mcanismes viennent complter cette premiere analyse.
Les fibres de la branche cochlaire du nerf auditif peuvent etre caract-
rises par leur frquence prfre. Pour une fibre donne on observe qu'il
existe une frquence qui dclenche des potentiels d'action paur des pres-
sions acoustiques faibles. Les frquences voisines ncessitent des presions de
plus en plus leves pour engendrer ces potentiels d'action. Pour des pres-
sions acoustiques de 70 2 80 dB, la largeur de la courbe d'accord d'une fibre
est de 1 2 2 octaves. Elles manifestent ainsi une fonction de filtre passe-
bande assez peu slectif. Cette slectivit augmente dans les fibres dont les
frquences prfres sont plus leves. Cependant la slectivit diminue
quand la pression acoustique augrnente. Mais si la tonotopie manifeste des
le niveau des rcepteurs, et qui se retrouveta 2 des degrs divers jusqu'au
cortex auditif, implique une slectivit frquentielle, celle-ci n'est pas abso-
lue et certains effets perceptifs la rendent insuffisante 2 l'explication des
perceptions de hauteurs de sons complexes.
Supposons qu'un la soit produit avec un instrument et contienne une
frquence fondamentale (F1 = 440 Hz), un troisieme et un cinquieme har-
monique (F3 = 1320 Hz, F5 = 2200 Hz). Sans aucune ambiguit sa tonie
sera juge gale 2 celle d'un son pur de 440 Hz conformment 2 la thorie de
la place. Mais si l'on supprime la fondamentale du son et que l'on rajoute au
3eme et au 56me harmoniques le 4eme (F4 = 1760 Hz), en dpit de l'absen-
ce de cette frquence fondamentale la tonie de ce son sera toujours juge
gale 2 celle d'un son pur de 440 Hz. Ce phnomene du fondamental absent
ne trouve pas d'explication dans la thorie de la place. Une autre thorie
dite de la priodicit a t propose pour en rendre compte. Le hauteur to-
nale d'un son serait base sur un analyse de la structure temporelle des po-
tentiels d'action. On peut enregistrer dans les fibres du nerf auditif les po-
tentiels d'action correspondant a une stimulation acoustique donne. On
rpete alors l'enregistrement en superposant les rponses succesives du nerf.
L'histogramme ainsi obtenu (PSTH: post-stimulus time histogram) com-
porte en ordonne le nombre de potentiels enregistrs et en abscisse le mo-
ment de leur apparition; il dcrit la variation de la probabilit d'mission
d'un potentiel d'action en fonction du temps et donc de la stimulation. En
superposant 2 ces histogrammes la forme du signal acoustique, il apparait
une relation troite entre la forme de l'histogramme et la forme du signal.
Cette relation se perd 2 partir de 5000 Hz environ. Ainsi a t mise en vi-
dence une information que l'organisme pourrait utiliser pour raliser des es-
timations de tonies et dont le processus pourrait etre fond sur la mesure de
l'intemalle entre les maxima de frquence des potentiels d'action et qui
correspondent aux pics des diffrents harmoniques du son.
Si la gamme des frquences audibles par l'organisme humain s'tend de
20 a 20.000 Hz environ, nos jugements de hauteur, au sens musical du ter-
me, ne sont corrects qu'entre 50 et 5000 Hz.
Dans cet intervalle ont t tudies des chelles psychophysiques qui re-
lient la frquence du stimulus acoustique 2 une mesure de la sensation. Elles
sont raisonnablement simples et reproductibles, comme l'chelle des mels
de Stevens.
La discrimination de deux frquences peut aussi etre mesure. Elle varie
cumilinairement avec la frquence et peut atteindre 0,3 2 0,4 OJ, entre 1000
et 4000 Hz, mais s'leve de part et d'autre. Cependant on observe des interac-
tions avec la pression acoustique, la discriminabilit des frquences devenant
moins bonne pour des pressions faibles.

