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Tofio et al.

Actual Biol 30 (88): 15-27, 2008

POSIBILIDADES DE EXPANSIN DEL CULTIVO DE YUCA


(MANIHOT ESCULENTUM CRANTZ) EN EL CARIBE SECO
COLOMBIANO A PARTIR DE INVESTIGACIN MULTIDISCIPLINARIA

POSSIBILITIES OF CASSAVA (MANIHOT ESCULENTUM CRANTZ) EXPANSION IN


COLOMBIAN CARIBBEAN COAST DROUGHT ZONES BY MULTIDISCIPLINARY RESEARCH

Adriana Tofio1, 4, Hernn Ceballos2, Hernn M. Romero3

Resumen

En reas donde la sequa es prolongada y el mayor limitante para el xito de los cultivos alimenticios como los
cereales, la yuca (Manihot esculenta Crantz) se produce razonablemente bien por su fotosntesis intermedia
C3-C4. La yuca ha entrado en la economa de mercado moderno y es creciente su demanda en la utilizacin en
alimentos procesados, alimentacin animal, bioetanol, almidn y sus derivados y para muchas otras aplicacio-
nes industriales. Un cambio a partir de las plantaciones tradicionales a pequea escala para el mercado fresco,
hacia plantaciones a gran escala para el abastecimiento de los centros de procesamiento, requiere incremento
del rendimiento, calidad y estabilidad productiva. En Latinoamrica, aproximadamente el 45% del rea total de
cultivo de yuca proviene de zonas con estrs hdrico o con lluvias espordicas. Adicionalmente, el potencial de
expansin futuro del cultivo est ubicado en zonas marginales. A pesar que existe un amplio rango de variabi-
lidad gentica en la mayora de los caracteres de tolerancia a la sequa en el germoplasma de yuca, la investiga-
cin multidisciplinaria, podra incrementar la eficacia en la seleccin de los mejores parentales y la piramidacin
de genes que potencialicen las caractersticas fisiolgicas de tolerancia a la sequa preexistentes en el genoma
de la yuca. El objetivo de esta revisin es delinear las posibilidades de la investigacin integrada de la fisiolo-
ga, biotecnologa y mejoramiento para potencializar las caractersticas de tolerancia a sequa en yuca.

Palabras clave: fotosntesis neta, longevidad foliar, penetrancia radical, sequa, rendimiento de races, Manihot

Abstract

Where prolonged drought is a major constraint for the success of food crops such as cereals and cassava
(Manihot esculenta Crantz) produce reasonably well where prolonged drought is a major constraint for their
commercial success. In the case of cassava, this is due to its intermediate C3-C4 photosynthesis. Cassava has
entered the modern market economy and has a growing demand for its use in processed food, animal feeding,
ethanol production, starch and its derivates, and for many different industrial applications. A shift from the
traditional small-scale plantings for the fresh market to larger-scale plantings for factory sales requires increased
yield, quality, and stability of production in drought-prone zones. In Latin America, approximately 45% of total
cassava area comes from sub-humid zones or with sporadic rainfall. Moreover, expansion of this crop tends to
occur in marginal lands. Although a wide range of genetic variability in most drought tolerant traits exists
within cassava germoplasm, a multidisciplinary research could increase the efficiency for the selection of the
best progenitors and gene pyramidation to increase preexisting drought tolerant physiological traits in cassava
genome. The main goal of this review is to outline potential research on physiology, biotechnology, and
breeding and their possibilities to improve traits to drougth tolerance in cassava.

Key words: adaptation drought potential, leaf retention, Manihot, net leaf photosynthesis, root depth, water
stress

1
CORPOICA, Estacin Experimental Motilonia. Valledupar (Cesar), Colombia.
2
Programa mejoramiento de yuca (CIAT). Universidad Nacional de Colombia, Sede Palmira. Cali (Valle del Cauca), Colombia.
3
Universidad Nacional de Colombia, Sede Bogot. Bogot, D. C., Colombia.
Correo electrnico: 4 <atofino@corpoica.org.co>.

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INTRODUCCIN genotipos con 30 ton/ha de rendimiento potencial


