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Claude BONNET*
CORT-EX VISUEL
Figure 2. Gn'lles dlHermann-Hekg.Des effets de contraste peuvent &re observs aux in-
tersections. 11s prennent la forme de tiches sombres sur la grille blanche et de tiches claires
sur la g~illenoire.
Sur la Figure 2 est reprsente ce qui est traditionnellement appel une
grille d'Hermann-Hering. Aux intersections des bandes blanches horizontales
et verticales on peut apercevoir des taches sombres qui sont des effets de
contraste et dont on peut expliquer la prsence par une attnuation de l'acti-
vit des cellules toniques dont les champs rcepteurs sont centrs sur cette in-
tersection; le centre ON de ces champs rcepteurs recoit une intensit lumi-
neuse leve, le pourtour lui recoit plus de lumiere que lorsqu'il est localis
dans les segments verticaux ou horizontaux. Ainsi ce qui constituerait l'infor-
mation traite par l'organisme serait le gradient d'activit des cellules dont les
champs rcepteurs sont aligns sur ces segments. Des enregistrements
lectrophysiologiques des rponses neuroniques du chat confirment l'existen-
ce de ce gradient d'activit cellulaire en fonction de la localisation des champs
rcepteurs. Sans &re en toute rigueur dcisif, ce paralllisme des donnes
cellulaires et phnomenales, joint ii la cohrence de l'interprtation est un.ar-
gument en faveur de la validit de cette interprtation.
Jusqu'a prsent ce que nous avons expos permet d'imaginer le systeme vi-
suel comme un ensemble de dtecteurs de contrastes, chromatiques ou non,
localiss dans des rgions prcises de la surface rtinienne. La forme des
champs rcepteurs tant circulaire, l'orientation des contrastes spatiaux dans
leur champ rcepteur est sans effet sur la rponse des cellules pour autant que
les rpartitions d'clairement et de longueur d'onde entre centre et pourtour
du champ soient maintenues.
En considrant l'aire primaire ( V l ) du Cortex Visuel qui recoit ses aff-
rences principales du CGL, on observe un changement radical. Tous les
champs rcepteurs enregistrs ont maintenant une forme rectangulaire. La
forme de la stimulation lumineuse qui, dplace dans leur champ rcepteur,
optimise la rponse de ces neurones c'est-2-dire maximise la frquence des po-
tentiels d'action doit comporter un contour rectiligne ayant une orientation
prcise dans l'espace. Une fente lumineuse, une barre noire, un bord rectilig-
ne sont les caractristiques de la stimulation visuelle qui activent optimale-
ment ces cellules.
On a distingu plusieurs classes de ces cellules dont les champs rcepteurs
sont rectangulaires.
Le unes sont dites cellules simples. Elles recoivent principalement leur af-
frences des cellules toniques du CGL. Leur champ rcepteur prsente des re-
gions ON et OFF spatialement spares mais toujours orientes paraii2iement
au grand c6t du champ rcepteur. Leur fonction est considre comme
tant celle de dtecteur d'orientation des contours. En effet pour chaque
cellule la stimulation de son champ rcepteur par une barre prsente dans
diffrentes orientations permet de dterminer une orientation aprfre,
c'est-2-dire l'orientation de la barre qui maximise la frquence des potentiels
d'action. Cette orientation prfre est parallele au grand c6t du champ r-
cepteur. Lorsque l'on s'carte de l'orientation prfre la frquence des po-
tentiels d'action diminue et devient nulle pour une orientation orthogonale.
BASES NEUROPHYSIOL. DE LA PERCEPTION VISUELLE ET AUDITIVE 113
Figure 3. Illwion de Zollner. Les barres noires sont physiquement horizontales et paralleles
entre elles. Leur orientation apparente est modifie par l'orientation des petits segments qui
les coupent. L'illusion va dans le sens d'une augmentation de l'angle apparent entre l'hori-
zontale et les segments, et comme ces demiers sont d'une horizontale 5 la suivante orients
orthogonalement, les modification de l'orientation apparente vont en sens inverse.
Les champs rcepteurs des cellules du systeme visuel ont une taille dfinie
correspondant 2 une certaine grandeur angulaire dans l'espace-objet. Pour
une rgion donne de la rtine, on observe une certaine distribution des
tailles des champs rcepteurs. Si l'on considere les cellul~sganglionnaires et
les cellule du Corps Genouill Latral pour qui l'orientation n'est pas perti-
nente, la stimulation de leur champ rcepteur par un rseau (alternance de
barres sombres et claires) de taille variable permettra de mettre en vidence
une prfrence de taille telle que la largeur d'une barre claire soit gale au
diametre du centre ON du champ rcepteur et que la largeur d'une barre
sombre soit gale 2 la largeur du pourtour OFF, Les largeurs des barres
sombres et claires tant gales, on utilisera pour dcrire la taille du rseau une
dimension appele frquence spatiale et qui s'exprime en cycles par degr
d'angle visuel (cpd), un cycle comprenant une barre sombre et une barre
claire. Rptant l'experience avec des frquences spatiales diffrentes, on
BASES NEUROPHYSIOL. DE LA PERCEPTION VISUELLE ET AUDITIVE 117
Figure 4. Les contours subjectifs. Un triangle complet est percu alors que seuls ses sornrnets
sont matrialiss. 11 semble plus lurnineux que le fond sur lequel il apparait.