Codage de l'intensit sonore ou sonie

Toutes les frquences sonores n'ont pas le meme seuil perceptif. Un son de
20 Hz aura un seuil de 70 dB environ. La pression acoustique correspondant
au seuil diminuera ensuite quand la frquence augrnentera, atteindra 2 peu
pres O dB pour 1200 Hz et remontera jusqu'a 30 dB pour un son de 20.000
Hz . Au-dessus du seuil, on pourra dcrire des lignes d'isosonie , c'est-ii-dire
d'galit subjective d'intensit qui ont une forme d'autant moins incurve que
la pression est leve.
11existe une relation entre la pression acoustique et le nombre de fibres du
nerf auditif qui sont actives par ce son. On a pu montrer chez le chat qu'a
4000 Hz, il y avait une augmentation de 150 fibres actives pour chaque aug-
BASES NEUROPHYSIOL. DE LA PERCEPTION VISUELLE ET AUDITIVE 125

mentation d'un dcibel. En ralit, comme en tmoignent les expriences r-


alises sur des sujets ayant subi des destructions partielles du nerf auditif, il
semble que la sonie soit fonction du pourcentage de fibres actives sur le total
disponible et non du nombre absolu de ces fibres. Nanmoins pour les inten-
sits faibles il existerait une relation entre la frquence des potentiels d'action
et l'intensit du son.
Pour un bruit dfini dans une certaine gamme de frquences, sa sonie reste
constante tant que la largeur de la bande de bruit n'excede pas une certaine
valeur. Cette bande critique reprsenterait une subdivision fonctionnelle du
nerf auditif ii l'intrieur de laquelle il y a sommation de la puissance des sig-
naux et donc dans laquelle ils ne peuvent etre discrimins. La largeur de cette
bande critique varie en fonction de la frquence centrale de la bande de bruit.
D'une largeur de 100 Hz pour une frquence centrale de 500 Hz,elle croit jus-
qu'ii environ de 2000 Hz pour une frquence centrale de 10.000 Hz.

Intgrations plus centrales

Nous avons vu pour la vision l'importance de deux notions, celle de carac-


tristique de dclenchement et celle de champ rcepteur. Dans la vision, le
champ rcepteur est li 2 la rtinotopie du systeme, c'est donc une caractris-
tique spatiale. Dans l'audition, la notion de champ rcepteur est lie aux '
proprits tonotopiques du systeme auditif. Le champ rcepteur d'un neuro-
ne audifif sera donc partiellement dfini par la gamme des frquences aux-
quelles cette cellule est sensible. Le concept de caractristique de dclenche-
ment n'a pas pu jusqu'a prsent etre dvelopp en audition d'une maniere
aussi consquente qu'en vision.
Le premier relai des fibres auditives est constitu par les noyaux cochl-
aires oii il se produit un certain nombre de transformations et d'intgrations
encore mal connues des informations recues du nerf auditif. Les voies auditi-
ves bifurquent 5 ce niveau (voir plus loin). Dans les tapes ultrieures, collicu-
lus infrieur, corps genouill mdian on retrouve prserve une tonotopie
avec une slectivit 5 la frquence plus o moins marque.
11 existe quelques indications permettant de penser que dans le corps ge-
nouill mdian il y aurait un recodage des caractristiques telles que la direc-
tion du dplacement d'un son;la diffrence des temps d'arrive et d'intensit
interaurals (voir localisation). Au niveau du cortex auditif primaire oii l'on
retrouve I'organisation tonotopique du corps genouill mdian certaines uni-
ts rpondent faiblement 5 des sons purs, mais sont fortement excites par des
'f

CORPS GtWOUllltS
MtDlAWS
0
1 4

Figure 5. Schma du systeme auditif.

sons moduls en frquence. D'autres units pouraient etre spcifiques des vo- ,
calisations de l'espece. Mais ces donnes sont encore parcellaires.

La localisation des sons

Le systeme auditif apporte sa contribution 2 l'orientation spatiale de l'or-


ganisme. Dans la vie quotidienne, nous faisons l'exprience de la localisation
assez prcise que nous avons de la direction sonore. L'audition binaurale est
la condition essentielle 2 la ralisation de cette fonction. En raison de l'carte-
ment des deux oreilles, un son mis 2 quelque distance du plan median de la
tete arrivera 5 l'oreille la plus loigne plus tard et avec une intensit (sonie)
moindre. Ce principe est 2 la base de la strophonie. La diffrence des
temps d'arrive des sons aux deux oreilles peut etre aussi faible que 3x 10-5 se-
BASES NEUROPHYSIOL. DE LA PERCEPTION VISUELLE ET AUDITIVE 127

