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Mesenterio (unin del tracto digestivo

a la pared abdominal)
Mesotelio (revestimiento)
Conducto de la glndula asociada
(transporte de la secrecin)
Mesotelio
Lmina propia (soporte)
Capa muscular
Submucosa (soporte) circular interna

Muscular de la mucosa Serosa (revestimiento y soporte)


(motilidad de la mucosa)
Capa muscular
Plexo submucoso (control longitudinal externa
de la actividad muscular)
Ndulo linfoide
Vellosidad (aumento de la (defensa inmunolgica)
supercie de la mucosa)
Glndula en la lmina
propia (secrecin)

Capa muscular circular Glndula en la capa


interna (motilidad) submucosa (secrecin)

Plexo mioentrico
(motilidad)

Figura 15-1. Estructura esquemtica de una porcin del tracto digestivo con diversos componentes y sus funciones. (Modicado y
reproducido con autorizacin de G Bevelander: Outline of Histology, 7. ed. Mosby, 1971.)

Junqueira y Carneiro: Histologa bsica. Masson, Barcelona, 2005


Papila
liforme

Papila
fungiforme

Papilas
circunvaladas

Lmina
propia

Corpscu-
los

Glndulas
serosas Conductos Cripta de la
Glndulas Ndulos
mucosas glandulares linfoides amgdala
lingual

Figura 15-2. Supercie de la lengua en la regin prxima al V lingual,


entre las porciones anterior y posterior. Obsrvense los ndulos linfoi-
des, las amgdalas linguales, las glndulas y las papilas.

Junqueira y Carneiro: Histologa bsica. Masson, Barcelona, 2005


Poro gustativo

Microvilli

Clula de sostn

Clula gustativa

Clula basal

Fibra nerviosa
aferente

Figura 15-3. Microfotografa (A) y esquema (B) de un corpsculo gustativo. Se muestran las clulas gustativas y el poro gustativo. El
esquema tambin ilustra diversos tipos de clulas (clulas basales, gustativas y de sostn) y bras nerviosas aferentes que, despus del
estmulo, transmitirn la informacin sensorial a las neuronas centrales asociadas con el sentido del gusto. Tincin de hematoxilina
y eosina. Gran aumento. (Obtenida por M. F. Santos.)

Junqueira y Carneiro: Histologa bsica. Masson, Barcelona, 2005


Esmalte

Corona

Dentina

Pulpa

Hueso alveolar
Raz Ligamento
periodontal

Enca

Canal radicular
Cemento
Oricio apical Figura 15-4. Diagrama del corte sagital de un diente incisivo situa-
do en el hueso mandibular. (Modificado y reproducido con
autorizacin de TS Leeson, CR Leeson: Histology, 2. ed. Saunders,
1970.)

Junqueira y Carneiro: Histologa bsica. Masson, Barcelona, 2005


Ameloblastos

Esmalte

Dentina

Predentina
Figura 15-5. Microfotografa de un corte de
diente inmaduro en la que se muestra el es-
Odontoblastos malte y la dentina. Los ameloblastos (clulas
productoras de esmalte) y los odontoblastos
(clulas productoras de dentina) se hallan
dispuestos ambos en empalizada. Tincin de
pararrosanilina y azul de toluidina. Aumento
mediano.

Junqueira y Carneiro: Histologa bsica. Masson, Barcelona, 2005


Figura 15-6. Microfotografa de un corte de diente en la que se ponen de maniesto los conductillos de la dentina, ocupados inicial-
mente por las prolongaciones de los odontoblastos. A) Porcin inicial, prxima al esmalte. B) Porcin media. Los procesos se ramican
en extensiones nas. Gran aumento (obtenida por M. F. Santos).

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Dentina

Predentina

Odontoblastos

Pulpa

Prolongacin
del odontoblasto

Ncleo del
odontoblasto Figura 15-7. Microfotografa de la pulpa dental en la
cual abundan los broblastos. En la porcin superior
estn los odontoblastos, que son clulas a partir de
las cuales salen prolongaciones que penetran en la
dentina. La capa de predentina est teida en azul
y la dentina en rojo. Tincin de tricrmico de Mallory.
Aumento mediano (parte superior) y gran aumento
(parte inferior). (Obtenida por M. F. Santos.)

