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Carlos Peres, Jos Barlow, Toby Gardner e Ima Clia Guimares Vieira (Orgs.)

Coordenao editorial
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Reviso
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Reviso final
Organizadores

Traduo dos captulos 3, 9, 10, 15, 16, 17, 18 e 20


Paulo Roberto Maciel dos Santos

Projeto grfico, capa e editorao eletrnica


Rachel Cristina Pavim

Srie Pesquisa, n. 220

UNIVERSIDADE FEDERAL DO PARAN - SISTEMA DE BIBLIOTECAS


BIBLIOTECA CENTRAL COORDENAO DE PROCESSOS TCNICOS

Conservao da biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil /


Carlos A. Peres... [et al.] (Orgs.) Curitiba: Ed. UFPR, 2013.
587p. il. algumas color., mapas, grafs., tabs. (Pesquisa; n. 220)

ISBN 9788565888219
Inclui referncias

1. Biodiversidade. 2. Florestas - Brasil. I. Peres, Carlos A. II. Srie.


CDD 333.95
ISBN 978-85-65888-21-9
Ref. 697
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2013
Nota sobre os Organizadores

Carlos Peres paraense e bilogo da conservao com larga experincia de trs


dcadas de trabalhos em vrias reas da ecologia e conservao neotropical
em cerca de 180 paisagens florestais desde o Mxico at o Brasil. professor
de ecologia tropical da University of East Anglia, Inglaterra. Atualmente
Pesquisador Visitante Especial do Museu Paraense Emlio Goeldi/MCTI e
credenciado nos Programas de Ps-Graduao em Ecologia da UFRN (Natal)
e UFPA-MPEG (Belm).

Jos Barlow um cientista britnico da Universidade de Lancaster e editor


snior do Journal of Applied Ecology. Ele comeou a pesquisar a Amaznia
brasileira em 1998, e atualmente docente colaborador dos programas de
ps-graduao das Universidades Federais do Par e de Lavras e Pesquisador
Visitante Especial do Museu Paraense Emlio Goeldi.

Toby Gardner britnico e cientista da conservao com experincia de dez


anos de trabalho em ecologia aplicada em paisagens antropizadas no Brasil,
Tanznia e recifes corais do Caribe. Atualmente pesquisador na University
of Cambridge, Inglaterra.

Ima Clia Guimares Vieira pesquisadora titular do Museu Paraense Emlio


Goeldi/MCT em Belm do Par e ex-diretora na gesto 2005-2009. Desenvolve
pesquisas sobre ecologia vegetal e dinmica de usos da terra na Amaznia.
Coordenadora do INCT Biodiversidade e Uso da Terra na Amaznia.
Sumrio
Captulo 1
Conservao da biodiversidade em paisagens florestais antropizadas / 9
Captulo 2
Histrico de antropizao da paisagem florestal Amaznica por paleondios / 21
Captulo 3
Servios ambientais provenientes de florestas intactas, degradadas e secundrias na
Amaznia brasileira / 29
Captulo 4
O papel do Programa reas Protegidas da Amaznia (ARPA) na reduo do desmatamento
e mitigao das mudanas climticas / 63
Captulo 5
Dinmica de uso da terra e regenerao de florestas em uma paisagem antrpica do leste
do Par / 83
Captulo 6
A caminho de uma silvicultura ecologicamente sustentvel na Mata Atlntica / 95
Captulo 7
Qual o valor das monoculturas de eucalipto para a biodiversidade da Mata Atlntica? Um
estudo multitxon no extremo-sul da Bahia / 119
Captulo 8
Corredores lineares de vegetao em paisagens agrcolas do sul de Minas Gerais: histrico,
funes ecolgicas e valor de conservao / 135
Captulo 9
Valor de conservao de corredores remanescentes de qualidade varivel de florestas
riprias para as aves e mamferos amaznicos / 161
Captulo 10
O desafio de manter a biodiversidade da Mata Atlntica: Uma avaliao multitxon de
conservao de espcies generalistas e especialistas em um mosaico agroflorestal no sul
da Bahia / 181
Captulo 11
Anlise da persistncia de espcies em paisagens fragmentadas da Mata Atlntica atravs de uma
abordagem espacialmente explcita / 207
Captulo 12
Padres e tendncias espao-temporais na estrutura de uma paisagem antropizada no
norte do Pantanal / 231
Captulo 13
Modelagem dos impactos a longo prazo do corte seletivo de rvores sobre a diversidade
gentica e estrutura demogrfica de quatro espcies arbreas tropicais na Floresta Ama-
znica / 263
Captulo 14
Biodiversidade do solo em sistemas de uso da terra na Amaznia ocidental / 293
Captulo 15
Efeitos da extrao de madeira de baixo impacto sobre assembleias de peixes na Amaznia
Central / 327
Captulo 16
Uso do solo, integridade de hbitat e agrupamentos de insetos aquticos em igaraps na
Amaznia Central / 343
Captulo 17
Quantificando o valor de biodiversidade de florestas tropicais primrias, secundrias e de
reflorestamento / 373
Captulo 18
Perspectivas para a conservao da biodiversidade de florestas tropicais em um mundo
antropizado / 387
Captulo 19
Conservao da biodiversidade em paisagens florestais antropizadas na Amaznia / 425
Captulo 20
Uso de indicadores de desmatamento e dinmica do uso da terra na definio de estratgias
de conservao: um estudo de caso em Rondnia / 465
Captulo 21
Estratgias para aumentar a eficincia e reduzir custos das reas prioritrias para a Ama-
znia / 489
Captulo 22
reas de endemismo, corredores de biodiversidade e a conservao da Amaznia / 505
Captulo 23
Sobre o uso do termo fragmentao / 515
Captulo 24
Degenerao da assembleia de rvores em uma paisagem de Mata Atlntica severamente
fragmentada: Implicaes para a conservao / 533
Captulo 25
Paisagens antropizadas e invaso por plantas exticas / 549
Captulo 26
Restaurao ecolgica como estratgia de resgate e conservao da biodiversidade em paisagens
antrpicas tropicais / 565
Captulo 1
Conservao da biodiversidade em paisagens
florestais antropizadas1
Carlos A. Peres. School of Environmental Sciences, University of East Anglia, Norwich NR4 7TJ, UK C.Peres@uea.ac.uk; Jos Barlow.
Lancaster Environment Centre, Lancaster University, Lancaster LA1 4YQ, UK; Toby A. Gardner. Department of Zoology, University of
Cambridge, Downing Street, Cambridge CB2 3EJ, UK; Ima Clia Guimares Vieira. Museu Paraense Emlio Goeldi, Coordenao de
Botnica, Caixa Postal 399, Belm-Par-Brasil

Introduo
A converso e degradao implacveis de hbitats primrios representam o principal
motor do processo de extino de espcies nativas, em escalas locais e regionais, e,
cumulativamente, em um futuro prximo, em uma escala global (Millennium Ecosystem
Assessment, 2005). Apesar desse fenmeno ter crescido lenta e gradativamente desde
a inveno da agricultura no Recncavo Frtil do Oriente Mdio, h mais de 13.000
anos, ele s veio a aumentar exponencialmente aps a revoluo agrcola do sculo XX.
A histria das grandes civilizaes humanas espelha inmeros exemplos de economias
de boom-and-bust (apogeu e colapso), entretanto, o processo de transformao de paisa-
gens naturais em tempos contemporneos no tem precedentes em todo o Quaternrio
(Hansen et al., 2008; DeFries et al., 2010). O que pior, todas as futuras projees preveem
uma expanso ainda maior das grandes fronteiras agrcolas no sculo XXI, em vista do
escalonamento tanto da demanda de alimentos, em funo das altas taxas de cresci-
mento demogrfico, quanto do poder mdio aquisitivo per capita da populao humana
contempornea. As projees otimistas baseadas na futura demanda de alimentos e de
outros produtos agrcolas, por exemplo, preveem, num cenrio de intensificao agrcola
intermedirio, uma expanso mdia adicional de 23% da rea total de lavoura nas pr-
ximas quatro dcadas somente nos pases em desenvolvimento (Balmford et al., 2005).
O Brasil, sendo o pas detentor da maior rea agregada de florestas tropicais pereniflias
e estacionrias do mundo assim como da maior rea de fronteira agrcola potencial-
mente ativa lidera o ranking das naes em que este processo ainda mais alarmante.
O esforo coletivo resultando neste livro surgiu de uma preocupao comum entre
todos os seus autores sobre a taxa crescente de converso e degradao de hbitats
florestais primrios em grandes mosaicos de uso da terra em paisagens antropizadas2,
e suas consequncias biodiversidade dessas paisagens.

1 Adaptao traduzida do artigo Biodiversity conservation in human-modified Amazonian forest landscapes,


de Carlos Peres, Toby Gardner, Jos Barlow, Jansen Zuanon, Fernanda Michalski, Alexander Lees, Ima Vieira,
Ftima Moreira e Kenneth Feeley, publicado na revista Biological Conservation, 2010, 143(10): 2314-2327.
2 Neste livro, o termo paisagem florestal antropizada apresenta conotao de grandes mosaicos de uso da
terra, na zona rural de regies previamente florestadas, mas, hoje, contendo reas heterogneas com perfil
misto (incluindo reas de lavoura, agroflorestais, pastorais e/ou florestais em diferentes estgios de sucesso
e/ou degradao), ao longo de um gradiente de modificao da paisagem biofsica e vegetacional, resultante
direta ou indiretamente de atividades humanas.

9
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Clia Guimares Vieira (Orgs.)

Dentre outros assuntos, o livro reflete sobre as perspectivas de persistncia ou extino


de espcies florestais em diferentes componentes de paisagens modificadas por vrios
padres de perturbao humana, e em circunstncias geogrficas e histricas bastante
diversas. Esta obra pioneira, pois rene, pela primeira vez, grande parte dos estudos
que investigam numa escala de paisagem, e atravs de uma abordagem multitaxonmi-
ca, o impacto ecolgico das mudanas no uso da terra sobre a biodiversidade florestal
em vrias regies e ecossistemas (Figura 1). O enfoque do livro est restrito a paisagens
antrpicas no Brasil, o que justificvel pelas dimenses continentais deste pas e pelo
volume de trabalhos de pesquisa relevantes a esta temtica que vem surgindo nos l-
timos anos. Alguns desses estudos sintetizam os padres de mudanas na estrutura de
comunidade de vrios grupos, particularmente em relao taxa com que a composio
de espcies (turnover) varia entre componentes discretos de uma mesma paisagem. Isso
revela o crescimento recente dessa rea de investigao, principalmente nas trs grandes
regies de floresta neotropical, incluindo a Amaznia (e.g. Barlow et al., 2007; Laurance
et al., 2011; Peres et al., 2010), a Mata Atlntica (e.g. Fonseca et al., 2009; Pardini et al.,
2009; Taberalli et al., 2010; Rocha et al., 2013) e a Mesoamrica (DeClerck et al., 2010).

Figura 1 - Localizao dos estudos de caso no Brasil, reunidos neste livro, documentando as
respostas ecolgicas de vrios grupos taxonmicos s mudanas no uso da terra e degradao
na integridade das paisagens.

Esta obra apresenta, assim, uma tentativa de ligao entre a ecologia de paisagem e
a ecologia de comunidade, por meio de estudos baseados nas respostas de inme-
ras populaes de diversos grupos taxonmicos de animais e plantas s alteraes
estruturais nos hbitats florestais. Neste captulo introdutrio, apresentamos uma

10
Conservao da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil

justificativa do livro, revisando brevemente o impacto das mudanas na cobertura


da terra no trpico mido sobre a biodiversidade florestal, assim como ressaltamos
as principais incgnitas relativas relao entre os padres de alterao das fisiono-
mias vegetacionais primrias ou secundrias e as suas consequncias na reteno da
biodiversidade nativa das diversas regies brasileiras.

Converso e degradao de florestas: o Brasil inserido no contexto global


No mbito internacional, as taxas globais de desmatamento por mais problemtica
que ainda seja a sua quantificao (Hansen et al., 2010) aceleraram abruptamente
nas ltimas dcadas, como revelado recentemente em um levantamento geral sobre
o status da cobertura florestal no mundo inteiro. Dados compilados na ltima ava-
liao global sobre os recursos florestais pela Organizao das Naes Unidas para
Agricultura e Alimentao (FAO 2010) revelam que uma mdia de ~13 x 106 ha de
florestas de qualquer tipologia foram convertidos anualmente numa escala global
entre 2000 e 2010. Isto representa pouco menos que os ~16 x 106 ha/ano convertidos
durante a dcada anterior (1990). A degradao de florestas primrias em grande
parte em consequncia de operaes mecanizadas de extrao de madeira em florestas
tropicais e temperadas foi, em mdia, de 4.2 x 106 ha/ano desde 2000, um pouco
abaixo dos 4.7 x 106 ha/ano degradados principalmente pela atividade madeireira na
dcada de 90. Essas taxas excluem florestas temperadas e boreais no Canad, que se
recusa a divulgar a sua perda de cobertura florestal primria, apesar de ser um grande
exportador de madeira.
Nos trpicos, a converso em massa de florestas de dossel fechado e savanas arbreas
tem operado como a principal causa da ameaa persistncia das biotas estritamente
florestais (Dirzo e Raven, 2003). De fato, a grande maioria das ameaas s espcies de
status vulnervel ou ameaado, segundo as listas vermelhas da IUCN (Organizao
Internacional para Conservao da Natureza), atribuvel converso de hbitats
primrios para empreendimentos agropastoris, principalmente em grandes pases
tropicais de economia emergente, como o Brasil (e.g. Green et al., 2005).
Com cerca de 35% de toda a cobertura atual de florestas primrias, remanescentes
das zonas tropicais, temperadas e boreais (FAO, 2010), o Brasil tem atualmente um
papel-chave na reteno da diversidade de organismos florestais no mundo inteiro,
assim como na manuteno dos servios ecossistmicos prestados por essas florestas.
A grande maioria desses servios deixa de ser quantificada pelas mtricas conven-
cionais das economias de mercado, passando despercebida individualmente por
consumidores urbanos ou rurais. Por exemplo, a maioria das reas agrcolas e ~68%
da matriz energtica efetivamente gerada do Brasil (EPE, 2010) so sustentadas por
rios abastecidos por nuvens carregadas de chuva. Em grande parte, estas nuvens so
recicladas pela evapotranspirao do grande bioma amaznico, que aps se chocarem
com a parede orogrfica dos Andes orientais, se defletem para eventualmente irrigar
as lavouras e encher os reservatrios hidreltricos do centro-sul do pas (Werth e

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Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Clia Guimares Vieira (Orgs.)

Avissar, 2002). Entretanto, o Brasil, como grande retentor de florestas, tambm exibe
as maiores taxas de perda absoluta de cobertura florestal, mesmo comparado com
fronteiras de desenvolvimento em outros pases de domnio florestal. Por exemplo,
a taxa anual agregada mdia de desmatamento no Brasil nas ltimas duas dcadas
(1990-2010: quase 2.8 x 106 ha/ano) bem acima que o dobro registrado na Indonsia,
o segundo pas que mais perdeu floresta neste perodo (Figura 2). Grande parte deste
processo de converso e degradao de florestas se concentra nas regies mais frteis
e mais acessveis da Amaznia sazonalmente seca (Laurance et al., 2002; Peres et al.,
2010), em que a expanso da fronteira agrcola marcha em direo s terras baratas
ou facilmente apropriadas pelo empresariado rural.

Figura 2 - Taxa anual mdia de desflorestamento ao longo das ltimas duas dcadas (1990-2010)
nos 13 pases que lideram o ranking mundial de maior taxa absoluta de converso e degradao
de florestas tropicais. Dados extrados do relatrio da FAO (2010).

A maior parte dessa nova fronteira agrcola foi aberta na Amaznia meridional, re-
presentando tanto a maior alavanca do progresso quanto a maior tragdia sobre o
capital natural. Somente no Mato Grosso, cerca de 175.000 km2 do bioma amaznico
e outros 150.000 km2 de cerrado (sensu lato) foram substitudos por empreendimen-
tos de sojicultura altamente mecanizados (CMA, 2010). Alm disso, 534 dos 8.763
ncleos rurais brasileiros da reforma agrria que esto no topo da lista dos maiores
desmatadores do pas esto no Mato Grosso, poucos dos quais acompanhados de
licenas ambientais (Peres e Schneider, 2012).
Aliado s grandes reas de lavouras no setor dos agronegcios, temos ainda o segundo
ciclo da pecuarizao no processo de expanso de novas fronteiras de crescimento
econmico primrio. Por exemplo, 80% das reas desmatadas no Brasil so transfor-
madas em pastagens e efetivamente ocupadas pela pecuria intensiva ou extensiva
(Smeraldi e May, 2008). Somente na Amaznia, isso corresponde a um crescimento
de ~57 milhes de hectares de pastagens cultivadas sustentando um rebanho bovino
de ~80 milhes de cabeas de gado (IBGE, 2010). Parte representativa dessa produo

12
Conservao da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil

agropecuria atende crescente demanda nacional e internacional de alimentos, e


ao aumento dos preos dos commodities agrcolas. O grande xito dos agronegcios
graas expanso vertiginosa da rea de lavoura em funo da converso de florestas
e cerrados em terras indgenas ou terras pblicas apropriadas ilegalmente atende
constantemente s chamadas teleconexes dos mercados internacionais (Nepstad et al.,
2006), dentro da sinuca macroeconmica em que pases, como o Brasil, se encontram
hoje, com exportao de matria-prima ou beneficiada sendo praticada a qualquer
preo (Ewers et al., 2008). De fato, o crescimento econmico na sia tem alterado
radicalmente a demanda de produtos agrcolas na Amrica Latina, cujas exportaes,
somente para a China, aumentaram nove vezes, em termos reais, de ~US$4,6 bilhes
em 2000 a ~US$41,3 bilhes em 2009 (Gallagher e Porzecanski, 2010). As exportaes
de soja do Brasil para a China, por exemplo, quadriplicaram entre 1995 e 2009, na
maioria das vezes, s custas de 528.000 km2 de cerrados e florestas primrias conver-
tidos na Amaznia Legal.
Outra problemtica que agrava ainda mais a atual situao refere-se expanso real
ou potencial das lavouras de biocombustveis nos trpicos. O Brasil de hoje v-se
como uma liderana mundial na produo de combustveis limpos, como o eta-
nol, a partir da lavoura sucroalcooleira, resultando em incentivos fiscais e outros
subsdios indiretos aos grandes canaviais. Cerca de 95% de toda a rea de lavoura
de biocombustveis na Amrica do Sul est implantada no Brasil e, desde 2004, a
produo brasileira de cana-de-acar aumentou 50%, sendo que a expectativa que
essa cifra dobre novamente at 2018 (Assad e Pinto, 2008; Sparovek, 2009). O Brasil
espera ainda que a produo de biodiesel a partir de leo de palma chegue a crescer
vertiginosamente nas prximas dcadas.
Efetivamente, as redues nas emisses lquidas de CO2 via queima de biocombus-
tveis, ao invs de combustveis fsseis, podem ser facilmente neutralizadas por
mudanas na poltica do uso da terra, favorecendo um aumento adicional das emis-
ses de carbono via queima de biomassa nativa em reas convertidas em lavouras de
biodiesel e biogs (Lapola et al., 2010). Mesmo que a poltica de transformao das
terras pblicas em grandes unidades de conservao, evidenciada principalmente
na Amaznia brasileira nas ltimas duas dcadas, contribua muito para assegurar
os estoques de carbono em grandes reas de florestas protegidas (Soares-Filho et
al., 2010), as emisses por converso de biomassa em propriedades privadas podem
facilmente anular este efeito. Isso tende a se agravar ainda mais com o enfraqueci-
mento da legislao vigente no Cdigo Florestal brasileiro, que pode diminuir radi-
calmente os pr-requisitos legais das propriedades particulares em reter cobertura
florestal nas suas Reservas Legais e reas de Preservao Permanente, assim como
os servios ecossistmicos e a biodiversidade florestal associados a esses remanes-
centes de floresta (Metzger et al., 2010; Michalski et al., 2010). Este conflito com o
chamado setor produtivo alarmante, j que o passivo ambiental acumulado em
desobedecimento legislao vigente j representa a converso ilegal de mais de 83

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Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Clia Guimares Vieira (Orgs.)

milhes de hectares de floresta nas propriedades rurais em todo o pas (Spavorek et


al., 2010). A reforma polmica do Cdigo Florestal, avanada pela bancada ruralista
no Congresso Nacional, somente um exemplo das profundas contradies entre
os interesses ambientais e o crescimento econmico da sociedade brasileira, que,
muitas vezes, so representados de formas falsamente polarizadas (Martinelli et al.,
2010; Vieira e Becker, 2010).

Alteraes no uso da terra e reteno de biodiversidade


Um processo acelerado e sem precedentes histricos de perda de hbitat florestal
tem se manifestado nos trpicos em decorrncia das inmeras transformaes na
cobertura e uso da terra a partir de hbitats primrios ou secundrios, dominados por
vegetao nativa (Asner et al., 2009; Hansen et al., 2010). Porm, a correspondncia
entre esse processo e suas consequncias nas taxas locais de perda de biodiversidade
florestal ainda mal compreendida (Gardner et al., 2009) e se manifesta de formas
extremamente heterogneas em todas as grandes regies de florestas paleotropicais
(e.g. Sodhi et al., 2010; Anand et al., 2010; Norris et al., 2010) e neotropicais (Ribeiro
et al., 2009; Peres et al., 2010; DeClerck et al., 2010).
Apesar de ainda mal documentado, esse processo se deflagra diferencialmente em
vrias escalas de perturbao antrpica: desde interferncias no estruturais, como
presso de caa, extrao de produtos no madeireiros e proliferao de espcies
invasoras, at vrias formas de remoo, degradao ou fratura do dossel fechado
da mata, incluindo operaes de corte raso, extrao seletiva de madeira-de-lei e
perturbao por meio da penetrao de fogo rasteiro (Peres et al., 2010; Gardner
et al., 2010). A acurcia no mapeamento em grande escala desses padres de per-
turbao altamente varivel, mesmo porque a extenso espacial de cada padro
e a sua eficincia de deteco via abordagens de sensoriamento remoto no esto
associadas (Peres et al., 2006).
Muitos desses efeitos de perturbao de hbitat podem operar isoladamente ou interagir
em uma mesma rea sinergisticamente, inflando, muitas vezes, as taxas de perdas de
populaes locais (Laurance e Peres, 2006). Podemos, ainda, deduzir que a diversidade
de organismos estritamente florestais tende a ser reduzida em consequncia destes
fatores estressantes e pela perda ou degradao de hbitats florestais, entretanto, a
relao de causa e efeito entre os processos de perda de integridade do hbitat em
si e a perda de espcies que ocupam este hbitat raramente linear, tanto no espao
quanto no tempo (Figura 3).

14
Conservao da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil

Figura 3 - Substituio hipottica ao longo de cinco dcadas da cobertura de floresta primria


previamente intacta (barras verde escuro: A) em uma determinada paisagem ou regio por tipos
de hbitats florestais em nveis diferenciais de degradao; barras verde claro: B, C e D), assim
como hbitats abertos no florestais (em branco), como reas de lavoura ou pasto. Este processo
de converso e degradao da paisagem florestal inicialmente leva a um colapso abrupto e no
linear da biota florestal na mesma regio, seguido de uma trajetria de recuperao parcial desta
biodiversidade, que pode ser definida segundo a riqueza e a composio de espcies remanescen-
tes em um conjunto de manchas (patches) inseridas em um determinado contexto de paisagem.
A seta em vermelho ilustrada aqui mostra uma trajetria hipottica bastante otimista de perda,
e subsequentemente, do processo de recuperao para as espcies mais resilientes s alteraes
na integridade da paisagem.

Outro fenmeno aparentemente bvio, mas que frequentemente passa despercebido,


que, para cada unidade de rea de hbitat primrio subtrada, existe uma compensao
substitutiva por outro(s) tipo(s) de hbitat(s) de hostilidade varivel, em relao aos
requerimentos ecolgicos de cada espcie em uma determinada biota florestal. Logo,
a dinmica de substituio e remontagem dos conjuntos de espcies em uma deter-
minada mancha de hbitat antropizado permanece ainda muito mal compreendida,
principalmente levando-se em considerao o efeito do contexto de paisagem em que
cada mancha se insere.
Concomitantemente a isso, vrios trabalhos analticos tm facilitado a integrao
metodolgica de diferentes escalas de pensamento entre a ecologia de comunidade e
a ecologia de paisagem (e.g. Jongman et al., 1995; Legendre e Legendre, 1998; Urban
et al., 2002). Obviamente, a rota mais direta at chegar ecologia de paisagem, a partir
de mtodos de campo em ecologia de comunidade, bastante simples: refazer a mes-
ma abordagem dos estudos de ecologia de comunidade, mas numa rea muito maior.
Entretanto, essa traduo literal transcendendo escalas ecolgicas e disciplinas requer
abordagens diferentes de coleta, anlise e modelagem dos dados. Este livro oferece de
maneira satisfatria vrios exemplos de como isso pode ser feito.
No prximo pargrafo, apresentamos a estrutura bsica do livro, justificando a sua
razo diante da conjuntura atual e das expectativas de perda do nosso patrimnio
natural, no que diz respeito biota florestal no Brasil e no mundo.

15
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Clia Guimares Vieira (Orgs.)

Misso do livro
Este livro uma amostra das ideias que foram apresentadas durante o Simpsio
Conservao da Biodiversidade em Paisagens Florestais Antrpicas, ocorrido em
21 a 23 de novembro de 2007 no Museu Paraense Emlio Goeldi (MPEG), em Belm,
Par. O livro, dividido em 26 captulos, rene o trabalho de mais de uma centena de
autores extremamente gabaritados nas reas acadmicas de ecologia de comunidade,
ecologia de populao, ecologia de restaurao, antropologia social, cincias polticas
e economia rural.
O livro traz uma srie de exemplos que ilustram como alteraes na cobertura da
vegetao acarretam uma srie de consequncias na reorganizao e simplificao na
estrutura de comunidades da fauna e flora existentes em paisagens florestais original-
mente contnuas e intactas. O livro rene contribuies provenientes de diferentes
biomas do Brasil, incluindo a Amaznia, a Mata Atlntica e o Pantanal. O Simpsio
de Belm reuniu no s eclogos e sistematas trabalhando na esfera acadmica com
biodiversidade numa escala de paisagem, mas tambm representantes de agncias do
governo e de organizaes no governamentais engajadas em polticas pblicas de
conservao da biodiversidade no Brasil hoje, assim como agentes do setor privado
empreendedor. Alm dos captulos estritamente relacionados s alteraes na estrutura
de comunidade de plantas, vertebrados e invertebrados em consequncia de diferentes
padres de uso da terra, vrios outros captulos tratam de grandes questes debatidas
hoje em diversas reas da cincia e poltica da conservao, incluindo servios am-
bientais, definio e planejamento de reas prioritrias para conservao, e desenho
de paisagens para maximizar a reteno de biodiversidade.
Os debates motivados pelos trabalhos apresentados, muitos deles reunidos neste
volume, so diretamente relevantes s mais importantes discusses sobre conser-
vao de biodiversidade circuladas hoje no Brasil e Amrica Latina, como as bases
cientficas da reviso do Cdigo Florestal brasileiro; a otimizao agroambiental na
compatibilizao da produo eficiente de alimentos e reteno de biodiversidade em
mosaicos de paisagem; e zoneamentos ecolgicos e econmicos de grandes blocos de
terras pblicas e privadas nas escalas de estados e biomas.
A elaborao deste livro ocorre no mbito do projeto INCT Biodiversidade e Uso da
Terra na Amaznia, sediado no Museu Paraense Emlio Goeldi, que se dedica, desde
a realizao do Simpsio de 2007, a analisar os impactos das atividades antrpicas na
biodiversidade da Amaznia e as mudanas socioambientais que ocorrem nesta regio.

Agradecimentos
Este livro e vrios dos trabalhos de pesquisa aqui reunidos a partir do Simpsio Con-
servao da Biodiversidade em Paisagens Florestais Antrpicas no teria sido possvel
sem o apoio financeiro de vrias organizaes internacionais e nacionais, incluindo a
Darwin Initiative for the Survival of Species (DEFRA-UK), a WWF Brasil, a Conser-

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Conservao da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil

vao Internacional Brasil, a Nature Conservancy (TNC) Brasil, o British Council,


a Coordenao de Aperfeioamento de Pessoal de Nvel Superior (CAPES), a Petrobras
S.A., The Royal Society, e a Secretaria de Cincia e Tecnologia e Meio Ambiente do
Estado do Par, por custearam parte do Simpsio, assim como a instituio anfitri,
o Museu Paraense Emlio Goeldi (MPEG-MCT). Nossos especiais agradecimentos
University de East Anglia e Lancaster University no Reino Unido, e a todo o pessoal
de apoio durante a organizao do Simpsio. Em particular, agradecemos tambm o
apoio financeiro concedido pelo Conselho Nacional de Desenvolvimento Cientfico
e Tecnolgico (CNPq) e CAPES para a realizao desse evento.
Dedicamos este livro a todos que fazem bom uso da ecologia aplicada e da cincia da
conservao em prol do delineamento pragmtico e multidisciplinar das polticas e
aes de conservao nas grandes fronteiras onde h atrito entre as demandas econ-
micas do uso da terra e a integridade biolgica de paisagens naturais dentro ou fora
de reas formalmente protegidas.

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Captulo 2
Histrico de antropizao da paisagem florestal
Amaznica por paleondios
John Hemming. RoyalGeographicalSociety of London, 1 Kensington Gore,London SW7 2AR, UK

[Texto sem quebras do historiador John Hemming, traduzido de um manuscrito


original em ingls, e posteriormente revisado pelos organizadores]
Em 1541, Gonzalo Pizarro veio de Quito para as florestas amaznicas em busca da
canela de La Canela e do ouro de Eldorado. Ele liderava os melhores soldados do
mundo duros, experientes, impiedosos, bravos e armados com o que havia de mais
moderno na poca. Em poucas semanas, esses orgulhosos conquistadores estavam
perdidos e passando fome, com a inteno nica de encontrar as roas ou depsitos
de comida dos povos indgenas que pudessem saquear. Os que sobreviveram estavam
exaustos, cobertos de picadas e arranhes, suas roupas em frangalhos, seus sapatos
carcomidos, suas preciosas espadas enferrujadas sendo usadas como muletas por
alguns deles. A expedio de Pizarro resultou na primeira descida de europeus pelo
grande rio, por seu tenente Francisco de Orellana. Duas dcadas mais tarde, a segunda
descida foi feita pelo traidor basco louco, Lopes de Aguirre. Ele escreveu ao Rei Felipe:
S Deus sabe como escapamos de to amedrontador lago! Eu o aconselho, Senhor e
Rei, no organize e nem permita que qualquer frota tente navegar nesse amaldioado
rio... Pois no h nada nesse rio seno desespero, especialmente para novatos vindos
da Espanha.
Eis aqui uma constante na histria da ocupao da Amaznia: os povos indgenas
aprenderam a viver sustentavelmente e bem dentro das florestas e beira dos rios,
enquanto que os europeus nunca o conseguiram. Os primeiros exploraram as dezenas
de milhares de espcies de plantas e animais no ecossistema mais rico do mundo. Os
ltimos, obcecados pela importao de suas plantaes e do gado de clima temperado,
temiam, lutaram contra e tentaram destruir o que chamaram de selva sanguinolenta.
As questes que quero responder hoje so: o quanto os paleondios alteraram a pai-
sagem amaznica, e por que as percepes que os europeus tinham da Amaznia
estavam to erradas.
Os primeiros humanos aprenderam a suprir suas necessidades recolhendo frutas,
caando e pescando, colhendo alimentos e materiais, e fazendo agricultura itinerante
em pequena escala. Quase tudo isso podia ser feito sem alterar e certamente sem
destruir o meio ambiente. Lembre-se que a maioria da caa endmica da Amaznia

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caititus, antas, macacos, roedores e as aves mais saborosas como o mutum, o jacu ou
o ja habita as florestas. A principal planta de cultivo, a mandioca, no exige muita
derrubada de floresta. E a riqueza de peixes, tartarugas, peixes-boi e capivaras que
podem ser retiradas dos rios sem danificar aquele hbitat. Portanto, os povos indgenas
tinham pouca necessidade de alterar suas florestas tropicais ou rios.
As mudanas que eles causaram de fato se encaixam em quatro categorias: derruba-
das de florestas para cultivos ou habitaes; queimadas; manipulao da vegetao;
e grandes obras agrcolas.
A derrubada de florestas era, naturalmente, bastante difcil com machados de pedra.
Ento os primeiros humanos tendiam a criar roas em torno de rvores derrubadas
naturalmente ou em trechos de savana e florestas mais rarefeitas. Pesquisas recentes
mostram que suas aldeias continuaram a ocupar os mesmos locais, intermitentemente,
por sculos ou milnios, enquanto deixavam outros locais apropriados desabitados.
Muitos povos que vm sendo contatados pela primeira vez nos ltimos quarenta anos
tinham plantaes eficientes prximas s suas aldeias eu vi isso com os Panar,
Parakan, Suru, Asurini e Yanomami, e foi o caso de muitos povos da floresta. No
entanto, essas hortas jamais cobriram mais que alguns hectares.
As roas prximas das aldeias so normalmente cuidadas pelas mulheres. Para a tradi-
o agrcola ocidental, essas plantaes podem parecer caticas um emaranhado de
rvores derrubadas, vegetao meio queimada e uma mistura de plantas teis e ervas
selvagens. H, no entanto, um mtodo considervel nessa loucura agrcola. rvores
so cortadas para produzir corredores de plantio entre massas de detritos, solos frgeis
so expostos luz direta do sol pelo menor espao de tempo possvel, a queimada
controlada de forma que ela no destri plantas em desenvolvimento, e dezenas de
espcies de plantas so exploradas. Galhos descartados so empilhados para decompor
e atrair escaravelhos e outros besouros cujos ovos se desenvolvem em deliciosas pupas.
Clareiras de roado so abandonadas depois de alguns anos, mas os ndios retornam
a elas por dcadas para continuar a cultivar rvores e plantas mais teis.
Os cacicados observados pela expedio de Orellana possuam aldeias que se estendiam
por quilmetros ao longo das margens do rio Amazonas, e algumas apresentavam trilhas
largas levando para o interior, presumivelmente para as hortas. Mas essas sociedades
populosas eram alimentadas em grande parte pela pesca, de forma que a quantidade
de florestas que elas destruam era uma pequena frao do total. O influente gegrafo
William Denevan sugeriu em 1996 que a ocupao estava centrada nos bancos areno-
sos com vista para os canais navegveis e reas de vrzea. Isso sugere que a alterao
local das paisagens se estendeu por cinco a dez quilmetros em torno das aldeias, mas
com vastas reas interfluviais onde os Homens tinham pouco impacto sobre a biota.
E os primeiros exploradores relataram passarem dias vagando por bancos inabitados,
mesmo no rio principal.
Algumas sociedades pr-conquista criaram a maravilhosamente frtil Terra Preta do
ndio (talvez criadas por biochar queima lenta de dejetos humanos sem oxignio).