condes. Ce dlai correspond 2 un angle de 3 O entre la source et le plan m-


dian de la tete.
On a pu montrer que la localisation des sons mettait en jeu les noyaux de
; l'olive. Certaines parties de ces noyaux sont lies 2 des localisations uni-
quement sonores. D'autres parties plus mdianes de l'olive suprieure seraient
lies aux localisations visuelles. On observe en effet dans des recherches com-
paratives portant sur diverses especes de mammiferes que celles qui sont 2
prdominance visuelle (estime par la taille du globe oculaire et des noyaux
abducens) ont un large dveloppement de la partie mdiane de l'olive sup-
rieure, tandis que les especes 2 prdominance auditive telle la chauve-souris
qui pratique l'echolocation ont un large dveloppement de la partie latrale
de l'olive suprieure et peu ou pas de partie mdiane.
'
La participation du colliculus-infrieur aux fonctions de localisation ne
fait pas de doute. A ce niveau, on trouve diffrents types de cellules. Cer-
taines rpondent 2 des diffrences binaurales d'intensit, d'autres 2 des diff-
rences de dure, d'autres 2 des diffrences d'intensit et de temps. 11 est int-
ressant de noter qu'outre les projections du colliculus infrieur sur les corps
genouill mdian et de 12 au cortex auditif, il existe des projections du collicu-
lus infrieur sur le colliculus suprieur qui participe aux localisations visuelles
(voir plus loin ). Le msencphale qui recoit des affrences plurimodalitaires
serait ainsi une structure privilgie dans les taches de localisation et d'orien-
tation dans l'espace.
Notre exprience quotidienne nous apprend que les coordinations mises '
en jeu dans de telles taches manifestent une certaine souplesse. 11 est possible
de manipuler exprimentalement les localisations apparentes de sources vi-
suelles (par un jeu de prismes) et de sources auditives. Par exemple on pourra
faire venir une voix masculine d'un emplacement oii se trouve un personnage
fminin et de maniere complmentaire faire venir une voix fminine d'un
emplacement oii se trouve un personnage masculin. Le caractere paradoxal
d'une telle situation ne se prolongera guere meme si il est remarqu par le su-
jet et rapidement la localisation apparente de la voix masculine sera concor-
dante avec son metteur, de meme pour la voix fminine. La ventriloquie est
une autre illustration de cette classe de phnomenes. On admet 2 l'heure ac-
tuelle que ce qui s'est modifi dans de tels cas, n'est pas 2 chercher au niveau
des cartessensorielles, c'est-2-dire de la correspondance entre certaines lo-
calisations spatiales des stimulations et les lieux d'excitacions des systemes sen-
soriels affrents, mais au niveau des mises en correspondance des localisations
issues de chaque systeme affrent. Une telle interprtation implique un postu-
lat d'issue unique du systeme perceptif qui serait prserve par une recoordi-
nation, un recalibrage, de la signification de te1 code neural d'origine visuelle
et de te1 autre code d'origine auditive. Dans une espece oii la vision est aussi
prdominante que l'espece humaine, c'est gnralement dans le sens de la lo-
calisation visuelle que s'effectue la recalibration.

LES INTEGRATIONS CORTICALES

Le quoi et le 06

Toute modalit sensorielle doit pouvoir informer l'organisme sur deux


questions: quoz': qu'est-ce-que c'est? et 06: dans quelle rgion de l'espace cela
se trouve-il? Ces deux fonctions ont t particulierement tudies dans le sys-
teme visuel qui morphologiquement et fonctionnellement est double: d'une
part la voie rtino-gniculo-strie qui conduit les informations visuelles au
cortex oii l'on observe une sur-reprsentation de la rgion fovale et dont la
fonction principale serait bien l'analyse du quoz' c'est-a-dire des caractristi-
ques spatiales des formes et d'autre part la voie rtino-msencphalique qui
conduit les informations aux tubercules quadrijumeaux antrieurs ou collicu-
lus suprieur. Les affrences sont ici en grande majorit croises et les champs
rcepteurs des cellules sont de grande taille (jusqu'a 30). La rtinotopie est ,

