TEMA 9.

MEMBRANAS BIOLGICAS
Membranas biolgicas. Composicin, estructura y propiedades. Transporte a travs de
membranas.

1. Funciones de las membranas

Las membranas biolgicas son estructuras de gran importancia para las clulas que ejercen las
siguientes funciones:

x Separacin de compartimentos:
! la membrana plasmtica delimita la clula y la separa del entorno extracelular
! las membranas intracelulares (mitocondrias, retculo endoplasmtico, ncleo, etc.)
dividen la clula en compartimentos en los que se realizan diferentes funciones

x Transporte de sustancias entre el exterior e interior de cada compartimento.

x Contiene enzimas que participan en el metabolismo celular (p.ej. enzimas de la cadena

transportadora de electrones en la membrana mitocondrial interna).

x Comunicacin celular:
! Receptores de membrana, que permiten a la clula responder a cambios en el
entorno o a las necesidades del organismo.
! Elementos de reconocimiento celular (antgenos de histocompatibilidad), que
permiten al sistema inmune discriminar entre clulas propias sanas y clulas
extraas.
! Transmisin del impulso nervioso (neuronas).

2. Composicin y estructura de las membranas

Las membranas estn formadas por lpidos y protenas formando, segn la teora ms
aceptada, una estructura GHPRVDLFRIOXLGR6LQJHU\1LFholson, 1972).

2.1. Composicin de las membranas

Lpidos

El contenido lipdico de las membranas oscila entre un 40 y un 80% de su peso seco. Las
membranas estn formadas por lpidos anfipticos, los ms abundantes son los
glicerofosfolpidos y colesterol, y tambin esfingolpidos, sobre todo en el tejido nervioso.

Estos lpidos anfipticos forman espontneamente en un medio acuoso una bicapa lipdica, con
las cabezas polares situadas hacia el exterior en contacto con el agua y las colas polares en el
interior, sin contacto con el agua y unidas mediante interacciones hidrofbicas.

La fluidez de la membrana depende de la naturaleza de los lpidos que la forman, siendo mayor
su fluidez cuanto mayor sea el porcentaje de cidos grasos insaturados que los forman.

Un componente importante de las membranas (hasta el 25% de los lpidos) es el colesterol que,
adems de formar parte de la bicapa por su carcter anfiptico, modula su fluidez:

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 x Si el colesterol se sita entre lpidos con cidos grasos saturados, la estructura irregular
y rgida del colesterol impide el acoplamiento entre estos lpidos, aumentando la fluidez
de la membrana.

x Si el colesterol se sita entre lpidos con cidos grasos insaturados, la estructura

irregular del colesterol encaja y se acopla bien entre estos lpidos, disminuyendo la
fluidez de la membrana.

Por tanto la funcin del colesterol, adems de formar parte de la bicapa, es la de modular la
fluidez de la membrana mantenindola en un nivel adecuado.

Protenas

La composicin proteica de las membranas vara ms a ampliamente que la composicin

lipdica, lo que refleja su especializacin funcional.

Segn su relacin con la membrana, las protenas se pueden clasificar en:

x Protenas intrnsecas (integrales): se integran en la bicapa lipdica gracias a sus zonas

hidrfobas contribuyendo a la formacin del mosaico fluido y se separan de ellas solo
por el tratamiento con agentes que desorganizan las membranas ej. detergentes.

x Protenas ancladas a lpidos: se unen de forma covalente a lpidos de membrana tanto

en la superficie exterior como interior (citoslica) de la membrana.

x Protenas extrnsecas (perifricas): estn unidas dbilmente (interacciones

electrostticas o enlaces de hidrgeno), y a veces de forma temporal, a una cara de la
membrana.

Las protenas de membrana son, principalmente, enzimas y protenas de transporte.

2.2. Estructura de las membranas biolgicas

Segn el modelo del mosaico fluido (Singer y Nicholson, 1972), las membranas estn
formadas por lpidos y protenas. Los lpidos forman una bicapa lipdica en un estado fluido en
OD TXH VH LQWHJUDQ GHWHUPLQDGDV SURWHtQDV IRUPDQGR XQ PRVDLFR IOXLGR TXH SHUPLWH el libre
movimiento tanto de lpidos
como de protenas, aunque
algunas protenas pueden estar
unidas al citoesqueleto,
impidiendo su movilidad. Este
modelo ha experimentado
algunas mejoras (modelo de
matriz, Mouritsen y Bloom,
1984), como que entre lpidos y
protenas se establecen
interacciones por lo que su
distribucin no es homognea
sino que forman agrupaciones
en la membrana.

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3. Transporte a travs de membrana

Las membranas delimitan y separan compartimentos pero permiten el intercambio de

materiales a travs de las mismas. Este intercambio es imprescindible para que la clula pueda
obtener, entre otros, los compuestos que utilizar como combustibles o para la biosntesis as
como para eliminar las sustancias de desecho.

El paso espontneo de una sustancia sin carga de un lado u otro de la membrana depende de
las concentraciones relativas a las que se encuentre a ambos lados de la misma (gradiente
qumico). Por el contrario, en el caso de una sustancia con carga, el paso estar determinado
tanto por el gradiente qumico como por la diferencia de potencial elctrico (diferencia de
carga), es decir, por el gradiente elctrico. En definitiva, en el caso de una sustancia cargada es
el gradiente electroqumico (gradiente qumico y gradiente elctrico) el que determina el paso.