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Conservao da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil

Mas os locais de Terra Preta so pequenos: Nigel Smith relatou que eles tm em mdia
21 hectares perto dos rios, mas apenas 1,4 hectare sob a terra firme da floresta. Os
maiores, como Autuba e Hatahara, perto de Manaus, e Taperinha, rio abaixo perto
de Santarm, ocupam apenas uns poucos quilmetros quadrados.
Queimadas. H camadas de carvo sob as florestas tropicais em toda a Amaznia.
A maioria dos incndios responsveis por isso foi causada pelo Homem (em vez de
raios) quer seja para ampliar a roa atravs da queima da vegetao derrubada du-
rante o ano; ou por um incndio na savana que se espalhou para a floresta adjacente.
Evidncias de incndios so particularmente fortes no alto Rio Negro, onde perodos
de seca durante a paleo-histria podem ter feito com que incndios sassem de controle
(isso ocorreu em Roraima em 1997-98). Os poucos povos indgenas que preferiam
viver em campos abertos ou cerrados em vez de florestas mais notavelmente povos
da lngua Je, como os Xavantes Je, alguns Kayaps e Timbiras usavam incndios em
suas caadas, para cercar a escassa caa de campo. Isso levou queima regular anual
de campos a coivara copiada pelos colonos modernos.
Manipulao das florestas. Os primeiros paleondios na Amaznia eram provavel-
mente caadores e coletores antes de terem desenvolvido a agricultura ou a cermica.
Temos sorte que ainda existam alguns povos que esto vivendo de forma nmade pelas
florestas e nunca constroem ocas ou aldeias permanentes. Povos como os do grupo
Maku (Nukak e Hupdu), que viajam por rotas familiares nas florestas entre o Brasil
e a Colmbia; e os Aw-Guaj nas florestas pr-amaznicas do Maranho. Quando
os Maku abandonam um acampamento, eles sabem que seus detritos vo brotar e se
transformar em suas rvores e plantas prediletas. Ento, quando eles retornam, meses
depois, acampam ao lado, mas no sobre a floresta que manipularam.
As palmeiras tinham muito a oferecer aos primeiros paleondios. Algumas escavaes
arqueolgicas, tais como Pea Roja, no Caquet, apresentaram quantidades de sementes
de palmeiras populares juntamente com fragmentos de implementos de pedra. Logo,
as grandes concentraes de palmeiras arbreas vistas em algumas florestas podem
ter sido manipuladas por paleondios.
O antroplogo norte-americano Darrell Posey descobriu que os Kayap alteram a
floresta em torno de suas aldeias. A vantagem distinta que as aldeias Kayap esto
no meio da mxima diversidade de espcies, porque cada zona fornece produtos na-
turais e atrai espcies de caa diferentes durante estaes diferentes do ano. Quando
Posey saiu para caar com os Kayap Gorotire, ele observou que eles carregavam
pouca comida, mas quando paravam para acampar ou descansar na floresta, sempre
tinham os alimentos que necessitavam. Posey compreendeu que isso no era aciden-
tal. Eles carregavam consigo sementes teis, e as fertilizavam com os seus prprios
excrementos. Posey aprendeu que os Kayaps praticam agricultura nmade de longo
prazo que inclui o manejo de clareiras das florestas, margens de trilhas e dos campos
rochosos. No cerrado, juntamente com as queimadas anuais, os Gorotire afirmaram
para Anthony Anderson e Posey que aumentavam ativamente os agrupamentos de

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Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Clia Guimares Vieira (Orgs.)

vegetao atravs da transferncia de fertilizante orgnico e cupins e formigas para


eles. Dessa forma, eles obtiveram um impressionante nmero de 120 espcies de
plantas de tais ilhas jardins do cerrado. O gnio da paisagem cultural dos Kayaps
est em sua flexibilidade, atendendo s necessidades tribais em tempos de paz e de
guerra, de secas e de chuvas. Outros povos pela Amaznia ajustam suas florestas de
modo semelhante. William Bale descobriu que quando os Kaapor (no Gurupi, entre
os estados do Par e do Maranho) faziam coleta nas florestas aparentemente virgens,
estavam, na verdade, explorando um ecossistema que eles tinham alterado por muitos
sculos. Ele chamou seus nichos biticos de florestas antropognicas e calculou que
12% da Amaznia foram afetadas dessa forma. Porm, devemos considerar que essa
manipulao de espcies vegetais no causou nenhum desmatamento; e o rearranjo
nas rvores no fez diferena alguma para a fragilidade dos solos subjacentes.
O quarto impacto causado pelos povos indgenas sobre a paisagem est relacionado
aos trabalhos agrcolas no solo, particularmente com elevaes e escavaes nos
campos. Tais grandes projetos esto comumente associados aos povos Arawak. Os
diligentes falantes Arawak eram os mais numerosos e generalizados dos principais
troncos de linguagem das plancies baixas do Norte da Amrica do Sul. Eles se
espalharam pelo Caribe e suas ilhas, nas plancies da Colmbia e das Guianas, at o
Rio Negro, na ilha de Maraj, nos grandes afluentes do sul da Amaznia, e sobre os
llanos do norte da Bolvia. Suas plataformas, canais e diques so vistos do alto. Mas,
uma vez mais, eles causaram pouco desmatamento, j que a maior parte dessas obras
foi feita em savanas naturais.
Ento, eu defendo que, apesar dos povos indgenas terem manipulado ou queimado
florestas em talvez um sexto da Amaznia, suas atividades no causaram nenhum
grande desmatamento ou mudana na aparncia da paisagem.
Com a conquista pelos portugueses e espanhis, a mudana ambiental pode na verdade
ter diminudo. Doenas letais importadas, contra as quais os povos indgenas no tinham
herdado imunidade alguma, causaram uma catstrofe demogrfica. Essa reduo na
populao foi exacerbada pelas descidas de ndios pelas tropas de resgate que escra-
vizavam e pelos missionrios preocupados em repopular suas aldeias missionrias.
Nunca houve mais que alguns milhares de colonos nas plancies da Amaznia durante
toda a era colonial, e suas cidades e plantaes eram apenas minsculas manchas em
meio imensido de florestas e rios. As culturas agrcolas que os europeus desejavam
acar, arroz, algodo, tabaco e caf se desenvolviam melhor em outros locais onde
o clima era mais temperado, os solos melhores, e os insetos, pestes e ervas daninhas
eram menos destrutivos. A Companhia Geral de Comrcio do Gro Par e Maranho,
estabelecida pelo Marqus de Pombal, derivou seus parcos lucros por meio das drogas
do serto, estaleiros, leo de tartaruga, cacau e arroz. As drogas da floresta eram todas
colhidas sustentavelmente (fora a salsaparrilha, cuja extrao envolvia a destruio
de seus arbustos), os estaleiros causaram a extrao de madeira para mastros e tom-
badilhos mas poucas embarcaes foram construdas na Amaznia durante aquele

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Conservao da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil

sculo; o leo de tartaruga destruiu os ovos da espcie, mas no o seu hbitat; plan-
taes de cacau se concentraram nos furos em torno da Ilha de Maraj; e o arroz era
todo plantado no Maranho. Quando Alexandre Rodrigues Ferreira e outros navegaram
o Amazonas e o Negro rio acima, tomaram nota de cada plantao de cacau, ndigo
ou outras culturas; mas essas eram bem poucas e seu impacto sobre o meio ambiente
era minsculo. O gado era criado apenas nos campos naturais na Ilha do Maraj, nos
llanos da Bolvia e, depois de 1780, em Roraima. Ningum se preocupou em derrubar
florestas para tentar criar mais pastagens.
O ciclo da borracha na segunda metade do sculo 19 e incio do sculo 20 trouxe
uma vasta riqueza, mas causou pouco dano ambiental, as seringueiras, Hevea bra-
siliensis, eram, naturalmente, exploradas sustentavelmente rvores individuais de
caucho na Amaznia ocidental tinham que ser destrudas para a extrao do ltex;
mas a quantidade dessa borracha inferior era pequena em comparao aos seringais
brasileiros e bolivianos. Houve, na verdade, algum desmatamento para suprir lenha
para os vapores que navegavam pelos rios, para os barraces dos seringueiros, de
reas para a plantao de mandioca e feijo e para alimentar as populaes das cida-
des de Manaus, Belm e Iquitos, que estavam em franco crescimento. No entanto, as
populaes eram pequenas para os padres atuais Manaus em seu apogeu contava
com apenas setenta mil habitantes, e no mximo cinquenta mil seringueiros se espa-
lharam pelos rios Purus e Acre. A maior parte da comida para Manaus era importada,
e gado era trazido de Roraima atravs do Rio Branco. A nica estrada importante era
a estrada de ferro Madeira-Mamor, que consumiu muitos dormentes de madeira e
criou um talho de 300 quilmetros atravs de sua floresta. Por volta de 1920, o ciclo
da borracha chegou ao seu fim, e a Amaznia voltou sua tranquilidade ambiental
com uma populao pequena e em franca reduo.
Em retrospecto, o coronel George Church (o engenheiro norte-americano que foi o
primeiro a tentar construir a ferrovia Madeira-Mamor) fez uma pergunta altamente
relevante: O que o homem civilizado foi capaz de realizar durante os quatro sculos
em que ocupou o vale [do Amazonas]?... Na realidade, com todas as suas vantagens,
ele tem uma alimentao pior do que seus predecessores aborgines, j que provavel-
mente no h vinte milhas quadradas cultivadas na bacia do Amazonas. O gegrafo
norte-americano Roy Nash observou nos anos 20 do sculo passado, que a Amaznia
praticamente no possua agricultura ou estradas. A analogia deselegante de Nash foi:
os primeiros 400 anos de cutucadas luso-brasileiras no foram capazes de fazer nem
mesmo um furo na casca deste queijo verde gigante. Aqueles sculos de remadas
para cima e para baixo no rio haviam rendido apenas a destruio da maior parte
da populao aborgine e a mutilao de algumas seringueiras.
O declnio da Amaznia deixou perplexas as vises dos Darwinistas econmicos que
acreditavam no infindvel progresso humano. Os forasteiros erradamente igualaram
a vegetao tropical luxuriante agricultura de climas temperados. Eles acharam que
os pioneiros e vigorosos europeus podiam transformar a Amaznia da mesma maneira

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Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Clia Guimares Vieira (Orgs.)

que estavam se expandindo na Amrica do Norte. Humboldt ficou desapontado em


1800, por no encontrar nenhum vestgio de civilizao s margens do Amazonas.
Vinte anos mais tarde, seus compatriotas Spix e Martius fantasiaram: Que perspec-
tivas maravilhosas esto abertas, quando as margens da corrente majestosa estiverem
um dia ocupadas por cidades populosas, ... e estradas ligarem... o Oceano Pacfico ao
Atlntico, quando as florestas melanclicas vazias do Casiquiare ecoarem os gritos dos
marinheiros navegando do Orinoco para o Amazonas... [para] emergir seguramente no
movimentado rio da Prata!. Alguns anos mais tarde, o tenente Henry Lister, da marinha
britnica, previu que quando a navegao a vapor fosse introduzida no Amazonas o
pas no ser mais reconhecvel.
Em meados do sculo 19, os Estados Unidos se tornaram mais ambiciosos. Seu princi-
pal hidrgrafo e oceangrafo, tenente Matthew Fontaine Maury, publicou em 1853 um
estudo sobre as guas brasileiras que afirmava, estranhamente, que a Amaznia no
nada mais que uma continuao do Vale do Rio Mississippi. Ele estava convencido
de que a regio podia se tornar um segundo den desde que fosse ocupada no por
um povo imbecil e indolente [mas por] uma raa empreendedora que tenha energia e
iniciativa equivalentes para subjugar a floresta e desenvolver... os vastos recursos que
esto escondidos l. Maury incentivou seu governo a enviar os tenentes William Lewis
Herndon e Lardner Gibbon Amazonas abaixo, com instrues sigilosas de fazer um re-
latrio sobre o seu potencial. O que eles viram os deixou extremamente entusiasmados.
Aqui temos um continente cujas praias produzem, ou talvez sejam foradas a produzir,
tudo o que a terra prov para a manuteno de mais pessoas do que ela contm no
momento... Suponhamos agora que as margens desses rios sejam colonizadas por uma
populao ativa e diligente...; suponhamos que em tal pas sejam introduzidos ferrovias
e barcos a vapor, o arado, o machado e a enxada; suponhamos que a terra seja dividida
em grandes propriedades e cultivada por escravos de forma que produza tudo aquilo
que capaz de produzir; e... devemos concluir que nenhum territrio na face da terra
est localizado to favoravelmente, e que, uma vez que o comrcio ali se instale, o poder,
riqueza e grandiosidade da antiga Babilnia e da Londres moderna vo dar lugar quela
do... Orinoco, Amaznia e Rio da Prata. O livro escrito por Herndon e Gibbon foi um
best-seller. Um leitor entusiasmado foi Samuel Clemens (Mark Twain) que ficou com
um desejo ardente de subir o Amazonas... para ganhar uma fortuna.
Os oficiais navais no foram os nicos observadores a serem enganados pela fertilidade
do Amazonas. O naturalista britnico Alfred Russel Wallace tambm foi ludibriado
por um pas onde no h parada de operaes agrcolas durante o inverno... Eu au-
daciosamente afirmo, que aqui a floresta primitiva pode ser convertida em pastagens
ricas, em campos cultivados, hortas e pomares contendo todos os tipos de vegetais.
Houve tambm um triste adendo a essa histeria em relao ao potencial da regio.
Um aventureiro chamado Lansford Warren Hastings recebeu uma enorme concesso
do governo do Par perto de Santarm. Com o fim da Guerra da Secesso Americana,
Hastings persuadiu trezentos ansiosos Confederados a tentarem se estabelecer l.

26
Conservao da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil

Alguns brasileiros ficaram temerosos que isso levasse os Estados Unidos a anexarem
a pouco populosa Amaznia, da mesma forma que tomaram a Califrnia do Mxico.
Mas, uma vez mais, os problemas de uma floresta tropical foram grandes demais para
esses pioneiros de raa avanada. A colnia foi um fracasso absoluto, e os norte-a-
mericanos sobreviventes voltaram arrasados para o seu pas. irnico que essa rea
tenha sido o lugar do grande cacicado de Tapaj, de antes dos conquistadores; mas na
dcada de 30 do sculo passado o fabricante de automveis Henry Ford sofreu o pior
fracasso financeiro de sua carreira l, quando tentou plantar milhes de seringueiras
em Fordlndia e depois em Belterra, apenas para testemunhar essas plantaes serem
destrudas pelo mal-das-folhas da seringueira.
Em 1914, o coronel Cndido Rondon escoltou o ex-presidente Theodore Roosevelt
na primeira descida pelo Rio da Dvida (depois rebatizado de Rio Roosevelt). Teddy
Roosevelt frequentemente admirou-se com a beleza desse rio inexplorado. Entretanto,
como tantos de seus contemporneos, ele erroneamente igualou a exuberncia tro-
pical com os solos ricos de sua terra temperada. Ele imaginou um belo trecho do rio
se tornando um cafezal. Certamente, no se pode permitir que terra to rica e frtil
continue ociosa, permanecer como uma selva sem ocupante. Ele imaginou que as
correntezas poderiam gerar energia hidreltrica. Isso iria movimentar carros eltricos
ao longo de toda sua extenso... e forneceria energia para usinas e fbricas, e aliviar
o trabalho braal nas fazendas.
Durante o ciclo da borracha, muitos autores desavisados foram enganados pela sua
riqueza ao exaltar o potencial da Amaznia. Mas nada aconteceu, a no ser o estouro
da bolha financeira. As grandes mudanas na paisagem se iniciaram apenas em me-
ados do sculo 20. Elas foram resultados da inveno da serra eltrica, das mquinas
de terraplanagem para construir estradas, e da aviao. Ouviremos mais sobre esses
desdobramentos durante o resto deste simpsio.

Referncias
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cin de Ursa al Dorado, la Rebelin de Lope de Aguirre y el Itinerario de los Maraones.
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Maury, M. F. 1852. On extending the commerce of the South and West by sea, (De Bows
Southern and Western Review, 12, 381-99) 393.

27
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Clia Guimares Vieira (Orgs.)

Matthew Maury letter to William Herndon, Washington, 20 April 1850. In: Dozer, D. M.
1948. Matthew Fontaine Maurys letter of instruction to William Lewis Herndon, Hispanic
American Historical Review (28, 212-28) 217.
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quoted in Frederico Jos, Baron de Santa-Anna Nry. Le pays des Amazones (Paris, 1885),
trans. George Humphrey. The Land of the Amazons, (London, 1901) 293-4.
Twain, M. (ed. A. B. Paine). 1924. Mark Twains Autobiography. 2 vols. New York: P F
Collier, vol. 2, 289.
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& Co., 232.
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Annals of the Association of American Geographers 86: 654-681.
Roosevelt, T. 1914. Through the Brazilian Wilderness. London: John Murray, 255.

28
Captulo 3
Servios ambientais provenientes de florestas intactas,
degradadas e secundrias na Amaznia brasileira1
Philip M. Fearnside. Coordenao de Pesquisas em Dinmica Ambiental, Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia (INPA),
Av. Andr Arajo, 2936, CEP 69.060-000, Manaus, Amazonas, Brasil. pmfearn@inpa.gov.br

Biodiversidade
A Amaznia comumente tida como possuindo aproximadamente 20% das espcies
vegetais e animais da Terra (por ex., Magrin et al., 2007). Quer essas estimativas gros-
seiras estejam ou no corretas, inegvel o fato que a biodiversidade da Amaznia
enorme. A Amaznia se distingue de muitas outras regies do mundo com alta
biodiversidade tais como Madagascar e a Floresta Atlntica brasileira pelo fato que
grandes extenses da floresta amaznica ainda esto intocadas. A Amaznia no foi
classificada como um hotspot por Myers et al. (2000) e recebeu pouca prioridade
para conservao do que outras reas, como o cerrado brasileiro, devido pouca ame-
aa percebida (Dinerstein et al., 1995). Tal desvalorizao da floresta amaznica em
prioridade para conservao ignora a alta variabilidade geogrfica dentro da regio
(Bates e Demos, 2001). A destruio est avanando rapidamente e o tamanho da flo-
resta remanescente enganadora no que diz respeito manuteno da biodiversidade.
Em adio perda de reas florestais atravs de desmatamento, a biodiversidade
ameaada pelos efeitos da fragmentao e degradao do hbitat pelos efeitos de bor-
da, incndios florestais, extrao de madeira, caa, introduo de espcies exticas e
mudanas climticas (por ex., Laurance e Peres, 2006).
As mudanas climticas representam uma ameaa significativa para a biodiversidade ama-
znica. Sob os cenrios climticos mais catastrficos (aqueles criados pelo Hadley Center
do Metereorological Office do Reino Unido, a serem discutidos mais tarde), 43% de uma
amostra representativa de 69 espcies de plantas angiospermas tornam-se inviveis por
volta de 2095 devido a mudanas nas localizaes das zonas climticas (Miles et al., 2004).
O papel potencial das florestas secundrias na manuteno da diversidade amaznica
tem provocado uma controvrsia considervel. Wright e Mller-Landau (2006) sugerem
que a crescente urbanizao nos trpicos, inclusive na Amaznia, vai atrair pessoas
das reas rurais para as cidades, permitindo que grandes reas de florestas secundrias
cresam em reas agrcolas abandonadas com uma consequente manuteno de uma
parte substancial da biodiversidade em reas tropicais. Essa teoria tem sido caloro-
samente contestada, tanto em suas pressuposies em relao ao abandono da terra

1 Artigo escrito originalmente em ingls para este livro e traduzido por Paulo Roberto Maciel dos Santos.

29
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Clia Guimares Vieira (Orgs.)

para a floresta secundria como em sua expectativa de manuteno de altos nveis de


biodiversidade (Fearnside, 2008a; Laurance, 2006; Sloan, 2007).
A Conveno-Quadro das Naes Unidas sobre a Mudana do Clima (CQNUMC)
est muito frente da Conveno Sobre a Diversidade Biolgica (CDB) em termos de
ter grandes quantias de dinheiro disponvel. A CBD se concentra em direitos de pro-
priedade intelectual para assegurar que os residentes das florestas tropicais recebam
royalties de futuras descobertas de produtos farmacuticos e outros usos comerciais
da biodiversidade. O desenvolvimento de remdios e seu licenciamento para uso
comercial levam dcadas, de forma que fluxos monetrios substanciais dessas fontes
no podem ser levados em conta para proteger grandes reas da floresta amaznica
(Fearnside, 1999a). A opinio frequentemente emitida na Europa que acabar com o
desmatamento nos trpicos uma questo mais de biodiversidade do que climtica, e
deve portanto ser tratada sob a gide da CBD em vez da CQNUMC, representaria nada
menos que uma sentena de morte para as florestas se levada a srio.

Reciclagem da gua
As florestas tropicais na Amaznia reciclam vastas quantidades de gua. Estima-se que
a evapotranspirao na Bacia do Amazonas totalize 8,4 1012m3 de gua anualmente,
ou quase metade a mais que os 6,6 1012m3 de fluxo anual do Rio Amazonas em sua
foz, e mais que o dobro dos 3,8 1012m3 de fluxo anual no Encontro das guas
nas proximidades de Manaus (Salati, 2001). A porcentagem do ndice pluviomtrico
derivado da gua reciclada aumenta da parte oriental da floresta para sua parte oci-
dental, e mais alta na estao seca, quando as florestas so mais suscetveis seca
(Lean et al., 1996, p. 560-561). Simulaes indicam que se a floresta fosse inteiramente
desmatada, haveria uma reduo substancial na evapotranspirao, e as chuvas da
estao seca diminuiriam sobre uma grande rea, especialmente na parte ocidental da
regio (Foley et al., 2007). Se a rea desmatada e convertida em pastagem ultrapassar
aproximadamente 40% da rea de floresta original, a precipitao na estao seca sofre
um declnio brusco (Sampaio et al., 2007).
A gua reciclada pela floresta no apenas contribui para a manuteno do regime de
chuvas na Amaznia de uma forma que necessria para a sobrevivncia da floresta,
ela tambm fornece vapor dgua que transportado pelos ventos para o centro-sul do
Brasil e para os pases vizinhos, como o Paraguai e a Argentina (por ex., Marengo et al.,
2002, 2004; Fearnside, 2004a). A incerteza em relao quantidade de gua transportada
alta, mas os volumes envolvidos so to grandes que o efeito ainda seria substancial
mesmo se a porcentagem transportada para o sul estivesse na parte mais baixa do es-
pectro de possibilidade. Correia (2005) produziu uma simulao de transporte de gua
que indica que, da quantidade anual total de vapor dgua ingressando em um retngulo
cobrindo a maior parte da Amaznia brasileira, metade deixa o retngulo em direo
ao sul. Os ventos predominantes na Amaznia sopram do leste para o oeste, trazendo
uma quantidade estimada de 10 1012m3 de gua do Oceano Atlntico (Salati, 2001).

30
Conservao da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil

Subtraindo-se os 6,6 1012m3 que desguam na foz do Amazonas, sobram 3,4 1012m3
que devem ser transportados para locais fora da Bacia Amazonas/Tocantins. Isso repre-
senta quase tanto quanto o fluxo de 3,8 1012m3/ano que se v no Encontro das guas.
Dois tipos de vento movem o vapor dgua para o centro-sul do Brasil: campos de
vento derivados dos ventos predominantes do nordeste (Correia et al., 2007) e cor-
rentes intermitentes de nvel inferior (Marengo, 2006; Marengo et al., 2002, 2004). A
quantidade transportada varia sazonalmente, sendo mais importante em Dezembro
e Janeiro pico da estao chuvosa no centro-sul do Brasil. Este o perodo crtico
para encher os reservatrios das hidreltricas localizadas na bacia do Paran/Rio da
Prata e na bacia do Rio So Francisco. Essas represas formam a espinha dorsal do for-
necimento de energia eltrica do Brasil. Se os reservatrios no ficam cheios durante
essas poucas semanas, eles no ficaro durante o resto do ano porque a taxa de uso
da gua invariavelmente ultrapassa a taxa de recarga. O apago de 2001 demonstra
que o suprimento de gua j se encontra em um nvel crtico. Se a estao chuvosa
for enfraquecida pela perda de vapor dgua da Amaznia, as consequncias para a
maioria da populao do Brasil seriam imediatas (Fearnside, 2004a).

Estoques de carbono
a) Emisses de desmatamento de florestas primrias
O estoque de carbono nas florestas primrias na Amaznia brasileira enorme, e evitar
a liberao desse carbono para a atmosfera representa, portanto, um servio ambiental
importante porque evita os impactos correspondentes do aquecimento global. O termo
primrias usado aqui para referir-se a florestas que esto presentes desde o contato
com europeus. Elas no so virgens no sentido de no serem influenciadas pelos
povos indgenas que as tm habitado por milnios, nem so necessariamente livres
de impactos da extrao seletiva de madeira e incndios resultantes de influncia
humana recente.
Estimativas variam amplamente quanto quantidade de biomassa e carbono esto-
cada nas florestas primrias amaznicas. No entanto, por causa de erros conhecidos
em algumas das estimativas, a variao de incerteza genuna muito menor que a
variao de nmeros que tm sido publicados e mencionados. Parte disso deriva
de um valor extremamente baixo para biomassa de florestas calculado por Brown e
Lugo (1984), que calcularam que as florestas amaznicas tm uma mdia de apenas
155,1Mg (megagramas = toneladas) de biomassa viva por hectare, incluindo as razes.
Isso aproximadamente metade da magnitude das estimativas atuais. Esta estimativa
e sua subsequente reviso (para a biomassa acima do solo apenas) para 162 Mg/ha a
partir do levantamento de volume florestal feito pelo Projeto RADAMBRASIL e para
268 Mg/ha a partir de levantamentos de volume florestal feitos pela Organizao das
Naes Unidas para Agricultura e Alimentao (FAO) (Brown e Lugo, 1992a), e ento
revisados para 227 e 289 Mg/ha, respectivamente (Brown e Lugo, 1992b), foram tema

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Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Clia Guimares Vieira (Orgs.)

de uma discusso calorosa, durante a qual este autor foi acusado de ser claramente
alarmista (Lugo e Brown, 1986) por defender valores mais altos para a biomassa (ver
Brown e Lugo, 1992c; Fearnside, 1985, 1986, 1992, 1993). Enquanto os prprios Brown
e Lugo no utilizam mais suas estimativas muito baixas de biomassa daquele perodo,
os fantasmas desses nmeros ainda esto conosco hoje, especialmente a famigerada
estimativa de 155,1 Mg/ha. Isso se deve porque muitas discusses sobre a biomassa
amaznica ficam restritas ao relato de uma faixa de valores publicados, simplesmente
dizendo que estimativas variam de X a Y (por ex., Houghton, 2003a, b; Houghton
et al., 2000, 2001). Leitores no familiarizados com os detalhes das controvrsias
normalmente presumem que o valor real fique no meio da variao. Esta a fal-
cia de Cachinhos Dourados, ou presumir a priori que o valor mdio est certinho.
Infelizmente, se os termos so definidos da mesma forma, pode haver apenas um
valor correto para a biomassa mdia da floresta amaznica. Esse valor vai depender
da qualidade e quantidade dos dados subjacentes e da validade da interpretao
aplicada a esses nmeros. No h substituto algum para compreender e avaliar os
argumentos envolvidos.
A vastido da rea da Amaznia, os diversos tipos de florestas na regio e a alta
variabilidade de biomassa de um hectare para o outro dentro de qualquer tipo flo-
restal significa que um grande nmero de parcelas de amostragem necessrio para
representar adequadamente a biomassa da regio. As fontes principais de dados so
a pesquisa RADAMBRASIL, com mais de 3.000 parcelas medindo um hectare onde as
rvores foram medidas nos anos 1970 e no incio dos anos 1980 (Brasil, Projeto RA-
DAMBRASIL 1973-1983) e os 1.356 ha de parcelas pesquisadas pela FAO (Heinsdijk,
1957, 1958; Glerum, 1960; Glerum e Smit, 1962). Estimativas baseadas em bancos de
dados bem menores vo necessariamente portar incertezas substanciais. Exemplos
incluem as estimativas feitas por Saatchi et al. (2007), baseadas em 280 parcelas em
florestas primrias (aproximadamente a metade das quais se localizavam no Brasil),
e o estudo de Malhi et al. (2006), que interpolou usando Kriging (seguida por ajustes
para os efeitos de diversas variveis ambientais) baseados em 226 parcelas, 81 das
quais localizadas no Brasil e que se concentravam pesadamente nas reas de Manaus,
Belm e Santarm. Uma estimativa (Achard et al., 2002) foi baseada na mdia de dois
valores, um dois quais (Brown, 1997, p. 24) se referia a uma nica parcela localizada
na Floresta Nacional de Tapajs no Par (FAO, 1978) e no pretendeu representar a
Amaznia como um todo (ver Fearnside e Laurance, 2004). Houghton et al. (2000)
derivaram uma estimativa interpolada de 56 parcelas, enquanto Houghton et al.
(2001) produziram uma estimativa interpolada a partir de 44 amostras, das quais
apenas 25 se localizavam em florestas de terra firme brasileira; estes autores ento
fizeram a mdia com o valor de 192 MgC/ha com seis outras estimativas regionais
para produzir a mdia de 177 MgC/ha de estoque de Carbono na biomassa utilizada
por Ramankutty et al. (2007, p. 64) para calcular emisses. Isso tambm se aplica aos
estudos que tm baseado seus clculos na estimativa de Houghton et al. (2000), tais
como Soares-Filho et al. (2004, 2006) e DeFries et al. (2002). Interpolaes a partir

32
Conservao da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil

do nmero pequeno de amostras utilizadas nas estimativas por Houghton e seus co-
legas se tornam ainda mais incertas pelo efeito de um agrupamento pronunciado de
localidades de amostra, que tanto exacerba a falta de cobertura para a maior parte da
regio, como revela a grande incerteza das estimativas baseadas em pequenas reas
de amostragem, as quais apresentam grande variabilidade entre locais prximos. Este
estudo utiliza 2.860 parcelas do RADAMBRASIL e inclui as informaes dos mapas
se vegetao do RADAMBRASIL.
As localizaes das parcelas do RADAMBRASIL so altamente no aleatrios, com as
amostras se concentrando pesadamente ao longo de rios e estradas. A concentrao de
amostras nas proximidades de rios significa que a vegetao ripria proporcional-
mente mais amostrada do que os interflvios localizados no interior. Simplesmente
converter as estimativas de volume do RADAMBRASIL em biomassa e interpolar entre
os locais vai portanto superenfatizar os tipos mais baixos de biomassa de vegetao
ripria e tender a subestimar a biomassa mdia na regio (ou seja, as estimativas do
RADAMBRASIL em Houghton et al., 2001). A facilidade computacional de se utili-
zar o aplicativo de Sistema de Informao Geogrfica (SIG) para interpolar entre os
pontos de amostra usando tcnicas de Kriging produz mapas visualmente atraentes
mas descarta a tremenda quantidade de trabalho que as equipes do RADAMBRASIL
investiram na classificao e mapeamento da vegetao.
Outra abordagem utilizar informaes de sensoriamento remoto para fazer estima-
tivas de biomassa atravs da associao de uma variedade de parmetros detectados
a partir do espao com as biomassas que foram medidos em uma srie de pontos de
referncia no solo. Isso foi feito por Saatchi et al. (2007) usando dados de radar de
satlite com resoluo de 1 km, dos quais vrios caracteres foram extrados e asso-
ciados a dados j publicados ou disponveis de parcelas pesquisadas desde 1990.
Os conjuntos de dados mais antigos, mas muito maiores, das pesquisas realizadas
pelo RADAMBRASIL e pela FAO no foram utilizados para calibrar os resultados
dos sensores de radar, nem os mapas de vegetao que o projeto RADAMBRASIL
derivou dos dados de radar de alta resoluo aliados a um conjunto de observaes
extensivas de campo.
O uso do conjunto de dados do RADAMBRASIL requer um esforo considervel devido
confuso em relao aos tipos de vegetao nas legendas dos mapas. Entre os 23
volumes nos quais a cobertura da Amaznia brasileira est dividida, os cdigos dos
mapas correspondendo a tipos diferentes de vegetao mudam de um volume para
o outro. O nvel de detalhamento nos cdigos no consistente durante a pesquisa
inteira, com alguns volumes utilizando cdigos de quatro letras e outros simplificando
para trs. Na Amaznia brasileira h 145 tipos de vegetao no conjunto de dados do
RADAMBRASIL. Esses podem ser traduzidos nos 19 tipos de floresta usados em mapas
com escala 1:5.000.000 do Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e Recursos Naturais
Renovveis (IBAMA) e nos mapas com escala 1:2.500.000 do Instituto Brasileiro de

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Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Clia Guimares Vieira (Orgs.)