bien siir prserve dans cette region de projection et la plupart des cellules
sont sensibles 2 la direction du mouvement mais non 2 l'orientation des con-
tours. Les colliculus suprieur est par ailleurs connect aux noyaux oculomo-
teurs. 11 interviendrait donc de maniere prpondrante dans la localisation
des stimulus. En effet si la rtine priphrique est sensible 2 de faibles claire-
ments, son pouvoir de rsolution spatial est faible et pour permettre l'identifi-
cation d'une image, l'organisme devra amener cette image sur la rgion fo-
vale. Une analyse de la localisation des images et une connexion avec les
commandes oculomotrices est donc ncessaire. On a par ailleurs montr tant
chez les primates que chez l'homme que l'absence de cortex visuel ne suppri-
mait pas toute information visuelle 2 l'organisme. Un singe sans cortex par-
vient rapidement a se dplacer en vitant les obstacles, a localiser et a attra-
per les objets si ceux-ci sont en mouvement. 11 se rvele par contre aveugle 2
ces memes objets lorsqu'ils sont stationnaires. Chez les sujets humains, il ap-
parait que des patients qui 2 la suite de lsions unilatrals du cortex occipital
sont considrs comme hmianopsiques, c'est-2-dire aveugles dans un h-
michamp, n'ont pas de perceptions conscientes des stimulations prsentes
dans cet hmichamp, mais peuvent y ragir visuellement par exemple par
BASES NEUROPHYSIOL. DE LA PERCEPTION VISUELLE ET AUDITNE 129

une saccade oculaire qui amenera l'image dans la partie fonctionnelle de leur
champ visuel. Dans une srie d'expnences menes a Lyon on montre que ces
sujets peuvent avoir des performances de localisation et meme de discrimina-
tion de figures simples (cercles, triangles) tres suprieures au hasard s'ils sont -
mis en situation de choix forc alors meme qu'ils pensent avoir rpondu au
hasard. On admet que cette fonction rsiduelle serait principalement le fait
de la voie rtino-msencphalique. Cependant les deux systemes visuels sont
normalement interconnects et fonctionnent de maniere synergique ce qui
rend difficile la mise en vidence des proprits de chaque sous-systeme. 11 se
pourrait par exemple que les substratum anatomo-physiologique du systeme
analyseur de mobilit soit principalement le systeme rtino-msencphalique
comme le suggsrent certaines observations faites sur des sujets hmianopsi-
'ques.
Pour l'audition, une dissociation anatomofonctionnelle de d e n systemes
a t suggre. Une premiere voie incluerait les noyaux cochlaires ventraw,
les noyaux de l'olive suprieure, les noyaux centraw du colliculus infrieur,
les noyaux ventraux du corps genouill mdian et les aires de projection corti-
cales primaires (Al). Cette voie serait concerne par l'analyse proprement
auditive des stimulations. Une seconde voie empruntant les noyaux cochl-
aires dorsaux, les noyaux du lemnisque latral, des parties distinctes du
colliculus infrieur et du corps genouill mdian traiterait des caractristi-
ques non acoustiques des stimulations et serait 2 l'origine des connections
acousticomotrices. 11 existe d'ailleurs, comme il a t mentionn plus haut, '
des interconnexions entre les parties auditives et visuellesdu colliculus
qui renforcent l'hypothese que la localisation des stimulations implique une
participation prdominante de cette structure.