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Hueso alveolar Ligamento periodontal

Fibroblasto

Cemento

Osteoblasto
Cementoblasto

Osteocito

Arteriola

Vnula
Osteoclasto

Hueso alveolar

Ligamento
periodontal

Fibras de Sharpey

B
Figura 15-8. A) Corte en el que se muestra la insercin del diente en el hueso alveolar por medio del ligamento periodontal. La presencia
de varios osteoclastos se debe al hecho de que este material proviene de un animal joven, en el que el hueso se remodela constantemente
durante el proceso de erupcin del diente. El ligamento se forma y se mantiene por broblastos dispuestos de forma orientada. Tincin de
pararrosanilina y azul de toluidina. Aumento mediano. B) Ligamento periodontal y hueso alveolar teidos mediante el mtodo de picro-
sirio y observados al microscopio de polarizacin. Se observan haces de colgeno orientados (amarillo) jados en el hueso alveolar (rojo).
Aumento mediano.

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Epitelio pavimentoso
estraticado

Lmina propia

Muscular de la mucosa

Glndulas esofgicas
en la submucosa

Msculo estriado Figura 15-9. Microfotografa de un corte de


esqueltico la regin superior del esfago. Las glndulas
mucosas estn presentes en la submucosa;
el msculo estriado se encuentra en la ca-
pa muscular. Tincin de cido perydico de Schi-
ff, pararrosanilina y azul de toluidina. Pequeo
aumento.

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Foseta
Esfago
Unin entre la Fundus
base de la foseta
y la glndula
Cardias
Lmina propia

Glndulas

Muscular de la mucosa Cuerpo


Cardias Esfnter
pilrico

Canal Ploro
pilrico

Duodeno

Clulas
mucosas de
revestimiento

Foseta

Istmo

Cuello Cuello

Glndula Glndula

Base
Lmina
propia
Ndulo
linfoide

Muscular de la mucosa
Submucosa
Ploro Cuerpo

Figura 15-10. Regiones del estmago y su estructura histolgica.

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Figura 15-11. Microfotografa de un corte de estmago en
el que pueden verse las glndulas gstricas en la regin del
fundus. Obsrvese el epitelio superficial secretor de moco.
Predominan las clulas parietales (color claro) en las porciones
superior y media de las glndulas; las clulas cimgenas (co-
lor oscuro) predominan en la porcin inferior de la glndula.
MM
MM, muscular de la mucosa. Tincin de pararrosanilina y azul
de toluidina. Pequeo aumento.

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Clula parietal
(oxntica) Capilar

Clula mucosa
del cuello

Figura 15-12. Microfotografa que muestra el epitelio gstrico supercial secretor de moco (A) y las clulas mucosas del cuello inter-
caladas con clulas parietales localizadas en la porcin media de la glndula gstrica (B). Pueden observarse abundantes capilares.
Tincin de pararrosanilina y azul de toluidina. Aumento mediano.

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Figura 15-13. Microfotografa de la porcin basal de la glndula gstrica en la regin del fundus. Se muestran clulas parietales ricas
en mitocondrias y sus canalculos intracelulares caractersticos (puntas de echa). Tambin pueden observarse clulas cimgenas que
contienen grnulos de secrecin rojos en su citoplasma. Tincin de pararrosanilina y azul de toluidina. Gran aumento.

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Luz

Figura 15-14. Electromicrografa de una clula parietal activada. Obsrvense los microvilli (MV) que protruyen en el canalculo intracelular
y la gran cantidad de mitocondrias (M). 10.200 (Cortesa de S. Ito.)

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Canalculo
intracelular

Figura 15-15. Diagrama compuesto de una clula parietal que


muestra las diferencias estructurales que existen entre una clu-
la en reposo (izquierda) y una clula activa (derecha). Obsrvese
que las estructuras tubulovesiculares (TV) en el citoplasma de
la clula en reposo se fusionan para formar los microvilli (MV)
que llenan el canalculo intracelular (C ). G, complejo de Golgi;
M, mitocondrias; MV, microvilli. (Basado en el trabajo de S Ito,
GC Schoeld. J Cell Biol 1974; 63: 364.)