Geografia e Estatstica (IBGE), usando equivalncias que mudam dependendo do


volume do RADAMBRASIL.
H muitas inconsistncias nas descries dos tipos de vegetao associados a cada
parcela. Todos os volumes so compostos de um tomo principal com capa verde e
mais um pacote de mapas em escala 1:1.000.000. Do Volume 8 em diante, tambm
h um tomo com capa branca contendo dados em nvel de parcela sobre o volume
de madeira por espcie e classe de tamanho. Os captulos nos tomos verdes at o
Volume 18 tambm contm muitos mapas pequenos em escala 250.000 mostrando as
localizaes das parcelas e tipos de vegetao. Aproximadamente a metade das 3.000
parcelas apresenta algum tipo de inconsistncia, onde o texto do tomo verde lista uma
certa parcela para um tipo de vegetao, o tomo branco lista outra, e/ou o mapa da
vegetao em escala 1:1.000.000 ou o mapa de localizao em escala 1:250.000 mostra
um tipo diferente de vegetao. Fearnside (1997a, 2000b,c) utilizou apenas os 1.500
pontos sem inconsistncias para descrever o tipo de vegetao. Um esforo em anda-
mento de clarificar essas inconsistncias expandiu o nmero de parcelas utilizveis.
Os dados rvore-por-rvore das parcelas no so reportados nos tomos publicados
do RADAMBRASIL. Esses dados foram aparentemente digitalizados duas vezes: uma
pela FUNCATE (Fundao de Cincia, Aplicao e Tecnologia Espaciais, uma empresa
de So Jos dos Campos, So Paulo, que prestou servios para o INPE de preparao
dos dados para as estimativas de emisso por desmatamento que foram includos no
comunicado oficial do Brasil para o CQNUMC). At onde pode ser determinado, esse
conjunto de dados se perdeu. Esforos repetidos por este autor e por Carlos Nobre
tm sido mal-sucedidos em obter os dados originais de rvore-por-rvore utilizados
no comunicado oficial do Brasil. A estimativa do comunicado oficial das emisses
de desmatamento (Brasil, MCT, 2004, p. 148; FUNCATE, 2006, p. 23) est baseada
em um comunicado pessoal de 2000 que nunca foi tornado pblico. Em adio a
tornar impossvel qualquer verificao dos clculos, esta estimativa oficial ignora
todo o trabalho feito durante o perodo de cinco anos de 2000 a dezembro de 2004.
Os dados do RADAMBRASIL foram subsequentemente digitalizados pelo IBGE. Um
grande nmero de erros tipogrficos, juntamente com a incluso de savanas arboriza-
das, torna necessrios uma extensiva filtragem e escolha de forma a utilizar os dados.
Trabalhos nesse sentido esto sendo executados. provvel que erros semelhantes se
apliquem verso do conjunto de dados no comunicado oficial, mas no h maneira
de verificar isso.
Avanos recentes foram feitos por Nogueira et al. (2007) no ajuste das estimativas de
biomassa para o efeito da variao na densidade da madeira entre o arco de desma-
tamento e a rea no Amazonas central onde quase todos os dados anteriores haviam
se originados. Ajustes adicionais fazem correes para diferenas em alturas das
rvores entre essas reas da Amaznia (Nogueira et al., 2008). rvores da mesma es-
pcie no arco de desmatamento so mais baixas para qualquer determinado dimetro
do que aquelas na Amaznia Central, e elas tm madeira com densidade mais leve

34
Conservao da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil

e contedo maior de gua. Essas correes tm o efeito de diminuir a biomassa em


comparao com estimativas anteriores. As correes no resolvem diferenas entre
essas estimativas anteriores, entretanto todas elas diminuiriam paralelamente. Para
estimativas baseadas em dados rvore-por-rvore (em oposio a estimativas baseadas
em clculos de volume de madeira por parcela publicadas pelo RADAMBRASIL),
tambm necessrio fazer correes para troncos irregulares e ocos (Nogueira et al.,
2006). Em alguns casos, correes adicionais so necessrias para o posicionamento
de amostras de densidade de madeira dentro do tronco e/ou para a maneira como as
amostras de madeira so secadas (Nogueira et al., 2005).

b) Absoro de carbono pela floresta


A floresta em p est absorvendo uma grande quantidade de carbono? Esta pergunta
h muito tem sido fonte de controvrsias, mas tem havido muito progresso em res-
pond-la. A falsa concepo ainda popular que a Amaznia o pulmo do mundo,
significando que ela responsvel pelo suprimento de oxignio para a atmosfera,
implica que uma enorme quantidade de carbono deve estar sendo armazenada na
regio, presumivelmente no aumento da biomassa da floresta. A impossibilidade de
tal mecanismo suprir uma quantidade significativa de oxignio tem sempre sido bem
clara porque para fazer isso implicaria em um aumento to grande de biomassa que
este seria bvio para os observadores casuais. As rvores das florestas no so mui-
tas vezes maiores hoje em dia do que eram um sculo atrs. Apesar da fotossntese
pelas rvores liberar oxignio, aproximadamente a mesma quantidade de oxignio
consumida pela floresta atravs da respirao de plantas e animais (que acontece 24
horas por dia, diferentemente da fotossntese, que fica restrita s horas do dia). Para
ter uma liberao lquida de oxignio, o carbono sequestrado pela fotossntese deve
ficar armazenado de tal forma que ele no pode recombinar-se com o oxignio para
produzir dixido de carbono. Isso ocorre, por exemplo, com material orgnico que cai
no fundo do oceano e enterrado sob sedimentos marinhos.
J que o dixido de carbono perfaz apenas 3% da atmosfera, em comparao aos
aproximadamente 20% para o oxignio, taxas de emisso ou absoro muito menores
seriam necessrias para surtir um efeito aprecivel nas concentraes, no caso do di-
xido de carbono. Desequilbrios na absoro e liberao de carbono poderiam afetar
as concentraes atmosfricas de dixido de carbono numa escala de tempo de alguns
anos, apesar de que numa escala de sculos o equilbrio deva ser aproximadamente
zero. Uma srie de estimativas de medidas de correlao de correntes do movimento
vertical do CO2 passando por sensores implantados em torres acima das copas das
rvores produziram valores amplamente diferentes para o fluxo lquido de carbono,
frequentemente relatados como uma variao, tais como uma absoro de 1-6 MgC/
ha/ano. Expressando isso dessa forma implica que h um enorme desentendimento
na comunidade cientfica sobre a natureza geral do resultado. Ainda que haja algum
desentendimento, ele muito menor que tal variao implica. Em grande parte, a ampla

35
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Clia Guimares Vieira (Orgs.)

variao de resultados representa uma progresso de revises dos nmeros devido a


problemas com a metodologia inicial de mensurao. As revises resultaram em uma
reduo contnua na estimativa da absoro pela floresta, e nmeros no extremo mais
alto da variao foram desqualificados porque a maior parte do CO2 medido como
se estivesse sendo absorvido pela floresta durante o dia estava, na verdade, vazando
colina abaixo nas proximidades do solo noite, apenas para ser liberado durante a
manh atravs da camada divisora em algum local longe da torre (Arajo et al., 2002;
Kruijt et al., 2004).
Estimativas corrigidas extrapoladas para a Amaznia inteira indicam variao substan-
cial, com florestas servindo ou como uma fonte ou como sumidouro, a mdia sendo
um sumidouro de 2,3 3,8 MgC/ha/ano (Ometto et al., 2005). Os fluxos noturnos e do
incio da manh so especialmente importantes para a enorme incerteza no equilbrio
total. Durante anos de ocorrncia do El Nio, a floresta perde carbono, e na rea perto
de Santarm descobriu-se que a floresta era uma fonte pequena, mesmo em anos sem
ocorrncia do El Nio (Saleska et al., 2003), um resultado que consistente com os
estoques de carbono estimados a partir do monitoramento da biomassa das rvores e
detritos de madeira na mesma floresta (Rice et al., 2004). Esse efeito tambm esperado
dos resultados da modelagem (Tian et al., 1998, 2000). Ficou evidente no momento
das altas estimativas iniciais que algo estava errado com o nmero porque o cresci-
mento da floresta na taxa inferida seria prontamente observvel, e isso contradiz os
dados de mensurao das rvores da ampla pesquisa do Projeto Dinmica Biolgica
de Fragmentos Florestais, nas proximidades de Manaus (Fearnside, 2000a).
H variao substancial de acordo com a localizao na quantidade de absoro cal-
culada de carbono. As taxas mximas de absoro foram estimadas a partir de men-
suraes de crescimento de rvores no Peru e no Equador (Baker et al., 2004; Phillips
et al., 1998, 2002, 2004); infelizmente, no h torres nesses locais para mensuraes
comparveis com mtodos de correlao de vrtices. Um gradiente declinante nas
taxas de absoro dos Andes em direo ao Oceano Atlntico tem sido atribudo a um
gradiente correspondente na qualidade do solo (Malhi et al., 2006).

c) Absoro de carbono por florestas secundrias


Pouco antes da Conferncia das Partes de Kyoto em 1997, que produziu o Protocolo
de Kyoto, o governo brasileiro anunciou que o pas produz emisses lquidas zero do
desmatamento da Amaznia porque o carbono reabsorvido (Isto, 1997). A afir-
mao que as plantaes [ou seja, florestas secundrias] que substituem as florestas
reabsorvem o carbono que foi lanado atmosfera pelas queimadas ignora os aproxi-
madamente dois teros da emisso pelo desmatamento que advm da decomposio ao
invs da queimada (Fearnside, 1997a). Mesmo assim, a noo que a paisagem na rea
que foi desmatada a cada ano absorve essa quantidade de carbono ainda um exagero
grosseiro. Apenas 7,3% das emisses de CO2 em 1990 ser futuramente reabsorvida
pela paisagem substituta (Fearnside, 2000b, p. 235). Isso est baseado na composio

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Conservao da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil

de equilbrio da paisagem sugerida pelas probabilidades de transio entre usos de solo


nos anos 1980 e incio dos anos 1990 (Fearnside, 1996a; Fearnside e Guimares, 1996).
Estimativas de absoro e estoque de carbono em florestas secundrias variam
tremendamente, e muitos dos nmeros mais frequentemente utilizados para esses
parmetros importantes no esto baseados em quaisquer dados. Esse o caso para
as estimativas por Houghton et al. (2000, p. 303) e Ramankutty et al. (2007, p. 65),
que presumem que as florestas secundrias vo crescer linearmente para atingir 70%
do estoque de carbono da biomassa das florestas primrias originais em 25 anos. Por
exemplo, considerando o carbono da biomassa de uma floresta primria de 196 MgC/
ha (acima + abaixo do solo), que a mdia de trs estimativas por Houghton et al.
(2000), essa taxa de crescimento da floresta secundria corresponde a 5,5 MgC/ha/
ano, dadas as suas suposies. Essas taxas presumidas de crescimento so aproxi-
madamente o dobro das taxas de crescimento que tm sido mensuradas em florestas
secundrias que crescem em pastagens abandonadas na Amaznia brasileira. Para
pastagens abandonadas nas proximidades de Brasil Novo, no Par, mensuradas por
Guimares (1993), o acmulo mdio anual para 20 anos 2,2 MgC/ha/ano, enquanto
que para pastagens abandonadas nas proximidades de Paragominas, Par, com um
histrico de uso moderado estudado por Uhl et al. (1988), o acmulo por volta
do ano 20 iria ser em mdia de 2,6 MgC/ha/ano (ver Fearnside e Guimares, 1996,
p. 41). Esses valores presumem um contedo de carbono de 45% para a biomassa
da floresta secundria.
A taxa de crescimento presumida por Houghton et al. (2000), apesar de no estar
fundamentada por quaisquer referncias at o momento, tem sido utilizada em tais
clculos de equilbrio de carbono e em clculos globais por Achard et al. (2002,
2004), Houghton et al. (2003a) e Persson e Azar (2007). Essa uma das razes porque
esses estudos subestimam as emisses de gases de efeito estufa pelo desmatamento
amaznico (Fearnside e Laurance, 2003, 2004; ver tambm: Eva et al., 2003; Achard
et al., 2004). Mais importante de um ponto de vista de polticas o fato que este
valor para o crescimento de florestas secundrias utilizado no inventrio nacional
de emisses de gases de efeito estufa (Brasil, MCT, 2004, p. 148-149), levado essa
estimativa oficial a incluir uma absoro de 34,9 milhes de MgC/ano pelas flores-
tas secundrias na Amaznia, supostamente absorvendo 23% das emisses brutas
causadas pelo desmatamento calculado no relatrio. A estimativa deste autor para
absoro pela paisagem em 1990 de apenas 7,9 milhes de MgC/ano (Fearnside,
2000b). O valor muito mais alto na estimativa oficial apenas parcialmente devido
ao alto valor utilizado para absoro por hectare nas florestas secundrias; ainda
mais importante a deciso enganadora de contabilizar toda a absoro da paisa-
gem amaznica somando 8,23 milhes de hectares de florestas secundrias (uma
rea 5,4 vezes maior que a taxa de desmatamento anual no perodo do inventrio),
mas no contabilizar nenhuma emisso da derrubada em cada ano de uma poro
dessas florestas secundrias. Alm disso, se a absoro herdada das derrubadas

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Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Clia Guimares Vieira (Orgs.)

mais velozes dos anos 1980 for declarada, ento as emisses herdadas desse perodo
tambm teriam que ser contabilizadas para se ter uma estimativa justa do impacto
do desmatamento; essas emisses so bastante substanciais para os anos em questo
(Fearnside, 1996b, 2000b). A mistura seletiva de elementos das emisses lquidas
comprometidas e os clculos de balano anual no produzem um resultado vlido
(ver Fearnside, 2000b, 2003a). Emisses lquidas comprometidas referem-se ao
resultado lquido das emisses e absores que ocorrem na rea derrubada em um
dado ano, como os 13,8 103 km2 de florestas primrias derrubadas na Amaznia
brasileira em 1990, se estendendo do momento de desmatamento at o futuro muito
distante (teoricamente infinito) (Fearnside, 1997a); balano anual, por outro lado,
refere-se s emisses e absores ocorrendo em um nico ano (como 1990) na pai-
sagem inteira (como os 415 103 km2 desmatados at 1990) (Fearnside, 1996b). Se
gases-trao so ignorados, as duas medidas seriam a mesma se (e apenas se) a taxa
de desmatamento fosse constante sobre um perodo extenso de anos precedendo o
ano em questo, o que no o caso do perodo do inventrio. Como uma indicao
da magnitude da omisso das emisses da derrubada de florestas secundrias que
precisariam ser includas de forma que a incluso da absoro integral de florestas
secundrias fosse vlida, a liberao desses estoques em 1990 totalizou 25,8 Mg de
carbono equivalente a CO2 (Fearnside, 2000b).
Um aspecto chave das florestas secundrias na Amaznia brasileira que a vasta
maioria delas est crescendo em pastagens abandonadas elas no so terras aban-
donadas devido agricultura itinerante. Sob pastagens, o solo se torna compacto e
desprovido de nutrientes e biota de solo, com o resultado que florestas secundrias
em pastagens abandonadas crescem muito mais lentamente do que aquelas em reas
onde h mudana de cultivo (Fearnside, 1996a; Fearnside e Guimares, 1996). Pas-
tagens abandonadas tambm no possuem fontes de sementes e outros fatores que
favorecem a regenerao (Nepstad et al., 1991). A maioria dos dados publicados sobre
florestas secundrias so baseados em reas agrcolas abandonadas, incluindo todos
os estudos que fazem parte da reviso pantropical de florestas secundrias efetuadas
por Brown e Lugo (1990).
A porcentagem da paisagem desmatada que est sob florestas secundrias na Ama-
znia brasileira varia em resposta s foras econmicas que motivam a manuteno
de pastagens. Um valor amplamente utilizado 30% da rea desmatada sob florestas
secundrias (Houghton et al., 2000), baseado em uma anlise por David Skole, da
Michigan State University a partir de imagens em escala 1:500.000 do LANDSAT-
-MSS para 1986. Esta uma estimativa razovel para 1986, um perodo seguindo um
perodo de crescimento rpido das pastagens amaznicas por motivos ulteriores
tais como manter direitos sobre a propriedade para lucros especulativos durante
perodos de hiperinflao (Fearnside, 1987, 2005a). Isso tambm se ajusta ao padro
de comportamento indicado por entrevista com fazendeiros (Uhl et al., 1988; ver
clculos em Fearnside, 1996a) e est prximo percentagem (37%) calculada para o

38
Conservao da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil

ano de 1990 a partir de probabilidades de transio nos 313 103 km2 desmatados
at aquele momento, excluindo os 5 103 km2 de barragens hidreltricas e 98 103
km2 de desmatamentos ocorridos anteriormente a 1970.
Em anos recentes, no entanto, a economia pecuria tem se tornado crescentemente
impulsionada pelo lucro de se criar gado para abate (por ex., Margulis, 2003). O autor
viajou por reas de pecuria no norte do Mato Grosso em 1986 e em 2006; o contraste
foi evidente em 1986 as grandes reas estavam em reas abandonadas de pastagens
se revertendo em florestas secundrias, enquanto as mesmas reas foram mantidas
como pastagens produtivas repletas de gado em 2006 (observao pessoal).
A intensidade de uso um fator chave na taxa de crescimento de florestas secun-
drias (por ex., Uhl et al., 1988). Um caso especial apresentado pelas grandes
reas de florestas secundrias no Distrito de Agropecuria da Superintendncia
da Zona Franca de Manaus (SUFRAMA), localizado aproximadamente 80 km ao
norte de Manaus. Esta rea de fazendas foi pesadamente subsidiada nos anos 1970
e no incio dos anos 1980, mas quando os subsdios finalmente cessaram em 1984,
grande parte da rea desmatada foi abandonada dando lugar a florestas secund-
rias (Fearnside, 2002a). Esperaria-se que as florestas secundrias crescessem mais
vigorosamente sob essas circunstncias do que em pastagens abandonadas tpicas
porque o solo no havia sido degradado ao ponto onde o crescimento das pastagens
ficou reduzido o suficiente para forar os fazendeiros a suspenderem sua utilizao
para pastagem. Em uma parte da rea, incluindo um desmatamento de 1.200 ha,
a terra no havia sido utilizada para pastagem porque a precipitao incomum
durante a estao de queimadas em 1983 evitou que o fazendeiro queimasse a rea
derrubada (Fearnside et al., 1993). Por causa da grande rea de florestas secundrias
homogneas com histrico conhecido nessas fazendas, tem havido vrios estudos
dessas florestas secundrias (por ex., Foody et al., 2006; Lucas et al., 1993, 2002).
Entretanto, as taxas de crescimento desta rea no podem ser extrapoladas para
as vastas reas de pastagens abandonadas onde o solo est mais degradado sob
circunstncias mais tpicas.

d) Emisses lquidas do desmatamento amaznico


Os valores atuais para as emisses esto resumidos na Tabela 1. Mesmo em anos
quando a taxa de desmatamento mais baixa, a emisso desta fonte vrias vezes
maior que os 69 milhes tC/ano que o Brasil estava emitindo a partir da queima de
combustveis fsseis e fabricao de cimento quando essas emisses foram inventa-
riadas para 1994 (Brasil, MCT, 2004, p. 87). As emisses por desmatamento na Tabela
1 so muito mais altas que aquelas reportadas pelo comunicado oficial do Brasil para
o CQNUMC (ver Tabela 2). A discrepncia devido primariamente a vrios compo-
nentes omitidos na estimativa oficial da biomassa, incluindo biomassa subterrnea
e biomassa morta (necromassa), mais a absoro exagerada por florestas secundrias

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Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Clia Guimares Vieira (Orgs.)

mencionada anteriormente. A discrepncia totaliza 115% se valores comparveis de


biomassa so utilizados (Tabela 2). Aproximadamente um tero desta discrepncia
permanece sem explicao.
Tabela 1 - Emisses lquidas do desmatamento amaznico no perodo de inventrio brasileiro
1988-1994(a). (a) Taxa mdia de desmatamento 15.228 km2/ano. Valores altos e baixos refletem a
variao dos fatores de emisso, e no incerteza sobre a biomassa. (b) Convertida usando potenciais
de aquecimento global de 100 anos do AR4 do IPCC por Mg de gs CO2=1, CH4=25, N2O=298.

Emisses (milhes Mg gs/ano)


CO2 CH4 N2O Total
Emisses brutas
819.40 1.56 - 2.23 0.04 - 0.05
do desmatamento
Absoro
-71.61
comprometida
Emisses lquidas
747.80 1.56 - 2.23 0.04 - 0.05
do desmatamento
CO2 equivalentes
em carbono 203.94 10.61 - 15.19 2.90 - 4.25 217.46 - 223.39
(milhes Mg C)

Tabela 2 - Comparao dos resultados de emisses por desmatamento com a estimativa oficial
brasileira. (a) Brasil, MCT (2004, p. 149). (b) Calculado usando-se o valor de Fearnside sem os
ajustes para biomassa para novas estimativas de densidade de madeira e altura das rvores que
esto includas nos valores na Tabela 1.

Ano Taxa de Emisses lquidas (milhes toneladas CO2/ano)


desmatamento
(103 km2/ano) Inventrio de Discrepncia (%)
Fearnside C equivalente
(e.g., Tabela 1) a nacional Com Biomassa
Valor bruto
brasileiro(a) comparvel(b)
1990 13.8 200.0
1988-1994 15.2 220.4 116.9 90 115
2000 18.2 263.8
2004 27.4 396.3
2007 11.2 162.5

As emisses resumidas nas Tabelas 1 e 2 incluem o efeito de dois gases-trao: metano


(CH4) e xido nitroso (N2O). Outros gases-trao, tais como monxido de carbono (CO),
xidos de nitrognio (NOx) e outros hidrocarbonetos exceto metano (OHEM) no esto
includos, em concordncia com as prticas correntes do IPCC (Painel Intergoverna-
mental sobre Mudanas Climticas). Particularmente no caso do CO, que um produto
importante da combusto de biomassa, um acordo eventual sobre a magnitude de seus
efeitos indiretos aumentaria o impacto do aquecimento global atribudo ao desmata-
mento (ver discusso em Fearnside, 2000a). Emisses de CH4 e N2O so convertidas em
equivalentes de CO2 utilizando-se os potenciais de aquecimento global em 100 anos
(PAGs) do Quarto Relatrio de Avaliao (AR4) do IPCC: 25 para CH4 e 298 para N2O

40
Conservao da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil

(Forster et al., 2007, p. 212). O PAG de 100 anos representa a fora radiativa cumulativa
de uma tonelada de gs relativa a uma tonelada de CO2 sobre um perodo de 100 anos
sem descontos ou outros ajustes dentro desse horizonte de tempo. Quantidades de
CO2 podem ser convertidas em carbono pela multiplicao por 12 (o peso atmico do
carbono) e dividindo por 44 (o peso molecular do CO2). Uma tonelada de carbono na
forma de CH4 tem o impacto de 9,1 toneladas de carbono na forma de CO2. Os valores
do IPCC para PAG de 100 anos mudaram: o Segundo Relatrio de Avaliao de 1995,
que ainda era utilizado para clculos sob o Protocolo de Kyoto at 2012, adotou valores
de 21 para CH4 e 310 para N2O; no Terceiro Relatrio de Avaliao, de 2001, o PAG era
de 23 para CH4 e 310 para N2O. O desmatamento emite mais gases-trao relativos a
CO2 do que a queima de combustveis fsseis, e esses efeitos devem ser includos para
haver comparaes justas entre essas duas fontes principais de emisses. Emisses
de gases-trao aumentam (Tabela 1) o impacto do desmatamento amaznico em 6,6-
9,5% em relao liberao de CO2 apenas (atualizado de Fearnside, 2000b baseado
no potencial de aquecimento global em 100 anos do AR4 do IPCC e fatores de emisso
de Andreae e Merlet, 2001). A variao de valores de percentagem reflete a variao
de estimativas para fatores de emisso para cada gs-trao associado a cada processo
de emisso (combusto por chamas, combusto por brasas, etc.).
Em adio ao carbono proveniente de biomassa de florestas primrias e secundrias
(a fonte das emisses contidas nas Tabelas 1 e 2), o desmatamento produz emisses
provenientes da liberao do carbono contido no solo (Fearnside e Barbosa, 1998).
Emisses antropognicas adicionais se originam em vrios outros tipos de uso de solo
e mudanas no uso do solo na Amaznia, inclusive por reservatrios de hidreltri-
cas (Fearnside, 2005b; Kemenes et al. 2007), clareiras abertas no cerrado (Fearnside,
2000b), queimadas peridicas no cerrado (Barbosa e Fearnside, 2005), extrao de
madeira em reas que no sero desmatadas dentro de um perodo curto de tempo
(aproximadamente trs anos) (Asner et al., 2005; Fearnside, 1995), incndios flores-
tais em reas nas quais no sero abertas clareiras mais tarde (Alencar et al., 2006;
Barbosa e Fearnside, 1999) e efeitos de borda da poro da rea florestal prximas s
bordas na regio que representa um aumento lquido anual (Laurance et al., 1997,
2001; ver discusso em Fearnside, 2000a). Includas implicitamente nas estimativas
de biomassa utilizadas para as estimativas de emisses pelo desmatamento esto as
perdas para efeitos de borda que no so aumentos lquidos na rea de borda total
presente, extrao de madeira em reas que sero derrubadas mais tarde, e efeitos de
incndios florestais nessas mesmas reas.

e) Emisso potencial de carbono por mudanas climticas


Espera-se que as mudanas globais resultem em uma modificao substancial do clima
na Amaznia, apesar dos vrios modelos climticos globais variarem amplamente no
que diz respeito quantidade de mudanas indicadas para a regio. Vrios modelos
indicam que a Amaznia vai se tornar significativamente mais quente e seca na se-
gunda metade deste sculo. Esses modelos incluem o HadCM3 do Hadley Center, do

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Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Clia Guimares Vieira (Orgs.)

Reino Unido; o modelo ECHAM4 do Instituto Max Planck, da Alemanha; e o modelo


CCSM3, do National Center for Atmospheric Research (NCAR) dos Estados Unidos; o
modelo GCM2, do Canad, e o modelo CCSR/NIE2, do Japo. Dos 21 modelos levados
em considerao pelo Painel Intergovernamental sobre Mudanas Climticas (IPCC) em
seu Quarto Relatrio de Avaliao (AR-4), alguns, como o modelo CSIRO da Austrlia,
no mostram mudana alguma e apenas um, o modelo do Geophysical Fluid Dynamics
Laboratory (GFDL), dos Estados Unidos, apresentou aumento na precipitao pluvial
(Kundzewicz et al., 2007, p. 283).
O modelo do Hadley Center o mais catastrfico em suas previses para a Amaznia,
incluindo a destruio de praticamente toda a floresta na Amaznia brasileira por volta
do ano 2080 (Cox et al., 2000, 2004; ver tambm White et al., 2000). As mudanas,
entretanto, no devem ser to grandes como indicado no modelo do Hadley porque o
modelo subestima substancialmente a precipitao pluvial no clima presente (Cndido
et al., 2007). Mas dois fatos sugerem que provvel que a natureza geral das mudanas
indicadas iriam conter, ou seja, um clima suficientemente mais quente e seco para
causar mortandade macia de rvores. Primeiramente est o fato que o modelo do
Hadley Center era o melhor entre os 21 modelos na representao da conexo entre
elevao da temperatura da gua da superfcie na parte equatorial do Oceano Pacfico
e as secas na Amaznia (Cox et al., 2004, p. 153). Altas temperaturas na superfcie do
mar no Oceano Pacfico o critrio para a criao do que conhecido como condies
tipo El Nio. O AR-4 do IPCC concluiu que agora h uma concordncia geral entre
os modelos de que a continuao do aquecimento global produzir mais condies
tipo El Nio (Meehl et al., 2007, p. 779). Entretanto, o relatrio observa que ainda
no h concordncia entre os modelos sobre o prximo passo: a conexo entre con-
dies tipo El Nio e a ocorrncia modelada do prprio El Nio, significando que o
padro caracterstico de secas e enchentes em locais diferentes ao redor do mundo.
Mas este segundo passo no depende dos resultados dos modelos climticos porque
essa conexo baseada, ao invs disso, em observaes diretas: sempre que as guas
do Pacfico se aquecem, temos secas e incndios florestais na Amaznia, especial-
mente em sua poro norte. Os incndios causados pelo El Nio em 2003, 1997/1998
e 1982 so lembrados por muitas pessoas na regio. O segundo fato que justifica a
preocupao que o calor e a seca indicados pelo modelo Hadley ultrapassam em
muito os nveis de tolerncia das rvores amaznicas que a mortandade em larga
escala pode ser esperada mesmo se as mudanas forem mais modestas que aquelas
indicadas pelo modelo Hadley. Na verdade, a maioria dos 15 modelos estudados por
Salazar et al. (2007) indica que a poro oriental da Amaznia apresentaria um clima
apropriado para savanas por volta de 2100. Um resultado semelhante apresentado
por uma anlise de 23 modelos (Malhi et al., 2008). Em outras palavras, esse no um
resultado que depende do modelo do Hadley Center para que se prove estar correto.
Os El Nios provocados pelo aquecimento do Pacfico so apenas uma parte da ame-
aa Amaznia. O aquecimento do Oceano Atlntico, que tambm um resultado

