1er cycle PCEM2 MI3 Neurosciences Neurobiologie et physiologie sensorielle Gnralits sur les Anne Universitaire 2007 - 2008

organes des sens

Cerveau au cours du dveloppement

Importance de la place du cerveau sensori-moteur (gris + noir)

Gnralits
sur les organes des sens Evolution rgressive du systme olfactif chez les vertbrs
50% chez le poisson: 3% chez le chat et 0,5% chez lhomme
Mais existe bcp plus de neurones chez lhomme

YVES DAUVILLIERS

Homme

Dveloppement chez lhomme du rseau associatif en blanc

Voies et diffrents centres relais

Fonctionnement des systmes sensoriels
des affrences ascendantes sensorielles

Existence de 3 types de sensorialit

-Sensorialit extroceptive: 6 organes des sens

Somesthsie, vision, audition,
olfaction, got et quilibre vestibulaire

-Sensorialit introceptive: sensibilit des viscres,

Vaisseaux et endothlium
Tact
- Sensorialit proprioceptive: muscles, tendons, Chaud/froid
Douleur
articulations

Mars 2008
Y. DAUVILLIERS LIPCOM Facult de Mdecine Montpellier-Nmes
1er cycle PCEM2 MI3 Neurosciences Neurobiologie et physiologie sensorielle Gnralits sur les Anne Universitaire 2007 - 2008
organes des sens

Dveloppement des systmes sensoriels chez lhomme

Transduction = Fonction de base dun rcepteur sensoriel

- Transforme lnergie (physique ou chimique) dun stimulus
en nergie biolectrique (message nerveux)
- Grce lexcitation des cellules sensorielles: dpolarisation
ou rarement: hyperpolarisation dans le cas de la vision
- Rcepteurs sont fonctionnels avant la naissance
- Centres crbraux se dveloppent au cours des premires annes post-natales
- Ncessit du bon fonctionnement des organes sensoriels
pour le bon dveloppement du cerveau

Exemple de dveloppement du systme auditif Dveloppement du cerveau: aire corticale auditive

Maturation rapide du rcepteur Maturation lente du cerveau

Cochle entre en fonction Fonctionnement normal de la cochle

Ncessit des stimulations dans le dveloppement des systmes sensoriels

= Plasticit fonctionnelle du cerveau
= Proprit des synapses

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organes des sens

Pathologies du dveloppement des systmes sensoriels Spcificits des aires corticales primaires chez le chat
Aires polysensorielles naissance puis par stimulations appropries:
Spcificit des aires primaires: Somesthsiques, auditives, visuelles
Normal Cerveau adulte: aires corticales sont spcifiques

Altration de la
cochle

Chat sourd sur un plan gntique:

Aires V et S fonctionnelles
Mauvaise stimulation du cerveau auditif: dveloppement incomplet Cortex temporal sans info auditive
restera partiellement activ par stimulus S et V

Spcificits des aires corticales primaires chez lhomme

LA VISION

Y DAUVILLIERS
IRM fonctionnelle lors dun tache auditive chez aveugle de naissance:
Activation des cortex auditifs et visuels
Plasticit des systmes sensoriels lge adulte

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organes des sens

Rtine: Rel tissu nerveux

L
: Fova au centre u
m
: Convergence axones c gg i
Emergence vx + nerf optique
r
e

Contient la mlanine
et absorbe la lumire
Organisation complexe de rseaux de neurones

Reprsentation globale Photorcepteurs: Types et Rles

Cellules gliales de Mller
Vision chromatique = photopique

btonnets 1 cne connect 1 c bipolaire et 1 c gg Sensible forte lumire

Cnes Vision diurne
plus nombreux Vision des formes + couleur
(20 M)