La perception du movement
Dans ce qui vient d'etre dit, on a suppos une translation des contours de
l'image sur la rtine. Mais le plus souvent si un mobile se dplace dans l'espa-
ce objet, nous le suivons des yeux et alors son image peut etre plus ou moins
stationnaire sur la rtine. Comment donc l'organisme dans ce cas analyse-t-il
BASES NEUROPHYSIOL. DE LA PERCEPTION VISUELLE ET AUDITIVE 121
Les sons sont des phnomenes ondulatoires qui se propagent dans l'air
avec une vitesse faible d'environ 340 m/s. La pression acoustique, mesure en
pascals, correspond 2 l'amplitude de l'onde sonore. Pour des raisons prati-
ques, elle est gnralement exprime relativement 2 un niveau de rfrence
considr comme zro. Ce niveau de 20 micropascals permet de construire
une unit sans dimension le dcibel absolu (dB SPL) qui est gal 2 20 fois le
logarithme du rapport entre la pression actuelle d'un son et la pression de r-
frence. Un son pur se caractrise par sa frquence exprime en hertz (Hz).
Un son complexe pourra etre dcrit par son spectre de frquence.
La liste et la dfinition des caractristiques percues des sons est matiere 2
controverse. La hauteur totale ou tonie ne dpend de la frquence du son que
pour des sons purs. L'intensit ou sonie d'un son dpend en partie de la pres-
sion acoustique. D'autres caractristiques qualitatives comme le timbre qui
nous permet d'identifier des intruments, la rugosit, etc... ne semblent pas
avoir trouv de support physiologique non controvers.
L'essentiel des recherches physiologiques et psychophysiques en audition
porte sur le codage des frquences et la perception de la tonie, le codage des
intensit et la perception de la sonie, et la localisation des sons.
Le rcepteur
Avant d'arriver aux cellules rceptrices proprement dites qui assurent la
transduction et donneront naissance aux potentiels d'action dans le nerf audi-
tif, .les vibrations ariennes du son vont subir un certain nombre de transfor-
mations. Arrives dans l'oreille externe qui assure une fonction de protection,
les vibrations ariennes vont se trouver amplifies dans certaines gammes de
frquences. Pour un angle d'incidence normal du son, la pression acoustique
mesure au niveau du tympan sera amplifie (jusqu'a 10 dB) autour de 2500
Hz et autour de 6500 Hz. Mais la variation de l'angle d'incidence fait varier le
niveau de pression acoustique pour les sons de frquence supriure 2 2000 Hz.
Ainsi, le message sonore a dja subi certaines transformations en arrivant au
tympan. La, les vibrations ariennes sont transformes en vibrations mcani-
ques: le tympan mis en vibration entraine mcaniquement la chaine des osse-
lets (marteau, enclume et trier). Cette structure constitue l'oreille moyenne
qui fonctionne comme un adaptateur d'impdance entre les vibrations
ariennes et les fluides de l'oreille inteme. Sans cette adaptation, l'energie
acoustique transmise aux liquides de la cochle serait tres faible (environ 2%)
alors que grace 2 cette transmission mcanique elle est de l'ordre de 60%.
L'oreille inteme contient deux organes sensoriels, l'un qui comprend les
canaux semicirculaires, l'utricule et le saccule, est l'organe de l'quilibre,
l'autre, appel cochle, est l'organe de l'ouie. La cochle a une structure en
hlice et comprend trois canaux remplis de liquides et spars par des
membranes. Le canal central appel rampe cochlaire contient entre deux
membranes les cellules cilies qui sont les rcepteurs sensoriels de la stimula-
tion auditive.
Ces cellules, sans axones, fixes sur la membrane basilaire ont leurs cils en
contact avec la membrane tectoriale. Les oscillations transmises a la fenetre
ovale par l'trier se propagent dans les liquides contenus dans les rampes et le
long des membranes en entrainant des dplacements des cils. Le cisaillement
exerc par ces mouvements sur les cils dclenche les processus lectrochimi-
que de transduction qui donnera naissance aux potentiels d'action.