en tierras con baja fertilidad, disponibilidad
La yuca (Manihot esculenta Crantz) es uno de los hdrica e insumos adecuados, que adems consti-
principales productos alimenticios para cerca de 600 tuyen el principal potencial de expansin futura.
millones de personas en frica, Asia, y Latino Am-
rica. La principal ventaja del cultivo sobre los ce- El cambio en el sistema productivo para suplir la
reales es la flexibilidad en el tiempo de cosecha, demanda nacional de materia prima, requiere el
que lo convierte en un excelente recurso alimenticio incremento en la tolerancia a la sequa y a la baja
contra el hambre (el-Sharkawy, 1993; Lenis et al., fertilidad del suelo (Kawano et al., 1998; el-
2006). Las races de yuca, ricas en almidn, pro- Sharkawy 1993; el-Sharkawy, 2004; Zhang et al.,
ducen ms coloras por unidad de rea que cual- 2000). En condiciones experimentales la yuca rin-
quier otro cultivo a excepcin de la caa. Desafor- de hasta 90 t/ha de races y 25-30 t/ha de materia
tunadamente las races slo contienen 1-2% de pro- seca. Sin embargo el rendimiento promedio, de
tena cruda, en peso seco, y niveles bajos de la 10,5 t/ha en Colombia, es insuficiente para suplir
mayora de los aminocidos esenciales, lo cual limi- la demanda de las agrocadenas de yuca y la cre-
ta su potencial nutricional. Sin embargo, reciente- ciente demanda de bioetanol (CIAT, 2005;
mente se han identificado clones con tres veces los Kawano et al., 1998; EL-Sharkawy y Cadavid,
niveles normales de protena (Ceballos et al, 2006;
2002; Calatayud et al., 2000).
Sautter et al., 2006).
Por otro lado, se presentan prdidas adicionales
Tambin se ha incrementado en la actualidad el uso
debido al deterioro postcosecha que se manifiesta
del follaje de yuca en la alimentacin animal y se ha
24 horas despus de la cosecha en forma de
diversificado la utilidad potencial de races. Sin em-
bargo, la utilizacin mltiple de la planta, requiere coloraciones negruzcas a pardas en todo el per-
mayor rendimiento, estabilidad productiva y varia- metro de la raz, especialmente en la zona de los
bilidad en la calidad para disminuir costos de pro- tejidos vasculares (Corts et al., 2002; Snchez et
duccin, impacto ambiental y/o aumentan el valor al., 2006). A la fecha se han obtenido resultados
comercial de la cosecha (Sarathi y Basappa, 1996; significativos en la solucin de estos problemas bajo
Ceballos et al., 2006). condiciones ptimas de cultivo mediante el mejora-
miento convencional. Sin embargo es menor el avan-
Recientemente se ha incrementado el inters en la ce en la optimizacin del cultivo bajo limitantes
produccin de etanol a partir de diferentes fuentes abiticos como la sequa, entre otros (Ceballos et
vegetales celulsicas y amilceas (Lin y Tanaka, al., 2004; Kawano et al., 1998; Meja de Tafur et
2006). Esta tendencia se observa actualmente en al., 1997b; Zhang, 2000; ).
Colombia debido a la reciente legislacin que exige
10% de etanol en la mezcla con gasolina. En el pas Para ayudar a los mejoradores a superar estos
se ha trabajado en diferentes cultivos para este pro- obstculos, se estn implementado diversas es-
psito como caa de azcar, remolacha, trigo, etc. trategias biotecnolgicas para identificar genes de
Sin embargo, el cultivo ms rstico y de mayor caractersticas claves asociadas con la resisten-
posibilidad de expansin bajo factores biticos y cia a los factores limitantes del rendimiento
abiticos tropicales limitantes es la yuca. En Co- (Anderson et al., 2004).
lombia funcionan diferentes fbricas de etanol a
base de yuca como Petrotesting colombiana, cu- A partir de lo anterior se desprende que, es nece-
yas plantas producen (litros/tonelada) 180 a 200 sario llamar la atencin de los Centros de Investi-
l/ton de yuca. La competitividad de esta indus- gacin en Colombia con proyectos de yuca, pues
tria depende de la siembra a gran escala de no es suficiente la inclusin de tecnologa de punta