C bipolaires

Neurones gg

Structure rtine centrale

Cnes +++ Structure rtine priphrique
Btonnets +++, cablage convergent +++ Rtine priph: btonnets quasi uniquement avec cblage convergent: 1500 pour 1 c gg
Vision formes, contrastes, couleurs
Sensibilit mme en faible clairement:
Lgre participation des btonnets Convergence par c amacrine et horizont
Vision nocturne = achromatique = scotopique
par c amacrines et horizontales implique dans la sensibilit Faible acuit visuelle

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organes des sens

Photorcepteurs en permanence dpolariss Obscurit: (canaux Na+ ouvert)

Pas de PA au niveau des photorcepteurs, ni de vraies synapses avec c bipol:

= Libration de glu inversement proportionnelle intensit du stimulus lumineux
Cellules de lpithlium pigmentaire: enchssent les extrmits des photorcepteurs
Inhabituelle par rapport aux autres systmes neuronaux

Photopigment ds segment externe: Btonnet des btonnets

Rhodopsine dans corps cellulaire puis dans disques externes puis c EP + Fixation sur rcepteur : (scot)OPSINE
(= Rtinal)

Action dun photon

Mta-rhodopsine II

Rhodopsine: - compos de scotopsine (protine) + rtinal (=driv vitamine A ) Activation de Prot G

= transducine
- pigment sensible la lumire blanche

Organisation de transduction (transformation NRJ photonique en lectrique) Active Pdiestrase

identique pour les diffrents photopigments

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organes des sens

Rhodopsine = transducine Baisse du GMPc

= GMPc

Fermeture
Canaux Na+
= Hyperpol

Synthse: Mcanismes de la photo-transduction

A LOBSCURITE
Fonds sur une hyperpolarisation et non dpolarisation des rcepteurs
Cascades damplification par lhyperpolarisation
1 photon dclenche une rponse du btonnet

Obscurit:
Segments externes dpolariss par entre de Na+
Canal Na+ ouvert par GMPc

Lumire:
Photon active la rhodopsine
Cascade transducine/phosphodiestrase
Baisse du GMPc qui quitte le canal Na+
Baisse du GMPc Fermeture du canal: hyperpolarisation
Transformation en GMP

Fermeture Arrt de cascade:

Canaux Na+ Permet un nouveau photon dtre actif
= Hyperpol Rle de: - Arrestine qui inactive la rhodopsine
- Guanylate cyclase qui permet retour de GMP en GMPc

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Codage des couleurs: Cnes et rtine centrale: Codage du contraste (forme + couleur)
Spectre dabsorption de rhodopsine: 400-700 nm
Spectre dabsorption diffrent selon lopsine pour bleu, vert , rouge
Stim complmentaire de 2 fibres charges
Moins frquent assez frquent Les + frquents de vhiculer le mme message:
Fibres qui dchargent on et lautre off
Dpolarisation sans seuil ni PA
Synapse invagine
Synapse superficielle
Renverse signe de la synapse
Conservatrice du signe
PA que dans c gg

Transmission
verticale de linfo

Vision des couleurs:

Fonctionnement de 3 types de cnes
Pigments sensibles 3 bandes diffrentes du spectre de la lumire
Opsines = photopsines ( scotopsines pour batonnets)

Pour une C gg on
Proprits fonctionnelles lies au cblage particulier
Pour la luminance (jaune ou blanche):
Systme de branchement des cnes
Central Priphrie
et lintgration des cellules amacrines
Eclairage dun permet opposition centre/ priphrie et
cne central codage du contraste
= base de vision des formes

Transmission off on off on Mme cne est informe par

horizontale c horizont II que son voisin en
priph est clair Opposition rouge/vert renforce
de linfo
A le contraste entre ces 2 couleurs
off on Mme c gg est informe
par c amacrine que son
voisin en priph est
clair
Cnes de fova: Proprits Opposition bleu/jaune complte lacuit
1 cne pour 2 bipolaires et 2 neurones gg dans la vision des couleurs.
= Renforcer contraste centre/priphrie Il nexiste pas de cnes jaunes
= Information du cerveau visuel par cc gg que: mais c gg oppose linfo en provenance
Cne au centre du champ rcepteur est clair/ cne en priphrie est teint du cne bleu et systme de luminance
= Inhibition latrale concentrique qui augmente contraste entre zone clair / sombre