42
Conservao da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil

do aquecimento global (Trenberth e Shea, 2006), tem projees de causar impactos


pelo menos to grandes. Enquanto o El Nio tem seus efeitos concentrados na parte
norte da Amaznia (Malhi e Wright, 2004), o aquecimento na parte norte do Atlntico
tropical tem impactos na parte sul da Amaznia brasileira, como aconteceu na seca
de 2005 (Fearnside, 2006a; Marengo et al., 2008). Precipitaes pluviais grandemente
reduzidas sobre as cabeceiras dos tributrios no lado sul do Rio Amazonas produzi-
ram uma queda dramtica nos nveis de gua, impedindo o trfego de embarcaes
e isolando muitas comunidades. Incndios queimaram grandes reas de florestas no
Acre, um evento virtualmente indito (Brown et al., 2006; Vasconcelos e Brown, 2007).
Resultados recentes de simulaes usando o modelo Hadley (Cox et al., 2008) indicam
um aumento tremendo na probabilidade de eventos semelhantes seca de 2005 nas
prximas dcadas. A mudana chave um aumento no gradiente de temperatura
entre guas quentes na parte norte do Atlntico tropical e as guas mais frias na sua
parte sul. O aquecimento global aquece diferencialmente a extremidade norte desse
gradiente, e o efeito grandemente aumentado pela diminuio crescente da poluio
de aerossol nos pases industrializados na Amrica do Norte e Europa. O gradiente
norte-sul mais forte de temperatura da superfcie martima do Atlntico atrai a zona de
convergncia intertropical mais para o norte, resultando em ar seco da circulao de
Hadley descendo em reas na poro sul da Amaznia. A circulao de Hadley um
fluxo de ar que se eleva perto do equador e ento se divide e se move em direo aos
polos a uma altitude de aproximadamente 1.800 m (uma altitude na qual o ar contm
muito pouca gua); o ar ento se dirige para o solo em um ponto entre aproximada-
mente 15 e 30 graus latitude, dependendo da poca do ano, e depois ele retorna para
o equador em ventos soprando perto do nvel do solo. O ar seco descendente disseca
a rea onde o fluxo deste ar atinge o solo, como ocorreu no sul e oeste da Amaznia
na seca de 2005. Em 2005, a probabilidade anual de um evento desses ocorrer nesta
parte da Amaznia era de aproximadamente 5%, significando que ele tinha um in-
tervalo esperado de recorrncia de um ano a cada 20 anos. A simulao do modelo
do Hadley Center com emisses como de costume (IS92a) indica esta frequncia de
recorrncia aumentando para um ano a cada dois em 2025, e para nove anos a cada
10 anos em 2060 (Cox et al., 2008). As concentraes atmosfricas de CO2 causando
isso seriam de 450 ppmv em 2025 e 610 ppmv em 2060. O aumento dos nveis de CO2
mesmo mais baixa dessas duas concentraes representaria, portanto, uma ameaa
severa floresta amaznica.
Os mecanismos pelos quais a mortandade da floresta poderia ocorrer sob as condies
previstas de clima tm sido assunto de vrios estudos. A variabilidade climtica atual
j ameaa grandes reas da floresta amaznica (Huytra et al., 2005; Nepstad et al.,
2004). O microclima nas proximidades das bordas da floresta adjacentes a pastagens
mais quente e seco do que no interior da floresta. rvores nas proximidades da beira
da floresta tm taxas muito mais altas de mortalidade do que aquelas no interior da
floresta, e as maiores rvores so as mais passveis de morrer. Isso demonstrado pelo
Projeto de Dinmica Biolgica dos Fragmentos Florestais (PDBFF) nas proximidades

43
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Clia Guimares Vieira (Orgs.)

de Manaus, onde mais de 65.000 rvores vm sendo monitoradas por mais de 25


anos (Nascimento e Laurance, 2004). Em uma rea de um hectare nas proximidades
de Santarm onde painis plsticos foram instalados para excluir 60% da precipita-
o, o mesmo resultado foi obtido, com as rvores maiores morrendo primeiramente
(Nepstad et al., 2007a).
Os incndios florestais ocorrem sob as condies de calor e seca que caracterizam o El
Nio e as secas como aquela de 2005 (por ex., Alencar et al., 2006; Barbosa e Fearnside,
1999; Barlow et al., 2003). Esses incndios tm um relacionamento direto positivo
com a mortalidade de rvores, matando rvores pelo aquecimento da casca na base
do tronco, e assim deixando grandes quantidades de madeira morta na floresta que
serve de combustvel para o prximo incndio (Alencar et al., 2004; Cochrane, 2003;
Cochrane et al., 1999; Nepstad et al., 1999, 2001). O efeito dos incndios no includo
no modelo do Hadley Center e em outros modelos climticos globais, significando
que a mortalidade da floresta pode acontecer mais rapidamente do que eles indicam.
A perda direta de florestas por causa de desmatamento tambm no est includa
nesses modelos. Muito menos ameaa para a floresta amaznica indicada por uma
nova verso do modelo do Hadley Center, em 2013, que incorpora o efeito do aumento
de CO2 no aumento do crescimento das rvores e na reduo da perda de gua (Cox et
al., 2013; Good et al., 2013; Huntingford et al., 2013). Esta boa notcia temperada
pelos possveis efeitos dos modelos no terem includo consequncias negativas do
teor mais elevado de CO2, tais como uma maior estimulao do crescimento de lianas
em comparao com rvores (Fearnside, 2013). Os modelos tambm ainda omitem o
problema crtico de aumento da frequncia de incndios florestais em resposta a um
clima mais seco e quente. Os autores do Hadley Center alertam que o novo resultado
no invalida a projeo do modelo HadCM3LC de mortandade da floresta. De fato, esta
[mortandade] continua a ser um possvel cenrio de mudanas climticas perigosas,
o que exige uma maior compreenso(Good et al., 2013).
A possibilidade de que a floresta amaznica pode morrer devido s mudanas clim-
ticas deveria fazer com que medidas de mitigao para evitar esse grau de mudanas
climticas fossem uma prioridade mxima para o governo brasileiro. Infelizmente,
esse no parece ser o caso. Quando o resumo para formuladores de polticas do rela-
trio sobre os impactos das mudanas climticas do IPCC foi finalizado em Bruxelas
em 2007, a delegao brasileira tentou retirar a meno do risco de savanizao do
resumo (FSP, 2007a). O risco de savanizao mencionado em nada menos que quatro
captulos diferentes do relatrio, e a tentativa de remover a meno a esse impacto
do resumo foi mal-sucedida. O resumo final para os formuladores de polticas inclui
a afirmao que Por volta da metade do sculo, aumentos na temperatura e uma
reduo na gua do solo so projetados para levar a uma substituio gradual da
floresta tropical por savanas na Amaznia oriental (IPCC, 2007, p. 14). A tentativa
de excluir a savanizao preocupante porque quando algum nega a existncia de
um problema, no h necessidade de se fazer algo com seriedade para resolv-lo. O

44
Conservao da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil

paralelo com a postura tradicional do ento presidente dos Estados Unidos, George
W. Bush, em negar a prpria existncia do aquecimento global bvio.
Os diplomatas brasileiros tambm recusaram a aceitar a definio proposta pela Unio
Europeia de mudana climtica perigosa como um aumento em 2C na temperatura
mdia global sobre a mdia que prevaleceu antes da revoluo industrial (Angelo,
2007). A posio s mudou em julho de 2009, aps mais de cem outros pases adotarem
a proposta de 2C. O CQNUMC, assinado na Conferncia das Naes Unidas sobre
Meio Ambiente e Desenvolvimento (CNUMAD) ou Cpula da Terra ECO-92 no Rio
de Janeiro em 1992, tem como seu objetivo declarado a estabilizao de concentraes
atmosfricas dos gases de efeito estufa em nveis que evitem uma interferncia perigosa
no sistema climtico global (CQNUMC, 1992, Artigo 2). A definio de perigosa,
agora acordada em termos de uma temperatura mdia, precisa ser explicitado em termos
de uma concentrao de equivalentes de CO2, o que est atualmente sob negociaes.
A deciso que for tomada o elemento-chave na determinao da magnitude dos im-
pactos futuros do aquecimento global e o esforo que os pases do mundo vo fazer
para a sua mitigao. O fracasso dos diplomatas brasileiros em assumir uma posio,
e particularmente a longa recusa em endossar 2C como limite, parece implicar que
eles prefeririam ter um limite mais alto, de forma que o Brasil possa emitir mais gases
de efeito estufa. J que 2C corresponde grosseiramente ao limite de tolerncia da
floresta amaznica, este autor tem argumentado que a posio diplomtica atual do
Brasil no est de acordo com os interesses do pas (Fearnside, 2010).

Servios ambientais como desenvolvimento


Os servios ambientais prestados pela floresta amaznica precisam receber compensao
de alguma forma se o papel da floresta em fornecer esses servios for traduzido em mu-
danas no comportamento de desmatamento. Manter a floresta intacta pode ser feito de
duas formas: induzir os proprietrios particulares a deixarem partes intactas de florestas
em suas terras, e criar reservas em terras pblicas. Manter florestas em propriedades
privadas pode ser alcanado quer motivando o governo a fazer cumprir rigorosamente
a legislao existente, exigindo uma reserva legal em cada propriedade, ou atravs de
pagamentos por servios ambientais (PSA) para o proprietrio. A criao de unidades de
conservao vivel apenas onde o processo de desmatamento incipiente e grandes
reas esto ainda sob domnio pblico. Porque os recursos financeiros so limitados,
h uma compensao entre o esforo empenhado na criao de reservas e o esforo
empreendido em tentar desacelerar a taxa de desmatamento em reas fora das reservas.
As unidades de conservao representam um dos mais importantes meios de se
conservar a biodiversidade, mas os fundos necessrios para criar e manter reservas
so cronicamente insuficientes. Ao mesmo tempo, o rpido avano das fronteiras de
desmatamento na Amaznia significa que oportunidades para se criar novas reservas
esto rapidamente se esgotando. As unidades de conservao tm um papel potencial
importante na mitigao do aquecimento global (Fearnsinde, 2008b). Isso poderia

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Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Clia Guimares Vieira (Orgs.)

levar a volumes substancialmente maiores de dinheiro se tornando disponveis para


as reservas atravs dos crditos de carbono, particularmente se eles so vlidos para
satisfazer os compromissos internacionais para emisses assumidos sob o Protocolo
de Kyoto, ou acordos que vieram depois dele.
O valor de mitigao do aquecimento global atribudo s reservas depende muito de
como a contabilidade feita, e muitas das decises a esse respeito ainda esto sendo
negociadas. Apenas reservas prximas fronteira de desmatamento possuem valor
aprecivel, se a contabilidade for baseada em adicionalidade, que significa comparar
as emisses observadas depois da implementao de uma reserva ou outras medidas
de mitigao com as emisses que teriam ocorrido em um cenrio-base hipottico sem
essa mitigao. A compensao entre os custos e os crditos de carbono pode significar
que as prioridades para o carbono e para a biodiversidade no so as mesmas (Fearnside
1995, 2003a; Fearnside e Ferraz, 1995). O valor atribudo ao tempo nos clculos, como
atravs de uma taxa de desconto para o carbono, influencia pesadamente a quanti-
dade de crditos de carbono que as reservas podem render, baixas taxas de desconto
favorecem as reservas em comparao com outras opes de mitigao (Fearnside,
2002b, c, 2008c; Fearnside et al., 2000).
Um paradigma alternativo de contabilidade, baseado em estoques em vez de fluxos, d
uma prioridade muito maior s reservas (Fearnside, 1997b). Sob o Protocolo de Kyoto
de dezembro de 1997, o carbono foi calculado baseado em mudanas nos fluxos, mas
a abordagem baseada em estoques ressurgiu recentemente em propostas para receber
crditos na Iniciativa Amazonas, lanada pelo governo estadual do Amazonas (Viana
e Campos, 2007). Para reas que esto distantes do estado do Amazonas, uma aborda-
gem baseada em estoques essencial para recompensar o valor climtico das florestas
e para apoiar a criao e manuteno de unidades de conservao antes que a fronteira
em avano as torne muito mais difceis de serem criadas financeira e politicamente.
As reservas tm um forte efeito na inibio do desmatamento tanto em unidades de
conservao, como os parques nacionais e reservas biolgicas e em reas indgenas
(Ferreira et al., 2005; Nepstad et al., 2006; Schwartzman et al., 2000). Um fator po-
bremente quantificado a extenso do vazamento, ou o deslocamento do desma-
tamento para locais alm dos limites de um projeto de mitigao. As pessoas que
iriam desmatar uma rea de florestas, que foi declarada uma reserva, simplesmente
se deslocariam para outro local e continuariam a desmatar da mesma forma? Grande
parte do desmatamento tende a vazar dessa forma. Independentemente da quantidade
de vazamento que ocorre, as reservas tero um benefcio em evitar emisses anos mais
tarde, quando a paisagem fora das reservas ou estar completamente desmatada, ou
atinge a porcentagem mxima de desmatamento que permitido na prtica (que no
necessariamente o mesmo teoricamente permitido pelo Cdigo Florestal).
As ameaas floresta amaznica esto aumentando e incluem um componente cres-
cente que est ligado a commodities comercializveis, em oposio especulao
imobiliria e outros motivos improdutivos ulteriores, que tambm continuam exer-

46
Conservao da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil

cendo presses sobre a floresta (Fearnside, 2008d). Isso significa que mais recursos
so necessrios se o desmatamento for contido e os servios ambientais de grandes
reas florestais mantidos. E ainda, os custos de oportunidade so relativamente mo-
destos: Nepstad et al. (2007b) calculam que os benefcios econmicos para o Brasil da
reduo do desmatamento compensariam grande parte dos custos de oportunidade
do desmatamento j efetuado, e que o Brasil poderia evitar 6 bilhes de toneladas de
emisses de carbono sobre um perodo de 30 anos a um custo lquido de apenas 8
bilhes de dlares, ou 1,33 dlares por tonelada.
A conteno do desmatamento amaznico exigir despesas financeiras e aes go-
vernamentais que sejam rpidas o suficiente e tenham magnitude suficiente para
ganhar controle. O valor climtico da floresta, especialmente seu papel em evitar o
aquecimento global, oferece o melhor prospecto de obter fluxos financeiros na escala
e no prazo necessrios. De maneira a fazer isso, o valor inteiro da reduo do desma-
tamento deve ser capturado e aplicado na conteno do desmatamento e na criao
de meios no destrutivos de sustentar a populao rural da regio. Meias medidas que
descartem o crdito para a maior parte da emisso reduzida, ou que reduzam o valor
monetrio potencial da reduo de emisso que creditada, no sero suficientes.
A captura do valor inteiro dos servios florestais exigir que o Brasil assuma um com-
promisso de um limite nacional sobre emisses como, por exemplo, aderir ao Anexo
I do CQNUMC e o Anexo B do Protocolo de Kyoto. Isso permite crditos para todas
as redues abaixo das emisses no perodo de referncia para o comunicado oficial.
Para crditos at 2012, a base normalmente o ano de 1990, mas no caso do Brasil,
a mdia entre 1988-1994 foi escolhida para o inventrio no comunicado nacional.
A opo est aberta para se receber crditos dessa forma sem esperar pelo incio do
segundo perodo de compromisso do Protocolo de Kyoto, ou por um protocolo poste-
rior, em 2013 (Fearnside, 1999b). Durante o perodo de referncia 1988-1994, a taxa
mdia de desmatamento foi de 15.228 km2/ano, ou mais que a taxa de 11.224 km2/ano
em 2007 (Brasil, INPE, 2008). Observe, entretanto, que o desmatamento aumentou
no final de 2007, presumivelmente devido valorizao do preo da soja e da carne
bovina (Fearnside, 2008d). Manter o desmatamento abaixo do nvel bsico est bem
ao alcance da capacidade do pas se houver vontade poltica de faz-lo (Fearnside,
2003b; Fearnside e Barbosa, 2003).
Outras opes vm sendo propostas para limites de emisses nacionais que podem ser
aceitas por alguns pases em desenvolvimento, como o Brasil. A proposta de redues
compensadas (Santilli et al., 2005) pede um limite mnimo baseado na mdia das
emisses histricas, por exemplo, para a dcada de 1990. O fato que as taxas atuais de
desmatamento na Amaznia so mais baixas do que elas eram durante esse perodo
levou ao temor da gerao de ar quente tropical que forneceria crditos sem um
benefcio climtico verdadeiro (Persson e Azar, 2007). Uma forma de evitar isso de
se ter um objetivo baseado em dois limites, como foi proposto por Schlamadinger et
al. (2005). Nesta proposta, haveria um limite inferior e um limite superior, entre os

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Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Clia Guimares Vieira (Orgs.)

quais uma escala gradual de crditos seria aplicada variando de uma quantia bastante
descontada se a reduo observada no desmatamento apenas reduz a taxa do limite
mais alto, aumentando at a quantia inteira se o limite mais baixo alcanado. A
vantagem disso que h pelo menos algum incentivo em se limitar a derrubada de
rvores a nveis plausveis de sucesso na reduo do desmatamento.
Uma proposta que tem recebido um apoio considervel entre os pases tropicais aque-
la da Coalizo das Naes de Florestas Tropicais (Papua Nova Guin e Costa Rica, 2005;
ver tambm Laurance, 2007). Esse grupo de 41 pases, ao qual o Brasil no pertence,
prope crditos em troca de reduo no desmatamento baseados em objetivos obriga-
trios. O Brasil apresentou uma proposta concorrente nas conferncias da CQNUMC
das partes em Nairobi em 2006 e em Bali em 2007 (Brasil, 2006). A proposta brasileira
no teria objetivos obrigatrios e em vez deles estimularia contribuies voluntrias
para um fundo a ser utilizado para reduzir a velocidade do desmatamento; a proposta
recebeu pouco apoio, mas teve o efeito positivo de iniciar um dilogo com os diplomatas
brasileiros sobre um assunto que at ento havia sido tabu. Porque as contribuies ao
fundo proposto no resultariam em crditos de carbono que seria vlido em relao
aos compromissos de reduo de emisses pelos pases industrializados, o desejo de
contribuir seria muito menor do que se os crditos fossem permitidos.
Em contraste, se no houver limites nacionais para as emisses, as opes so de
medidas em nvel de projetos (como sob o Mecanismo de Desenvolvimento Limpo,
ou MDL, previsto pelo Protocolo de Kyoto) a partir de 2013 (uma deciso em 2001
descartou crditos para desmatamento evitado sob o MDL antes de 2013). Medidas em
nvel de projetos tm um alcance muito menor para receber crditos porque apenas
uma reduo no desmatamento que pode ser atribuda aos efeitos de um determinado
projeto candidata, e essa causalidade difcil de ser estabelecida em muitos casos.
Os efeitos do vazamento so inerentemente muito maiores ao nvel de projeto do que
ao nvel nacional. O limite mnimo nacional proposto por Santilli et al. (2005) pro-
jetado para minimizar esse efeito, apesar de ainda haverem formas pelas quais algum
vazamento possa ocorrer atravs do deslocamento da demanda por commodities (ver
a anlise de Sathaye e Andrasko, 2007).
A compensao em troca da reduo de emisses fora do Protocolo de Kyoto j est
disponvel atravs de mercados voluntrios, como aqueles nas bolsas de valores de
Chicago e de Londres. Este carbono no tem validade em relao a compromissos inter-
nacionais, mas pode ser utilizado, por exemplo, por companhias que queiram anunciar
que seus produtos so neutros em carbono. Os mercados para esse carbono so em
grande parte no regulados, ento h uma grande variedade nos tipos de projetos que
so aceitos, a maneira pela qual o carbono calculado e monitorado, e a realidade dos
benefcios climticos representados em cada tonelada de carbono que vendida. Est
sendo feito progresso na padronizao dessas caractersticas. O preo de cada tonelada
de carbono inevitavelmente muito mais baixo nesses mercados voluntrios do que
aquele do carbono que vlido em relao a compromissos nacionais obrigatrios.

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Conservao da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil

Avanos na incluso dos crditos de carbono de emisses reduzidas de desmatamento


e degradao (REDD) nas negociaes so importantes porque tanto a escala quanto
o preo por tonelada de carbono so potencialmente muito maiores do que para os
mercados voluntrios. O preo depende do equilbrio entre oferta e demanda, como
o caso com qualquer mercadoria. Nas negociaes internacionais, um argumento
frequentemente utilizado contra a incluso integral do carbono oriundo das florestas
tropicais que isso iria inundar o mercado com carbono barato, baixando o preo
ao ponto onde pases industrializados iriam parar de investir em eficincia energtica
e tecnologias de energia limpa para reduzir suas emisses de combustveis fsseis. No
entanto, esse argumento parte do princpio que a demanda por redues em emisses
fixa, enquanto na verdade os compromissos nacionais que correspondem s deman-
das por redues nas emisses esto atualmente sendo negociadas simultaneamente
com o estabelecimento das regras do jogo em questes como crdito para as florestas
tropicais. A demanda seria suficiente para manter o carbono em preos convidativos
se os pases do mundo se comprometessem em reduzir as emisses o suficiente para
manter o aquecimento global sob controle. Por exemplo, na conferncia de Bali das
partes do CQNUMC, mais de 200 cientistas assinaram uma declarao pedindo limites
obrigatrios de pelo menos 50% abaixo dos nveis de emisso de 1990 no ano 2050
(Kintisch, 2007). Tais cortes macios requerem a explorao de todas as opes de
mitigao o mximo possvel, incluindo tanto a reduo de emisses de combustveis
fsseis como aquelas oriundas do desmatamento.
A quantidade de carbono de florestas tropicais que comercializada pode ser limitada
atravs da definio das porcentagens de cada pas nos compromissos de mitigao
que podem ser satisfeitos dessa forma por cada um deles, ou por outros mecanismos
para manter o preo do carbono. Vrias propostas incluem limitaes desse tipo
sobre a quantidade de carbono que pode ser comercializada (por ex., Hare e Macey,
2008; Moutinho et al., 2005). Enquanto essas limitaes propostas ajudam a amenizar
temores de que os pases industrializados vo escapar da necessidade de reformular
suas tecnologias energticas e padres de consumo, este autor vem argumentando
que a nfase deveria, em vez disso, estar na maximizao do compromisso geral de
reduo de emisses. Ningum quer que pessoas nos pases ricos, e os segmentos mais
ricos das populaes nos pases mais pobres, continuem a dirigir veculos utilitrios
esportivos e a consumir combustveis fsseis de outras maneiras que desperdicem
a capacidade limitada da Terra de absorver gases de efeito estufa. O desmatamento
e a queima de combustveis fsseis devem ser drasticamente reduzidos, e isso vai
acontecer apenas atravs de compromissos internacionais com objetivos muito mais
ambiciosos do que aqueles contemplados no passado. A batalha por esses objetivos
est apenas comeando, e limitar os crditos de carbono para florestas seria um erro
estratgico. Isso significa aceitar a derrota antes mesmo que a batalha tenha comeado.
A questo de um objetivo nacional para emisso de gases do efeito estufa para o Bra-
sil est no centro do esforo de enfrentar o aquecimento global e a transformao da

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Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Clia Guimares Vieira (Orgs.)

economia rural na Amaznia em uma economia baseada em servios ambientais ao


invs da destruio da floresta. Infelizmente, a diplomacia brasileira tornou prioritrio
atrasar tal compromisso o mximo possvel (por ex., FSP, 2007b; OESP, 2007). Foi at
mesmo publicamente confessado que a divulgao das emisses tinham o objetivo
de se evitar as presses internacionais para tal compromisso (ver Fearnside, 2004b).
Entretanto, mais cedo ou mais tarde o Brasil precisa comprometer-se, e este autor
mantm que o risco imposto por mais atrasos para a Amaznia faz com que seja do
interesse nacional do Brasil fazer com que isso acontea mais cedo do que mais tarde.
Utilizar os servios ambientais como um alicerce alternativo para o desenvolvimento
sustentvel na Amaznia exige uma ampla gama de avanos na alterao do siste-
ma econmico para recompensar por esses servios, criando instituies com essa
finalidade e para assegurar-se que os fluxos financeiros resultantes tm seus efeitos
desejados tanto na manuteno das florestas com seus servios e na manuteno
das populaes nas reas florestais (Fearnside, 1997b). Tem havido um considervel
progresso durante o decurso de mais de duas dcadas que este autor vem propondo
essas transformaes, particularmente na rea de recompensar o papel das florestas em
evitar o aquecimento global (Fearnside, 2006b, 2008e). O termo servios ambientais
agora praticamente uma expresso comum. No entanto, as ameaas s florestas tm
crescido mais rapidamente do que o esforo em defend-las, e a necessidade de uma
mudana radical em como os servios das florestas so avaliados e recompensados
mais urgente do que nunca.

Concluses
Florestas primrias fornecem servios ambientais essenciais para o Brasil e outros
pases mantendo o ciclo da gua, evitando o aquecimento global e mantendo a biodi-
versidade. O ciclo da gua importante para manter a precipitao pluvial durante a
estao seca na Amaznia em nveis que permitem a sobrevivncia da floresta tropical.
Ele tambm importante para a energia hidreltrica e outras utilizaes da gua na
regio centro-sul do Brasil e nos pases vizinhos. O papel da floresta amaznica em
evitar o aquecimento global primariamente em evitar a liberao dos estoques de
carbono na atmosfera, atravs do desmatamento, em oposio absoro desse carbono
pela prpria floresta. A avaliao do impacto lquido do desmatamento depende do
estoque de biomassa nas florestas, da dinmica da paisagem que substitui as florestas,
e da taxa de crescimento das florestas secundrias na paisagem. Vrias estimativas
deste impacto tm subestimado a importncia do desmatamento da Amaznia em
sua contribuio para o aquecimento global. Isto ocorre subestimando a biomassa
da floresta original, superestimando a proporo da paisagem que a substitui que
ocupada por florestas secundrias (ou a rea a ser contada em ndices de emisses
lquidas), e superestimando a taxa de crescimento das florestas secundrias. O valor de
se evitar o desmatamento tambm se aplica a se evitar nveis de mudanas climticas
que poderiam ameaar as florestas atravs do aumento de secas e da temperatura e

50
Conservao da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil

atravs de uma reao positiva com incndios florestais. Evitar esses danos deve ser
a prioridade nmero um da diplomacia brasileira em negociaes internacionais rela-
tivas a mudanas climticas, mas as posies recentes de negociao do Pas indicam
que esse ainda no o caso.

Agradecimentos
O Conselho Nacional de Desenvolvimento Cientfico e Tecnolgico (CNPq: Proc.
306031/2004-3, 557152/2005-4, 420199/2005-5, 474548/2006-6; 305880/2007-1),
Rede GEOMA e o Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia (INPA: PRJ02.12)
contriburam com apoio financeiro. Agradeo a R. I. Barbosa e P. M. L. A. Graa pelos
comentrios teis.

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62
Captulo 4
O papel do Programa reas Protegidas da Amaznia (ARPA) na
reduo do desmatamento e mitigao das mudanas climticas
Britaldo Silveira Soares Filho, Dr. Universidade Estadual de So Paulo Universidade Federal de Minas Gerais. britaldo@
csr.ufmg.br. Av. Antnio Carlos, 6627 Cep: 31270-901 UFMG/ IGC, Centro de Sensoriamento Remoto - sala 206; Laura Dietzsch, Msc.
Universidade de Braslia Instituto de Pesquisa Ambiental da Amaznia; Paulo Moutinho, Dr. Universidade Estadual de Campinas
Instituto de Pesquisa Ambiental da Amaznia/Woods Hole Research Center; Alerson Falieri, Esp. Universidade Federal de
Minas Gerais; Hermann Rodrigues. Bacharel em Cincias da Computao - Universidade Federal de Minas Gerais; Erika
Pinto. Instituto de Pesquisa Ambiental da Amaznia; Cludio C. Maretti. World Wildlife Fund Brasil; Carlos Alberto
de Mattos Scaramuzza, Dr. Universidade de So Paulo World Wildlife Fund Brasil; Anthony Anderson, Dr.
World Wildlife Fund Brasil; Karen Suassuna. World Wildlife Fund Brasil; Miguel Lanna
World Wildlife Fund Brasil; Fernando Vasconcelos de Arajo, Esp. Universidade de Braslia World Wildlife Fund
Brasil; Letcia de Barros Viana Hissa. Bacharel em Geografia Universidade Federal de Minas Gerais

Introduo
Nos princpios da dcada de 1970, a floresta amaznica brasileira ocupava uma rea total
de 4,18 milhes de km2. Atualmente, o desmatamento acumulado j ultrapassa 650 mil
km2 15% de sua extenso original , uma rea maior que a Frana e quase o dobro da
Alemanha. Grande parte do desmatamento ocorre ao longo do chamado arco do desma-
tamento (Figura 1) que se estende do nordeste do estado do Par ao leste do estado do
Acre e abriga a maior fronteira agrcola em expanso no mundo (Morton et al., 2006).

Figura 1 - reas desmatadas at 2007 na Amaznia brasileira. Fonte: INPE, 2009.

63
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Clia Guimares Vieira (Orgs.)

As taxas anuais de desmatamento situaram-se em torno dos 17 mil km ao longo da


dcada de 90 (Figura 2), correspondendo a emisses mdias anuais na ordem de 200
milhes de toneladas de carbono equivalente (assumindo-se que cada hectare abriga
em mdia 120 toneladas de carbono). No incio da dcada de 2000, houve um perodo
de ascenso vertiginosa do desmatamento, quando a taxa anual alcanou 27 mil km
em 2004. As pastagens, a maioria de baixa produtividade, cobrem atualmente mais
de 70% da rea desmatada na regio (Margulis, 2003; Alencar et al., 2004), sendo a
pecuria o principal vetor de desmatamento. Alm da pecuria, a expanso do agrone-
gcio, profuso de projetos de assentamentos e a abertura e pavimentao de estradas
contriburam para a manuteno de elevadas taxas de desmatamento. A esses vetores,
somam-se os mercados ilegais de terras e de madeira e as dificuldades do Estado em
controlar aes criminosas, como a grilagem de terra.

Figura 2 - Taxas anuais de desmatamento na Amaznia brasileira (1988-2008). Fonte: INPE, 2009.

Estudos recentes demonstraram o risco de colapso ambiental caso haja continuidade


da tendncia de desmatamento observada no incio dessa dcada (Soares-Filho et al.,
2006; Nepstad et al., 2008). Usando uma simulao de desmatamento que incorpo-
ra a tendncia histrica entre 1997-2002 ao efeito do asfaltamento de uma srie de
estradas, Soares-Filho et al. (2006) apontaram que poderia se esperar para 2050 uma
perda de at 40% das florestas remanescentes amaznicas (Soares-Filho et al., 2005;
Soares-Filho et al., 2006). O impacto desse desmatamento futuro sobre a biodiversi-
dade e outros servios ambientais da Amaznia poder ser dramtico. Estima-se, por
exemplo, que das 382 espcies de mamferos analisadas por Soares Filho et al. (2006),
um quarto perder mais de 40% da sua rea de distribuio geogrfica. A confirmao
dessa tendncia comprometeria totalmente na regio o cumprimento das metas da
Conveno sobre Diversidade Biolgica (CDB, 1992) no tocante reduo do ritmo
de perda da diversidade biolgica at 2010.
Em relao perda de servios ambientais, o desmatamento nessa escala provocar
a reduo do regime de chuvas regionais (Nobre et al., 1991; Sampaio et al., 2007,
Silva et al., 2008), alterao no regime dos principais rios amaznicos (Coe et al.,

64
Conservao da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil

2009) e grande impacto no clima global (Houghton, 2005). Soma-se a isso o efeito do
aquecimento global que poder induzir na regio amaznica estaes secas mais pro-
longadas (Malhi et al., 2008) e o aumento na frequncia e intensidade de fenmenos
climticos como El Nio (Cox et al., 2004; Marengo et al., 2008), os quais favorecem a
ocorrncia de extensivos incndios florestais (Nepstad et al., 1999), gerando, portanto,
complexas interaes que podero levar as florestas remanescentes na Amaznia a
um vicioso ciclo de degradao (Nobre et al., 1996; Nepstad et al., 2008). Em termos
das emisses de gs carbnico, o principal gs que contribui para o aquecimento do
planeta, a prevalncia de um cenrio de intenso desmatamento poder acarretar em
cerca de 11730 bilhes de toneladas de emisso de CO2 para a atmosfera at 2050
(Soares Filho et al., 2006), um volume equivalente a mais de trs anos de emisses
globais, tendo como base o ano de 20001.
No obstante, h sinais de reverso da tendncia histrica. Desde 2004 as taxas
de desmatamento vm declinando, atingindo 11,2 mil km em 2007, a segunda
menor taxa histrica medida pelo programa de observao do desmatamento
PRODES (INPE, 2009) (Figura 2). Essa queda refletiu, em parte, a influncia de
fatores econmicos como a queda nos preos internacionais da soja e da carne e a
valorizao do real frente ao dlar, o que dificulta as exportaes. Por outro lado, o
aumento da governana nas frentes de expanso do desmatamento desde 2004, com
a implementao do Plano de Ao para a Preveno e Controle do Desmatamento
na Amaznia (CASA CIVIL, 2004), ampliando a capacidade de ao fiscalizadora
e consolidando polticas de conservao da floresta amaznica2, tambm tem
contribudo de forma significativa para essa reduo. Prova desse esforo consiste
na criao entre 2003 e 2007 de 148 reas protegidas cobrindo um total de 640
mil km, grande parte situada ao largo do arco do desmatamento, em regies sob
intenso conflito pela posse da terra.
A eficcia das reas protegidas na conteno do desmatamento, e de outros
processos como a estabilidade do regime fluvial (Walker, et al., 2009), tem sido
avaliada ao redor do mundo por vrios estudos. Os resultados encontrados, em
geral, indicam que as taxas de derrubada da floresta no interior destas reas so
significativamente menores quando comparadas s suas reas adjacentes (Bruner
et al., 2001; Naughton-Treves et al., 2005; Ferreira et al., 2005; Soares-Filho et al.,
2006; Nepstad et al., 2006). Por outro lado, a comparao interior versus exterior
tem sido vista como incompleta no sentido que o estabelecimento de reas prote-
gidas pode redistribuir o desmatamento atravs de uma regio e no diminu-lo
em termos absolutos (Vandermeer, 1995; Cronon, 1995). Nesse aspecto, estudos
que quantificam os efeitos de reas protegidas em escala regional so ainda prati-

1 As emisses globais de CO2 atingiram 33 bilhes de toneladas em 2000, o que equivale aproximadamente
a nove bilhes de toneladas de carbono (CAIT-WRI, 2008).
2 Como parte das aes estratgicas do Plano de Ao para a Preveno e Controle do Desmatamento na
Amaznia, est a melhoria do monitoramento do desmatamento, realizao de aes permanentes de fiscali-
zao de crimes ambientais, regularizao fundiria e combate apropriao ilegal de terras pblicas, criao
e consolidao de unidades de conservao, e implementao do novo marco legal para a explorao florestal.