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en la investigacin, para cambiar el panorama del limitantes abiticos en las plantas ocurre median-
cultivo en el pas. Se requiere en primera instancia la te cambios en la actividad enzimtica y la expre-
unificacin de los esfuerzos investigativos en la bs- sin gentica, asociadas con modificaciones en
queda de variedades mejor adaptadas, con caracte- la condensacin de la cromatina y actividad de
rsticas deseables especficas dentro de un paquete factores de transcripcin. De acuerdo con lo an-
tecnolgico apropiado para cada sistema producti- terior, la velocidad de traduccin de protenas de
vo y con capacidad para suplir, por ejemplo, las ne- la sequa, est relacionada con la adaptacin fi-
cesidades industriales de la costa norte colombiana. siolgica de la planta a la desecacin (Chen et
Tambin es de relevancia que el desarrollo de pa- al., 2005; Rehman et al., 2005).
quetes tecnolgicos adems de potencializar las cua-
lidades genticas de los nuevos materiales, minimice La sequa afecta adems, diferentes aspectos del
el impacto ambiental. desarrollo de las plantas producto de la modifi-
cacin en la particin de biomasa, la dinmica
Por ltimo para garantizar la adopcin de la inno- del metabolismo y la composicin relativa de pro-
vacin tecnolgica, deben vincularse los beneficia- ductos metablicos, programacin mittica y de
rios en la formulacin de los objetivos de los pro- diferenciacin celular (Pospsilov, 2003; Alves
yectos de investigacin, incentivar el mejoramiento y Setter, 2000; Grover et al., 2001). En yuca
participativo y generalizar el enfoque orientado a especficamente, la sequa produce disminucin
los mercados. Mediante la combinacin de estas en la produccin, tamao foliar y aumento de la
estrategias se promover el desarrollo de la indus-
retencin de las hojas formadas bajo estrs. La
tria yuquera y se avanzar en la expansin del mer-
retencin foliar est correlacionada con el incre-
cado nacional y el mercado global, vido de pro-
mento del rendimiento de races, biomasa total e
ductos exticos, especialmente aquellos vinculados
ndice de cosecha (Alves y Setter, 2000; Lenis et
a mercados verdes producidos en zonas de con-
al., 2006; Prez et al., 2005). Simultneamente se
flicto (Schurman, 2005; Magnaghi, 2005).
presentan modificaciones en la bioqumica foliar
relacionada con el contenido de clorofila, ruta del
El objetivo de esta revisin es ofrecer una pano-
carbono, el nitrgeno y el incremento de la acti-
rmica del estado del arte de la investigacin en
fisiologa, mejoramiento y biotecnologa y sus po- vidad de PEPC (Sundaresan y Sudhakaran, 1995;
sibilidades conjuntas para potencializar caracte- Calatayalud et al 1998; Lahai et al., 2003).
rsticas fotosintticas y productivas de tolerancia
CARACTERSTICAS FOTOSINTTICAS DE
a la desecacin, en variedades comerciales de
LA YUCA
yuca. Se consideran adems las peculiaridades
fisiolgicas y bioqumicas naturales de la yuca
La planta ajusta su eficiencia fotosinttica a la
para tolerar el estrs por dficit hdrico. Final-
mente se proponen algunas estrategias fluctuacin de factores como mxima intensidad
investigativas para superar los limitantes de la lumnica, temperatura, estado fisiolgico, facto-
expansin del cultivo de yuca en el trpico seco. res genticos y regulacin estomtica dependiente
del estado hdrico del continuo suelo-planta-at-
EFECTOS DE LA SEQUA SOBRE EL DESA- msfera (Meja de Tafur, 2002). El xito de la
RROLLO DE LAS PLANTAS yuca para soportar el estrs hdrico es su capa-
cidad para regular rpidamente numerosos pro-
La sequa y la salinidad ocasionan prdidas en el cesos metablicos frente a cambios de condicio-
rendimiento de cultivos de ms del 50% alrededor nes ambientales favorables a desfavorables (Alves
del mundo (Jauhar, 2006). La respuesta a los y Setter, 2000).

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La plasticidad de adaptacin a la sequa y altas tem- cal disperso y profundo (Ceballos et al., 2004;
peraturas del genoma de la yuca est asociada con DeTafur et al., 1997; Baker et al., 1989; el-
caractersticas fotosintticas intermedias, cuya na- Sharkawy, 2004). Se ha registrado adems el efecto
turaleza sigue siendo debatida en la actualidad por del estrs hdrico sobre la extraccin final y con-
algunos grupos de investigacin. Se ha propuesto centracin de nutrimentos en varios rganos de la
que los genes especficos C4 provienen de un gru- planta (el- Sharkawy y Cadavid, 2002).
po de genes contraparte preexistente en plantas
ancestrales C3, con algunas modificaciones en los Tambin se ha encontrado que la tasa fotosinttica,
patrones de expresin en las hojas y propiedades disminuye notablemente durante perodos de sequa
cinticas. Las Euforbiaceae agrupan especies que y que la magnitud del efecto depende del estado
exhiben rutas C3, C4 y CAM y en especial algunos nutricional, intensidad lumnica, genotipo y concen-
miembros Manihot podran ejemplificar estados tracin sub-estomtica de CO2 (Meja de Tafur et
transicionales en la evolucin de las C4 a partir de al., 1997a). Las variedades de yuca con adaptabi-
las C3 (Sage, 2004; Nomura et al., 2000). Los lidad a la sequa evaden la inactivacin de la foto-
detractores de la capacidad bioqumica C4 de la sntesis neta por alta irradiancia mediante una fuerte
yuca y las silvestres relacionadas se basan en la ca- respuesta heliotrpica y la activacin de la inclina-
rencia de anatoma Kranz, el valor de Km (CO2) y cin en las hojas jvenes, que adicionalmente pre-
otros criterios cinticos de RUBISCO similares a sentan mayor capacidad fotosinttica que las pro-
los de las especies C3. Sin embargo, la yuca posee ducidas bajo suficiencia hdrica (Calatayud et al.,
elevada acitividad de PEPC (30-35% de la regis- 2000; el-Sharkawy, 2004; Cayn et al., 1997).
trada en maz) y caractersticas de intercambio ga-
seoso similares al maz y bajo punto de compensa- ESTRATEGIA PARA IDENTIFICAR
cin. Se ha sugerido adems, que la yuca puede GENOTIPOS DE YUCA TOLERANTES A LA
funcionar tanto por la ruta bioqumica C3 como por SEQUA
C4 dependiendo de la temperatura. En condicio-
nes de baja temperatura predomina la formacin La tolerancia potencial del cultivo a las limitaciones
de cidos tricarboxlicos y a mayores temperaturas ambientales permite la formacin de races de al-
se incrementa la sntesis de cidos de 4 carbonos macenamiento. Sin embargo el sistema productivo
(Edwards et al., 1990; Angelov et al., 1993; el- en zonas marginales con baja tecnificacin posibili-
Sharkawy, 2004). Adicionalmente se ha identifica- ta solamente la agricultura de subsistencia (Kawano
do correlacin altamente significativa entre fotosn- et al., 1998). Una estrategia agronmica viable para
tesis neta y rendimiento de races secas (el- garantizar el rendimiento de yuca bajo sequa impli-
Sharkawy, 2004; el-Sharkawy, 1993). ca el suplemento hdrico al menos durante la etapa
inicial de crecimiento (4 meses), fertilizacin ade-
La planta de yuca es altamente susceptible a la se- cuada, seleccin de variedades con rasgos de adap-
qua entre el 2 y 5 mes de edad, durante los cuales tacin a sequa y prcticas culturales que promue-
ocasiona reduccin en la produccin hasta de 80% van el movimiento del agua en el suelo hacia las ra-
(Cayn et al., 1997). Sin embargo, cuando el estrs ces como labranza mnima, coberturas vegetales de
hdrico se presenta despus del 5 mes la reduccin races superficiales, riego por aspersin, etc. Se su-
es solamente de 20%. El cultivo utiliza eficientemente giere adems adaptar la programacin de siembra
el agua pues el cierre estomtico bajo aire seco y cosecha de acuerdo con la temporada de lluvias
durante periodos largos de sequa, disminuye la para evitar la reduccin drstica del rendimiento y
evapotranspiracin y el agua disponible en el suelo deterioro de la cantidad y calidad del almidn
puede asimilarse lentamente gracias al sistema radi- (Sriroth et al., 2001).