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Canalculo Figura 15-16. Diagrama de
intracelular una clula parietal que mues-
tra los principales pasos en la
sntesis del cido clorhdrico.
Bajo la accin de la enzima
Desmosoma anhidrasa carbnica, CO 2 y
agua producen el cido car-
bnico (H2CO3). Este cido se
disocia en un ion bicarbonato
(HCO 3) y un protn H +, el
cual se bombea hacia la luz
del estmago en intercambio
de un potasio (K+) por medio
de una ATPasa H+/K+ (bomba
gstrica). La clula activada
secreta KCl pasivamente; y
Transporte el K + es intercambiado por
activo el H+, mientras que el Cl es
relevante para la formacin
de HCl en el exterior de la
Anhidrasa clula. La elevada concen-
carbnica tracin intracelular de K+ se
mantiene gracias a la bomba
de Na+/K+ situada en la mem-
brana basal. El ion bicarbona-
to se intercambia por Cl en la
membrana basal y retorna a
la sangre, donde es respon-
sable de un incremento de-
tectable en el pH sanguneo
durante la digestin. Este
ion lo emplean las clulas
mucosas superciales para la
sntesis de moco protector de
la pared del estmago.

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Clula
enteroendocrina

Clula cimgena

Clula
parietal
(oxntica)

Luz

Clula
parietal Canalculo
(oxntica) intracelular
Clula
cimgena

Figura 15-17. Electromicrografa de un corte de glndula gstrica en la regin del fundus gstrico. Obsrvese la luz y las clulas parietales
que contienen muchas mitocondrias: clulas cimgenas con un retculo endoplasmtico rugoso extenso y clulas enteroendocrinas con
grnulos de secrecin basales. 5.300 .

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Figura 15-18. Electromicrografa de una clula enteroendocrina (de tipo
abierto) de duodeno humano. Obsrvense los microvilli en su vrtice.
6.900 . (Cortesa de A. G. E. Pearse.)

Junqueira y Carneiro: Histologa bsica. Masson, Barcelona, 2005


Figura 15-19. Microfotografa de un corte de la regin pilrica
del estmago. Obsrvense las fosetas gstricas profundas con
glndulas pilricas cortas. Tincin de hematoxilina y eosina.
Pequeo aumento. (Obtenida por M. F. Santos.)

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Vellosidad
intestinal (villi)

Glndulas intestinales
(criptas)

Submucosa
Msculo

Serosa Figura 15-20. Microfotografa de intestino del-


gado. Obsrvense las vellosidades, las glndu-
las intestinales, la submucosa, la capa muscular
y la serosa. Tincin de pararrosanilina y azul
de toluidina. Pequeo aumento.

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Clula caliciforme Fibra muscular lisa en el villi

A
Epitelio columnar absorbente

Linfocito intraepitelial

Clula
caliciforme

B
Clula columnar absorbente

Figura 15-21. Microfotografa de epitelio de revestimiento del intestino delgado. A) Clulas epiteliales columnares con borde en cepillo
(puntas de echa) intercaladas con clulas caliciformes secretoras de moco. Tincin de cido perydico de Schiff y hematoxilina, que pone de
maniesto las glucoprotenas presentes en el moco y en el borde en cepillo. Aumento mediano. B) Numerosas clulas de absorcin con su
borde estriado y los lmites intercelulares claramente visibles. Tincin de pararrosanilina y azul de toluidina. Gran aumento.

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Mitocondria Microvilli Ncleo

Figura 15-22. Electromicrografa de una clula epitelial absorbente del intestino delgado. Obsrvese la acumulacin de mitocondrias en su
polo apical. La supercie luminal est cubierta de microvilli (visibles en el corte transversal en la imagen ampliada). En esta imagen ampliada
se observa que los microlamentos de actina, cortados transversalmente, constituyen la principal caracterstica ultraestructural en el centro
del microvilli. 6.300 . (Cortesa de K.R. Porter.)