L'asymtrie fonctionnelle des hmispheres crbraux

Vers la milieu du XIXCme siecle l'hypothese de la localisation crbrale


des fonctions commence i s'imposer en dpit de certaines de ses origines com-
me la phrnologie de Joseph Gall. Bien sur, quatre siecles avant notre ere,
l'cole hippocratique attribuait dji ces fonctions au cerveau. Mais cette ide
dut attendre bien des siecles avant d'etre largement partage. Les premieres
dmonstrations exprimentales sont dues i des hommes comme Flourens en
France, Munk en Allemagne, Holmes en Angleterre. Les neurologues firent
progresser ces connaissances. En 1909 Brodmann donne une premiere carte
du cerveau tablie sur la base de diffrences cytoarchitectoniques. Ses dsig-
nations sont encore utilises de nos jours car elles recouvrent au moins par:
tiellement des diffrences fonctionnelles. Les relations entre le lieu des
liaisons et les symptomes manifests constituent une voie d'tude largement
dveloppe par la neuropsychologie.
Dans le meme temps que progressaient ces connaissances sur les rparti-
tions des aires fonctionnelles, il devenait clair qu'en dpit d'une apparente
symtrie morphologique le cortex humain n'tait pas fonctionnellement sy-
mtrique. La localisation gauche des zones fonctionnelles du langage arti-
cul, lies i la latralisation manuelle est bien connue. Cette dominance de
l'hmisphere' gauche s'tend no seulement aux fonctions linguistiques, mais
aussi aux fonctions symboliques. 11 est intressant de remarquer que les zones
fonctionnelles du langage s'tendent largement depuis les frontieres du lobe
occipital (visuel) oti serait localise la fonction d'imagerie visuelle voque par
les mots. Puis i proximit du lobe temporal et proche des aires auditives se
trouve l'aire de Wernicke qui serait le centre des codages choiques, c'est-i-
dire des images auditives, des mots. De l'autre c6t de la scissure de Sylvius et
donc pres des rgions motrices se trouve l'aire de Broca considre comme
centre articulatoire et donc moteur.
Chez certains sujets pileptiques, les neurochirurgiens ont t amen i
sectionner les liaisons entre les deux hmispheres crbraux. Lorsqu'on pr-
sente a ces sujets des chimeres, c'est-2-dire des images faites de deux moitis
htrogenes de sorte que chaque moiti se projette sur un hmisphere diff-
rent, ils n'ont pas de sentiment d'tranget mais completent les images selon
%atache demande. Prsentons une chimere dont la moiti gauche de l'ima-
ge, qui sera vue par l'hmisphere droit, represente un visage de vieillard
moustachu et la moiti droite, qui sera vue par 19hmisph2regauche, repr-
sente un visage de petite fille. Lorsqu'on demandera au patient de recon-
naitre parmi un ensemble de photos non tronques le visage qu'il voit il dsig-
nera sans hsitation le vieillard i moustache. Lorsqu'on lui demandera de la
dcrire verbalement, il dcrira le visage de petite fille.
Ces spcialisations hmisphriques peuvent varier selon les stratgies utili-
ses par les sujets. 11 a t montr que chez des sujets sans ducation musicale,
la reconnaissance d'une mlodie se faisait dans l'hmisphere droit par contre
chez les musiciens elle se faisait dans l'hmisphere gauche.
Bien que la spcialisation hmisphrique soit spcifique de l'espece hu-
maine, on peut observer des bauches dans les especes infrieures.
BASES NEUROPHYSIOL. DE LA PERCEPTION VISUELLE ET AUDITIVE 134