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Una estrategia sugerida de corto plazo para la Dado que la acumulacin de nutrientes es una es-
seleccin eficiente de genotipos tolerantes a la trategia de ajuste osmtico de importancia para la
sequa implica adems de la caracterizacin adaptacin a la sequa, podra ser de relevancia el
morfolgica de caracteres de inters, la utiliza- estudio de la cintica Michaeliana de los transpor-
cin de anlisis bioqumicos y fisiolgicos que dis- tadores de nitrgeno y potasio, elementos claves
minuyan el efecto de la interaccin genotipo-am- en el desarrollo de la planta. Este tipo de estudios
biente en la seleccin de parentales. El anlisis permitiran la identificacin de genotipos con ma-
morfolgico incluye rasgos como almacenamien- yor variabilidad en la absorcin bajo diferentes
to temprano, races profundas y dispersas, brote concentraciones de los elementos en suelo y as
con poca biomasa, ndice de rea foliar ptima, garantizar el aprovechamiento eficiente de
rendimiento y contenido de materia seca eleva- nutrientes disponibles. A partir de estos anlisis
dos. Adicionalmente deben analizarse caracters- pueden seleccionarse variedades para el trabajo
ticas relacionadas con el valor agregado de ra- de transferencia tecnolgica a pequeos produc-
ces o follaje como estrategia para lograr un ba- tores, genotipos apropiados para explotacin in-
lance entre cantidad y calidad de la materia pri- dustrial y la identificacin de clones promisorios
ma producida en ambientes sub-hmedos, como para ampliar la base gentica de los proyectos de
contenido alto de protena, carotenos, de hierro mejoramiento para zonas secas.
y zinc, acianognesis, bajo contenido de amilosa
o amilopectina, races azucaradas, variabilidad en MEJORAMIENTO PARA LA TOLERANCIA
la morfologa de los grnulos de almidn y su gra- A LA SEQUA EN YUCA
do de fosforilacin. La estabilidad de las carac-
Diversos caracteres morfolgicos, fisiolgicos y
tersticas del almidn entre suficiencia hdrica y
bioqumicos con diferentes patrones de herencia y
sequa pueden evaluarse mediante
accin gnica, confieren resistencia a la sequa. El
viscoamilogramas de BRAVENDER o analizador
mejoramiento gentico de adaptacin a la deseca-
rpido de viscosidad (RVA) (CIAT, 2005).
cin se obtiene mediante la seleccin por rendimien-
to y estabilidad a travs de localidades y aos. Los
Los anlisis fisiolgicos complementarios al anli- principales caracteres ligados a la estabilidad del
sis fenotpico estn asociados con duracin de la rendimiento bajo estrs presentan variacin conti-
lmina foliar, ndice de cosecha, cuantificacin de nua al analizarse en poblaciones segregantes y ac-
la respuesta heliotrpica de las hojas jvenes bajo tualmente estn bajo anlisis marcadores
sequa y cuantificacin del efecto de la desecacin moleculares y QTLs (Quantitative Trait Loci) liga-
y la alta temperatura sobre la fotosntesis. La ca- dos a caracteres radicales y ajuste osmtico
pacidad fotosinttica bajo sequa depende de la (Chinnusamy et al., 2005; Rehman et al., 2005).
conductancia estomtica, fluorescencia de la clo-
rofila e intercambio gaseoso que pueden evaluar- El mejoramiento de yuca en los ltimos treinta aos
se mediante analizador infrarrojo de gases (LI- ha logrado la combinacin de rasgos mayores. Sin
COR). El anlisis bioqumico sugerido mediante embargo, el avance en el incremento del rendimien-
SDS page, espectrofotometra y cromatografa, to, calidad de raz y resistencia a los limitantes am-
incluye cuantificacin bajo sequa del nivel de pro- bientales en yuca, es extremadamente lento debido
tena, pigmentos, azcares y actividad de enzimas al ciclo de crecimiento largo, fondo gentico
claves de la fotosntesis como PEPC, RUBISCO heterocigoto, caractersticas biolgicas intrnsecas
y PPDK. Tambin es de relevancia la cuantificacin y conocimiento incipiente de la organizacin de la
de la velocidad de acumulacin de ABA mediante diversidad del cultivo (Ceballos, et al., 2004;
HPLC y ELISA (Ramrez, 2004). Kawano et al., 1998; Fregene et al., 1997).