65
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Clia Guimares Vieira (Orgs.)

camente inexistentes. Com essa perspectiva, o presente estudo teve como objetivo
avaliar o efeito das reas protegidas do Bioma Amaznia, com nfase nas reas
apoiadas pelo programa ARPA, na reduo do desmatamento histrico e futuro e,
por conseguinte, de suas emisses de carbono.

reas protegidas e o Programa ARPA


Neste estudo foram consideradas como reas protegidas tanto as unidades de
conservao quanto as terras indgenas e reas militares. As unidades de con-
servao brasileiras so atualmente divididas em 12 categorias no Sistema Na-
cional de Unidades de Conservao (SNUC). Essas categorias so, inicialmente,
subdivididas em dois grandes grupos: reas protegidas de uso sustentvel e
de proteo integral. O primeiro grupo visa conciliar a conservao com o uso
sustentvel dos recursos naturais. J o segundo busca preponderantemente a
conservao da diversidade biolgica. Em ambos os casos, esto associados os
demais interesses e benefcios da conservao da natureza, como os processos
ecolgicos e servios ambientais.
Por sua vez, as terras indgenas visam a proteo social e cultural de povos indgenas.
Por exercerem efeito positivo na conservao da biodiversidade amaznica (Nepstad
et al., 2006), podem ser consideradas como reas protegidas (Maretti, 2004). se-
melhana das reas indgenas, as reas militares tambm desempenham um papel
relevante para a conservao ambiental.
At 1987, as unidades de conservao de proteo integral constituram a maior parte
das reas protegidas. A partir de 1986, houve um grande esforo do governo com a
criao de cerca de 400 mil km de unidades de conservao de uso sustentvel e a
homologao de quase um milho de km2 de terras indgenas (Figura 3).

Figura 3 - Trajetria de expanso das unidades de conservao, reas militares e terras indgenas
no bioma amaznico at abril de 2008.

66
Conservao da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil

Atualmente, 43% (1,8 milhes de km) do bioma amaznico est protegido sob diversas
designaes, cobrindo 51% da floresta remanescente. Entre essas, 54% so terras ind-
genas e 44%, unidades de conservao. Da quantidade de unidades de conservao na
Amaznia, 26% so apoiados pelo programa reas Protegidas da Amaznia (Tabela 1).
Tabela 1 - Categorias, nmero e extenso das unidades de conservao, terras indgenas e reas
militares no bioma amaznico, suas propores em relao ao bioma e porcentagem apoiada
pelo programa ARPA at o final de 2007.
Proporo de unidades de con-
Proporo
Unidades No rea (km) servao apoiada pelo programa
do bioma (%)
ARPA (%)
rea militar 6 26.235 0,6 -
Terra indgena 282 987.219 23,4 -
estadual 44 137.385 3,3 22,5
Proteo integral
federal 37 231.072 5,5 80,6
estadual 72 201.918 4,8 13,2
Uso sustentvel
federal 80 233.523 5,5 26,2
Total 521 1.817.355 43,0

Lanado em 2002 por meio do Decreto Federal no 4.326 e com incio operacional
em 2003, o programa ARPA objetiva proteger amostras significativas da biodiver-
sidade amaznica numa escala indita, reunindo o estado da arte em biologia da
conservao e integrao participativa de comunidades locais. As metas do ARPA
foram recentemente ampliadas: entre 2003-2016, o programa visa criar um total de
493 mil km2 de novas unidades de conservao, alcanando a proteo de um total
de 563 mil km2 de ecossistemas naturais, sobretudo florestas. O ARPA s apoia certas
categorias de unidades de conservao3 e no contempla terras indgenas ou reas
militares. As unidades de conservao apoiadas pelo programa esto distribudas
em todos os estados da Amaznia (Figura 4), perfazendo at 2007 um total 334 mil
km, sendo 208 mil km de proteo integral e 126 mil km de uso sustentvel4.
Os parceiros do programa ARPA5 j investiram cerca de US$ 105 milhes em doaes na
primeira fase do programa (2003-2008). Alm de apoiar aes executadas a curto prazo,
esse montante corresponde a recursos investidos no Fundo de reas Protegidas (FAP),

3 Entre as categorias de unidades de conservao apoiadas pelo Programa ARPA constam: (1) Grupo de proteo
integralreserva biolgica (Rebio), estao ecolgica (Esec), e parque nacional (Parna) ou parque estadual (PE);
e (2) Grupo de uso sustentvelreserva de desenvolvimento sustentvel (RDS) e reserva extrativista (Resex).
4 Em todos os clculos foram excludas as sobreposies dando prioridade s terras indgenas; em seguida,
s unidades de conservao de proteo integral; depois, s unidades de conservao de uso sustentvel; e
por ltimo s reas militares.
5 Ministrio do Meio Ambiente (MMA), Instituto Chico Mendes de Conservao da Biodiversidade (ICMBio
antes Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e dos Recursos Naturais Renovveis, Ibama), governos estaduais
e municipais da Amaznia, Fundo para o Meio Ambiente Global (GEF), Banco Mundial, Banco de Cooperao
da Alemanha (KfW), Agncia de Cooperao Tcnica da Alemanha (GTZ), WWF-Brasil, Governo da Itlia,
setor privado brasileiro, Fundo Brasileiro para a Biodiversidade (Funbio). Entre os parceiros, alguns colaboram
com apoio tcnico, outros apoio financeiro ou ambos. Organizaes da sociedade civil tambm participam
dos mecanismos de gesto, como o Comit de Programa, que decide sobre a alocao de recursos.

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Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Clia Guimares Vieira (Orgs.)

um instrumento fiducirio de capitalizao permanente estabelecido para garantir a


sustentabilidade financeira das unidades de conservao criadas e consolidadas com
apoio do programa.

Figura 4 - reas protegidas do bioma amaznico com destaque para as unidades de conservao
apoiadas pelo programa ARPA.

O papel histrico das reas protegidas na reduo do desmatamento na Amaznia


De 2002 at 2007, o desmatamento acumulado no interior das reas protegidas foi re-
lativamente baixo: 9,7 mil km (0,54% da rea total protegida na Amaznia brasileira
ou 8% do desmatamento total no perodo). Distribudo pelas diferentes categorias de
reas protegidas, o desmatamento acumulado naquelas de proteo integral totalizou
1,7 mil km (0,46% da rea dessa categoria). Nas reas de uso sustentvel, o valor
atingiu 5,5 mil km (1,26%), nas reas militares foi de 109 km (0,42%) e em terras
indgenas o acumulado totalizou 2,46 mil km (0,25%).
Para se avaliar os efeitos das reas protegidas como um todo e das unidades de conser-
vao apoiadas pelo programa ARPA, em particular, sobre o desmatamento no bioma
amaznico, foram calculadas as probabilidades de ocorrncia do desmatamento no
interior de cada uma das reas protegidas e em suas respectivas zonas de entorno
essas divididas, a partir do limite de cada rea, em faixas com largura de 10 km, 20
km e 50 km. As probabilidades de desmatamento foram mensuradas sobrepondo-se

68
Conservao da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil

o mapa das 521 reas protegidas na regio com mapas de desmatamento anual entre
2002 e 2007.
A assertiva que as reas protegidas inibem o desmatamento apoiada pela compa-
rao das probabilidades (Figura 5). A probabilidade de ocorrer desmatamento nas
zonas do entorno das reas protegidas em at dez vezes superior comparada quela
do interior das mesmas e cresce em direo s zonas mais distantes dos limites das
reas protegidas.

Figura 5 - Probabilidade de ocorrncia de desmatamento em reas protegidas, incluindo ARPA,


e nas suas respectivas zonas de entorno (10 km, 20 km e 50 km) entre 2002 e 2007.

Para efeito de comparao do grau de refrao ao desmatamento entre categorias de


reas protegidas, foram analisadas populaes de quatros grupos: terras indgenas,
proteo integral, uso sustentvel e rea militar. As unidades de conservao de
uso sustentvel e de proteo integral foram, por sua vez, separadas em reas com
e sem apoio do ARPA. Como parte dessas reas foi criada aps 2003, foram utiliza-
dos somente dados de desmatamento no perodo 2004-2007. Para anlise do grau
de refrao foi utilizado o mtodo Peso de Evidncia (Bonham-Carter, 1994). Neste
estudo especfico, peso de evidncia (W+) consiste numa razo entre as chances de
ocorrer desmatamento dentro e fora das reas protegidas. reas altamente refratrias
so aquelas, portanto, que possuem baixo desmatamento interno, mas com elevado
desmatamento em sua zona de entorno. Foi ento calculada a mdia dos pesos de
evidncias anuais entre 2004-2007 de cada rea protegida para compor os dados
das populaes analisadas.
A Tabela 2 mostra as mdias dos pesos de evidncias para grupos de reas protegidas
e o resultado do teste estatstico de comparao entre as mdias das reas apoiadas
e no apoiadas pelo programa ARPA (ver anexo para mais detalhes).

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Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Clia Guimares Vieira (Orgs.)

Tabela 2 - Mdia de pesos de evidncias com dados de desmatamento entre 2004-2007 para
populaes de reas protegidas. Quanto mais negativo a mdia dos W+, mais refratria ao
desmatamento consiste a populao de reas protegidas.
Significncia esta-
Suporte Designao Amostras Mdia dos W+ 2004-2007
tstica
Proteo integral 34 -2,21
ARPA significante
Proteo integral 47 -1,15
Uso sustentvel 27 -0,77
no significante
Uso sustentvel 125 -1,12
ARPA
Terras indgenas 282 -1,64
ND
reas militares 6 -0,55

Os resultados dessa anlise mostram que as reas protegidas so, de fato, inibidoras
do desmatamento, como demonstrado pelos seus valores negativos de peso de evi-
dncia. Essa anlise indica tambm que as reas de proteo integral apoiadas pelo
ARPA se mostram significativamente6 mais refratrias ao desmatamento do que as no
apoiadas pelo ARPA. Contudo, esse ltimo resultado pode evidenciar uma correlao,
no indicando casualidade, sendo necessria, portanto, uma anlise mais detalhada
para identificar quais fatores locais contriburam para a reduo do desmatamento
em funo do apoio do ARPA. A realizao dessa anlise ser interessante em um
estgio avanado do programa, quando seus impactos sero mais evidentes e o tempo
percorrido permitir mensur-lo mais adequadamente.

O papel das unidades de conservao na reduo do desmatamento futuro e de


suas emisses de carbono
Alm da anlise do papel histrico das reas protegidas em conter o desmatamento, o
presente trabalho analisou os efeitos das unidades de conservao sobre o potencial
de desmatamento futuro e suas emisses associadas de carbono. Nessa anlise, foi
utilizado um modelo espacialmente explcito de simulao do desmatamento de-
senvolvido pelo projeto Cenrios para a Amaznia Brasileira7, sob a liderana do
Instituto de Pesquisa Ambiental da Amaznia, Universidade Federal de Minas Gerais
e The Woods Hole Research Center. Esse modelo, conhecido como SimAmazonia-2,
incorpora diversos fatores que influenciam o desmatamento na regio, como os flu-
xos migratrios regionais, projetos de pavimentao de estradas, taxas da expanso
da agricultura e pecuria, bem como o papel inibidor das reas protegidas tanto em
escala local como regional (Soares-Filho et al., 2008) ver anexo.
No caso especfico deste estudo, o SimAmazonia-2 foi utilizado para avaliar os efeitos
das unidades de conservao excluindo-se as terras indgenas e reas militares

6 Nvel de confiana de 90%. Teste Kruskal-Wallis.


7 Disponvel em: <http://www.ipam.org.br/web/programas/cenarios/cenarios.php> e <http://www.csr.ufmg.
br/simamazonia/>.

70
Conservao da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil

sobre a trajetria futura do desmatamento. Essa trajetria foi simulada sob dois cenrios
extremos: um cenrio pessimista8 de forte expanso da fronteira agrcola associada a
intensos fluxos migratrios e extensiva pavimentao de estradas, e um outro cenrio
otimista de moderada expanso da agricultura e pecuria, baixa mobilidade popula-
cional e pavimentao restrita de estradas.
Para se avaliar o papel das unidades de conservao sobre o desmatamento futu-
ro, inicialmente simulou-se o desmatamento at 2050 sob o cenrio pessimista,
excluindo-se todas as unidades criadas at 2008. Desse exerccio, foi derivado
um ndice de ameaa de desmatamento9 (Albernaz et al., 2006) que leva em conta
no somente a chance do desmatamento futuro em uma determinada localidade,
mas tambm a sua premncia, ou seja, o quo cedo esse desmatamento poder
ocorrer (Figura 6).

Figura 6 - Nvel de ameaa de desmatamento no bioma amaznico acumulado at 2050, em um cenrio


pessimista e desconsiderando a existncia de todas as unidades de conservao j criadas at 2008.

Em seguida, utilizou-se um mapa da distribuio da biomassa florestal da Amaznia


(Saatchi et al., 2007) para determinar os estoques de carbono contidos nas unidades
de conservao apoiadas pelo ARPA (Figura 7). Este mapa de estoque foi ento sobre-
posto quele de desmatamento simulado sob o cenrio pessimista com excluso das
unidades de conservao, obtendo-se assim o potencial de emisso de carbono oriundo
da derrubada da floresta nas unidades caso elas no existissem. Considerou-se para

8 A palavra pessimista refere-se ao maior potencial de desmatamento, enquanto otimista indica o contrrio.
9 ndice de ameaa corresponde ao ano que uma parcela da rea protegida seria desmatada se ela no fosse
criada e implementada: Ameaa = 100*(2051-ano_do_desmatamento)/(2051-ano_inicial).

71
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Clia Guimares Vieira (Orgs.)

esse clculo que 85% do carbono florestal liberado para a atmosfera durante e aps
o desmatamento (Houghton et al., 2000) (Figura 8)10.

Figura 7 - Distribuio dos estoques de carbono florestal no bioma amaznico, com destaque
para as unidades de conservao apoiadas pelo ARPA. Fonte: Saatchi et al. (2007).

Esses resultados demonstram que as unidades de conservao prximas fronteira


ativa do desmatamento so as mais ameaadas e, portanto, apresentam o maior po-
tencial de reduo de emisses de carbono, logo representam uma pea chave a uma
estratgia regional de conservao das florestas amaznicas.
O total de 61 unidades j apoiadas pelo ARPA at o final de 2007 possui um estoque
de carbono florestal da ordem de 4,6 bilhes de toneladas, o que corresponde a 18%
do carbono florestal de todas as reas protegidas da Amaznia brasileira. Os resultados
da modelagem apontam que essas unidades possuem um potencial direto11 de reduo
de emisses de carbono ao redor de 1,1 bilho de toneladas at 2050, considerando o
desmatamento que poderia ocorrer caso elas no existissem (Figura 8).

10 Para essa anlise no foi adotada uma linha de base, portanto, foram consideradas todas as unidades de
conservao apoiadas pelo programa ARPA independente do seu ano de criao.
11 Considerando apenas o interior dessas reas.

72
Conservao da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil

Figura 8 - Estoques e emisses potenciais de carbono at 2050 nas 61 unidades de conservao


com apoio do programa ARPA sob um cenrio pessimista.

Para se avaliar tambm o efeito total das unidades de conservao, ou seja, direto
e indiretamente, na conteno do desmatamento regional foram modeladas quatro
trajetrias de desmatamento, sob cenrios de aumentos progressivos e cumulativos
dessas unidades, usando-se o SimAmazonia-2. Os quatro cenrios considerados esto
descritos a seguir:
Cenrio 1 - Linha de base ou referncia. Esse cenrio considera como ponto
de partida a existncia somente de unidades de conservao criadas at 2002.
Dessa forma, possvel estabelecer comparaes do potencial de redues
do desmatamento e emisses medida que se expande a rede de unidades
de conservao;
Cenrio 2 - Unidades de conservao do cenrio de linha de base mais uni-
dades criadas entre 2003-2007, excluindo-se aquelas apoiadas pelo ARPA (13
unidades de conservao);
Cenrio 3 - Unidades de conservao do cenrio 2 mais as 13 unidades criadas
entre 2003-2007 apoiadas pelo programa ARPA;
Cenrio 4 - Unidades de conservao do cenrio 3 mais as unidades em
processo de criao no mbito do ARPA a partir de 2008.
Cada um desses quatro cenrios de unidades de conservao foi rodado sob os dois
cenrios socioeconmicos extremos, a saber: pessimista e otimista, para se gerar uma
faixa de incerteza. O efeito de reduo na trajetria do desmatamento foi ento calcu-

73
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Clia Guimares Vieira (Orgs.)

lado utilizando como referncia o cenrio de linha de base com apenas as unidades
de conservao estabelecidas at 2002 (Figura 9).

Figura 9 - Potencial de desmatamento e emisso de carbono obtidos a partir das mdias entre
os dois cenrios socioeconmicos extremos para cada um dos quatro cenrios de expanso de
unidades de conservao. Potenciais de desmatamento e emisses a serem evitados tm como
base o cenrio de linha de base das unidades de conservao criadas at 2002.

Como resultado, a modelagem de simulao demonstra que apenas a expanso das


unidades de conservao ocorrida entre 2003 e 2007 (cenrio 3) possibilitar uma
reduo no desmatamento at 2050 de 272180 mil km2, correspondendo a uma
reduo de emisses de 3,31,1 bilhes de toneladas de carbono equivalente. Deste
total, 3523 mil km2 de desmatamento evitado ou 0,40,1 de emisses de carbono
podem ser atribudos s unidades criadas com apoio do ARPA entre 2002 e 2007. J
uma expanso de 129 mil km2 incluindo todas as unidades em processo de criao a
partir de 2008 com apoio do programa ARPA aumentaria essa reduo para 347170
mil km (cenrio 4), o equivalente reduo de emisses em 4,31,2 bilhes de
toneladas de carbono.
Em termos da reduo especfica a ser atribuda s unidades de conservao apoiadas
pelo programa ARPA, a comparao entre os cenrios 2 e 4 permite inferir que as
unidades criadas ou em processo de criao com apoio direto do programa a partir
de 2003 permitiro uma reduo do desmatamento esperado at 2050 em 11073 mil
km2, traduzindo-se em uma reduo de 1,40,5 bilho de toneladas de carbono ou
5,1 bilhes de toneladas de CO2. A ttulo de ilustrao, essa ltima cifra equivale a
aproximadamente 16% das emisses por ano provenientes de todas as fontes globais
de emisso, ou a 70% da meta de reduo de emisses prevista para o primeiro perodo
de compromisso do Protocolo de Quioto.
Em efeito, os resultados da anlise histrica em conjunto com os da modelagem de simu-
lao de desmatamento demonstram que as reas protegidas, em particular as do ARPA,
possuem um papel fundamental na reduo do desmatamento em escala regional, der-
rubando a hiptese que o estabelecimento de reas protegidas simplesmente redistribui
o desmatamento sem diminu-lo em termos absolutos (Vandermeer, 1995; Cronon, 1995).

74
Conservao da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil

Concluses
Este estudo demonstra que, alm de exercerem funes crticas na conservao da
biodiversidade, preservao dos valores culturais e sociais das populaes tradicionais
da Amaznia, manuteno dos regimes fluviais, estabilizao dos climas regional e
continental, as reas protegidas da Amaznia brasileira e, particularmente, as do pro-
grama ARPA exercem efeitos significativos na reduo do desmatamento e, portanto,
nas suas emisses associadas de carbono. Esses servios ambientais beneficiam a hu-
manidade como um todo, posto que conferem um valor adicional s reas protegidas
pelo seu papel no combate ao aquecimento global.
Historicamente, as reas protegidas so eficazes na conteno do desmatamento con-
sistindo, portanto, numa barreira efetiva ao avano da ocupao ilegal e predatria
da floresta amaznica. Ademais, a anlise emprica apresentada aqui demonstra que
elas no somente inibem o desmatamento em seus limites, como tambm exercem
um efeito redutor no desmatamento regional.
Sob esse enfoque, as reas protegidas que se situam ao largo das frentes de desmata-
mento, prximas s fronteiras agrcolas em plena expanso, so as mais ameaadas
e, caso efetivamente consolidadas, apresentaro um maior potencial de reduo
das emisses de carbono pelo desmatamento. Por essas razes, as reas que atuam
como verdadeiras barreiras verdes merecem especial ateno quanto aos inves-
timentos necessrios sua consolidao e manuteno. Apesar dessa inovadora
estratgia de conservao apresentar maiores riscos do que abordagens tradicionais
as quais priorizam reas para proteo em rinces com alta biodiversidade e
baixo grau de ameaa antrpica , ela favorece de modo mais extensivo e a mais
longo prazo a conservao da biodiversidade, porquanto assegura a manuteno
da funcionalidade ambiental de um arranjo interligado de paisagens florestais.
Logo, uma eficaz estratgia de conservao consiste em enfocar as reas protegidas
atualmente mais ameaadas, mas que ao mesmo tempo assegurem a proteo de
amostras representativas da biodiversidade no bioma amaznico como um todo
(Albernaz et al., 2006).
Alm de atender s prioridades da Conveno sobre Diversidade Biolgica, apre-
sentando resultados positivos no tocante proteo de amostras ecologicamente
representativas da diversidade biolgica, o programa ARPA exerce tambm um
papel crucial na reduo das emisses associadas ao desmatamento, merecendo,
portanto, destaque sob a luz da Conveno do Quadro das Naes Unidas sobre
Mudana do Clima. A esse respeito, a quantificao aqui apresentada das redues
histrica e futura do desmatamento e de suas emisses de carbono pelas reas
protegidas como um todo e, em particular, pelas com apoio do programa ARPA,
uma importante contribuio ao debate internacional sobre a mitigao das
mudanas climticas.

75
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Clia Guimares Vieira (Orgs.)

No mbito dessa conveno, o Plano de Ao de Bali12, acordado na Conferncia das


Partes realizada em 2007 em Bali (COP 13), coloca na agenda das negociaes para
um acordo de mudanas climticas ps-2012, a proposta de um mecanismo global de
financiamento para reduzir as emisses do desmatamento chamado REDD Reduo
das Emisses provenientes do Desmatamento e Degradao Florestal. O Plano refere-se
especificamente ao desenvolvimento de polticas pblicas e incentivos reduo das
emisses do desmatamento em pases em desenvolvimento, levando em considerao
que redues sustentveis dessas emisses requerem a disponibilidade de recursos
de forma estvel e previsvel. Tambm se reconhece que reduzir emisses advindas
do desmatamento pode promover cobenefcios e complementar os objetivos de outras
convenes relevantes. Nesse contexto, um aporte substancial de recursos a curto
prazo e sua sustentabilidade a longo prazo se tornam imprescindveis ao sucesso do
programa ARPA, tendo em vista a premncia de se criar e consolidar reas protegidas
em regies de alta presso antrpica que atuem como barreiras verdes ao avano do
desmatamento. Logo, o programa ARPA se viabiliza como um importante instrumento
a ser incorporado a mecanismos voluntrios ou formais de incentivos s redues das
emisses de carbono pelo desmatamento.

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Conservao da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil

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78
Conservao da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil

Anexo 1
Detalhes da metodologia adotada
Atravs da sobreposio do mapa de reas protegidas com os mapas de desmatamento
anual entre 2002 e 2007, obtidos do PRODES (INPE 2009) resoluo de 90 metros, foi
possvel avaliar a evoluo do desmatamento tanto no interior quanto nos arredores
dessas reas. Os dados de desmatamento anteriores a 2002 foram desconsiderados
nesta anlise devido alterao do mtodo do PRODES a partir de 2001 (INPE, 2008).
Para a anlise da regio de entorno, foram definidas zonas de entorno de 10 km, 20
km e 50 km para, ento, estabelecer o efeito proximal das reas protegidas no desma-
tamento. Os dados de desmatamento anual foram empregados para desenvolver uma
anlise bayesiana de pesos de evidncia que calcula probabilidades a posteriori e a
razo de chance de ocorrer um evento (o desmatamento) dado um padro espacial
que, nesse caso, corresponde presena ou ausncia de uma rea protegida ou suas
reas de entorno (Bonham-Carter, 1994).
A probabilidade a posteriori considera a taxa global de desmatamento, espelhando,
portanto, o declnio dessa taxa nos valores de probabilidades. Por sua vez, a anlise
de pesos de evidncia (W+) independe desse efeito, posto que W+ corresponde ao
logaritmo natural da razo de chance de se achar uma rea protegida com desmatamen-
to versus o contrrio. Valores positivos de W+ favorecem uma associao, enquanto
valores negativos indicam refrao. Nesse caso, a anlise de pesos de evidncia mostra
o grau de refrao das reas protegidas em relao ao seu entorno independentemente
da taxa global de desmatamento. A anlise da probabilidade de ocorrncia de des-
matamento foi aplicada para cada rea protegida individualmente, considerando os
registros de desmatamento histrico dentro de cada rea protegida e sua especfica
zona de entorno. Desse modo, foi utilizado o entorno de 20 km para assegurar uma
melhor amostragem de dados e condies de entorno em mdia semelhantes as do
interior da rea protegida, caso a caso. Para o clculo dos pesos de evidncias, foram
consideradas somente reas protegidas com ocorrncias de desmatamento tanto
dentro do perodo inicial quanto no final, tendo em vista as falhas de cobertura dos
dados PRODES. Assim, analisou-se a contribuio de cada uma delas para a reduo
relativa do desmatamento, independentemente da trajetria de ascenso ou declnio
do desmatamento na Amaznia como um todo. Portanto, a anlise de pesos de evi-
dncia consiste numa razo entre as ocorrncias de desmatamento dentro de uma
rea protegida e sua zona de entorno. Para efeito de comparao, as reas protegidas
foram agrupadas em quatros tipos: terras indgenas, proteo integral, uso sustentvel
e rea militar. As unidades de conservao de uso sustentvel e de proteo integral
foram, por sua vez, separadas em reas com e sem apoio do ARPA. Para a compara-
o entre o grau de refrao ao desmatamento, como indicado pelos valores de peso
de evidncias, foram utilizados somente os dados de 2004-2007, tendo em vista que
parte dessas reas foi criada aps 2003. Foram ento calculadas mdias do perodo

79
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Clia Guimares Vieira (Orgs.)

2004-2007 com os pesos de evidncias de dados anuais, as quais constituram os da-


dos das populaes analisadas conforme discriminado na Tabela 2. Como boa parte
das populaes de amostras de reas protegidas no se ajusta distribuio normal,
foi empregado o teste Kruskal-Wallis para se avaliar se h diferena significativa ou
no entre as mdias das populaes. O teste de Kruskal-Wallis consiste em um teste
no paramtrico, robusto, para comparao de duas ou mais populaes, podendo
substituir a Anlise de varincia (ANOVA) quando os dados no seguem a distribuio
normal (Gibbons, 1976).
Os dados obtidos da anlise histrica foram utilizados para calibrar o modelo de simula-
o de desmatamento. Alm da anlise Bayesiana apresentada anteriormente, demons-
tra-se que a frao de rea protegida em uma dada regio a nica varivel a apresentar
correlao negativa com as taxas de desmatamento. A Tabela A mostra o resultado de
uma regresso por defasagem espacial obtida com dados socioeconmicos, infraestrutura,
percentagem de rea protegida versus taxa de desmatamento entre 1997-2001 de 399
municpios na Amaznia. Das cinco variveis selecionadas com efeito significativo na
taxa de desmatamento, a frao de rea protegida a nica que apresenta efeito negativo
nas taxas de desmatamento. Portanto, a extenso de reas protegidas no somente afeta
a localizao do desmatamento, mas tambm sua taxa regional.
Tabela A - Regresso por defasagem espacial de dados municipais de desmatamento entre 1997-
2001.

Tcnica Mxima Verossimilhana

Mltiplo R 0,8021

R2 0,6434

Observaes 399

MV
Modelo OLS
Coeficientes S.D. z Prob.

Constante 0,01703 0,0024 7,1499 0,0000

Proximidade mdia a rodovias pavimentadas 0,00003 0,0000 -2,4317 0,0150


Aumento no nmero de cabeas de gado por
0,00053 0,0001 7,3599 0,0000
km2
% de aumento nas reas de culturas 0,09547 0,0456 2,0930 0,0363

Taxa migratria lquida (1995/2000) 0,01412 0,0055 2,5815 0,0098

% de rea protegida -0,0002 0,0001 -3,9195 0,0001

Outlier Positivo 0,07978 0,005 15,3247 0,0000

Outlier Negativo -0,0474 0,015 -3,1092 0,0019

Defasagem espacial (r) 0,48948 0,041 11,8227 0,0000

80
Conservao da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil

Essa relao obtida da regresso por defasagem espacial com dados coletados entre
1997-2001 foi utilizada para calibrar o modelo de projeo de desmatamento a nvel
municipal. J o perodo de 2002 e 2006 foi usado para sua validao (Figura A). Ob-
serve que a projeo do desmatamento predito acompanha tanto a ascenso quanto a
queda recente do desmatamento (PRODES), devido a flutuaes dos mercados agrcolas
(negativamente produo e exportao) e expanso recente das reas protegidas.

Figura A - Validao da predio do desmatamento amaznico pelo SimAmazonia-2.

81
Captulo 5
Dinmica de uso da terra e regenerao de florestas em
uma paisagem antrpica do leste do Par
Ima Clia Guimares Vieira. Museu Paraense Emlio Goeldi, Coordenao de Botnica, Caixa Postal 399, Belm-Par-Brasil,
CEP 66040-170, ima@museu-goeldi.br. Arlete Silva de Almeida. Museu Paraense Emlio Goeldi, Unidade de Anlises Espaciais
Coordenao de Pesquisa e Ps-Graduao, Caixa Postal 399, Belm-Par-Brasil, CEP 66077-530

Apresentao
Grandes reas tropicais cobertas de florestas foram e continuaro a ser modificadas
pelo homem. Dessas reas, a Amaznia representa a maior rea contnua de floresta
tropical mida da Terra e aquela que sofreu as maiores transformaes da paisagem
natural. Em poucas dcadas, a destruio da floresta primria na Amaznia atingiu
nveis alarmantes de cerca de 70 milhes de hectares (INPE, 2006). O Centro de En-
demismo Belm, localizado entre os estados do Par e Maranho configura-se como
a rea mais antiga de ocupao humana na Amaznia brasileira e a mais desmatada,
com apenas 23% de sua cobertura florestal intacta (Almeida e Vieira et al., 2010). Por
outro lado, as reas de vegetao secundria por regenerao natural aumentaram
enormemente nos ltimos 30 anos. Estimativas recentes evidenciam a existncia de
cerca de 130 mil km2 de florestas secundrias (capoeiras) em toda a regio amaznica
(Almeida, 2008).
Uma das primeiras regies submetidas queima e corte da vegetao original para fins
agrcolas foi a regio Bragantina, localizada no Centro de Endemismo Belm. Aps
135 anos de colonizao com atividades agrcolas, as florestas remanescentes ocupam
10% da cobertura vegetal original e as capoeiras ocupam 43% da paisagem bragantina.
Neste captulo, avalia-se as mudanas ocorridas na regio Bragantina, no leste do
Par, a importncia ecolgica das capoeiras no contexto de uma paisagem antrpica
de fronteira antiga na Amaznia Oriental, onde apenas alguns fragmentos de florestas
primrias conseguem permanecer na paisagem e examina-se o papel das capoeiras na
manuteno da diversidade biolgica nesta regio.

Dinmica do uso da terra e desmatamento na regio Bragantina


A paisagem bragantina hoje composta por um mosaico de florestas em diferentes
estgios de sucesso, culturas agrcolas e reas de pastagem. As florestas frondosas,
exuberantes e sempre verdes do bioma amaznico, ocorreram at incios de 1900 (Du-
cke e Black, 1954; Lima, 1954; Ackermann, 1966). Nos primeiros cinquenta anos de

83
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Clia Guimares Vieira (Orgs.)

colonizao, essa regio esteve sob um forte impacto antrpico, quando se transformou
numa paisagem fantasma (Camargo, 1948; Egler, 1961; Sioli, 1973). O predomnio
da floresta secundria (capoeira) est associada com os primeiros desmatamentos no
incio do sculo XVII, com a chegada dos colonizadores franceses (Penteado, 1968). A
presena estrangeira teve um forte impacto na paisagem florestal ao serem introduzidas
ideias inovadoras de agricultura.
O maior impacto florestal na regio Bragantina ocorreu ao final do sculo XIX com
a construo da Estrada de Ferro (1883-1908) e o avano da frente de colonizao,
ambos responsveis pela destruio da floresta primria (Huber, 1909; Ducke, 1945;
Lima, 1954; Ackermann, 1966). Essa ferrovia que ligava Belm e os diferentes polos
da regio Bragantina facilitou o assentamento de colnias e ncleos agrcolas, assim
como o incio de uma agricultura extensiva que levou a quase total destruio das
florestas exuberantes. Atualmente, as formaes vegetais existentes na regio Bragan-
tina, embora existam em reas pequenas, ainda representam os tipos de vegetao
descritos por Falesi na dcada de 60 (Egler, 1961): floresta densa, capoeira, vrzea,
tijuco (manguezais), duna, campina (reas abertas dominadas por gramneas) e campos
(reas de solo empobrecido coberto por herbceas e arbustos).