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organes des sens

Physiopathologie des cnes et des btonnets Voies et centres visuels extra-rtiniens

Anomalie de vascularisation Relais dans :

- Nerf + Voies optiques: dcodage de la vision du mouvement
proches des nx oculomoteurs
Dgnrescence des photorcepteurs : DMLA (colliculus sup = tubercules quadrijumeaux
Atteinte des cnes: rtine centrale permet poursuite oculaire et fixation du regard)
- Thalamus (corps genouill latral)
puis dans cortex occipital
Rtinite pigmentaire: = dcodage de la vision des formes, reliefs, couleurs
Dgnrescence en 1des btonnets = analyse de la cible visuelle
Envahissement de pigments mlaniques Croisement des fibres provenant des rtines nasales et
cheminement homolatral des fi temporales:
Affecte vision priphrique double reprsentation sur 2 cortex occipitaux

Section nerf optique

Ccit ipsilatrale

Lsion chiasma
Hmianopsie bitemp
= temporal + nasal
Lsion voies optiques
HLH controlat
Hmi-rtine nasale G et
temporale D: forme tractus Lsion VO inf
optique D: CGL droit HLH controlat sup

= intgration
sensorielle

= forme, relief, couleur

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organes des sens

Disposition topographique
Neurones du cortex occipital des aires visuelles crbrales

Organisation du cortex visuel primaire V1 (> 5 M de neurones)

6 couches, 3 types de neurones
*Neurones simples: disposition on/off et centre/periph
rpondent des barres de lumire (position, longueur, largeur donne)
dpend de convergence des axones des c gg de rtine
PA des c gg arrivent ensemble et stimulent ces neurones de aire V1

*Neurones complexes: rpondent des barres mobiles et des coins de lumire

existent dans aire visuelle V2, rponses fonction de convergence des axones N simples

*Neurones hypercomplexes: rpondent des courbes et angles

= synthse des info et restitue le relief, rpondent des formes en mouvement
existent dans aire V5, convergence des axones des n complexes
= V1: forme visuelle
DONC: Convergence de rtine CGL simple
neurones simples complexes hypercomplexes

Audition Olfaction - Gustation

Audition
Y DAUVILLIERS

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organes des sens
COCHLEE
Contient pri-lymphe (Na+)
2 tours de spire de cochle membraneuse, 3 canaux tubulaires
Canal cochlaire contient endolymphe (K+)

Organe de Corti
-sur mbrne basilaire
-contient c cilies
int et ext
-GG spiral: contient
corps c du nerf VIII
=synapse avec c cilis

Oreille externe: Oreille moyenne: Oreille interne:

Dirige les ondes sonores Vibration tympan puis Cochle, canaux1/2 circ,
Vers canal auditif osselets puis trier dans FO Vestibule, pri et endolymphe Membrane basilaire
Dformation jusqu FR

Organe de Corti: ME
Organe de Corti

CCI relies aux neurones du gg spiral

par fibres mylinises de lame spirale

2 types de neurones:
Les plus gros et plus nombreux (95%) branches
sur CCI: vhiculent message auditif
Arrangement des c cilies internes:
- CCI: 1 range (3500 c chez homme)
- CCE: 3 ranges (12500 c chez homme) Les petits neurones non myliniss branches sur
Cils des c cilis en contact avec membrane tectoriale CCE ne vhiculent pas de message auditif
DONC faible/ 20 M de photorcept rtiniens
C diffrencies (ds 3 mois in utro) ne se renouvellent plus
mais informent le SNC de la mobilit des CCE