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Una estrategia de mejoramiento sugerida para la con buen nivel de plasticidad, que garanticen esta-
tolerancia a la sequa, requiere la identificacin cui- bilidad productiva. Se han desarrollado diferentes
dadosa de genotipos contrastantes, de las caracte- trabajos de QTLs mediante AFLP, SSP, entre otras
rsticas relacionadas con la tolerancia a la limitacin tcnicas. Sin embargo los marcadores moleculares
hdrica, para el desarrollo de marcadores ms utilizados y apropiados para este anlisis, a
moleculares y estudios genticos que revelen la ac- pesar de su relativo alto costo, son los microsatlites.
cin gnica predominante en cada carcter y los Debido principalmente a la estandarizacin plena
mecanismos probables de tolerancia a los que es- de este marcador en el cultivo y a las caractersticas
tn asociados. La determinacin de la accin gnica de repetitibilidad y codominancia. Adicionalmente
predominante mediante estudios de media el uso de software especializados facilita la sntesis
generacional, por ejemplo, servira como indicador de nuevas secuencias flanqueantes, a partir de seg-
del esquema apropiado para el mejoramiento del mentos clonados provenientes de libreras BAC y
carcter especfico. Los resultados de los anlisis secuencias expresables TAG. Mediante este mar-
genticos mencionados, se compararan con los re- cador molecular se est saturando el mapa fsico de
gistrados en plantas modelo completamente yuca (Chavarriaga et al., 1998; Fregene et al., 1997;
secuenciadas como Arabidopsis y arroz, para Fregene et al., 2001).
avanzar en la compresin de los mecanismos
moleculares y la ruta de sealizacin asociada con EFECTO DE LA TRANSFORMACIN
la tolerancia a la sequa en yuca. Los genotipos GENTICA SOBRE LA TOLERANCIA A SE-
contrastantes podran cruzarse para generar pobla- QUA EN YUCA
ciones segregantes que adicionalmente se somete-
ran a un ciclo de endogamia para eliminar la carga La ingeniera gentica brinda la posibilidad de crear
gentica indeseable. nueva variacin gentica. El aporte dado por la
genmica, la mutagnesis y las herramientas
Para obtener mayor precisin en la identificacin biotecnolgicas en general, a la comprensin de la
de progenitores e incrementar sustancialmente la expresin gentica, la regulacin transcripcional y
ganancia gentica pueden combinarse datos de la red de seales de transduccin de la respuesta
promedio de cruzas y valores genticos, suplemen- a la sequa en las plantas, ha favorecido la identifi-
tados con seleccin asistida por marcadores cacin y utilizacin por la ingeniera gentica de
moleculares (MAS). Las caractersticas relacio- genes activadores de rutas especficas o generales
nadas con los mecanismos conocidos de toleran- del estrs por sequa (Umezawa et al., 2006). Por
cia a la sequa mencionados anteriormente, se eva- lo tanto, la ingeniera gentica ha utilizado la inser-
lan en los genotipos contrastantes y se escogen cin de genes cuyos productos estn asociados
los caracteres con mayor asociacin con estabili- con la respuesta o la tolerancia al estrs hdrico.
dad, incremento del rendimiento bajo estrs hdrico Son de especial relevancia los resultados obteni-
y persistencia de las caractersticas normales o dos en la modificacin de la regulacin
atpicas de viscosidad e hidratacin del almidn transcripcional de la expresin gentica en respues-
producido bajo sequa. ta a la sequa, mediante la transformacin con
genes que codifican diversos factores de transcrip-
Estas variables se analizan en las poblaciones cin como DREB1/CBF y DREB2 (Nakashima
segregantes a travs de pruebas regionales en zo- et al., 2005; Yamaguchi y Shirozaki, 2006).
nas representativas de la costa colombiana, pro-
pensas a la sequa para mapeo por QTLs. En este sentido, se han registrado resultados im-
Adicionalmente, se analizan las progenies bajo su- portantes en el incremento de la tolerancia a la de-
plemento hdrico moderado para seleccionar lneas secacin y a las bajas temperaturas, a partir de la