Figura 1 - Abertura da Estrada de Ferro Belm-Bragana, localidade de Sapucaya, municpio


de PeixeBoi, Par. Fonte: Coleo Fotogrfica/Arquivo Guilherme de La Penha/Museu Paraense
Emlio Goeldi.

Cerca de 30-50% da terra desmatada na Amaznia est em algum estgio de sucesso


florestal secundria, que cresce aps abandono das atividades agrcolas (Hirsch et al.,
2004). Mas no so somente as reas de fronteira nova que esto sendo derrubadas e

84
Conservao da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil

queimadas na Amaznia. No perodo de 1984-2008, em 137.835 ha da regio Bragan-


tina, encontramos reduo contnua da cobertura florestal, tanto em pequenas reas
remanescentes de floresta madura (perda de 9.000 ha em 14 anos) quanto nas reas
com florestas secundrias, devido ao aumento da populao humana e da intensificao
do uso da terra (Tabela 1). A quantidade de pasto foi relativamente estvel no perodo
1984-1999, mas recentemente tem mostrado um aumento constante, atingindo 42% de
cobertura em 2008. O nmero de animais por hectare, uma medida da intensidade de
uso da terra, mais do que duplicou, passando de 0,4 por hectare em 1970 para 1,0 por
ha em 2006 (IBGE, 2006). Para uma rea maior avaliada por Almeida et al. (2010) na
mesma regio Bragantina, os dados mostram que embora tenha havido um aumento
inicial na rea de floresta secundria de 1984 a 1994, houve um declnio constante
desde ento de 75% de cobertura de floresta secundria em 1994 para 54% em 2002.
Estas tendncias apontam para o aumento recente na intensificao dos usos da terra
e, talvez, para alguma forma de consolidao produtiva medida que aumenta o tama-
nho da propriedade. Assim, percebemos que mudanas no uso da terra continuam a
ser importantes na transformao da paisagem em reas de fronteiras antigas, mesmo
aps a maior parte da floresta madura ter sido removida, o que demonstra que essa
rea que vem sendo submetida a um processo histrico de desmatamento, ainda per-
dem os nicos remanescentes de florestas que sobraram (Figura 1), biodiversidade e
quantidades significativas de carbono da biomassa florestal para a atmosfera (Almeida
et al., 2010), devido compensao e degradao contnua de remanescentes de
florestas maduras e de florestas secundrias.

Tabela 1 - Mudanas de cobertura e uso da terra em trs municpios do centro da regio


Bragantina, Par (Nova Timboteua, Peixe-Boi e Capanema) nos anos de 1984, 1991, 1999 e 2008.

Classes 2008 (ha) % 1999 (ha) % 1991 (ha) % 1984 (ha) %

Floresta Primria 13689 10 18031 13 21009 15 22765 16

Capoeira Antiga 24660 18 29256 21 32022 23 25430 19

Capoeira Intermediria 19032 14 30847 22 17203 12 27809 20

Capoeira Jovem 14743 11 12815 9 23257 17 18517 13

Agropecuria 57815 42 33443 25 30231 22 29122 21

gua e reas Alagadas 5527 4 2512 2 2226 2 2230 2

Campo Natural 2 0 957 1 1254 1 2570 2


reas Urbanas e Solo
1862 1 641 0 459 0 391 0
Exposto
Nuvem e Sombra 505 0 9333 7 10174 7 9010 7

Total 137835 100 137835 100 137835 100 137835 100

Fonte: Almeida et al. (2010).

85
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Clia Guimares Vieira (Orgs.)

Figura 2 - Evoluo da perda de florestas primrias de trs municpios da regio Bragantina


(Peixe-Boi, Nova Timboteua e Capanema) de 1984 a 2008.

Mudanas florsticas e regenerao de plantas em cronossequncia de florestas


Mesmo depois de 135 anos (desde 1875) de agricultura migratria, florestas primrias
remanescentes persistem na regio Bragantina. Esses fragmentos so os refgios de
mais de 200 espcies de rvores e suportam muitas espcies de plantas e animais. A
agricultura itinerante na regio Bragantina desenvolvida h 135 anos reconhecida-
mente uma atividade que alterou a composio de espcies da floresta original (Lima
1954; Vieira, 1996). Aps mais de 40 anos de sucesso secundria, florestas em rege-
nerao tm menos espcies e menor diversidade que a floresta primria (Tabela 2).
Tabela 2 - Nmero de indivduos por hectare, nmero total de espcies e ndice de diversidade de
Shannon-Weaner (H) nas capoeiras de 5, 20, 40 e 70 anos dos municpios da Regio Bragantina, Par.
No total de Indce de Diversidade de
Municpios Idade da floresta No ind > 5 cm DAP/ha
espcies Shannon
5 anos 920 25 2.77
So Francisco 20 anos 1920 32 2.94
do Par1 40 anos 1850 53 3.34
70 anos 1620 54 3.46
5 anos 622 56 2.81
Capito- Poo2 20 anos 1411 83 3.31
40 anos 1258 120 3.89
5 anos 1096 41 2,89
Peixe- Boi3 20 anos 1552 81 3,73
40 anos 1276 62 3,52

Fontes: (1) Almeida e Vieira (2002). N= 1.000m2, (2) Vieira e Leal (indito). N= 8.000 m2 (capoeira
de 40 anos com 6.000 m2), (3) Vieira (1996). N= 2.500m2.
86
Conservao da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil

De todas as 268 espcies de rvores com DAP igual ou maior que 5 cm encontradas na
floresta primria do municpio de Peixe-Boi, apenas 95 (35,5 %) ocorreram nas florestas
secundrias de 5 a 40 anos de idade. Assim, aproximadamente um tero da composio
florstica arbrea da floresta primria apareceu nas florestas secundrias depois de 40
anos de re-crescimento (Vieira et al., 1996). Em geral, as cronossequncias estudadas
em trs municpios dessa regio sugerem que alguns parmetros como diversidade
de espcies, riqueza e densidade (Tabela 2) alcanam valores muito similares entre
florestas sucessionais mais antigas (acima de 20 anos). Tais padres so similares
aos observados em sucesses secundrias tropicais (Finegan 1996; Chazdon et al.,
2010). A alta riqueza de espcies nas florestas secundrias mais antigas devido
coexistncia de espcies que demandam luz estabelecida cedo na sucesso e espcies
tolerantes sombra estabelecida nesse estgio sucessional. Espcies de famlias como
Sapotaceae e Meliaceae, presentes em florestas primrias da regio, so inexistentes
ou pouco representadas em capoeiras. Por outro lado, os valores de rea basal que
podem estar associados com acumulao de biomassa e presena de rvores muito
grandes so muito mais baixos nas florestas secundrias novas do que nas florestas
secundrias antigas (Almeida e Vieira, 2002).
O nmero de espcies vegetais das capoeiras pode se aproximar ao encontrado nas
florestas primrias, mas ocorre uma reduo no nmero de espcies nativas da floresta
primria. Apesar disso, o ecossistema de capoeira funciona como o melhor sistema
de recuperao de espcies vegetais originais da floresta, aps a atividade antrpica.
O banco de sementes de capoeiras de diferentes idades e de florestas primrias foi
avaliado durante um ano inteiro, por meio de amostras de solo na profundidade de
0-5 cm, totalizando 30 m2 amostrados em cada tipo de floresta (Vieira, 1996; Vieira e
Proctor, 2007). A chuva de sementes nas florestas secundrias foi analisada atravs
de coletores de pano de 1,0 x 1,0 m (Vieira e Proctor, 2007), somando-se 12 m2 de rea
amostrada em cada idade da floresta.
Na avaliao do banco de sementes ao longo de um ano identificou-se 60 espcies, e
uma mdia de 1.190 sementes.m-2 nas capoeiras de cinco anos. Ao longo da cronosse-
quncia, houve diminuio gradativa da densidade de sementes e aumento do nmero
de espcies (Tabela 3). Na avaliao da chuva de sementes ao longo de um ano iden-
tificou-se 70 espcies e uma mdia de 883 sementes.m2 nas capoeiras de cinco anos.
Ao longo da cronossequncia houve tambm diminuio da densidade de sementes e
aumento da riqueza e diversidade especfica. Espcies herbceas dominaram o banco
de sementes nas capoeiras (Vieira, 1996). J a chuva de sementes apresentou muito
mais espcies de porte arbustivo e arbreo. O aporte de sementes nas reas em estudo
representa a potencialidade de sucesso local atravs da disperso alctone e autctone
de sementes e, consequentemente, o aumento da diversidade gentica regional. Porm,
Vieira (1996) preconiza que nas capoeiras da regio Bragantina esses dois processos de
regenerao tm papel secundrio na regenerao de espcies arbreas na paisagem
antrpica, tendo a rebrotao de tocos e razes papel principal.

87
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Clia Guimares Vieira (Orgs.)

Tabela 3 - Nmero de sementes e nmero de espcies no banco de sementes e chuva de sementes


em capoeiras de diferentes idades e em floresta primria da regio Bragantina, estado do Par.

Idade da Floresta

5 anos 10 anos 20 anos Floresta Primria


Nmero de sementes do banco de sementes
1190284a 54742b 45157b 13719c
(30 m2)
Nmero de sementes da chuva de sementes
883230a 527122ab 514169ab 22080b
(12 m2)
Nmero de espcies do banco de
60 63 70 54
sementes (30 m2)
Nmero de espcies da chuva de sementes
70 93 104 134
(12 m2)

As mdias seguidas por diferentes letras nas linhas so significativamente diferentes


de acordo com o teste de Tuckey, p< 0,05.
Nas capoeiras de 5-20 anos nos latossolos da regio Bragantina os rebrotamentos
contriburam com a maior proporo tanto de caules e espcies de DAP maior ou
igual a 5 cm em toda a gama de idades de floresta estudada (Vieira e Proctor, 2007).
Parece provvel que a dominncia de rebrotamentos em florestas secundrias por um
perodo longo nessa regio se deva ao fato de que o tempo passado desde o incio dos
assentamentos foi muito longo (mais de 100 anos). Particularmente quando agricul-
tores encurtam o perodo de pousio, razovel supor que a produo de sementes
in loco pelas vrias espcies arbreas deve ser reduzida ou inexistente em paisagens
de agricultura de pousio, tais como as da regio Bragantina, simplesmente porque
os caules raramente ou sequer atingem uma condio reprodutiva. Devido a esses
fatores, possveis redues em tamanho e diversidade da chuva de sementes podem
ser acentuadas pela perda do hbitat da floresta primria e de sua funo como fonte
de sementes (Denich, 1991, Vieira et al., 1996).
Com base em observaes de campo e escavaes de rvores em florestas secundrias
(Vieira, 1996), observou-se que cerca de 70% a 80% das espcies arbreas encontradas
na floresta secundria seriam capazes de brotar a partir de razes e tocos e podem
haver persistido nas capoeiras por causa dessa caracterstica. Essas espcies de rvores
poderiam sobreviver na paisagem de fronteira independentemente dos remanescen-
tes de florestas primrias. Por outro lado, as espcies de rvores da floresta primria
encontradas na floresta secundria, com pouca ou nenhuma capacidade de brotar
aps corte e queima, dependeriam de sementes para recolonizar reas abandonados.
Presume-se que o nmero de tais espcies de rvores dependentes de remanescentes
ocorrendo na floresta secundria aumente com o tempo, medida que outras espcies
venham da floresta primria adjacente para colonizar este ecossistema.
Provavelmente o transporte de sementes das rvores dos remanescentes de floresta
primria para as reas mais abertas depende principalmente da fauna, uma vez que
menos de 16% da flora de rvores da floresta dispersada pelo vento. Alm disso, as

88
Conservao da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil

sementes dessas espcies anemocricas dificilmente alcanariam distncias maiores


que 100 metros.

A paisagem e a flora da regio Bragantina


A flora das paisagens agrcolas pode ser classificada segundo a resistncia das espcies
arbreas s condies vigentes. Para estudar a regio Bragantina, definimos trs categorias
(Vieira et al., 1996): as espcies ameaadas de extino, as favorecidas e as adventcias.
Na primeira categoria esto rvores da floresta primria inexistentes nas capoeiras. O nvel
de ameaa a esse grupo varia segundo a abundncia de exemplares jovens e adultos na
floresta primria. As espcies favorecidas esto presentes nos dois tipos de florestas e as
adventcias, no sendo nativas da floresta primria, s ocorrem nas secundrias.
Seguindo-se esses critrios, encontramos 173 espcies arbreas ameaadas, ou seja,
64,5% das 268 espcies da floresta primria. Das ameaadas 21,6% (58 espcies) so
abundantes e tm boa regenerao na floresta, ou seja, no tm problemas com repro-
duo e por isso foram consideradas apenas sensveis alterao da vegetao. H 55
espcies sob risco com baixa densidade ou com pouca regenerao, que representam
20,5% do total de espcies. As muito ameaadas, ou seja, com baixa densidade e sem
reproduo na floresta, alcanam 22,4% (60 espcies).
Algumas espcies ameaadas, como Allophyllus punctatus, Aniba panurensis (louro-
-amarelo), Drypetes variabilis (marapan) Luheopsis duckeana (aoita-cavalo), Pra-
dosia granulosa (abiu casca-doce) Pouteria heterosepala (abiu), Pouteria echinocarpa
(abiu-jarani), Prunus myrtifolia (pau-endofrmio), Quiina duchei, Sterculia pilosa e
Trichilia quadrijuga (cachu), e algumas sob risco, como Couepia magnoliifolia (pajur)
e Miconia serialis (tinteiro-vermelho), so encontradas apenas em algumas partes da
Amaznia e dificilmente so mencionadas nos levantamentos florsticos da regio.
Outras espcies muito ameaadas sofrem presso madeireira, entre elas Copaifera
duchei (copaba), Enterolobium schomburgkii (orelha-de-negro), Eschweilera ama-
zonica (mata-mat jiboia), Ilex parviflora (verdinho), Ocotea rubra (louro-vermelho),
Parkia gigantocarpa (cor-grande), Pouteria guianensis (abiu-branco), Radlkoferela
macrocarpa (guajar), Tetragastris altissima (breu-manga). Por isso, esto sujeitas a
maior risco de extino do que as distribudas mais amplamente ou as desprovidas
de valor econmico.
Espcies que ocorrem em outros ecossistemas, como Stryphnodendron barbadetiman
(barbatimo), Simaruba multiflora (marup-amarelo), Duguetia echinophora (envira-
surucucu) e Terminalia argntea (tanimbuca), encontradas no cerrado; Iriartea exor-
riza (paxiba) e Fcus gomeleira (apu), encontradas na vrzea; ou Sterculia speciosa
(caputera) e Carapa guianensis (andiroba), encontradas nos igaps, podem escapar
da extino se esses outros ecossistemas forem preservados.
bom ressaltar que trinta e trs espcies arbreas que predominavam em florestas
primrias contnuas do Centro de Endemismo Belm esto ameaadas de extino e

89
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Clia Guimares Vieira (Orgs.)

j constam na lista vermelha do Estado do Par (Decreto no 802, de fevereiro de 2008),


porm apenas 10 espcies das plantas consideradas vulnerveis, seguindo os critrios
da IUCN, foram encontradas nos seis fragmentos de florestas primrias nos arredores
de Belm avaliados por Amaral et al. (2011), so elas: Aspidosperma desmanthum,
Cedrela odorata, Eschweilera piresii, Euxylophora paraensis, Euxylophora paraensis,
Hymenolobium excelsum, Manilkara huberi, Mezilaurus itauba, Qualea coerulea e
Tabebuia impetiginosa.
Assim, pode-se dizer que a paisagem de reas antrpicas dominada por florestas
secundrias e remanescentes florestais primrios possui uma mistura de espcies de
plantas lenhosas com diferentes graus de resistncia atividade humana. O futuro
dessas paisagens depende dos usos da terra a serem implantados, que influenciam
diretamente na resilincia da floresta e na resistncia das espcies aos impactos cau-
sados pelo Homem.
Um outro aspecto importante que leva discusso de cenrios para essa regio diz
respeito s caractersticas da matriz da paisagem (rea no entorno dos fragmentos de
floresta). Para Vieira et al. (2007) as diferenas na estrutura da paisagem influenciam
nas estratgias de produo, conservao e recuperao de uma regio na amaznia.
Assim, paisagens de fronteiras antigas, como a regio Bragantina, requerem aes de
forma a conservar, e se possvel aumentar as manchas de florestas remanescentes
com enriquecimento de espcies nativas nos fragmentos, com vistas conservao da
biodiversidade, enquanto aes de restaurao ecolgica passiva, com conduo da
regenerao devem ser implementadas para que se potencialize a capacidade natural
da capoeira de recuperar a biodiversidade, principalmente em reas de Preservao
Permanentes (APPs).
Enfim, a capacidade regenerativa da floresta amaznica enorme, entretanto, o tama-
nho e a intensidade de transformao da floresta amaznica mudaram substancial-
mente desde o incio da ocupao da regio. As fazendas de gado, plantios de gros
e dend ocupam hoje reas muito maiores do que as reas de agricultura migratria
no leste da amaznia. Essas reas tm sido submetidas a intenso uso da terra e o
fogo acidental domina a paisagem antrpica nessa regio. A vigorosa regenerao da
floresta pode estar em declnio. Os fragmentos de floresta primrias e secundrias
esto sendo queimados e a degradao da paisagem notria. Com a destruio das
florestas remanescentes, mais espcies lenhosas se perdero. O desmatamento cont-
nuo, a fragmentao, o fogo e as mudanas climticas certamente afetaro o processo
de sucesso ora em curso e criaro outras possibilidades para que ecossistemas mais
simplificados, com predominncia de espcies cada vez mais resistentes ao fogo pre-
dominem. A nica forma de conter o acelerado processo de empobrecimento bitico
no leste do Par promover o desenvolvimento de territrios sustentveis (sensu
Vieira et al., 2005), baseado no zoneamento econmico-ecolgico e manejo de usos da
terra que permitam com que os componentes biticos dos ecossistemas amaznicos
persistam na paisagem.

90
Conservao da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil

Concluses e recomendaes
A paisagem agrcola da regio Bragantina muito dinmica e desmatamentos
recentes ainda so observados. O potencial para a conservao da biodiver-
sidade , portanto, transitrio;
Certas caractersticas ao nvel de comunidade por exemplo, a proporo de
plantas que regeneraram a partir de rebrotamentos em relao quelas que
o fazem via sementes dependem da estrutura e composio da paisagem
que circunda a comunidade;
Embora as comunidades de plantas de capoeiras mudem ao longo do tempo,
sua riqueza e diversidade de espcies, e a sua representao de espcies
dependentes da floresta, permanecem baixas em comparao com a floresta
original;
Os bancos e a chuva de sementes no so os principais meios de regenerao
de espcies arbreas na capoeira, exercendo papel importante na sucesso
gradual, mas com pouco potencial de recuperao da biodiversidade nativa;
Tendncia no sentido de pousios curtos limita ainda mais o potencial de
recuperao da biodiversidade na paisagem agrcola;
Comunidades de florestas secundrias so uma etapa na recuperao da
floresta original, mas um tipo de vegetao antropognica inteiramente nova;
Conservao da biodiversidade nesta regio depender em grande parte das
mudanas de uso da terra e do manejo ao nvel da paisagem;
Deve-se manter na paisagem toda a diversidade biolgica (antropizada e na-
tural) possvel, deixando os remanescentes florestais primrios e secundrios,
circundando os campos de cultivos agrcolas;
Aes de restaurao ecolgica devem ser imediatamente implementadas
na regio, principalmente em reas de preservao permanente, onde os
fragmentos de florestas esto em adiantado estado de degradao;
O manejo de paisagens pode aumentar sua contribuio conservao
biolgica, mas certamente ter de enfrentar grandes desafios quanto sua
implementao, a partir do zoneamento econmico-ecolgico e a definio
clara de uma agenda que busque estabelecer territrios sustentveis.

Agradecimentos
Este trabalho teve o apoio financeiro do Programa de Institutos Nacionais de Cincia
e Tecnologia-INCT/CNPq e do Museu Paraense Emlio Goeldi. Os autores agradecem
s colegas Eliane Leal e Janaina Lameira pelo apoio no campo e imagens de satlite
e aos tcnicos em botnica Carlos Alberto Silva e Mrio Rosa, pelo grande auxlio no
reconhecimento dos tipos florsticos.

91
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Clia Guimares Vieira (Orgs.)

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93
Captulo 6
A caminho de uma silvicultura ecologicamente
sustentvel na Mata Atlntica1
Carlos Roberto Fonseca. Departamento de Botnica, Ecologia e Zoologia, Centro de Biocincias, Universidade Federal do
Rio Grande do Norte, Natal, RN, 59072-970, Brasil; Gislene Ganade. Departamento de Botnica, Ecologia e Zoologia, Centro
de Biocincias, Universidade Federal do Rio Grande do Norte, Natal, RN, 59072-970, Brasil; Ronei Baldissera. Instituto
de Biocincias, Centro de Ecologia, Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Porto Alegre, RS, 91501-970, Brasil; Carlos G.
Becker. Department of Ecology and Evolutionary Biology, Cornell University, 14853, Ithaca NY, U.S.A; Carlos R. Boelter.
Departamento de Botnica. Instituto Nacional de Pesquisas do Amazonas, Manaus, AM, 69011-970, Brasil; Antonio D.
Brescovit. Seo de Artrpodes Peonhentos, Instituto Butantan, So Paulo, SP, 05503-900, Brasil; Lucas M. Campos.
Universidade do Vale do Rio dos Sinos, So Leopoldo, RS, 93022-970, Brasil; Toms Fleck. Universidade do Vale do Rio dos
Sinos, So Leopoldo, RS, 93022-970, Brasil; Vanda S. Fonseca. Universidade do Vale do Rio dos Sinos, So Leopoldo, RS,
93022-970, Brasil; Sandra M. Hartz. Instituto de Biocincias, Centro de Ecologia, Universidade Federal do Rio Grande do Sul,
Porto Alegre, RS, 91501-970, Brasil; Fernando Joner. Instituto de Biocincias, Centro de Ecologia, Universidade Federal do
Rio Grande do Sul, Porto Alegre, RS, 91501-970, Brasil; Marcia I. Kffer. Fundao Zoobotnica do Rio Grande do Sul, Porto
Alegre, RS, 90690-000, Brasil; Ana M. Leal-Zanchet. Universidade do Vale do Rio dos Sinos, So Leopoldo, RS, 93022-970,
Brasil; Marcelo P. Marcelli. Instituto de Botnica, So Paulo, SP, 04301-902, Brasil; Alex S. Mesquita. Universidade
do Vale do Rio dos Sinos, So Leopoldo, RS, 93022-970, Brasil; Cludio A. Mondin. Departamento de Biologia, Faculdade de
Biocincias, Pontifcia Universidade Catlica, Porto Alegre, RS, 90619-500, Brasil; Claudia P. Paz. Departamento de Ecologia.
Instituto Nacional de Pesquisas do Amazonas, Manaus, AM, 69011-970, Brasil; Maria V. Petry. Universidade do Vale do Rio
dos Sinos, So Leopoldo, RS, 93022-970, Brasil; Fabio N. Piovensan. Universidade do Vale do Rio dos Sinos, So Leopoldo,
RS, 93022-970, Brasil; Jair Putzke. Departamento de Biologia, Universidade de Santa Cruz do Sul, Santa Cruz do Sul, RS, 96815-
900, Brasil; Anamaria Stranz. Universidade do Vale do Rio dos Sinos, So Leopoldo, RS, 93022-970, Brasil; Micheline
Vergara. Universidade do Vale do Rio dos Sinos, So Leopoldo, RS, 93022-970, Brasil; Emerson M. Vieira. Departamento
de Ecologia, Instituto de Biologia, Universidade de Braslia, Braslia, DF, 70919-970, Brasil

Introduo
A Floresta com Araucria, uma floresta subtropical chuvosa que constitui o limite
sul da Mata Atlntica, permaneceu relativamente intocada at o incio do sculo XX
(Galindo-Leal e Cmara, 2003). Durante a Primeira Guerra Mundial, com a impossi-
bilidade da Europa comercializar madeira de pinheiros da regio de Riga (Letnia),
iniciou-se a explorao do pinheiro brasileiro Araucaria angustifolia (Bertol.) Kuntze
(1898). De 1915 a 1960, o Brasil exportou mais de 18 milhes de m3 de madeira,
principalmente da Mata Atlntica (Koch e Corra, 2002; Fonseca, 1985). Uma nica
companhia britnica, a Lumber and Colonisation Comp. Ltda., extraiu da Floresta com
Araucria mais de 15 milhes de rvores de A. angustifolia (Medeiros et al., 2004).
Hoje em dia, considerando os 25.379.316 ha previamente ocupados pela Floresta com

1 Este captulo foi publicado anteriormente como: Fonseca C. R., Ganade G., Baldissera R., Becker C. G.,
Boelter C. R., Brescovit A. D., Campos L. M., Fleck T., Fonseca V. S., Hartz S. M., Joner F., Kffer M. I., Leal-
Zanchet A. M., Marcelli M. P., Mesquita A. S., Mondin C. A., Paz C. P., Petry M. V., Piovensan F. N., Putzke J.,
Stranz A., Vergara M., Vieira E. M. 2009. Towards an ecologically-sustainable forestry in the Atlantic Forest.
Biological Conservation 142: 1209-1219. Reproduzido com permisso da Elsevier.

95
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Clia Guimares Vieira (Orgs.)

Araucria, apenas 12,6% (3.202.134 ha) permanece intacto (Ribeiro et al., 2009; mas
veja Guerra et al., 2002).
Concomitantemente a esta contrao histrica da Floresta com Araucria, em parti-
cular, e da Mata Atlntica (Tabarelli et al., 2005), em geral, as monoculturas arbreas
tm se expandido rapidamente nas ltimas dcadas (Baptista e Rudel, 2006; Bracelpa,
2007). Em 2000, o Brasil se tornou o sexto pas em rea ocupada por monoculturas
arbreas, principalmente de espcies exticas de Pinus e Eucalyptus, atingindo um
total de 5 milhes de hectares (Bacha e Barros, 2004). Os principais responsveis por
este aumento so as companhias de celulose, ao e produtos madeireiros, alm dos
governos estaduais e proprietrios privados. Em um futuro prximo, espera-se que as
monoculturas se expandam acentuadamente devido a um aumento na demanda por
madeira e energia (Bracelpa, 2007).
A expanso das monoculturas arbreas tem gerado um tradicional debate polarizado
entre os empresrios e os ambientalistas brasileiros. De um lado, a indstria madeireira
sustenta que para que as monoculturas obtenham retornos satisfatrios as plantaes
de rvores devem ser intensamente manejadas, com o uso, por exemplo, de espcies
exticas, perodos curtos de rotao, altas densidades de rvores e com o uso de herbi-
cidas, inseticidas e adio de nutrientes. As perdas de biodiversidade so justificadas
em relao aos benefcios econmicos e sociais produzidos pelas suas iniciativas. Por
outro lado, os ambientalistas argumentam que para se manter a biodiversidade local,
as monoculturas arbreas devem ter um manejo pouco intenso, de outra forma elas
no seriam nada alm de desertos verdes.
Este debate ocorre em um hotspot de biodiversidade (Mittermeier et al., 2004) com
limitaes bvias na rede estabelecida de unidades de conservao (Indrusiak e Mon-
teiro, 2009). Hoje, s 0,39% da Floresta com Araucria esto efetivamente protegidos
(Ribeiro et al., 2009). Assim sendo, a sobrevivncia a longo prazo da biodiversidade
associada floresta depende da qualidade ambiental das terras privadas. A indstria
madeireira pode contribuir para este desafio adotando abordagens ecologicamente
sustentveis de manejo que permita (a) a biodiversidade ocorrer em reas mais inten-
samente manejadas e (b) retornos econmicos substanciais serem gerados em regimes
de manejo menos intensos. Prticas de manejo ecologicamente sustentveis envolvem,
por exemplo, o uso de espcies nativas, longos perodos de rotao e baixas densidades
de rvore de forma a permitir o desenvolvimento de um sub-bosque rico e complexo
(Lindenmayer e Franklin, 2002; Hartley, 2002).
As evidncias empricas que corroboram a noo de que a indstria madeireira pode
ter um papel maior na soluo da crise da biodiversidade florestal do que se suspei-
tava anteriormente podem ser encontradas principalmente na zona temperada (veja
Lindenmayer e Franklin, 2002). Nos trpicos, alguns estudos multitaxa corroboram a
noo de que, sob alguns regimes particulares de manejo, as monoculturas arbreas
podem manter uma frao razovel da biodiversidade local. Em Camares, um levan-
tamento de oito taxa animais revelaram que em comparao com a Floresta Primria

96
Conservao da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil

(F), plantaes de Terminaria ivorensis (P) abrigaram um nmero considervel de aves


(P: 29 spp, F: 45 spp), borboletas (P: 30, F: 29 e 33), besouros capturados em armadilhas
de Malaise (P: 27, F: 26 e 31), besouros de copa (P: 52 e 80, F: 73), formigas de copa (P:
79, F: 55 e 62), cupins (P: 53, F: 46), e nematdios de solo (P: 69, F: 70) (Lawton et al.,
1998). Na Amaznia, um estudo multitaxa demonstrou que monoculturas jovens de
Eucalyptus, quando rodeadas por floresta primria, podem abrigar uma grande frao
da diversidade de espcies da floresta (Barlow et al., 2007). Na Mata Atlntica, mais
da metade das espcies classificadas como especialistas de floresta, considerando
aves, morcegos, pequenos mamferos, lagartos, sapos de folhio, borboletas frugvoras,
rvores e pteridfitas pode ser encontrada dentro de plantaes sombreadas de cacau
(Pardini et al., 2009).
O presente trabalho investiga como um amplo conjunto de grupos taxonmicos capaz
de colonizar monoculturas arbreas ecologicamente manejadas que foram estabelecidas
na regio sul da Mata Atlntica. Os objetivos especficos foram: (1) testar a efetividade
das monoculturas arbreas ecologicamente manejadas em manter a biodiversidade da
Floresta com Araucria, (2) testar como esta efetividade varia entre taxa e (3) discutir
os princpios de manejo que podem ser utilizados pela indstria florestal de forma a
minimizar o impacto de suas atividades na biodiversidade. O estudo foi realizado em
um mosaico ambiental constitudo de manchas de Floresta com Araucria e talhes
de Pinus, Eucalyptus e Araucaria. Os regimes de manejo destas monoculturas diferem
drasticamente dos regimes adotados pelas monoculturas da regio que se pautam pelos
retornos econmicos. Usando uma abordagem multitaxa, ns comparamos a riqueza
de espcies entre hbitats e a percentagem de espcies compartilhadas entre a Floresta
com Araucria e as monoculturas arbreas para 13 grupos taxonmicos, incluindo
pequenos mamferos, aves, sapos de folhio, borboletas, insetos galhadores, aranhas,
opilies, planrias terrestres, plantas lenhosas, angiospermas epifticas, pteridfitas
epifticas, lquens e fungos produtores de cogumelos.

Mtodos
rea de estudo
O estudo foi desenvolvido na Floresta Nacional de So Francisco de Paula (292329
27S, 50235025W), sul do Brasil (Figura 1). A Floresta Nacional uma unidade de
conservao de uso sustentvel, formada por uma paisagem heterognea em mosaico
constituda por remanescentes de Floresta com Araucria junto com monoculturas
arbreas ecologicamente manejadas. No entanto, a Floresta Nacional circundada
por campos naturais usados para a criao de gado. A reserva engloba 1600,77 ha em
altitudes que variam de 600 a 950 m acima do nvel do mar. O clima subtropical
com temperatura mdia anual de 18,5C e pluviosidade mdia anual de 2.252 mm
(Backes, 1999).

97
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Clia Guimares Vieira (Orgs.)

A paisagem foi originalmente dominada por Floresta com Araucria e campos


naturais (Rambo, 2000). Antes que a Floresta Nacional fosse estabelecida, parte da
rea foi utilizada por corte seletivo de rvores, agricultura e criao de gado. No
final de 1940, uma grande poro da rea perturbada foi replantada com a espcie
nativa A. angustifolia. No final da dcada de 1960, duas espcies exticas de Pinus
foram introduzidas, o Pinus taeda (Elliott, 1824) e o Pinus elliotti (Engelm, 1880).
Plantaes de Eucalyptus saligna comearam por volta da dcada de 1970. Hoje,
a Floresta com Araucria ainda o elemento dominante na paisagem. Plantaes
ecologicamente manejadas de Araucaria, Pinus e Eucalyptus so tambm elementos
importantes (Figura 1). Outros usos da terra incluem plantaes mistas, plantaes
de Cupressus, alm de campos naturais, estradas, lagos, reas midas, clareiras e
construes. A Floresta Nacional est inserida em uma matriz dominada por campos
usados para criao de gado.