De ce rapide survol ressortent un certain nombre de conclusions quant 2


quelques principes des analyses sensorielles participant 2 nos expriences per-
ceptives.
En premier lieu, l'organe rcepteur ralise avant le niveau des cellules re-
ceptrices, une canalisation et un certain filtrage de l'nergie stimulatrice. Le
cas de l'oreille externe a t mentionn. Le cas de l'oeil est connu dont le cris-
tallin permet la formation d'une image nette sur la rtine et dont l'overture
pupillaire assure une rgulation du flux nergtique.
En second lieu les types d'nergies et les gammes de frquences qui vont
pouvoir etre transductes par les cellules rceptrices dpendent des caractris-
tiques biochimiques de ces rcepteurs. Mais la spcificit des sensations vo-
ques (visuelles ou auditives) n dpend pas que du rcepteur stimul, elle d-
pend de l'ensemble du systeme considr puisqu'une stimulation lectrique
du cortex visuel evoque seulement des sensations lumineuses. De meme une
stimulation du cortex auditif voquera seulement des sensations auditives.
Cette spcificit, dja postule dans la thorie de l'nergie spcifique des nerfs
de J. Mller, dpend vraisemblablement de proprits biochimiques encore
mal connues.
En troisieme iieu, en dpit de leurs diffrences, les systemes visuels et.
auditifs peuvent etre dcrits dans leur fonctionnement par un langage com-
mun,,le langage des frquences. On peut ainsi tudier plus directement leurs
ressemblances et leurs diffrences. Cet unicit de langage descriptif conduit
en effet 2 utiliser des paradigmes exprimentaux d'tude analogues parce
qu'emprunts tous deux 2 l'analyse des systemes. Parmi les ressemblances des
deux systemes, il faut souligner l'analogie entre la courbe des seuils de pres-
sion acoustique et la frquence des vibrations d'une part et d'autre part la
courbe des seuils de contraste en fonction des frquences spatiales et/ou tem-
porelles. es deux courbes ont un optimum qui manifeste que ces systemes
fonctionnent comme des filtres passe-bande ce qui rend vraisemblable l'hy-
pothese que chacun se comporte comme s'il tait compos d'une srie de
filtres plus slectifs chacun accord sur une frquence aprfren.
En quatrieme lieu, les donnes prsentes comportent le principe d'une
organisation hirarchique de complexit croissante impliquant un traitement
sriel de l'information neurosensorielle. Nanmoins, comme l'illustre I'analy-
se prsente du quoi et du 06,il peut exister simultanment des traitements
paralleles d'autres aspects de cette information neurosensorielle ce qui donne
beaucoup de plasticit 2 l'organisme tout entier. Les niveaux hirarchiques
dcrits ici concernent les mammiferes suprieurs (chat, singe, humain).
D'autres especes sont organises de maniere diffrente. Le cas de la grenouille
est exemplaire 2 ce titre. Des le niveau des cellules ganglionnaires existent des
dtecteurs de caractristiques tres spcialiss. Ainsi certaines cellules sont s-
lectivement actives lorsque dans leur champ rcepteur se dplace 2 certaines
vitesses un petit objet sombre. Ces cellules appeles edtecteurs de mouches
semblent en effet etre 2 l'origine des rponses de capture de la part du batra-
cien. On peut spculer, compte tenu de la localisation plus priphrique de
ce codage, de la faible encphalisation de l'animal et du fait que les rponses
de capture sont balistiques que l'essentiel des informations codes 2 des nive-
aux tres priphriques assure principalement un r6le dans des boucles de r-
gulations automatiques et inconscientes.
En cinquieme lieu, il a t possible dans le systeme visuel par exemple de
dcrire des sous-ensembles diffrentiables, comme ceux de la voie rtino-
gniculo-strie et de la voie msencphalique. Mais ces sous-ensembles sont
en interactions complexes. Ainsi, la slectivit directionnelle des cellules du
colliculus semble dpendre d'affrences recues d'une aire visuelle secondaire.
Ce point est aussi illustr par le probleme des localisations crbrales: chaque
centre du cerveau dfini morphologiquement est en rapport non pas avec une
seule fonction mais avec plusieurs; mCme si l'une d'elles est predominante,
dans chaque aire sensorielle on trouve des cellules plurimodalitaires c'est-2-
dire recevant des affrences d'autres systemes sensoriels et des systemes mo-
teurs. De maniere complmentaire chaque fonction dpend de plusieurs
centres. L'tude des interactions sensorielles apparait des 2 prsent extreme-
ment prometteuse.
En sixieme lieu, sans qu'il soit besoin de dtailler, la multidisciplinarit de
ces recherches est fondamentale. Pour complter ce point, il faudrait signaler
l'importance des informations apportes par l'tude du dveloppement onto-
gntique. Ainsi 2 la lumiere de recherches rcentes, il a t montr que la
privation d'expriences sensorielles qui pouvait laisser indemne des fonctions
de discrimination simple comme celles de d e n orientations de contour,
pouvait dgrader profondment des discrimination ncessitant la mise en re-
lation de caractristiques lmentaires comme c'est le cas pour N - Z.
Enfin, il resterait 2 prsenter les tapes ultrieures du traitement de l'in-
formation perceptive pour lesquelles les donnes neurophysiologiques ne
procurent pas encore des ensembles de connaissances articules. Comme
prcdemment pour chaque tape du traitement sensoriel on aurait pu d-
signer une discipline dominante, pour ces niveaux de complexit, la psycho-
logie exprimentale s'avere dominante. Dans la mesure oti l'tude de ces
BASES NEUROPHYSIOL. DE LA PERCEPTION VISUELLE ET AUDITIVE 133

tapes complexes conduit 2 envisager la participation d'autres grandes fonc-


tions comme la mmoire, l'attention, le langage, la psychologie exprimen-
tale contemporaine a dvelopp des cadres conceptuels cohrents avec ceux
qui ont t utiliss ici. Et si la multidisciplinarit continue d'etre le principe
des dmarches, de nouveaux progres sont 2 attendre rapidement.

BIBLIOGRAPHIE

CARTERETTE E. C., FRIWMANM. P., (Eds), Handbook of Perception ZV Hearing, New-York,


Academic Press, 1978.
-, Handbook of Perception V Seeing, New-York, Academic Press, 1975.
HECAEN H., Dominance crbrale. Une anthologie, Paris, Mouton, 1978.
IMBERTM., ~Apprend-on21 voir? Psychobiologie du dveloppement perceptif, La Pense,
1977, 195, 63-70.
KAUFMAN L., Perception. The world transformed, New-York, Oxford, University Press, 1979.
LEGOUIX J.P., Les rcepteurs cochlaires. Groupement des Acousticiens de Langue Francaise.
Paris, 1979.
ros^ S., Le cerueau conscient. Paris, Le Seuil, 1975.
Le Cerueau, Nurnro spcial de Pour la Science, Novembre 1979.
La Recherche en Neurobiologie, Paris, Collection Points, Sciences, 1977.

Das könnte Ihnen auch gefallen