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transformacin con genes individuales relacionados e incrementar el alcance de la ingeniera gentica de


con la respuesta especfica a la sequa o al fro de- cultivos, sera de gran importancia el desarrollo de
pendientes e independientes de ABA (Chynnusamy vectores binarios o mini cromosomas para la trans-
et al., 2005; Yamaguchi et al., 2006). Por ejemplo, ferencia de genes mltiples y el refinamiento de los
se ha registrado el incremento en la respuesta al estrs sistemas actuales de transformacin-regeneracin
osmtico en pastos y arroz a partir de la insercin de (Rehman et al, 2005; Chinnusamy et al, 2005).
transgenes individuales relacionados con la ruta
biosinttica o con el efecto de ABA sobre el cierre En la actualidad se est trabajando activamente en
estomtico. De lo anterior se desprende que la efica- Ingeniera gentica en el germoplasma de yuca y
cia de la transformacin es superior, cuando se utili- estn bajo evaluacin protocolos de transformacin
zan genes mayores como 9-cis-epoxicarotenoide ms eficientes (Taylor et al., 2004). El cultivo de
dioxigenasa, asociado con uno de los pasos limitantes tejidos, sistemas de transferencia gentica, la inser-
de la ruta biosinttica de ABA. De igual forma el fac- cin de genes forneos, genes antisentido y RNA
tor de transcripcin SNAC1, asociado con la sensi- de interferencia, se utilizan para incrementar la re-
bilidad de las clulas guardas a ABA, disminuye la sistencia a limitantes abiticos, mejoramiento del
excesiva evapotranspiracin durante la sequa contenido nutricional, modificacin del metabolis-
(Aswath et al., 2005; Hu et al., 2006). mo del almidn y reduccin del contenido de
ciangenos (Santisopasri, et al., 2001; Zhang y
Sin embargo, la principal desventaja de esta tcni- Gruissem, 2004; Zhang et al., 2000; Siritunga
ca es la dificultad en la identificacin del blanco y Sayre, 2004; Fofana et al., 2004; Raemakers et
gentico ms eficaz pues a pesar que se han obteni- al., 2005; Jorgensen et al., 2005).
do avances importantes en el ajuste de la respuesta
de tolerancia a sequa a partir de la insercin de un A pesar que el germoplasma de yuca presenta va-
solo gen en diversos cultivos (factores de transcrip- riabilidad en muchos rasgos que contribuyen a la
cin) en algunos casos se obtiene una modificacin productividad en zonas ridas o de rgimen hdrico
poco significativa del metabolismo general de tole- irregular, la obtencin de progenies segregantes es
rancia al estrs, debido probablemente al tipo de lenta lo cual limita la hibridacin y la consecuente
herencia cuantitativa asociada con la tolerancia a la transmisin de genes de tolerancia al estrs. Por lo
sequa. Adicionalmente se requiere intensificar el tra- tanto se requiere el aporte de la ingeniera gentica
bajo de identificacin de promotores rgano espe- para la insercin del constructo Aptala1 etanol
cficos para aumentar el alcance de la modificacin inducible de Arabidopsis en yuca, a partir del cual
metablica a partir de la expresin del transgen se espera sincronizar la floracin de parentales to-
(Cheng et al., 2005; Chinnusamy et al, 2005; lerantes y as, contribuir a solucionar este limitante.
Rehman et al., 2005). Actualmente se estn propagando en invernadero
individuos modificados para trabajos de campo de
De lo anterior se desprende que el xito contun- verificacin del efecto del transgen (CIAT, 2005).
dente de la ingeniera gentica para el mejoramien-
to de la tolerancia al estrs requiere investigacin Un esquema ideal de Ingeniera gentica basado en
previa exhaustiva para la identificacin de genes las caractersticas fisiolgicas de la yuca, deber
mayores de la ruta de respuesta especfica al estrs aprovechar la correlacin positiva entre capacidad
por desecacin o de la respuesta general al estrs, fotosinttica y rendimiento, adems del aumento del
para garantizar la modificacin metablica signifi- flujo del carbono en las hojas jvenes a travs de la
cativa en las plantas a partir de la insercin de un ruta C4 bajo estrs hdrico. De acuerdo con este
gen individual. Por otro lado, para abordar la natu- orden de ideas, se podran insertar transgenes con
raleza cuantitativa de la expresin del estrs hdrico expresin y actividad incrementada de las enzimas