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Rle des CCI = Vraies cellules sensorielles
CCI:
- Effectuent lensemble des oprations
de transduction en passant le message
au nerf auditif
- Code de faon grossire
Peu de discrimination en frquence
Activit forte intensit
- Synapse glu est rgule en rtro-
contrle
par le systme effrent latral:
Ach, GABA, DA, enkphaline
La base d1 CCI est entoure de 10
synapses
- Dendrite du nerf auditif
- Terminaisons effrentes
Rle des CCI = vraies cellules sensorielles
Fonctionnement de la synapse CCI / nerf auditif
Bascule des cils de la CCI ouvre les canaux K+
Au ple synaptique: dpolarisation, entre de Ca++
Libration du glutamate (R Ampa) qui excite la fibre auditive
Kinocil
K+
Ca++
Mars 2008
Y. DAUVILLIERS
Anne Universitaire 2007 - 2008
Rle des CCI = Vraies cellules sensorielles
CCI:
- Effectuent lensemble des oprations
de transduction en passant le message
au nerf auditif
- Code de faon grossire
Peu de discrimination en frquence
Activit forte intensit
- Synapse glu est rgule en rtro-
contrle
par le systme effrent latral:
Ach, GABA, DA, enkphaline
Rle des CCE = Prampli-tuner
Electro-mobilit des CCE responsable
de pramplification et dun filtrage actif
de la vibration:
CCE: beaucoup + sensible/ CCI
Discrimination en frquence
Information est envoye au SNC
par neurones type II (5% du nerf auditif):
= diffrent dun message auditif
Contrle par le systme effrent mdian
Cholinergique, GABA
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organes des sens

Mcanisme actif des CCE Fonctionnement cochlaire (1)

Prsence dans membrane latrale de protines transmembranaires
= PRESTINE Son de faible intensit:
- se raccourcit qd ions K+ pntre dans cellules - Vibration sonores transmises pri-lymphe
Liaison entre Prestine et rseau du cytosquelette - Ondulation de membrane basilaire : Tonotopie passive
= induction dune contraction (dpolarisation) puis dune longation (hyperpolarisation):
-Mobilisation la base (sons aigus: 20 000 Hz)
= augmente mvt de mbrne basilaire
-Mobilisation lapex (sons graves: 20 Hz)
Dplacement majore en 1 point
Amortissement ailleurs - Strocils des CCE (dans membrane tectoriale) se dplacent
horizontalement
Consquences: CCI = Maximum defficacit dexcitation
Lame rticulaire
- Cilsbasculent ver lext:
Dpolarisation de CCE: Entre de K+
Contraction: lectro-mobilit
Non li ATP
lvation de M basil :
= trs dformable

Fonctionnement cochlaire (2) SYNTHESE

-Couplage troit entre CCE, M basilaire et lame rticulaire Stim CCE

-Activation des CCI par contact direct avec M tectoriale Stim CCI

- Activation de Synapse CCI-fi du nerf auditif: info au SNC

Ampli

Filtre slectif: Tonotopie active Tonotopie passive

Tonotopie active

Recueil possible par transmission des vibrations des liquides cochlaires

Rcupration dans C auditif externe: Oto-missions spontanes :
= TEST OBJECTIF de fonction cochlaire

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organes des sens

Voies et centres auditifs Fonctionnement de la cochle si privation de CCE

Audition discriminante
Neurones type I branchs sur CCI
Entrent dans TC: 1relais Nx cochlaires
Croisement ligne mdiane: olive sup
Cortex temporal
Exemple: Perte progressive des CCE par TTT ototoxique:
Audition non spcifique
Aprs relais dans Nx cochlaires Perte lgre des CCE
Intgration avec autres info sensorielles
dans rticule Cortex associatif
Eveil, motivation, motion

I: 20 dB sujet normal

Perte majeure des CCE

Perte des CCE: Perte de sensibilit et slectivit en frquence

Ncessit daugmentation lintensit des sons (+60dB) pour stimuler CCI
Perte totale des CCI et CCE: Surdit totale = Impossibilit de rgnration
Stim directement les fi du nerf auditif par implant cochlaire