Cuando las molculas pasan a favor de gradiente, el desplazamiento se considera pasivo

(transporte pasivo) y cuando pasan en contra de gradiente se denomina activo (transporte
activo) puesto que necesita un aporte de energa.

La naturaleza de las membranas (bicapa lipdica) permite que algunas molculas la atraviesen
libremente. Por este sistema pasan molculas apolares, molculas polares de pequeo tamao
(ej. agua) y los gases (CO2 y O2), siempre que estn ms concentradas a un lado de la
membrana y hasta que las concentraciones se equilibren (a favor de un gradiente de
concentracin). Este tipo de transporte pasivo que no requiere de transportadores se denomina
difusin simple.

Por el contrario, las molculas polares y los iones, independientemente de que pasen o no a
favor de gradiente, necesitan la ayuda de estructuras que faciliten el transporte (transporte
mediado). Estas estructuras son protenas transmembrana y se pueden subdividir en:

x Canales: protenas que permiten el paso de iones de forma selectiva. Oscilan entre dos
estados abierto (permite el paso del in) o cerrado. No se saturan y realizan un
transporte pasivo (a favor de gradiente electroqumico, sin gasto energtico).

x Protenas transportadoras o carriers: se unen de forma selectiva a la molcula que

transportan y sufren una serie de cambios conformacionales que permiten su paso a
travs de la membrana. Se saturan y realizan un transporte que puede ser pasivo (a
favor de gradiente electroqumico, sin gasto energtico) o activo (en contra de gradiente)

En definitiva, teniendo en cuenta los aspectos anteriores, podemos diferenciar tres tipos de
transporte:

x Difusin simple: sin transportadores y sin gasto energtico (a favor de gradiente).

x Difusin facilitada: requiere transportadores (mediado) y sin gasto energtico (a favor

de gradiente).

x Transporte activo: requiere transportadores (mediado) y conlleva un gasto energtico

(en contra de gradiente). Podemos diferenciar, en funcin de la fuente de energa
utilizada, dos tipos de transporte activo:

-Transporte activo primario: se usa la energa procedente de la luz o de la

hidrlisis del ATP.

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 -Transporte activo secundario: la reaccin no favorable (en contra de gradiente)
se acopla con una reaccin espontnea (a favor de gradiente). Para que se de
este proceso se ha tenido que dar un proceso de transporte activo primario previo.

En el transporte mediado (pasivo o activo) segn el nmero de substancias transportadas, se

puede distinguir entre:

x Uniporte, el transportador hace pasar slo un compuesto

x Biporte, cuando se transportan dos compuestos

! Simporte, los dos compuestos pasan en el mismo sentido
! Antiporte, los dos compuestos pasan sentidos contrarios

En el caso de que las substancias transportadas posean carga

elctrica:

x Transporte electrognico, cuando, como consecuencia

del transporte, se aumenta el nmero de cargas a un
lado de la membrana (Ej.: ATPasa Na+/K+ (fig.) antiporte
electrognico).

x Transporte no electrognico (transporte electroneutro),

cuando entran las mismas cargas que salen por lo que no se
produce un desequilibrio de cargas entre ambos lados de la
membrana (V.g.: fosfato translocasa de la membrana
mitocondrial interna (fig.) simporte no electrognico).

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El transporte estar favorecido o no dependiendo de la cocentracin, independientemente de la carga. De la zona ms concentrada a la ms diluida
- gradiente de concentracin.
Si tiene carga tenemos que tener en cuenta la concentracin y la diferencia de potencial que existe entre un lado y otro de la membrana - gradiente de
carga.
El paso global estar determinado por el gradiente electroqumico, que ser resultante de la diferencia entre ambos gradientes.
Si es a favor de gradiente (electroqumico) es transprote pasivo, sin gaso de energa.
Si es en contra de gradiente es transporte activo, con gasto de energa.

Molculas que atraviesan la membrana: gases y molculas hidrofbicas, molculas pequeas polares (DIFUSIN SIMPLE)
Las molculas polares grandes necesitan la ayuda de unos "transportadores" para facilitar el paso.

Cuando requiere de una proteina canal o transportadora, realiza un paso a favor de gradiente, por tanto pasivos y sin gasto de energa. Esto es
difusin Facilitada.(mediada, porque necesita la ayuda de una proteina para realizar el trabajo)

Existen unas proteinas transportadoras que tienen zonas para la unin del ligando y experimenta un cambio que hace que se abran para el otro
lado liberando la sustancia en el interior. En este caso puede ser a favor y en contra de gradiente, y es saturable. Estos transportes necesitan la
ayuda de estas proteinas, dando lugar a Transporte Mediado.

Tipos de transporte activo: Para realizarlo necesitamos de una fuente de energa. Podemos tenerla de la hidrlisis del ATP - Transporte activo
primario.
Hay un compuesto que pasa en contra de gradiente con gasto de ATP y est favorecido para volver a su ubicacin original. En este paso,
favorecido, acoplo un segundo proceso no favorable energticamente. Esto ser un transporte activo secundario.

En funcin del nmero de sustancias podemos hablar de uniporte o biporte.