Figura 1 - O mosaico da paisagem da Floresta Nacional de So Francisco de Paula (Rio Grande


do Sul, sul do Brasil) inclui principalmente plantaes de rvores da espcie nativa Araucaria
angustifolia e plantaes de espcies exticas de Pinus e Eucalyptus. Outros usos da terra menores
incluem plantaes mistas, campos naturais, estradas, lagos e construes. O uso da terra foi
baseado em imagem LandSat TM7 de 2000. [Legenda do mapa conforme o original]

98
Conservao da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil

Delineamento experimental
Em 2002, ns selecionamos trs reas que servem como rplicas para cada um dos
quatro hbitats seguintes: Floresta com Araucria (FO) e plantaes ecologicamente
manejadas de A. angustifolia (PA), Pinus (PP) e Eucalyptus (PE). A seleo das reas foi
baseada na disponibilidade e acessibilidade, mas um esforo foi feito para distribuir
as reas e tratamentos pela paisagem. Em 2002, os talhes de A. angustifolia tinham
43, 55 e 55 anos, P. taeda 30 e 34 anos, P. elliotti 37 anos e E. saligna 8, 14 e 30 anos.
Estes longos perodos de rotao so muito mais longos que aqueles tradicionalmen-
te adotados pelas companhias regionais que se pautam pelos retornos econmicos
(tipicamente 7 10 anos). Deve-se notar que devido a restries de campo, o nosso
delineamento no permite diferenciar plenamente o efeito da idade do talho do tipo
de hbitat. A densidade de rvores inicial para as plantaes de Araucaria (1,5 1,5
m) foi ligeiramente maior do que para as plantaes de Pinus (2 2 m) e Eucalyptus
(2,5 2 m), mas a maioria dos talhes foi submetida a poda levando a menores den-
sidades de rvores. Os talhes estudados eram relativamente pequenos em tamanho,
estando em contato prximo aos hbitats adjacentes (Figura 1). A maioria dos talhes
tinha um sub-bosque fechado e relativamente complexo devido a prticas sustentveis
de manejo adotadas pela Floresta Nacional.

Mtodos de amostragem
Em cada uma das 12 reas de estudo, ns estabelecemos uma grade de um hectare
(100 100 m). De 2002 a 2006, ns coletamos informaes sobre a abundncia,
riqueza e composio de espcies de 13 grupos taxonmicos: pequenos mamferos,
aves, sapos de folhio, borboletas, insetos galhadores, aranhas, opilies, planrias
terrestres, plantas lenhosas, angiospermas epifticas, pteridfitas epifticas, lquens e
fungos produtores de cogumelos. A metodologia e o esforo de amostragem variaram
amplamente entre grupos taxonmicos, mas foi o mesmo entre hbitats e entre reas.
Quando as amostragens tinham que ser interrompidas por um perodo de tempo que
pudesse influenciar a composio de espcies, as amostragens foram feitas em bloco
constitudos de uma rea de cada um dos quatro hbitats. Este procedimento controla
para possveis diferenas na riqueza ou composio de espcies que podem ocorrer
devido a efeitos temporais e no devido a efeito de hbitat. Quando necessrio, es-
pcimes testemunhos foram coletados para permitir sua posterior identificao por
taxonomistas. Abaixo, ns damos uma breve descrio dos mtodos de amostragem
de cada txon.
Os pequenos mamferos e os anfbios de folhio foram amostrados bimestralmente, de
outubro de 2003 a abril de 2005, por cinco armadilhas de queda (33 cm de dimetro e
48 cm de altura) localizadas aleatoriamente nas reas de estudo. Cada armadilha era
associada a quatro barreiras de direcionamento ortogonais (3 m de comprimento, 50
cm de altura, 10 cm abaixo do solo). As armadilhas de queda permaneceram abertas

99
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Clia Guimares Vieira (Orgs.)

por 72 horas durante cada censo bimestral (esforo amostral total de 1.800 armadilhas.
dia, 450 armadinhas.dia por hbitat). Os indivduos foram soltos aps a identificao.
As espcies de aves e suas abundncias foram registradas para cada rea duas vezes por
estao, de agosto de 2002 a julho de 2003, em um nico ponto por rea, utilizando-se
o mtodo de contagem por ponto (10 m de raio). A posio dos pontos mudou entre
observaes, sendo localizado randomicamente ao longo de um transecto de 80 m de
comprimento (10 m da borda) que cruzava o meio da rea de um hectare. As observa-
es foram feitas de 8 s 11 horas e de 15 s 18 horas com um esforo de 15 minutos
em cada rea (esforo amostral total: 1.440 min, esforo amostral por hbitat: 360 min).
As aranhas foram amostradas seis vezes, entre 2003 e 2004, em duas parcelas de
25 2 m aleatoriamente localizadas em cada rea. Durante o dia, as aranhas fo-
ram capturadas ativamente por batidas de basto sobre a vegetao, a uma altura
entre 1.0 e 2.5 m, e a coleta do material foi feita com uma lona mantida horizon-
talmente sob a vegetao (esforo amostral total: 4.800 m2, esforo amostral por
hbitat: 1.200 m2).
Os opilies foram coletados em trs grupos de cinco armadilhas de queda localizados
aleatoriamente em cada rea. As armadilhas de queda eram copos plsticos transpa-
rentes de 7,5 cm de dimetro e 10 cm de profundidade que foram enterrados no solo
at a sua borda superior. Em cada grupo, as armadilhas de queda foram dispostas em
um quadrante de 3 3 m sendo um no centro e um em cada quina. As armadilhas
de queda foram abertas por oito dias consecutivos durante o vero e o inverno de
2003 (esforo amostral total: 2.880 armadilhas.dias, esforo amostral por hbitat: 720
armadilhas.dias).
Os insetos galhadores foram amostrados, de outubro de 2003 a maro de 2004, por
uma nica visita por rea. Em cada rea, seis parcelas localizadas aleatoriamente (10
10 m) foram estabelecidas e todas as plantas at 2 m de altura foram inspecionadas.
Para cada parcela, o nmero de galhas de cada morfotipo foi contado (esforo amostral
total: 7.200 m2, esforo amostral por hbitat: 1.800m2).
As borboletas foram amostradas de janeiro a abril de 2006, ao longo de 45 dias, com
cinco armadilhas Van SomerenRydon por rea. Em cada rea, as armadilhas foram
instaladas no centro e na esquina de um quadrante de 50 50 m, sendo instaladas a
um metro do solo. As armadilhas foram iscadas com bananas maduras e permaneciam
abertas por 24 horas (esforo amostral total: 2.700 armadilhas.dia, esforo amostral
por hbitat: 675 armadilhas.dia)
As planrias terrestres foram amostradas no solo da floresta duas vezes por estao,
de outubro de 2003 a agosto de 2005, em duas parcelas (100 2 m) por rea. Para
cada parcela, 10 quadrantes (2 2 m) aleatoriamente localizados foram inspecionados
durante 15 min por quatro pessoas treinadas (esforo amostral total: 7.680 m2, esforo
amostral por hbitat: 1.920 m2).

100
Conservao da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil

As plantas lenhosas foram amostradas, de abril de 2003 a maro de 2004, em uma nica
visita por rea. Em cada rea, seis quadrantes (10 10 m) aleatoriamente localizados
foram estabelecidos. Para cada quadrante, todas as plantas lenhosas com mais de 15
cm de cap (circunferncia a altura do peito) foram registradas. Plantas lenhosas com
menos de 15 cm de cap, mas maiores do que 1 m de altura, foram inventariadas em
subparcelas de 10 5 m localizados dentro dos quadrantes de 10 10 m (esforo
amostral total: 7.200 m2 e 3.600 m2, respectivamente; esforo amostral por hbitat:
1.800 m2 e 900 m2, respectivamente).
As angiospermas e as pteridfitas epifticas foram inventariadas em uma nica visita
por rea, em 25 rvores, de julho a agosto de 2006. As rvores escolhidas eram as
rvores (> 10 cm dbh) mais prximas de 25 pontos homogeneamente distribudos na
rea de um hectare. Para cada rvore, o nmero de indivduos de cada angiosperma
epiftica e o nmero de frondes de cada pteridfita epiftica foram estimados usando
binculos e tcnicas de escalada quando necessrio (esforo amostral total: 300 rvores,
esforo amostral por hbitat: 75 rvores).
Lquens epifticos foram registrados em 10 rvores (dbh > 8 cm) selecionadas alea-
toriamente por rea, de maro de 2003 a abril de 2004. Somente lquens ocorrendo
entre 30 150 cm de altura do tronco foram registrados (esforo amostral total: 120
rvores, esforo amostral por hbitat: 30 rvores).
Fungos produtores de cogumelos da Ordem Agaricales foram amostrados mensalmen-
te, de setembro de 2003 a agosto de 2004, ao longo de duas parcelas (100 10 m)
localizadas aleatoriamente em cada rea. A intensidade de uso de cada rea por cada
espcie foi medida pelo nmero de frutificaes (esforo amostral total: 288.000 m2,
esforo amostral por hbitat: 72.000 m2).

Anlise de dados
As espcies foram classificadas em dois grupos de resposta: (1) Espcies de
Floresta com Araucria espcies que foram registradas em pelo menos uma
das reas de Floresta com Araucria. Dentro deste grupo, ns reconhecemos as
espcies exclusivas que foram registradas exclusivamente em reas de Floresta
com Araucria. (2) Espcies das monoculturas arbreas espcies que foram re-
gistradas em pelo menos uma monocultura arbrea, mas que no foram registradas
em Floresta com Araucria. Este ltimo grupo inclui principalmente espcies de
campos naturais, mas tem tambm algumas poucas espcies exticas e algumas
espcies de Floresta com Araucria que no foram registradas nas amostras de
Floresta com Araucria.
Este artigo se focaliza na conservao da biodiversidade associada Floresta com
Araucria. Todas as anlises so feitas ao nvel do hbitat (diversidade do hbitat)
e no ao nvel da rea (diversidade alfa). Isto nos permite avaliar o potencial das
monoculturas em abrigar espcies de Floresta com Araucria. Assim sendo, ns

101
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Clia Guimares Vieira (Orgs.)

descrevemos o nmero de espcies e o nmero de registros ao nvel do hbitat,


considerando conjuntamente as trs reas (rplicas). Tambm, ns analisamos a
efetividade das monoculturas em abrigar espcies da Floresta com Araucria como
o nmero (ou percentagem) das espcies da Floresta com Araucria que foram
encontradas nas monoculturas. Para comparar como a biodiversidade variou entre
hbitats, ns utilizamos padres de distribuio de riqueza e de nmero de registros
entre taxa. Para se testar se o padro de distribuio de riqueza exibido pelas mo-
noculturas foi similar ao padro exibido pela Floresta com Araucria, ns usamos
testes qui-quadrados em que as propores de espcies encontradas em cada taxa
na Floresta com Araucria foram tomadas como os valores esperados. Para testar se
o nmero de registros de cada txon estava igualmente distribudo entre os quatro
hbitats ns usamos testes qui-quadrados.
Para se comparar a riqueza de espcies entre os hbitats, levando-se em considerao
que o nmero de registros foi tambm distribudo heterogeneamente, ns usamos
o mtodo de rarefao (Sanders, 1968; Hurlbert, 1971) conforme implementado no
programa EcoSim 7.0 (Gotelli e Entsminger, 2001).

Resultados
Um total de 914 espcies foi registrado na paisagem em mosaico da Floresta Nacional
de So Francisco de Paula (N = 119.761 registros). No geral, ns registramos um
total de 291 espcies de fungos produtores de cogumelos (N = 42.362), 132 aranhas
(N = 1.272), 108 plantas lenhosas (N = 3.380), 81 insetos galhadores (N = 13.363),
78 lquens (N = 330), 59 aves (N = 1.067), 45 angiospermas epifticas (N = 6.118),
35 planrias (N = 353), 33 borboletas (N = 506), 18 pteridfitas epifticas (N =
49.765), 16 pequenos mamferos (N = 784), 11 opilies (N = 182) e sete anfbios
de folhio (N = 279).
A Floresta com Araucria foi o hbitat mais rico (S = 506, N = 82.185), no en-
tanto, a riqueza de espcie foi tambm substancialmente alta nas plantaes de
Araucaria (S = 466, N = 22.652), Pinus (S = 397, N = 8.042) e Eucalyptus (S =
318, N = 8.042, Figura 2). Dentre as 506 espcies da Floresta com Araucria, 325
(64,2%) foram capazes de ocupar uma ou mais monoculturas. As plantaes de
Araucaria tiveram o maior nmero de espcies de Floresta com Araucria (S = 248,
49%), seguida das plantaes de Pinus (S = 211; 41,7%) e Eucalyptus (S = 174;
34,4%). Aproximadamente 50% das espcies em todas as monoculturas no foram
registradas na Floresta com Araucria, sendo 218 espcies (47%) em plantaes
de Araucria, 186 espcies (47%) em plantaes de Pinus e 144 espcies (45%) em
plantaes de Eucalyptus (Figura 2).

102
Conservao da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil

Figura 2 - Riqueza de espcies total encontrada na Floresta com Araucria (FO) e em plantaes
de Araucaria (PA), Pinus (PP) e Eucalyptus (PE) considerando junto 13 grupos taxonmicos. Barras
pretas representam as espcies que foram registradas na Floresta com Araucria enquanto as
barras brancas representam espcies que no foram registradas na Floresta com Araucria, mas
que foram registradas em pelo menos uma das monoculturas estudadas.

A Floresta com Araucria apresentou 181 (36% de 506) espcies exclusivas que foram
registradas neste hbitat natural e no foram registradas nas monoculturas arbreas
(Figura 3). Os maiores nmeros de espcies exclusivas foram registrados para fungos
produtores de cogumelos (S = 77), angiospermas epifticas (S = 29) e insetos galhado-
res (S = 15). Todos os taxa exceto mamferos tiveram espcies que foram registradas
exclusivamente em Floresta com Araucria.

Figura 3 - Nmero de espcies registradas exclusivamente na Floresta com Araucria para 13


grupos taxonmicos.

103
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Clia Guimares Vieira (Orgs.)

O padro de distribuio de riqueza de espcies entre taxa exibido pela Floresta com
Araucria mostrou seu potencial para conservar a biodiversidade (Figura 4a). A Floresta
com Araucria exibiu as maiores riquezas de fungos (S = 142), plantas lenhosas (S =
78), aves (S = 40), angiospermas epifticas (S = 37), planrias (S = 26), pteridfitas
epifticas (S = 17), opilies (S = 8) e anfbios (S = 7, Figura 4a). O padro de distri-
buio exibido pelas plantaes antigas de Araucaria foi bastante similar ao observado
em Floresta com Araucria, no entanto, elas tiveram um excesso de lquens (S = 50) e
pequenos mamferos (S = 14) e uma falta de angiospermas epifticas (X2 = 44,39; g.l.
= 12; P < 0,001; Fig. 4b). O padro observado para as plantaes de Pinus foi diferente
devido a um excesso de aranhas (S = 72) e insetos galhadores (S = 45) e uma falta de
fungos, plantas lenhosas, angiospermas epifticas, planrias e pteridfitas epifticas
(X2 = 58,19; g.l. = 12; P < 0,001; Fig. 4c). As plantaes de Eucalyptus mostraram o
padro mais distinto quando comparado com a Floresta com Araucria, mostrando
substancialmente menos espcies de fungos, plantas lenhosas, insetos galhadores, aves,
angiospermas epifticas, pteridfitas epifticas e planrias, mas a comunidade mais rica
de borboletas (X2 = 103,48; g.l. = 12; P < 0.001; Fig. 4d).

Figura 4 - Nmero de espcies de 13 grupos taxonmicos registradas na Floresta com Araucria


(A) e em plantaes de Araucaria (B), Pinus (C) e Eucalyptus (D).

104
Conservao da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil

O grande nmero de registros de todos os taxa exibido pela Floresta com Araucria
mostrou que uma abundante comunidade reside dentro deste hbitat natural (Figura
5a). O padro para as plantaes de Araucaria indicou tambm um grande nmero de
registros para a maioria dos taxa (Figura 5b). As comunidades nas plantaes de Pinus
(Figura 5c) e, sobretudo, Eucalyptus (Figura 5d) foram consideravelmente empobrecidas.
O nmero de registros por txon no foi equitativamente distribudo entre os hbitats,
apesar da padronizao do esforo amostral (teste X2; P < 0,05 para todos os taxa; Fig.
5). A Floresta com Araucria teve a maior percentagem de registros para pteridfitas
epifticas (95%), planrias (65%), fungos (59%), opilies (57%), angiospermas epifticas
(51%), aves (43%) e insetos galhadores (30%). A plantao de Araucaria teve a maior per-
centagem de registro para lquens (43%), plantas lenhosas (36%) e pequenos mamferos
(33%), enquanto as plantaes de Pinus tiveram mais aranhas (39%) e anfbios (31%).
Borboletas foi o nico txon sobre-representado em plantaes de Eucalyptus (47%).

Figura 5 - Nmero de registros de 13 grupos taxonmicos observados na Floresta com Araucria


(A) e em plantaes de Araucaria (B), Pinus (C), e Eucalyptus (D). A unidade do registro indiv-
duo para pequenos mamferos, aves, anfbios de folhio, borboletas, insetos galhadores, opilies,
planrias terrestres, plantas lenhosas e angiospermas epifticas. As pteridfitas epifticas foram
registradas pelo nmero de frondes. Os lquens foram registrados pelo nmero de rvores com
a sua presena. Os fungos foram registrados pelo nmero de infrutescncias.

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Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Clia Guimares Vieira (Orgs.)

A riqueza rarefeita mostrou que plantaes de Araucaria tiveram uma menor rique-
za que a Floresta com Araucria somente para anfbios e angiospermas epifticas
(Tabela 1). A riqueza em plantaes de Pinus foi mais baixa que para a Floresta
com Araucria para anfbios, plantas lenhosas, angiospermas epifticas e borbo-
letas, enquanto que em plantaes de Eucalyptus a riqueza foi menor que para a
Floresta com Araucria para aves, anfbios, insetos galhadores, plantas lenhosas,
angiospermas epifticas e pteridfitas epifticas (Tabela 1). A riqueza rarefeita
tambm mostrou que a riqueza de espcies estimada em plantaes de Eucalyptus
tendeu a ser mais alta do que foi inicialmente registrado para uma variedade de
grupos taxonmicos (Tabela 1).
Tabela 1 - Riqueza predita por curvas de rarefao executadas para 13 grupos taxonmicos
em quatro hbitats: Floresta com Araucria (FO) e plantaes de Araucaria (PA), Pinus (PP) e
Eucalyptus (PE). N representa a abundncia usada para as comparaes entre tipos de vegetao.
Os nmeros entre parnteses representam os intervalos de confiana.

N FO PA PP PE

Aves 175 31,5 (2835) 30,7 (2832) 37,9 (3639) 26 (2626)

Pequenos mamferos 113 7,7 (69) 10,3 (813) 7,9 (69) 10 (1010)

Anfbios 60 7 (77) 3,8 (34) 3,6 (34) 5 (55)

Aranhas 181 49,1 (4553) 46,7 (4152) 45,9 (4052) 59 (5959)

Insetos galhadores 2610 40,4 (3843) 38,4 (3640) 45 (4545) 20,6 (1921)

Plantas lenhosas 505 67,1 (6272) 62,8 (5868) 52,5 (5153) 59 (5959)

Lquens 51 25,2 (2227) 29,9 (2534) 23,3 (2026) 30 (3030)

Opilies 11 3,3 (15) 3,4 (25) 3,4 (25) 7 (77)

Planrias 17 8,7 (611) 9,9 (713) 8,6 (611) 8 (88)

Angiospermas epifticas 28 12,4 (916) 3,8 (26) 2,4 (13) 3 (33)

Pteridfitas epifticas 45 5,3 (47) 7,1 (59) 4,2 (35) 3 (33)

Borboletas 50 16 (1616) 14,1 (1217) 12,5 (1014) 15,8 (1219)

Fungos 1918 53,8 (4761) 59,2 (5267) 106 (106106) 46,1 (4051)

Para a maioria dos taxa estudados, mais de 50% das espcies encontradas na Floresta
com Araucria puderam ser encontradas nas monoculturas (Figura 6). Em contraste,
somente 24% das angiospermas epifticas e 46% das espcies de fungos encontrados
na Floresta com Araucria foram registrados nas monoculturas. Para a maioria dos
taxa, a percentagem de espcies compartilhadas foi mais alta para as plantaes de
Araucria do que para as plantaes de Pinus e Eucalyptus.

106
Conservao da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil

Figura 6 - Percentagem de espcies da Floresta com Araucria que so compartilhadas (barras


pretas) com monoculturas em geral (A) e plantaes de Araucaria (B), Pinus (C) e Eucalyptus
(D) para 13 grupos taxonmicos.

Ns encontramos 18 espcies classificadas como em risco de extino no presente


levantamento: quatro espcies de aves, oito espcies de plantas lenhosas e seis angios-
permas epifticas. Dez destas espcies foram encontradas na Floresta com Araucria,
seis em plantaes de Pinus e seis em plantaes de Eucalyptus (Tabela 2). Sete destas
espcies ocorreram em maiores abundncias em monoculturas, principalmente em
plantaes de Araucria (Tabela 2).

107
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Clia Guimares Vieira (Orgs.)

Tabela 2 - Lista de espcies em risco registradas no levantamento e suas abundncias nos


seguintes hbitats: Floresta com Araucria (FO), Plantaes de Araucaria (PA), Plantaes de
Pinus (PP) e Plantaes de Eucalyptus (PE).

Txon Status FO PA PP PE

Aves

Campephilus robustus Ameaado 0 0 3 0

Amazona pretrei Vulnervel 0 4 0 0

Procnias nudicollis Ameaado 7 4 0 0

Triclaria malachitacea Vulnervel 1 0 0 0

Plantas lenhosas

Weinmannia paulliniifolia Vulnervel 0 0 0 1

Azara uruguayensis Vulnervel 1 9 0 0

Maytenus aquifolia Vulnervel 0 7 1 0

Rhamnus sphaerosperma Vulnervel 3 3 0 6

Rollinia emarginata Vulnervel 11 10 0 5

Araucaria angustifolia Vulnervel 1 79 8 7

Lippia ramboi Vulnervel 2 110 16 46

Dicksonia sellowiana Vulnervel 1 0 0 0

Angiospermas epifticas

Griselinea ruscifolia Vulnervel 3 0 0 0

Oreopanax fulvum Vulnervel 1 0 0 0

Tillandsia mallemontii Ameaado 0 0 10 0

Tillandsia tenuefolia Vulnervel 0 13 0 0

Tillandsia usneoides Vulnervel 51 0 0 0

Vriesea reitzii Vulnervel 80 1 10 1

Discusso
A Floresta com Araucria um ecossistema nico na Amrica do Sul (Rambo, 2000).
A aparente homogeneidade da sua copa contrasta fortemente com a alta biodiversidade
encontrada em seu interior. Apesar de alguns grandes mamferos terem se tornado
raros ao longo de sua distribuio, a Floresta com Araucria desempenha um papel
pouco apreciado na conservao de numerosos organismos que no podem sobreviver
em hbitats criados pelo Homem. Nossos resultados indicam que quase 40% das esp-
cies da Floresta com Araucria foram encontradas exclusivamente dentro da floresta
primria, apesar do manejo ecologicamente amigvel aplicado s monoculturas. Este
resultado corrobora a viso de que reservas biolgicas de Floresta com Araucria tm
um papel insubstituvel na conservao da biodiversidade (Indrusiak e Monteiro, 2009).

108
Conservao da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil

O desafio da conservao da biodiversidade, no entanto, no pode ser restrito s


unidades de conservao, mas precisa se expandir para os hbitats feitos pelo Ho-
mem que agora dominam a maioria das paisagens, um princpio que foi exposto
nos Princpios do Ecossistema da Conveno da Diversidade Biolgica (Turner et
al., 2001; Meffe et al., 2002; Sayer e Maginis, 2005). Algumas espcies associadas
a florestas provaram ter plasticidade fisiolgica e comportamental suficientes para
sobreviver em ambientes abertos, como pastos para gado, campos abandonados e
terras agrcolas. No entanto, a maioria das espcies associadas floresta dependem
de ambientes fechados para sobreviver. Para este conjunto de espcies, monocul-
turas arbreas ecologicamente manejadas podem ser de grande relevncia para a
conservao (Lindenmayer e Franklin, 2002). Na Mata Atlntica, por exemplo, as
tradicionais plantaes sombreadas de cacau, inseridas em uma paisagem dominada
por floresta nativa, sustentam uma grande frao das espcies de aves, morcegos,
lagartos, sapos e pteridfitas (Faria et al., 2007).

O valor de conservao de monoculturas ecologicamente manejadas


Apesar de ser verdade que a maioria das monoculturas arbreas que so direcio-
nadas economicamente abriga uma biodiversidade bastante empobrecida quando
comparado a locais preservados prximos, a noo de que monoculturas arbreas so
intrinsicamente desertos verdes tem sido frequentemente rejeitada (Lindenmayer
e Hobbs, 2004; Barlow et al., 2007; Faria et al., 2007; Pardini et al., 2009). As mono-
culturas ecologicamente manejadas da Floresta Nacional de So Francisco de Paula
abrigaram 326 das 506 espcies da Floresta com Araucria, contribuindo positiva-
mente para a conservao da biodiversidade da Floresta com Araucria. Alm disto,
as monoculturas arbreas tambm abrigaram 407 espcies que no foram registradas
na Floresta com Araucria, sendo que uma frao grande destas tem como origem
os campos naturais prximos, um bioma que tambm est seriamente ameaado
(Overbeck et al., 2007).
As plantaes da espcie nativa A. angustifolia foram as plantaes mais efetivas,
quando comparadas s plantaes das espcies exticas, no abrigo da biodiversidade
da Floresta com Araucria. preciso ser salientado que as plantaes de Araucaria
foram tambm importantes para a conservao de espcies ameaadas. Alguns argu-
mentos biolgicos podem ser levantados para dar apoio a esta afirmao. Por exemplo,
a sua contribuio para a conservao de vertebrados particularmente digno de nota,
j que a produo intensa de sementes grandes durante o inverno do hemisfrio sul
fornece alimento para muitas populaes animais (Iob e Vieira, 2008). Alm disto,
Araucaria uma boa rvore hospedeira, fornecendo condies adequadas para a fixa-
o de pteridfitas epifticas, angiospermas epifticas e lquens. No entanto, preciso
ser levado em conta que o nmero maior de espcies nas plantaes de Araucaria
pode ser parcialmente explicado pela idade avanada destas monoculturas quando
comparadas s plantaes de Pinus e Eucalyptus.

109
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Clia Guimares Vieira (Orgs.)

Como que a efetividade da conservao varia entre taxa


Tem sido frequentemente demonstrado que diferentes taxa respondem de diferentes
maneiras alterao de hbitat (Lawton et al., 1998; Barlow et al., 2007; Faria et al.,
2007; Pardini et al., 2009). Assim sendo, seria esperado que a efetividade das mono-
culturas arbreas em abrigar a biodiversidade da Floresta com Araucria variasse
consideravelmente entre taxa. De fato, enquanto todas as espcies de mamferos
foram registradas nas monoculturas, somente um quarto das angiospermas epifticas
utilizou as monoculturas ecologicamente manejadas. O padro geral sugere que existe
um gradiente de efetividade, de um lado os grupos taxonmicos que apresentam uma
maior capacidade de disperso e menores requerimentos ecolgicos especficos e de
outro queles grupos com limitada capacidade de disperso e especializao de nicho
ou hbitat. A maioria das espcies dos trs grupos taxonmicos de vertebrados que
so capazes de andar longas distncias e frequentemente apresentam amplas reas
de vida, ns as registramos nas monoculturas. Entre os invertebrados, a maioria das
espcies de borboletas foi tambm registrada nas monoculturas, em parte devido
sua grande capacidade de disperso. A maioria das plantas lenhosas da Floresta com
Araucria foi tambm encontrada em regenerao dentro das monoculturas, indicando
que elas poderiam em longo prazo retomar o seu terreno perdido.
Do outro lado do gradiente ns encontramos as angiospermas e as pteridfitas epifti-
cas e os lquens que apresentam capacidades de disperso mais limitadas e histrias
de vida mais especializadas. Para estes grupos taxonmicos, a disperso precisa ser
direcional de forma a se encontrar um novo forfito para a colonizao. Alm disto, a
qualidade do forfito importante (Benzing, 1990). Isto parece explicar, por exemplo,
porque somente trs angiospermas epifticas e trs pteridfitas epifticas foram encon-
tradas nas plantaes de Eucalyptus, bem conhecidos por perderem continuamente a
casca da parte externa do tronco. Tambm, as epfitas da Floresta com Araucria so
adaptadas aos altos nveis de umidade do ar que predominam na regio e podem estar
sofrendo com os altos nveis de irradiao que penetram as monoculturas (Padmawate
et al., 2004). As planrias foram tambm bastante sensveis substituio da Floresta
com Araucria pelas monoculturas, provavelmente devido sua baixa resistncia
seca (Kawaguti, 1932; Carbayo et al., 2001). De novo, diferenas quanto idade das
plantaes poderiam explicar parcialmente as diferenas na efetividade de coloniza-
o observadas entre taxa. Alguns destes grupos poderiam ser perfeitamente aptos a
sobreviver nas monoculturas uma vez que se permitisse tempo suficiente para a sua
colonizao.

Princpios do manejo ecolgico


O manejo florestal ecologicamente sustentvel nos trpicos est ainda na sua infncia. No
entanto, ns demonstramos que mudanas nas prticas de manejo podem trazer grandes
benefcios insuspeitados em termos de conservao da biodiversidade. O manejo da Flo-
resta Nacional de So Francisco de Paula difere substancialmente do manejo praticado

110
Conservao da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil

pela maioria das empresas de direcionamento econmico que so encontradas no Brasil


e em outros pases tropicais. Ns discutimos abaixo seis princpios chaves que, uma
vez seguidos pelos tcnicos de manejo e reforados pelos tomadores de deciso, podem
ajudar no estabelecimento de paisagens ecologicamente amigveis para a biodiversida-
de da Mata Atlntica (Tabela 3). A importncia relativa destes princpios no aumento
da biodiversidade ou na reduo dos retornos econmicos permanece desconhecida e
dever ser determinada por prticas de manejo adaptativo (Meffe et al., 2002).
Tabela 3 - Resumo de alguns princpios de manejo que influenciam a conservao da biodiversidade
em monoculturas arbreas.

Intensidade de Manejo

Baixa Alta

Adequao biogeogrfica

Bioma Floresta Campo

Planejamento da paisagem

rea total Pequena Grande

Homogeneidade da paisagem Mosaico Homogneo

Qualidade da matrix Natural No natural

Conectividade Alta Baixa

Corredores Presentes Ausentes

Qualidade do talho

Tamanho do talho Pequeno Grande

Nmero de talhes Muitos Poucos

Forma do talho Complexa, linear Redonda, quadrada

Idade do talho

Perodo de rotao Longo Curto

Manejo do sub-bosque

Poda Baixa frequncia Alta frequncia

Escolha das espcies

Origem biogeogrfica Espcies nativas Espcies exticas

Adequao biogeogrfica
No mundo todo, as florestas so encontradas em locais onde a disponibilidade de gua
alta e as condies do solo so adequadas (Lomolino et al., 2006). Se estas condies
no esto presentes, a produtividade madeireira depender de uma grande adio de
recursos externos, aumentando os custos econmicos e ambientais do empreendi-
mento. Quando as monoculturas arbreas so estabelecidas em reas naturalmente
ocupadas por campos, por exemplo, uma grande demanda por gua gerada de
forma a sustentar rvores de crescimento rpido, com o potencial em longo prazo de
exaurir as fontes de gua (Bosch e Hewlett, 1982; Le Maitre et al., 2002). A adequao

111
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Clia Guimares Vieira (Orgs.)

biogeogrfica tambm um bom preditor de como a biodiversidade ir lidar com as


monoculturas arbreas. Por exemplo, pode-se esperar que muitas plantas de campos
adaptadas alta intensidade luminosa (Lambers et al., 2006) sofram consideravelmente
sob monoculturas arbreas, mas espera-se que espcies de plantas da Mata Atlntica
lidem relativamente bem com este hbitat antropognico, como demonstrado pelos
resultados desta investigao. Assim sendo, a deciso de se estabelecer monoculturas
arbreas em reas previamente ocupadas pela Mata Atlntica pode ser considerada
mais adequada do que as propostas recentes de expanso das monoculturas arbreas
sobre campos sul-americanos (Overbeck et al., 2007).