Physiopathologie des neurones ganglionnaires

Olfaction
CCI sur-stimuls (ou ischmie) librent trop de glutamate avec excitotoxicit
= stimulation des R NMDA
= destruction des synapses: Les CCI ne rpondent plus
Phase aigu: Surdit temporaire et acouphne: synapse rcre en 3-4 j
Odorat:
Phase retarde: Si rptition du phnomne
Mort neuronal par entre massive de Ca et surdit dfinitive
= le plus mal connu de nos sens

= rudimentaire/ espces infrieures

= caractre subjectif

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organes des sens

Organe olfactif Organe olfactif

- Muqueuse situe au sommet des fosses nasales (cornet, cloison)

- Cellules olfactives sensorielles:
= c de base de lpith olfactif entre cellules de soutien
= neurones bipolaires (driv embryonnaire du SNC)
= vrais neurones qui conduisent PA au SNC
Seul exemple chez ladulte de renouvellement continue
et de remplacement des neurones (c rceptrices olfactifs)
par c souches indiffrencies
Terminaisons par renflement ovodes:
6-12 cils olfactifs
Cils = atteignent mucus (scrtion par glde de bowman)
qui tapissent pithlium
= rcepteurs ragissant avec les stimulis

Stimulation des cellules sensorielles Stimulation des cellules sensorielles

Excitation des rcepteurs sur cils par des stimuli olfactif
Stimuli: molcule volatile entrant linspiration (> 500) Pot de membrane: - 55mV
7 classes diffrentes: Camphre, musque, florale, menthe, acre, putride, thres Existence de rares PA ce seuil: 2/s 2/ min
Activation densemble de rcepteurs Prsence du ligand odorant: Dpolarisation (-30mV)
Anosmie slective pour 1 subst par disparition des rcept
Seuil de odorat: qt min suffit pour dclencher une odeur Augmentation de PA: 20/s selon intensit
TRANSDUCTION dans mbrne des Rcepteurs olfactifs Rarement hyperpolarisation: moins de PA
- Protine transmbrne rceptrice pour fixation des subst odorantes: Liaison ligand - rcept
- Activation de protine G, cascade dvnement intra-cellulaire Phnomne dadaptation:
= activation de adenylate cyclase, formation AMPc
- Liaison AMPc - canaux ioniques
Ds la 1ire s suivant le stimuli puis plus lent (1min)
Ouverture de canaux Na, Cl = Adaptation via SNC
Entre de Ca++

Production de PA
Innervation complmentaire de lpith olfactif par le trijumeau
Dtection des stimuli nociceptifs (comme ammoniac)