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claves de la productividad en la fuente (el- Para mantener la potencia e incrementar el alma-


Sharkawy, 2004). Las especies aportantes ideales cenamiento de almidn en la demanda se necesi-
de estos genes, podran ser las silvestres relaciona- tara incrementar la actividad de enzimas limitantes
das de yuca, que presentan actividad elevada de en la sntesis del almidn como AGPasa (Denyer
enzimas de la ruta C4, pues se ha encontrado en et al., 2001). Una alternativa para disminuir el de-
transgenes fotosintticos de gramneas que el efec- terioro de la calidad del almidn por la degrada-
to metablico es significativo cuando las especies cin de las reservas de la raz cuando se renueva
son cercanas filogenticamente (Matsuoka et al., el suplemento hdrico, podra ser la expresin
2001; Nomura et al., 2000; Ku, 2000). Se reque- incrementada de GWD e isoamilasa 1, asociadas
rira adems la insercin de genes que codifiquen a los primeros pasos en la degradacin del grnulo
solutos compatibles como mtlD de Escherichia coli de almidn, unido a promotores organoespecficos
y hva1 o protenas del estrs por calor (HSPs) para incrementar la degradacin del almidn en
(Jauhar, 2006). La insercin de estos transgenes los tallos y retrasar o disminuir la degradacin del
garantizara la integridad de los sistemas enzimticos almidn en las races (Smith, 2005). Finalmente la
de la fuente y la demanda, disminucin de cambios insercin antisentido de los genes implicados en la
en la calidad de panificacin y estabilizacin gene- ruta biosinttica del almidn como SS, GBSSI,
ral de la biosntesis de almidn y protena bajo estrs SBE y enzima P afecta la estructura del almidn y
hdrico (Rehmann et al., 2005). genera variabilidad en su utilidad potencial (Jobling,
2004). De acuerdo con lo anterior, solamente a
partir de la insercin en variedades comerciales
Uno de los principales problemas de la Ingenie-
de genes mltiples o individuales de accin
ra gentica radica en que la alteracin del flujo
pleiotrpica positiva sobre las caractersticas de-
metablico puede inhibir la actividad de enzimas
seables de yuca, se lograra el impacto productivo
alostricas por altas concentraciones de sustrato
y de valor agregado requerido en zonas ridas
o producto, lo cual ocasiona que el efecto del
(Raemarkers et al., 2005; Rai et al., 2001).
transgen sea menor al esperado. El metabolismo
de la sacarosa y almidn en la fuente son espe-
POSIBILIDADES DE LA MUTAGNESIS EN
cialmente influenciados por una red compleja de EL MEJORAMIENTO DE LA TOLERANCIA
sistemas reguladores (Tofio et al., 2006). Por AL ESTRS EN YUCA
lo tanto el incremento de fijacin de carbono en
la fuente requerira modificaciones simultneas La principal estrategia en el mejoramiento basado
en las caractersticas cinticas de algunas en mutacin, ha sido la utilizacin de variedades
enzimas relacionadas con la sntesis de sacaro- bien adaptadas en las que se han alterado uno o
sa como la sacarosa fosfatosintetasa, sacarosa dos rasgos mayores o la modificacin de genes
6 fosfato fosfatasa (Chen et al., 2005) y fructosa- individuales de accin pleiotrpica, que limitan la
1,6- bifosfato fosfatasa (FBPasa) (Sahrawy et productividad o el valor cualitativo. Se ha sugeri-
al., 2004), para disminuir el efecto inhibitorio do recientemente que la identificacin y
de la concentracin citoslica de sacarosa y piramidacin de genes mutantes inducidos, cons-
azcares del pool de hexosas en el citosol. La tituyen un nuevo enfoque para el mejoramiento, al
produccin incrementada de sacarosa debe igual que la mutacin recurrente (Ahloowalia et al,
acompaarse con la expresin incrementada de 2004; Otani et al., 2006; Spencer, 2006; Chen et
transportadores azcar- protn en la carga del al., 2006; Rai et al., 2001).
floema (SUT11 o SUC2) y transportadores az-
car-H+ en la descarga del floema en la deman- El mejoramiento gentico basado en mutagnesis
da (Eisenbarth y Weig, 2005). presenta grandes ventajas con respecto a los dife-