Par sa morphologie meme, la membrane basilaire, support des celules
cilies, va raliser un filtrage des frquences du son et 1'07 a pu penser que le
codage de la hauteur tonale tait ralis entierement des ce niveau priph-
rique.
Toutes les frquences sonores n'ont pas le meme seuil perceptif. Un son de
20 Hz aura un seuil de 70 dB environ. La pression acoustique correspondant
au seuil diminuera ensuite quand la frquence augrnentera, atteindra 2 peu
pres O dB pour 1200 Hz et remontera jusqu'a 30 dB pour un son de 20.000
Hz . Au-dessus du seuil, on pourra dcrire des lignes d'isosonie , c'est-ii-dire
d'galit subjective d'intensit qui ont une forme d'autant moins incurve que
la pression est leve.
11existe une relation entre la pression acoustique et le nombre de fibres du
nerf auditif qui sont actives par ce son. On a pu montrer chez le chat qu'a
4000 Hz, il y avait une augmentation de 150 fibres actives pour chaque aug-
BASES NEUROPHYSIOL. DE LA PERCEPTION VISUELLE ET AUDITIVE 125
CORPS GtWOUllltS
MtDlAWS
0
1 4
sons moduls en frquence. D'autres units pouraient etre spcifiques des vo- ,
calisations de l'espece. Mais ces donnes sont encore parcellaires.
Le quoi et le 06
bien siir prserve dans cette region de projection et la plupart des cellules
sont sensibles 2 la direction du mouvement mais non 2 l'orientation des con-
tours. Les colliculus suprieur est par ailleurs connect aux noyaux oculomo-
teurs. 11 interviendrait donc de maniere prpondrante dans la localisation
des stimulus. En effet si la rtine priphrique est sensible 2 de faibles claire-
ments, son pouvoir de rsolution spatial est faible et pour permettre l'identifi-
cation d'une image, l'organisme devra amener cette image sur la rgion fo-
vale. Une analyse de la localisation des images et une connexion avec les
commandes oculomotrices est donc ncessaire. On a par ailleurs montr tant
chez les primates que chez l'homme que l'absence de cortex visuel ne suppri-
mait pas toute information visuelle 2 l'organisme. Un singe sans cortex par-
vient rapidement a se dplacer en vitant les obstacles, a localiser et a attra-
per les objets si ceux-ci sont en mouvement. 11 se rvele par contre aveugle 2
ces memes objets lorsqu'ils sont stationnaires. Chez les sujets humains, il ap-
parait que des patients qui 2 la suite de lsions unilatrals du cortex occipital
sont considrs comme hmianopsiques, c'est-2-dire aveugles dans un h-
michamp, n'ont pas de perceptions conscientes des stimulations prsentes
dans cet hmichamp, mais peuvent y ragir visuellement par exemple par
BASES NEUROPHYSIOL. DE LA PERCEPTION VISUELLE ET AUDITNE 129
une saccade oculaire qui amenera l'image dans la partie fonctionnelle de leur
champ visuel. Dans une srie d'expnences menes a Lyon on montre que ces
sujets peuvent avoir des performances de localisation et meme de discrimina-
tion de figures simples (cercles, triangles) tres suprieures au hasard s'ils sont -
mis en situation de choix forc alors meme qu'ils pensent avoir rpondu au
hasard. On admet que cette fonction rsiduelle serait principalement le fait
de la voie rtino-msencphalique. Cependant les deux systemes visuels sont
normalement interconnects et fonctionnent de maniere synergique ce qui
rend difficile la mise en vidence des proprits de chaque sous-systeme. 11 se
pourrait par exemple que les substratum anatomo-physiologique du systeme
analyseur de mobilit soit principalement le systeme rtino-msencphalique
comme le suggsrent certaines observations faites sur des sujets hmianopsi-
'ques.
Pour l'audition, une dissociation anatomofonctionnelle de d e n systemes
a t suggre. Une premiere voie incluerait les noyaux cochlaires ventraw,
les noyaux de l'olive suprieure, les noyaux centraw du colliculus infrieur,
les noyaux ventraux du corps genouill mdian et les aires de projection corti-
cales primaires (Al). Cette voie serait concerne par l'analyse proprement
auditive des stimulations. Une seconde voie empruntant les noyaux cochl-
aires dorsaux, les noyaux du lemnisque latral, des parties distinctes du
colliculus infrieur et du corps genouill mdian traiterait des caractristi-
ques non acoustiques des stimulations et serait 2 l'origine des connections
acousticomotrices. 11 existe d'ailleurs, comme il a t mentionn plus haut, '
des interconnexions entre les parties auditives et visuellesdu colliculus
qui renforcent l'hypothese que la localisation des stimulations implique une
participation prdominante de cette structure.
BIBLIOGRAPHIE