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Y. DAUVILLIERS LIPCOM Facult de Mdecine Montpellier-Nmes
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Transmission vers SNC
Zones olfactives: les plus anciennes du SNC
Evolution vers systme limbique: motion/comportement
Bulbe olfactif:
= prolongement de base du SNC
Au dessus de lame crible de lethmode
Perforation des nerfs olfactifs: passage des fibres nerveuses
(si trauma crnien: risque danosmie)
= 1iere paire crnienne (info des c rceptrices au bulbe)
= axone non mylinis (fi C) : les plus petits et lents du SN
Dans bulbe olfactif : Courts axones des c olfactives:
Terminaisons dans glomrules
1 glomrule: Connexion 25000 axones
Connexion de dendrites
25 c mitrales et 60 c panaches (plus petites)
= Neurone de 2 ordre
Gustation
Dpend des bourgeons du got dans bouche
+ odorat: contribution perception des saveurs
+ texture des aliments (sensation tactile dans bouche)
+ sensation douloureuse (ex: poivre, piment)
= permet slection des aliments/dsir
Mars 2008
Y. DAUVILLIERS
Anne Universitaire 2007 - 2008
Transmission vers SNC
Diffrents glomrules rpond diffrentes odeurs
= origine de discrimination des odeurs
Voies olfactives vers SNC
Zone mdiane: la + ancienne
- Groupe antro-sup /hypothalamus: Rle dans motion, comportement
si lsion: qq modifications: salivation et lchage des lvres
Zone latrale: ancien
- comprend cortex pr et pyriforme et amygdalien: projection sur syst limbique apprentissage
des dsirs et slection des aliments
Zone rcente:
Nx dorsomdians du thalamus vers cortex orbito-frontal
Perception consciente des odeurs
Contrle centrifuge du SNC vers bulbe olfactif
C granulaire:
Rtrocontrle inhibiteur sur c mitrale et c panache
Permet discrimination des odeurs
C mitrales et panaches actives en permanence comme les rcepteurs olfactifs
Puis fonction de stim: = modulation de frquence de linflux olfactif
Gustation
Sensation primaire du got
Plus de 13 rcepteurs : Na, adnosine, inosine, sucre, amre, H+, glu
MAIS 4 classes de saveurs fondamentales
Saveur acide, sale, sucre, amre
Amre: subst organique avec azote, mdicaments type quinine, cafine, nicotine
Combinaison = diversit
Voire plusieurs saveurs pour une mme substance
Seuil de gustation:
Variable selon les saveurs
Si saveur amre: seuil bas: rle protecteur
Index gustatif: inverse du seuil (1 pour acide et amre)
Perte du got: 15-30% des sujets
fonction des tests et concentrations utilises : difficile tudier
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organes des sens

Bourgeons du got (n=10 000) Sige des papilles linguales

Bourgeons des grosses papilles caliciformes (invagine) en V: Frquents
1 bourgeon: 40 c pithliales Partie 1/3 post de langue = got amre
diffrencies=rcept gustatifs Bourgeons dans papilles fongiformes:
Entours de c de soutien Partie 2/3 ant lisse de langue = got sucre et sale
Renouveles par division pithliale Bourgeons dans papilles folies sur bords = got acide
avoisinante Bourgeons sur palais, piliers, amygdales,
Dure de vie = 10 jours dans espces piglotte, oesoph proxi: rares
infrieures ?, chez homme ??
Spcificit sensorielle des bourgeons:
APEX du bourgeon : Existence Chaque bourgeon est stimulable par 2, 3 ou 4 saveurs
dun pore: mais 1 ou 2 prdominent

Microvillosits (augmentation de Pot de rcepteur: Quand stimulation:

surface de liaison avec subst) = Dpolarisation de membrane proportionnelle concentration de subst
rcepteurs du got - Si got sal: Entre de Na+ puis Ouverture de canaux Ca++

BASE du bourgeon : Connexion - Si got acide: H+ entre dans c sans rcept:

Blocage des canaux VD notamment K+: Dpolarisation
avec de fortes ramifications des
dendrites des neurones secondaires - Si got amre: Rcepteurs spcifiques: Mobilisation du Ca++ intrac via voie IP3

(pas daxone des c rceptrices) Arrt de stim par salivation: Effet immdiat puis signal plus faible (2 s)

Transmission du signal vers SNC

Signaux des 2/3 antrieur de la langue
puis nerf V puis corde du tympan puis nerf facial (VII)
puis fx solitaire (TC)
Signaux des 1/3 postrieur de langue
puis nerf IX puis fx solitaire (TC)
Signaux de base de langue-pharynx
puis nerf X puis fx solitaire (TC)

Fx solitaires (2neurone):
puis Nx ventro-postro-latral du thalamus
puis dans opercule (insula) parital
Donc proche de somesthsie linguale
Rflexe gustatif TC:
Fx solitaire puis nx salivaires inf et sup puis scrtion de salive :
Rponse ingestion alimentaire

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Adaptation du got / prfrence gustative

Adaptation du got:
- due aux bourgeons du got
- due au SNC

Prfrence gustative:
Mcanismes du SNC
Exp gustative antrieure plaisante ou non
Rle dans prfrence gustative

Rcepteurs:
Augmentation de sensibilit pour le nutriment manquant

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