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Figura 15-23. Electromicrografa del epitelio del intestino delgado.
Pueden observarse abundantes microvilli en el polo apical de las c-
lulas, que forman el borde en cepillo. A la izquierda se aprecian dos
linfocitos atravesando el epitelio. En el centro puede verse una clula
enteroendocrina (E) con sus grnulos de secrecin basales. 1.850 .

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Villina

Filamento
de actina

Fimbrina

Unin a la
membrana
celular

Filamento
de actina

Figura 15-24. Estructura de un microvilli. Un citoesqueleto de


microlamentos de actina asociados con otras protenas mantiene
la forma del microvilli. Los microlamentos de actina se continan
con los microlamentos de la trama terminal, que tambin contie-
nen lamentos intermedios. Se observa que en esta localizacin
los microlamentos de actina ejercen una funcin estructural y no
estn relacionados con el movimiento, como sucede generalmente.
Para ejercer esta funcin de sostn la actina se asocia con protenas
Filamento intermedio que unen los lamentos entre s a la membrana celular.

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cidos biliares Lpidos Lipasa

Glicerol cidos grasos Monoglicridos

Retculo endoplasmtico liso


(resntesis de triglicridos)

Gemacin
Retculo
endoplasmtico rugoso
(sntesis de protenas)

Triglicrido
cobertura de lipoprotenas
quilomicrn Figura 15-25. Absorcin de lpidos en el intestino delgado. La enzima lipasa
provoca la hidrlisis de lpidos en monoglicridos y cidos grasos en la luz
Complejo de Golgi
intestinal. Estos compuestos se estabilizan en una emulsin gracias a la ac-
cin de los cidos biliares. Los productos de la hidrlisis cruzan pasivamente
la membrana de los microvilli con la ayuda de protenas transportadoras
(dependiendo del tamao de la molcula) y se recogen en las vesculas del
retculo endoplasmtico liso, donde los triglicridos se sintetizan nuevamen-
te. Estos triglicridos estn rodeados por una capa delgada de protenas, que
forman partculas denominadas quilomicrones (0,2-1 m de dimetro). Los
quilomicrones se transportan hacia el complejo de Golgi y migran despus a
Lmina basal
la membrana lateral, donde se liberan por exocitosis. Muchos quilomicrones
van a la linfa; pocos se dirigen a la circulacin sangunea. Los cidos grasos
de cadena larga (> C12) se dirigen principalmente a los vasos linfticos.
Los cidos grasos de menos de 10-12 tomos de carbono no experimentan
Capilar linftico una reestericacin a triglicridos, difunden hacia fuera de la clula y se
dirigen a los vasos sanguneos (Basado en los resultados de HI Friedman,
RR Cardell Jr: Anat Rec 1977; 188:77.)

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Figura 15-26. Electromicrografa de una clula epitelial del intestino en fase de
absorcin de lpidos. Obsrvese la acumulacin de gotitas lipdicas en las vesculas
del retculo endoplasmtico liso localizadas en el polo apical. Estas vesculas se
fusionan cerca del ncleo, formando gotitas de lpidos que migran lateralmen-
te, atraviesan la membrana celular y se dirigen al espacio extracelular (echas).
5.000 . (Cortesa de H.I. Friedman.)

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Vellosidades

Muscular Lmina Glndulas intes-


de la mucosa propia tinales

Clulas en
Clulas descamacin
caliciformes
Fibras
musculares lisas

Capilar
linftico Fibras
musculares
Borde lisas
Clulas en
enteroendocrinas cepillo
Mitosis Capilar
sanguneo

Fibras
musculares
lisas
Clulas ca-
Linfocitos
Clulas liciformes
de Paneth
Linfocitos
intraepiteliales