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Tofio et al. Actual Biol 30 (88): 15-27, 2008

rentes esquemas de mejoramiento convencional para Un esquema sugerido para el mejoramiento de yuca
romper complejos de ligamiento y la transforma- en zonas secas, requerira la irradiacin con rayos
cin gentica. Por ejemplo, la posibilidad de mejo- gamma de cultivos de microsporas de variedades
ramiento individual de rasgos estrechamente rela- altamente productivas, y de resistencia verificada a
cionados, cuya ruptura por recombinacin es difi- la autofecundacin (Ceballos et al., 2004) para la
cultosa; la produccin de variaciones en rasgos posterior produccin de poblaciones doble
mltiples dentro de la misma poblacin irradiada y haploides (DH) mutagenizadas, en las que la identi-
la obtencin de lneas estables derivadas de ficacin de rasgos deseables en la generacin (M2)
mutantes en generaciones tempranas (Lagoda, 2004; sera ms sencilla, debido a la expresin fenotpica
Do et al., 2006; Wu et al., 2005 ). La desventaja de la mutacin. El anlisis inicial de tolerancia a la
de la mutagnesis inducida con respecto a la Inge- sequa podra realizarse mediante la exposicin de
niera gentica es que a diferencia de los transgenes las plantas a medios con presin osmtica elevada
de expresin dominante, las mutaciones generalmen- e inducir de este modo sequa fisiolgica del medio
te son heterlogas y la primera generacin de ma- de cultivo in vitro para facilitar la evaluacin de gran
teriales irradiados presenta quimeras o alteraciones nmero de individuos y ahorrar un ciclo en campo
fisiolgicas sin penetrancia y expresividad en las (Joseph et al., 2004).
generaciones siguientes (Archana et al., 2004). Por
lo tanto se requiere adems de caracterizaciones En los genotipos seleccionados se realizaran ca-
morfolgicas y bioqumicas exhaustivas, tcnicas racterizaciones morfolgicas y bioqumicas para
moleculares como repeticiones de secuencias sim-
la identificacin de rasgos especficos de adap-
ples (SSRs), anlisis de polimorfismo de un solo
tacin a sequa. La caracterizacin molecular para
nucletido (SNPs) y lesiones inducidas dirigidas
encontrar los genes defectuosos posibles se rea-
localmente en el genoma (TILLING) para la identi-
lizara mediante TILLING, anlisis de expresin
ficacin de mutantes deseables dentro de la pobla-
como hibridizacin In situ, Northern blot y acti-
cin (Wu et al., 2005; Changjie et al., 2006;
vidad enzimtica.
Caetano-Anolls et al., 1999; Henikoff et al., 2004).
Una vez identificados los genes que codifican los
En yuca se ha trabajado en mutagnesis para au-
mentar la potencia de la demanda, en la bsqueda diferentes rasgos que le confieren tolerancia a los
de almidones con caractersticas industriales espe- genotipos, se llevan a pruebas regionales en dife-
cficas y en la estandarizacin de la dosis ptima de rentes zonas representativas de sequa al menos
radiacin de plantas in vitro (Cheng y Chandlee, durante 2 ciclos, para determinar la estabilidad de
1999; Joseph et al., 2004; Otani et al., 2006; los rasgos mutantes. Los clones ms estables se lle-
Lagoda, 2004). Tambin se ha utilizado la muta- van a campos de hibridacin en bsqueda de la
cin inducida, especialmente los rayos gamma, para acumulacin de rasgos deseables pues, aunque es
incrementar notoriamente la tolerancia a la sequa bien conocida la herencia cuantitativa de la resis-
en diferentes especies como arroz, soya, garbanzo tencia a sequa no puede descartarse de plano la
y papa. Sin embargo se requiere una poblacin irra- posible accin de algunos genes mayores asocia-
diada de gran tamao y estudios durante varias ge- dos con otros modificadores. Por lo tanto la acu-
neraciones para identificar y estabilizar la mutacin. mulacin de genes mayores podra incrementar
Por ejemplo en arroz se obtuvieron lneas mutantes marcadamente la expresin de la respuesta de las
promisorias con tolerancia a la sequa y suelo cido plantas a la desecacin.
en la generacin M7, obtenida a partir de 15.000
semillas irradiadas con rayos Gamma (Do et al., El mejoramiento de yuca basado en mutagnesis
2006; IAEA, 1998; Spencer, 2006). ofrece opciones nicas para incrementar la toleran-

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Actual Biol 30 (88): 15-27, 2008 Tofio et al.

cia al estrs hdrico especialmente, sobre la cali- nes que disminuyan la cintica Michaeliana de los
dad de los productos, pues se han encontrado co- complejos enzimticos ms activos implicados en
rrelaciones genticas positivas entre rasgos desea- el deterioro postcosecha como ATP asas y
bles e indeseables derivados del efecto de la se- peroxidasas podran inhibir o retrasar el proceso
qua sobre las races, que pueden modificarse in- (Isamah, 2004). Estas asociaciones genticas in-
dividualmente por mutacin inducida como la deseables representan una limitacin para la
interaccin entre contenido de materia seca, con- biofortificacin del cultivo por mejoramiento tra-
tenido de minerales y deterioro fisiolgico (Snchez dicional y constituye en uno de los objetivos de la
et al., 2006). Adicionalmente, posibles mutacio- seleccin en poblaciones mutantes.

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