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Gluconeognesis
Importancia de la glucosa en el organismo?
120 gramos al da de los 160 gramos que necesita todo el cuerpo. La cantidad de glucosa
que puede generarse a partir de las reservas de glucgeno del organismo en un momento
dado es de unos 190 gramos, y la cantidad total de glucosa en los lquidos corporales es
de poco ms de 20 gramos. En consecuencia, las reservas de glucosa de fcil acceso as-
cienden a aproximadamente un da de aporte.
Partiendo del piruvato como precursor, inicialmente puede tratarse como el proceso
inverso, pero se debe tomar en cuenta que existen tres pasos en el proceso de la gluclisis
que poseen una energa libre de Gibbs mucho menor que cero, lo cual hace muy
favorable estos pasos desde un punto de vista termodinmico y por lo tanto muy
desfavorable los procesos inversos.
Como se mencion, son tres las reacciones de la ruta glucoltica tan exergonicas que pue-
den ser irreversibles: las catalizadas por la hexoquinasa, la fosfofructoquinasa y la piruva-
to quinasa. En la gluconeognesis, se utilizan distintas enzimas en cada uno de estos pa-
sos, por ejemplo, la conversin de fructosa-1,6-bisfosfato en fructosa-6-fosfato no es
simplemente la inversin de la reaccin de la fosfofructoquinasa.
Las siete reacciones restantes de la gluconeognesis estn catalizadas por enzimas gluco-
liticas que catalizan reacciones reversibles y que pueden decantarseen uno u otro sentido
mediante accin de masas.
Reacciones de la gluclisis y de la gluconeognesis. Las reacciones irreversibles de la gluclisis se identifican el color
morado oscuro. Las reacciones opuestas de gluconeognesis que evitan estos pasos se identifican en color azul oscuro.
Las flechas claras identifican las reacciones reversibles empleadas en ambas rutas.
Cules son las reacciones que evitan los tres pasos irreversibles de la gluclisis?
Obsrvese que el donador de energa es el GTP y no el ATP, y que el CO2 que se ha fijado
por la piruvato carboxilasa se libera en esta reaccin, con lo que no se produce una
fijacin neta de CO2. La reaccin de la PEPCK requiere Mg2+ o Mn2+ y es fcilmente
reversible. En la reaccin, el grupo carboxilo formado a partir del CO2 transferido
proporciona electrones para facilitar la formacin delenlace O P:
G`= +0.8kJ/mol
La variacin de la energa libre estndar para las dos reacciones combinadas es ligera-
mente positiva. Sin embargo, en las condiciones intracelulares, la secuencia es muy exer-
gonica, con una variacin de energa de la reaccin de unos -25 kJ/mol. Como se indica
en la reaccin global, es precisa una inversin de dos fosfatos de energa elevada para la
sntesis de un mol de fosfoenolpiruvato de energasper-elevada. Tras esta derivacin, el
fosfoenolpiruvato se convierte en fructosa-1,6-bisfosfato por las enzimas glucoliticas que
actan en sentido inverso.
Las rutas catablicas generan energa, mientras que las anablicas comportan un costo
energtico. En el caso de la gluconeognesis podemos calcular este costo; la sntesis de
glucosa es costosa para la clula en un sentido energtico. Si partimos desde piruvato se
consumen seis grupos fosfato de energa elevada 4ATP (debido a las reacciones de la
piruvatocarboxilasa y a la de fosfoglicerato quinasa) y 2GTP (consecuencia de la descar-
boxilacin del oxalacetato), as como 2 de NADH, que es el equivalente energtico de
otros 5ATP (ya que la oxidacin mitocondrial de 1NADH genera 2,5ATP).
La gluconeognesis est controlada en gran parte por la alimentacin. Los animales que
ingieren una dieta rica en hidratos de carbono presentan tasas bajas de gluconeognesis,
mientras que los animales en ayunas o los que ingieren pocos hidratos de carbono presen-
tan un flujo elevado a travs de esta ruta. Estos efectos hormonales, que se producen fun-
damentalmente a travs de la insulina y el glucagn, comportan un control de la sntesis
de la fosfoenolpiruvato carboxiquinasa y una regulacin efectuada mediante el control de
las concentraciones de AMP cclico.
Gluconeognesis Glucognesis
Es una ruta metablica anablica que permite Es una ruta anablica a travs de la cual tiene
la biosntesis de glucosa. lugar la sntesis de glucgeno.
Se emplean precursores no glucocdicos. Se emplea glucosa como precursor.