Figura 15-27. Diagramas sobre la estructura del intestino delgado. A) Intestino delgado a pequeo aumento. En la vellosidad de la izquier-
da se observa la descamacin de clulas epiteliales. Debido a la actividad mittica constante de las clulas localizadas en las criptas y a la
migracin de estas clulas en direccin a la supercie (echas discontinuas), el epitelio se renueva constantemente. Obsrvense las glndulas
intestinales de Lieberkhn. B) Las glndulas intestinales estn revestidas por epitelio intestinal y clulas caliciformes (porcin superior).
En la parte inferior las clulas epiteliales inmaduras se observan a menudo en mitosis; obsrvese tambin la presencia de clulas de Paneth
y las clulas enteroendocrinas. A medida que las clulas inmaduras migran hacia arriba se diferencian y desarrollan microvilli, observados
como un borde en cepillo (g. 15-23). La proliferacin y la diferenciacin celular tienen lugar simultneamente en el fondo de estas glndulas.
C) Extremo de una vellosidad que muestra el revestimiento epitelial columnar con su borde en cepillo y un nmero moderado de clulas
caliciformes. Pueden observarse capilares sanguneos, un capilar linftico, clulas musculares lisas y linfocitos en el eje de tejido conjuntivo
de la vellosidad. Un gran nmero de linfocitos se halla en la capa epitelial. Las clulas estn descamndose en la supercie de la vellosidad.
(Modicado y reproducido con autorizacin de AW Ham: Histology, 6. ed. Lippincott, 1969.)

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M

Figura 15-28. Preparacin histolgica para demostrar la presencia de lisozima en las clulas de Paneth del intestino delgado (puntas
de echa) mediante tcnicas de inmunohistoqumica y en los macrfagos del tejido conjuntivo (M). La lisozima es una enzima ltica
que interviene en la regulacin de la ora intestinal. Aumento mediano.

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Figura 15-29. Electromicrografa de una clula de Paneth. Obsrvese el ncleo basal con un nuclolo prominente, un retculo endoplas-
mtico abundante y grnulos de secrecin grandes con un centro proteico y un halo claro formado por material rico en polisacridos.
Estos grnulos contienen lisozima. 3.000 .

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Clula
caliciforme

Clula de Fibroblasto Mitosis Vena Clula enteroendocrina


Paneth

Figura 15-30. Microfotografa de la porcin basal de dos glndulas (criptas) del intestino delgado. Obsrvese la clula enteroendocrina,
la clula de Paneth, la clula caliciforme y una clula en mitosis.

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Supercie Cuerpos de Clulas Membrana Irregularidades en la
de la clula M las clulas M Macrfago linfoides basal supercie de las clulas M

Figura 15-31. Microfotografa de una regin del intestino donde un ndulo linfoide est recubierto por la mucosa intestinal. Obsr-
vese la presencia de clulas M que forman un compartimento especial que contiene clulas linfoides. Tambin est presente en este
compartimento un macrfago (clula presentadora de antgenos). (Cortesa de M. Neutra.)

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Figura 15-32. Electromicrografa de barrido de la supercie intestinal despus de la remodelacin del epitelio de la mucosa, en la
que se muestra la lmina basal. Obsrvese que esta capa es continua cuando recubre los restos de las vellosidades intestinales, pero
adopta una estructura similar a un panal cuando recubre los folculos linfoides que conforman las placas de Peyer. Esta conguracin
facilita el contacto entre los antgenos y las clulas linfoides, as como la circulacin de clulas linfoides entre el epitelio y la lmina
propia. (Cortesa de S. McClugage.)

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Capa
de moco Contenido
producida por de la luz
Clula las clulas Unin Linfocito mezclado Citoplasma
caliciforme caliciformes estrecha intraepitelial con el moco de la clula M

Linfocito que migra hacia el


ndulo linfoide subyacente
y a otras regiones del tracto
digestivo

Lmina basal
discontinua

Plasmocitos Macrfago Lmina basal Linfocitos


continua
Figura 15-33. Algunos aspectos de la proteccin inmunolgica del intestino. A) Situacin ms frecuente en la porcin proximal del
tracto gastrointestinal como, por ejemplo, el yeyuno. Existen muchas clulas plasmticas secretoras de IgA, pocos linfocitos y algunos
macrfagos. Obsrvense los linfocitos en el epitelio de revestimiento, aunque localizados externamente a las clulas epiteliales y por
debajo de las uniones estrechas. B) Situacin ms frecuente en el leon, donde estn presentes agregados de linfocitos por debajo de las
clulas M. La clula M transere material exgeno (microorganismos y macromolculas) a los linfocitos y los macrfagos localizados
profundamente en sus cavidades intracelulares. Los linfocitos propagan esta informacin recibida a partir de material exgeno a otras
regiones del tracto digestivo, probablemente tambin a otros rganos a travs de la sangre y la linfa.

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Capilar Fibras
Vellosidades musculares lisas
linftico

Vnula
Arteriola Glndulas
intestinales
Ndulo (criptas)
linfoide

Lmina propia

Muscular de la mucosa
Plexo
Submucosa nervioso submucoso
Capa muscular
interna Plexo nervioso
mientrico
Capa muscular
externa Serosa

Figura 15-34. Circulacin sangunea (a la izquierda), linftica (centro) e inervacin (derecha) del intestino delgado. Las clulas musculares
lisas responsables de la contraccin de la vellosidad se ilustran a la derecha.

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Vellosidades

Criptas

Muscular
de la mucosa

Glndulas duodenales
en la submucosa

Figura 15-35. Microfotografa del duodeno


en la que se muestran las vellosidades,
las glndulas intestinales (criptas) y las
glndulas duodenales en la submucosa.
Msculo liso Tincin de hematoxilina y eosina. Pequeo
aumento.

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Capa muscular
interna

Capa muscular
externa

Figura 15-36. Corte transversal de la pared del


intestino delgado que muestra dos capas de
msculo liso y la serosa. La capa interna es pre-
dominantemente circular, mientras que la externa
es longitudinal. La serosa est constituida por
Serosa una capa delgada de tejido conjuntivo revestida
por mesotelio. Tincin de pararrosanilina y azul
de toluidina. Aumento mediano.

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Figura 15-37. Microfotografa
de un grupo de neuronas (con
ncleos grandes) y clulas sa-
tlites (con ncleos pequeos)
que constituyen un ganglio del
plexo mioentrico entre las dos
capas musculares. Obsrvense
los haces de bras colgenas bien
teidos en rojo. Tincin de picro-
sirio y hematoxilina. Aumento
mediano.

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M

MM

SM

CM

Ganglio
Figura 15-38. Microfotografa de un corte de intestino grueso con sus
diversas capas. Obsrvese la ausencia de vellosidades. M, mucosa;
MM, muscular de la mucosa; SM, submucosa; CM, capa muscular.
Tincin de pararrosanilina y azul de toluidina. Pequeo aumento.

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Figura 15-39. Corte de una glndula de intestino grueso que muestra
sus clulas absorbentes y caliciformes. Obsrvese que las clulas cali-
ciformes estn secretando y empiezan a ocupar la luz de la glndula
con su secrecin. Los microvilli en las clulas absorbentes participan
en el proceso de absorcin del agua. Tincin de pararrosanilina y
azul de toluidina. Gran aumento.

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Aparato de Golgi

Figura 15-40. Electromicrografa de las


clulas epiteliales del intestino grueso.
Obsrvense los microvilli en la supercie
luminal, el complejo de Golgi bien desa-
rrollado y los espacios intercelulares dila-
tados repletos de interdigitaciones de la
membrana lateral: una seal de transporte
de iones y de agua. 3.900 .

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Estmago Intestino delgado
Clulas en descamacin

Renovacin
celular rpida
en la supercie
(4-7 das)
Localizacin de Renovacin
las clulas madre celular rpida
(istmo y cuello) (3-6 das)

Aparicin de clulas
Renovacin caliciformes y
celular lenta absorbentes
en la glndula
(semanas)
Mitosis
Renovacin
celular lenta Clulas madre
(clulas de
Paneth) Clulas de Paneth

Figura 15-41. Regeneracin del epitelio de revestimiento del estmago y del intestino delgado. Obsrvense las diferencias en la loca-
lizacin de las clulas madre.

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Figura 15-42. Microfotografa de
un corte de intestino grueso so-
metido a una tcnica inmunocito-
qumica para detectar el antgeno
carcinoembronario, que es una
protena presente en algunos tu-
mores malignos, principalmente
del tracto digestivo y la mama.
Obsrvese la transicin de las
clulas glandulares mucosas no
teidas a las clulas tumorales
teidas (puntas de echa). Tincin
de contraste de hematoxilina.
Aumento mediano.

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