Planejamento da paisagem
A ecologia da paisagem fornece guias importantes de como organizar os elementos
de uma paisagem no espao de forma a aumentar a conectividade entre populaes
naturais, facilitar a persistncia de metapopulaes e promover o fluxo gnico (Tur-
ner et al., 2001). Na Floresta Nacional de So Francisco de Paula, as monoculturas
arbreas e as manchas de Floresta com Araucria formavam um mosaico complexo,
permitindo o fluxo de indivduos, sementes e outros propgulos atravs da paisagem.
Ns podemos estar certos de que muitos taxa registrados dentro das monoculturas
arbreas estavam realmente vivendo nelas, como plantas, lquens, epfitas, planrias
e fungos. Outros taxa, no entanto, como aves, poderiam estar usando somente as mo-
noculturas como corredores. Isto certamente um fator importante para se explicar
o grande nmero de espcies encontrado dentro das monoculturas. Este trabalho
indica que o delineamento de novos empreendimentos florestais no pode mais ser
feito sem se considerar a conectividade entre os elementos naturais da paisagem com
o uso de corredores, trampolins ecolgicos (stepping stones) e a qualidade da matrix
circundante. Alm disto, o planejamento da paisagem pode contribuir positivamente
para a conservao da biodiversidade sem custos substanciais para a indstria florestal
(Lindenmayer e Franklin, 2002).

Qualidade dos talhes


As caractersticas do talho so fatores chaves para determinar a granulao da paisa-
gem (Turner et al., 2001). Silviculturas baseadas em um nmero pequeno de talhes
grandes produzem um ambiente mais homogneo quando comparado quelas com
um nmero grande de talhes pequenos. Quando os talhes so grandes, a razo
permetro-rea diminui, aumentando a dificuldade das sementes, por exemplo, alcan-
arem o centro do talho. Para a maioria das espcies de invertebrados com limitada
capacidade de disperso isto pode levar a menores tamanhos populacionais (Collinge
e Palmer, 2002). A forma dos talhes deve tambm ser projetada para se aumentar a
razo permetro-rea. Na Floresta Nacional de So Francisco de Paula, o tamanho do
talho era tipicamente pequeno quando comparado com as monoculturas arbreas
de direcionamento econmico, isto sendo provavelmente um fator importante na
definio do sucesso de colonizao das espcies nestas reas.

112
Conservao da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil

Idade dos talhes


Em todas as monoculturas arbreas, o preparo da terra desencadeia um processo de
colonizao que ir ser encabeado pelas espcies pioneiras. A colonizao e o esta-
belecimento das espcies de sucesso tardia, no entanto, sero restritos pelo tempo
que se permite que a plantao cresa antes que ocorra o processo de corte. Todas as
monoculturas deste estudo mostraram nveis considerveis de biodiversidade e foram
permitidas crescer mais do que 7 10 anos que o perodo de rotao clssico para
monoculturas arbreas comerciais. Que idade uma plantao deve ter para alcanar
a diversidade mxima ainda desconhecida. No entanto, muitas espcies de plantas
lenhosas, insetos galhadores e fungos parecem ser capazes de colonizar plantaes
jovens. Em contraste, para outros grupos taxonmicos como angiospermas e pteridfitas
epifticas, que dependem de rvores grandes para se estabelecer, perodos de rotao
mais longos parecem ser essenciais para permitir o estabelecimento da maioria das
espcies. De qualquer modo, os resultados deste trabalho sustentam fortemente a
ideia de que perodos de rotao mais longos trazem benefcios para a biodiversidade.

Manejo do sub-bosque
Quando monoculturas arbreas so estabelecidas em densidades similares quelas
encontradas em florestas naturais, permite-se o estabelecimento de um sub-bosque
diverso e produtivo que oferece recursos para herbvoros, predadores, polinizadores,
frugvoros, parasitoides e decompositores (Lindenmayer e Franklin, 2002). De fato,
alguns estudos indicam que a diversidade do sub-bosque a melhor varivel preditora
da diversidade de animais em monoculturas (Lpez e Moro, 1997; Humphrey et al.,
1999). Na Floresta Nacional de So Francisco de Paula, apesar dos talhes terem sido
estabelecidos em alta densidade, a aplicao de poda levou progressivamente a uma
menor densidade de rvores e a um sub-bosque complexo que foi capaz de manter
uma grande frao da biodiversidade da Floresta com Araucria. Em contraste, plan-
taes de Eucalyptus relativamente velhas (<30 anos) localizadas no domnio da Mata
Atlntica, mas com um sub-bosque esparso, continham apenas oito espcies de aves
das 111 espcies registradas em uma reserva biolgica prxima (Marsden et al., 2000).
Assim sendo, a manuteno de um sub-bosque complexo e diverso em monoculturas
pode ser um fator chave para a conservao da biodiversidade.

Escolha das espcies


A invaso biolgica por espcies exticas hoje a segunda maior causa de extino
de espcies do mundo (Meffe e Carroll, 1994; Millennium Ecosystem Assessment,
2005). Por escapar espacialmente dos seus inimigos naturais e encontrar recursos
adequados, muitas espcies exticas conseguem alcanar altas taxas de crescimento
populacional e expandir rapidamente as suas reas geogrficas, causando efeitos di-
retos e indiretos sobre as comunidades naturais (Elton, 1958; Davis et al., 2000; Sax
et al., 2005). Infelizmente, a maioria das rvores utilizadas pela indstria madeireira

113
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Clia Guimares Vieira (Orgs.)

no Brasil so espcies exticas, apesar do fato de que o pas possui a flora mais rica
do mundo (Giullietti et al., 2005). O Eucalyptus foi introduzido da Austrlia enquanto
o Pinus veio da Europa e da Amrica do Norte. O potencial invasor de Pinus tem sido
verificado nos campos, savanas (cerrado brasileiro), dunas costeiras e outros hbitats
abertos de quase todos os pases da Amrica do Sul onde ele foi introduzido para
uso comercial (Richardson e Higgins, 1998; Ziller e Galvo, 2002; Zalba e Villamil,
2002; GISP, 2006). Assim sendo, em princpio, o uso de espcies exticas deve ser
gradualmente abandonado. O uso de espcies exticas frequentemente justificado
em termos de produtividade, mas poucos estudos com espcies nativas foram feitos
para corroborar a supremacia destas. Existe uma demanda no atendida para os
centros de pesquisa e universidades brasileiras alocarem recursos para a criao de
novas tecnologias baseadas em espcies nativas. No sul do Brasil, a rvore nativa A.
angustifolia uma alternativa importante ao uso de culturas exticas. Ela uma rvore
magnfica que produz um tronco reto, uniforme e cilndrico muito apreciado pela
indstria madeireira. Talhes de 20 anos acumulam 254 toneladas/ha de biomassa e
necromassa, correspondendo a 108 toneladas/ha de carbono (Sanquetta, 2009). Hoje
em dia, plantaes de A. angustifolia provavelmente se estendem por mais de 20.000
ha, mas seu uso tem o potencial de se tornar muito mais amplamente distribudo no
sul do Brasil (Sanquetta, 2009).

Concluso
A indstria florestal brasileira adota prticas de manejo que tm tido sucesso na gerao
de retornos econmicos excepcionais quando comparada a de outros pases (Bracelpa,
2007). Isto conseguido, no entanto, com um custo relativamente alto em termos de
conservao da biodiversidade. Nossos resultados indicam que monoculturas no so
intrinsicamente pobres em termos de biodiversidade e que caminhando-se na direo
de prticas de manejo ecologicamente sustentveis, a indstria florestal pode fazer
uma grande contribuio para a conservao da Mata Atlntica.

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118
Captulo 7
Qual o valor das monoculturas de eucalipto para a biodiversidade
da Mata Atlntica? Um estudo multitxon no extremo-sul da Bahia
Pedro Lus Bernardo da Rocha. peurocha@ufba.br (Instituto de Biologia, Universidade Federal da Bahia. Rua Baro de
Jeremoabo, s/n. Ondina. Salvador, BA. CEP. 40170-115); Blandina Felipe Viana. blandefv@ufba.br;
Mrcio Zikn Cardoso. mzc@cb.ufrn.br; Amada Mariana Costa de Melo. amadabio@hotmail.com;
Misonete Gueidneli Cavalcanti Costa. misoncosta@gmail.com; Rodrigo Nogueira de Vasconcelos.
rodrigodevasconcelos@yahoo.com.br; Tatiana Bichara Dantas. tatiana.bichara@terra.com.br

Introduo
A destruio e fragmentao das florestas tropicais esto entre os fatores de origem
antrpica que mais tm contribudo com a eroso da biodiversidade do planeta (Prugh
et al. 2008). Parte dessa eroso deriva de processos populacionais que operam pos-
teriormente fragmentao florestal (Saunders et al. 1991). Extines locais, por
exemplo, podem no ser seguidas por eventos de recolonizao caso os ambientes
localizados entre os fragmentos imponham dificuldades disperso dos organismos
da floresta. Espera-se, assim, que na maioria dos casos em que esses ambientes sejam
amigveis aos organismos silvcolas, as extines sejam tamponadas (Vandermeer e
Carvajal, 2001). Portanto, uma preocupao relevante do ponto de vista da gesto da
biodiversidade em paisagens contendo remanescentes florestais refere-se avaliao
da qualidade dos ambientes artificiais intervenientes quanto sua habilidade em
permitir a sobrevivncia e disperso das espcies da floresta.
Atividades de silvicultura (e.g., plantaes de palmeiras, pinheiros, eucalipto, cacau,
etc.) tm sofrido uma grande expanso em todo o globo, passando de 130 milhes de
hectares em 1996 para 187 milhes de hectares em 2001 (FAO, 2001). Elas produzem
ambientes artificiais que, em funo de sua fisionomia florestada, poderiam, ao menos
temporariamente, aumentar a conectividade funcional entre remanescentes e atenuar
os efeitos nocivos da fragmentao, ao menos em comparao com matrizes no flores-
tadas como pastos e reas usadas para a agricultura (Lindenmayer e Hobbs, 2004). As
monoculturas de eucalipto, particularmente, representavam, j no incio desta dcada,
10% da rea total de silvicultura do globo, incluindo mais de 20 milhes de hectares
distribudos em quase 100 pases (FAO, 2001). No Brasil, representam 62% da extenso
das plantaes florestadas, somando 3,55 milhes de hectares, mais de 1/3 dos quais
associados ao segmento de celulose e papel, o qual teve faturamento de R$ 23,3 bilhes
em 2006 e representou a maior participao nas exportaes brasileiras de produtos
florestais desse ano (US$ 4 bilhes, cerca de 3% de todas as exportaes do pas no ano),
fazendo do pas o maior exportador mundial de celulose de fibra de eucalipto (SBS,
2007). As maiores produes sustentadas de eucalipto em tora no Brasil ocorrem nas

119
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Clia Guimares Vieira (Orgs.)

regies Sudeste, Nordeste e Sul (SBS, 2007), muitas vezes associadas a paisagens com
remanescentes florestais do Bioma Mata Atlntica.
No extremo-sul do estado da Bahia, uma das reas mais biodiversas do globo (Thomas
et al., 1998), os eucaliptais expandiram-se sobremaneira nas dcadas de 1990 e 2000
substituindo reas de pasto criadas na dcada de 1980, as quais foram implantadas
sobre reas de floresta desmatada principalmente ao longo das trs dcadas anteriores
(Coimbra-Filho e Cmara, 1996, Dean, 1998). A expanso dos eucaliptais nessa regio
influenciada, entre outros fatores, por sua alta produtividade (uma das maiores do
globo) em funo do clima e solo. Atualmente, o estado da Bahia o terceiro do pas
em rea total plantada com eucalipto (mais de 550 mil hectares, representando 15%
da rea plantada no pas) e h expectativas de ampliao desse valor (ABRAF, 2007).
At o comeo da presente dcada, contudo, no havia investigaes formais que ava-
liassem a capacidade das monoculturas de eucalipto em abrigar espcies da fauna de
florestas tropicais. Se essa capacidade for alta, os eucaliptais podero contribuir com
a conectividade funcional em paisagens com florestas fragmentadas e, nesse sentido,
contribuir com a permanncia de populaes das espcies regionais. Contudo, se a
parcela da fauna florestal presente nessas monoculturas for baixa, os eucaliptais, como
atualmente manejados, no deveriam ser considerados uma alternativa adequada de
uso de solo para garantir a conectividade funcional entre os remanescentes da regio.
O presente estudo teve por objetivo avaliar tal capacidade com base em uma anlise
faunstica de uma paisagem do extemo-sul da Bahia, onde eucaliptais esto associados a
remanescentes da Mata Atlntica. Na primeira etapa, comparamos as faunas de um dos
maiores fragmentos florestais da regio com a de um eucaliptal contguo a ele. Na segunda,
comparamos a fauna desse grande fragmento e a de fragmentos menores da regio com
aquela presente em reas de plantio de eucalipto prximas aos pequenos fragmentos.

Materiais e Mtodos
O estudo foi realizado nas propriedades da empresa Veracel Celulose S.A., no extremo-
sul da Bahia, entre os municpios de Eunpolis, Porto Seguro e Santa Cruz Cabrlia.
O clima local (tipo Af na classificao de Keppen) chuvoso, quente e mido, carac-
terstico do litoral e sem estao seca, com temperaturas elevadas e pouco variveis e
perodo de mxima precipitao entre julho e outubro. A topografia caracterizada por
plats amplos entrecortados por vales associados a um denso sistema hidrolgico e que,
em vrias pores, abrigam reas de floresta em regenerao (Figura 1A). poca do
estudo, as plantaes de eucalipto da empresa cobriam cerca de 70.000 hectares, quase
exclusivamente associadas a plats (Figura 1B). De acordo com o banco de dados da
empresa, a maioria dos remanescentes de Mata Atlntica da regio possua entre 50 e
250 ha e encontrava-se em estgio mdio de regenerao (Figura 1C). Encontra-se ainda
na regio um dos maiores e mais bem conservados remanescentes de Mata Atlntica
do Estado, a RPPN Estao Veracel, com 6.069 ha de floresta primria com algumas
pores de floresta alterada, mas em estgio avanado de regenerao (Figura 1D).

120
Conservao da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil

A primeira etapa do estudo teve por objetivo comparar a fauna presente na RPPN
Estao Veracel, considerada como a melhor referncia local do sistema florestal
original, com aquela presente em uma rea de monocultura de eucalipto contgua a
esse grande remanescente (Figura 1E). Nessa situao, caso o eucaliptal represente
um ambiente favorvel fauna da floresta, ele seria beneficiado pela proximidade a
uma grande rea fonte e tenderia a suportar boa parte da fauna presente na floresta.
A segunda etapa teve por objetivo comparar a fauna presente nos fragmentos do tipo
mais comum na regio (50 a 250 ha, em estgio mdio de regenerao) com aquelas
presentes em eucaliptais distantes da principal rea fonte, tendo novamente a RPPN
como referncia. Nessa situao, torna-se possvel comparar a capacidade dos peque-
nos remanescentes e dos eucaliptais em suportar elementos da fauna florestal local.
Em ambas as etapas, escolhemos eucaliptais na situao teoricamente mais favorvel
para abrigar a fauna da floresta, isto , imediatamente antes do corte, sete anos aps o
plantio. Trata-se do estgio de maior crescimento das rvores e de maior desenvolvimento
do sub-bosque, que formado por espcies nativas. Restringimos tambm a amostragem
da fauna s reas de plats, visto que eucaliptais no so plantados em vales. Os grupos
da fauna estudados incluram comunidades de artrpodes e de vertebrados.

Figura 1 - Fotografias de reas do extremo-sul da Bahia onde foi realizado o presente estudo. (A)
Vista geral, mostrando plats, com plantaes de eucalipto, entrecortados por vales, que podem
conter florestas em regenerao; (B) Eucaliptal com cerca de sete anos de plantio, evidenciando
crescimento de plantas no sub-bosque; (C) Borda de um dos tipos de fragmento florestal mais co-
muns da regio: com 50 a 200 ha de extenso e em estgio intermedirio de regenerao; (D) Trilha
interna RPPN Estao Veracel, o maior remanescente de Mata Atlntica da regio, com 6.069 ha
de floresta primria com pores em estgio avanado de regenerao; (E) Faixa de justaposio
entre a Estao Veracel e uma rea de plantao de eucalipto amostrada no presente estudo.

121
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Clia Guimares Vieira (Orgs.)

Na primeira etapa do estudo, amostramos as comunidades de lagartos, anuros e artr-


podes de folhio (dissertao de MGCC, orientada por PLBR: Costa 2004). Realizamos a
amostragem da fauna em out./2001 e em mar./2002 a partir de oito parcelas amostrais:
quatro na RPPN e quatro no eucaliptal (Figura 2). Cada parcela era constituda de uma
grade de 36 armadilhas de queda com linhas espaadas de 20,4 m entre si, cada uma
com 12 armadilhas espaadas entre si de 10,2 m. Cada armadilha consistia em um
balde plstico com 40 cm de altura e 30 cm de dimetro associado a duas cercas de
direcionamento de 1,5 m de comprimento. Checamos as armadilhas de todas as par-
celas diariamente (10 dias em cada uma das 2 excurses), capturando todos os anuros
e lagartos de todas as armadilhas, bem como todos os artrpodes de nove armadilhas
sorteadas ao acaso na parcela em trs dias por excurso.
Na segunda etapa do estudo, amostramos as comunidades de anuros e lagartos de folhio
(dissertao de TBD, orientada por PLBR: Dantas 2004), de abelhas Euglossini (disser-
tao de AMM, orientada por BFV: Melo, 2005) e de borboletas frugvoras (dissertao
de RV, orientada por MZC: Vasconcelos, 2008). Realizamos a amostragem da fauna em
fev.-mar./2003, jun.-jul./2003, set.-out./2003 e dez./2003-jan./2004 a partir de 12 parcelas
amostrais: quatro na RPPN, quatro em diferentes remanescentes florestais e quatro em
eucaliptais (Figura 2). A amostragem dos vertebrados foi baseada em grades idnticas s
da primeira etapa, com checagem diria das armadilhas de todas as parcelas por 10 dias
consecutivos por excurso, capturando-se todos os anuros e lagartos. A amostragem das
abelhas foi baseada em cinco dias de coleta por campanha, utilizando-se 18 armadilhas
aromticas com essncias de eucaliptol, baunilha e salicilato de metila (Neves e Viana,
1997) por parcela. A amostragem das borboletas frugvoras consistiu na disposio de
cinco armadilhas por parcela (total 60 armadilhas) do tipo Van Someren Rydon (DeVries,
1987), iscadas com fruto fermentado e distando 25 m entre si.
Todo o material biolgico coletado est depositado nas colees zoolgicas do Depar-
tamento de Zoologia da Universidade Federal da Bahia. Os anuros, lagartos, abelhas
e borboletas foram identificados at espcie por especialistas. Identificamos os ar-
trpodes de folhio (miripodes, aracndeos exceto aranhas, ortpteros, colepteros
e formigas) em morfoespcies. Produzimos matrizes de abundncia total (somando
as capturas de todos os dias e de todas as excurses) das espcies (ou morfoespcies)
por parcela. Para as formigas, a abundncia total foi substituda por ocorrncia nas
armadilhas (valor entre 0 e 36 por parcela).
Para cada etapa, testamos a hiptese de que a estrutura de cada comunidade difere
entre as unidades da paisagem. Para tanto, usamos o teste de permutao MRPP
(multiple response permutation procedure), calculando o tamanho do efeito atravs da
estatstica A. Quando A= 0, a estrutura das comunidades no difere entre as unidades
da paisagem. Quando A=1, a estrutura da comunidade difere muito entre as unidades
da paisagem (McCune e Grace, 2002). Como nosso nmero amostral relativamente
pequeno (quatro parcelas por unidade da paisagem), a deteco de significncia esta-
tstica tende a indicar significncia biolgica. Os testes foram baseados nas matrizes

122
Conservao da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil

de abundncia relativa (dividindo-se o valor de cada clula pelo total da linha), de


modo a que a proporo de abundncias entre espcies por parcela, e no a abundn-
cia total por parcela, influenciasse no resultado do teste. Utilizamos como medida de
dissimilaridade entre parcelas a distncia de Sorensen. Para visualizar graficamente,
em duas dimenses, as diferenas entre parcelas quanto estrutura das comunida-
des, reduzimos a dimensionalidade das matrizes de cada comunidade utilizando a
tcnica de iterao de escalonamento multidimensional no mtrico (NMDS). Nesse
procedimento utilizamos tambm as matrizes de abundncias relativas e distncia
de Sorensen. Complementamos o teste MRPP com a anlise de espcie indicadora
(McCune e Grace, 2002), que detecta quais espcies da comunidade so indicadoras
das diferentes unidades da paisagem atravs de um teste de randomizao.
Na avaliao dos dois testes de hiptese (MPRR e espcie indicadora), utilizamos
0,05 como nvel de significncia, mas aceitamos valores um pouco superiores como
marginalmente significativos. Isso porque consideramos, no contexto desse trabalho,
que o erro do tipo II mais prejudicial por levar falsa concluso de que os eucaliptais
tm uma boa capacidade de abrigar espcies da fauna da mata. Como os eucaliptais
amostrados encontravam-se nas condies potencialmente mais adequadas para manter
a fauna da mata (imediatamente antes do corte), durante os cerca de sete anos de seu
crescimento suas condies devem ser mais desfavorveis que as detectadas no estudo.

Figura 2 - Paisagem de Mata Atlntica antropizada onde foi realizado o presente estudo (centro
da imagem aproximadamente em 1620S e 3915O). No canto inferior direito, o grande rema-
nescente florestal da RPPN Estao Veracel com a localizao de suas quatro parcelas amostrais
(M1 a M4). esquerda da RPPN, as quatro parcelas nos fragmentos florestais menores (F1 a F4) e
as parcelas dos eucaliptais contguos (E1 a E4) e distantes da RPPN (E5 a E8). Imagem produzida
a partir do banco de dados da empresa Veracel Celulose S.A.

123
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Clia Guimares Vieira (Orgs.)

Resultados
Primeira etapa:
Lagartos: Coletamos 97 lagartos de 12 espcies. As abundncias nas parcelas da mata
de referncia (M) foram sistematicamente maiores que as do eucaliptal (E). As riquezas
tambm tenderam a ser maiores em M (Tabela 1). Registramos 9 espcies em M, das
quais 4 foram tambm registradas em E (Figura 3). O teste MRPP detectou diferena
estatisticamente significativa da estrutura da comunidade entre M e E (A= 0,227, p=
0,011) (Figura 4), e duas espcies associadas a M foram consideradas indicadoras
(E. catenatus pictus, p= 0,027; L. scincoides, p= 0,058). As demais espcies geraram
valores de p maiores que 0,423. Apenas um ou dois indivduos foram registrados para
8 espcies (4 em M, 3 em E e 1 compartilhada por M e E).
Anuros: Coletamos 189 anuros de 12 espcies. As abundncias nas parcelas de E ten-
deram a ser maiores que nas de M, e em uma delas a abundncia foi muito superior
s demais em funo da captura de muitos indivduos de duas espcies (Stereocyclops
incrassatus e Physalemus gr. cuvieri). As riquezas tambm tenderam a ser maiores em
E (Tabela 1). Registramos 7 espcies em M, 4 das quais foram tambm registradas em
E (Figura 3). O teste MRPP detectou diferena marginalmente significativa entre as
duas unidades da paisagem (A= 0,077, p= 0,057) (Figura 4). Duas espcies associadas
a E foram consideradas indicadoras: B. crucifer (p= 0,030) e Leptodactylus mystacinus
(p= 0,030). As demais espcies geraram valores de p maiores que 0,143. Apenas 1 ou
2 indivduos foram registrados para 3 espcies (2 em M e 1 em E).
Miripodes: Coletamos 111 miripodes de 10 morfoespcies (8 de diplpodes e 2
de quilpodes). As abundncias nas parcelas de E foram maiores que nas de M e as
riquezas por parcela foram comparveis, embora a riqueza total tenha sido maior em
M (Tabela 1). Todas as 10 morfoespcies amostradas foram registradas em M, e 4 delas
tambm foram registradas em E (Figura 3). O teste MRPP no detectou diferena signi-
ficativa entre as unidades da paisagem (A= 0,059, p= 0,137) (Figura 4), e apenas uma
morfoespcie de quilpode associada a E foi considerada indicadora (p= 0,055). As
demais morfoespcies geraram valores de p maiores que 0,134. Quatro morfoespcies
foram representadas por apenas 1 ou 2 indivduos, todos registrados em M.
Aracndeos (exceto aranhas): Coletamos 43 exemplares de 8 morfoespcies (4 de caros,
3 de opilies e 1 de escorpies). As riquezas e abundncias por parcela no foram muito
diferentes entre M e E, embora a riqueza total em M tenha sido o dobro da registrada
em E (Tabela 1). As 8 morfoespcies amostradas foram registradas em M, e 4 delas em E
(Figura 3). O teste MRPP detectou diferena significativa entre as unidades da paisagem,
embora com um baixo valor da estatstica A (A= 0,092, p= 0,018) (Figura 4). Nenhuma
das morfoespcies foi considerada indicadora (valores de p maiores que 0,153). Apenas
1 morfoespcie, presente em M, foi representada por 1 ou 2 indivduos.
Ortpteros: Coletamos 376 exemplares de 14 morfoespcies (8 de grildeos, 3 de batdeos,
1 de acriddeos, 1 de fasmdeos e 1 de mantdeos). As abundncias por parcela foram
sempre muito maiores em M que em E, embora as riquezas tenham sido semelhantes
124
Conservao da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil

(Tabela 1). Registramos 11 morfoespcies em M, das quais 8 estavam presentes em E (Fi-


gura 3). O teste MRPP detectou diferena significativa entre M e E (A= 0,164; p= 0,025),
mas nenhuma morfoespcie foi considerada indicadora (valores de p maiores que 0,170).
Apenas 3 morfoespcies foram representadas por 1 ou 2 indivduos, 1 em M e 2 em E.
Colepteros: Coletamos 72 exemplares de 35 morfoespcies. As riquezas e abundncias
por parcela foram, em geral, um pouco superiores em M que em E, ao passo que a
riqueza total em M foi bem superior de E (Tabela 1). Registramos 26 morfoespcies
em M, mas apenas 6 delas tambm foram detectadas em E (Figura 3). O teste MRPP
detectou diferena significativa entre M e E, embora com um baixo valor da estatsti-
ca A (A= 0,082; p= 0,017). Nenhuma das morfoespcies foi considerada indicadora
(valores de p maiores que 0,144). Um total de 20 morfoespcies foi encontrado apenas
em M, e 9 foram encontradas apenas em E.
Formigas: Obtivemos 271 registros de ocorrncia de formigas, que representaram 27 mor-
foespcies. As abundncias e riquezas por parcela foram semelhantes em M e E (Tabela
1). Registramos 22 morfoespcies em M, 16 das quais tambm ocorreram em E (Figura
3). O teste MRPP detectou diferena significativa entre M e E (A= 0,240, p= 0,006) e 4
morfoespcies foram consideradas indicadoras (valores de p menores que 0,057), duas de
M e duas de E. No total, foram encontradas 6 morfoespcies apenas em M e 5 apenas em E.
Em sntese, 6 das 7 comunidades amostradas na etapa 1 apresentaram composio
significativamente diferente entre M e E, e em metade dessas o tamanho do efeito foi
grande. Do total de espcies amostradas na paisagem para uma comunidade, entre 50 a
100% (mdia= 81%) estavam presentes em M, e, em mdia, metade desse subconjunto
(de 23 a 73%) tambm foi registrado em E. As espcies amostradas exclusivamente em M
variaram de 21 a 57% do total registrado para a paisagem (mdia= 37%), e as amostradas
exclusivamente em E variaram de 0 a 42% (mdia= 19%) (Figura 3).
Tabela 1 - Resultados da amostragem da etapa 1 do estudo: em cada clula, nmero de indivduos
(acima) e de espcies (abaixo, entre parnteses) de sete comunidades ecolgicas coletados em
quatro parcelas na RPPN Estao Veracel, um grande remanescente de Mata Atlntica (M1 a M4),
e em quatro parcelas de um eucaliptal contguo ao remanescente (E1 a E4). So apresentados os
totais por unidade da paisagem e o total geral.
Parcelas no grande remanescente de Mata Parcelas no eucaliptal contguo ao grande
Atlntica remanescente Total
Comunidades
geral
M1 M2 M3 M4 Total E1 E2 E3 E4 Total

16 13 16 19 64 13 10 5 5 33 97
Lagartos
(5) (4) (5) (7) (9) (5) (2) (3) (2) (7) (12)
8 10 11 42 12 83 19 33 147 189
Anuros 13 (4)
(3) (4) (3) (7) (4) (7) (6) (7) (9) (12)
2 12 2 9 25 8 16 15 47 86 111
Miripodes
(2) (6) (2) (4) (10) (4) (5) (2) (5) (6) (10)
17 5 6 0 28 2 4 3 6 15 43
Aracndeos*
(8) (5) (2) (0) (8) (2) (2) (2) (6) (4) (8)
87 67 67 81 302 29 14 17 14 74 376
Ortpteros
(9) (7) (7) (6) (11) (6) (3) (5) (8) (11) (14)
9 8 10 15 42 6 4 6 14 30 72
Colepteros
(7) (8) (9) (12) (26) (5) (3) (6) (8) (15) (35)
27 48 15 39 129 31 26 43 42 142 271
Formigas
(8) (15) (10) (12) (22) (14) (11) (14) (12) (21) (27)
* Exceto aranhas.
125
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Clia Guimares Vieira (Orgs.)

Figura 3 - Sntese da distribuio de espcies de vrias comunidades de vertebrados e artrpodes


por unidade da paisagem nas duas etapas do presente estudo. Acima, primeira etapa, onde se
comparou a fauna da mata de referncia (RPPN Estao Veracel, um grande remanescente de
Mata Atlntica esquerda) com aquela de um eucaliptal contguo a ela (direita). Abaixo, segunda
etapa, onde se comparou a fauna da mata de referncia (esquerda) com a de fragmentos menores
(centro) e a de um eucaliptal distante da mata de referncia (direita). Legenda: t = nmero total de
espcies da comunidade registrado na mata de referncia (valor em porcentagem entre parnteses);
e = porcentagem de espcies registradas exclusivamente em cada unidade da paisagem; M&F
= porcentagem de espcies registradas na mata que foram tambm registradas nos fragmentos;
M&E = porcentagem de espcies registradas na mata que foram tambm registradas no eucaliptal;
nmero entre parnteses ao lado da comunidade = nmero total de espcies registradas na
paisagem; mdia = mdia de cada distribuio de porcentagens em cada etapa; faixas cinzas
= indicam se h ou no diferena significativa da estrutura das comunidades entre as unidades
da paisagem (quando so interrompidas ou contnuas, respectivamente).

126
Conservao da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil

Figura 4 - Grfico indicativo da diferena na estrutura das comunidades de vertebrados e ar-


trpodes de folhio amostradas em quatro parcelas em um grande remanescente de Mata de
Atlntica (RPPN Estao Veracel quadrado) e em quatro parcelas de um eucaliptal contguo
RPPN (xis). Os grficos representam uma ordenao indireta de cada comunidade atravs do
mtodo NMDS (o estresse associado ao processo de reduo de dimensionalidade est indicado
no canto inferior esquerdo de cada grfico). Nas comunidades em que o teste MRPP detectou
diferena significativa de estrutura entre as duas unidades de paisagem, adicionamos um trao
separando as parcelas das mesmas.

Segunda etapa:
Lagartos: Coletamos 206 lagartos de 12 espcies. As abundncias por parcela foram
maiores na mata de referncia (M) que nos fragmentos (F) e no eucaliptal (E), e as
riquezas tenderam a ser semelhantes nas trs unidades da paisagem (Tabela 2). Re-
gistramos 10 espcies em M, das quais 6 foram encontradas em F e 7 em E (Figura 5).

127
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Clia Guimares Vieira (Orgs.)

O teste MRPP no detectou diferena estatisticamente significativa da estrutura da


comunidade entre as trs unidades da paisagem (A= 0,013, p= 0,348), e uma espcie
associada a M foi considerada indicadora (E. catenatus pictus, p= ,055). As demais
espcies geraram valores de p maiores que 0,135. Apenas um ou dois indivduos
foram registrados para 3 espcies, 1 exclusivamente em M e 1 exclusivamente em E.
Anuros: Coletamos 523 anuros de 13 espcies. As abundncias e riquezas por parcela
foram muito maiores em M e F do que em E, mas em funo de altas abundncias de
uma nica espcie (Chiasmoclei schubarti) em apenas uma parcela nessas unidades
da paisagem. Registramos 13 espcies em M, das quais 6 foram tambm encontradas
em M e 3 em E (Figura 5). O teste MRPP no detectou diferena significativa entre as
trs unidades da paisagem (A= -0,012, p= 0,482) e nenhuma espcie foi considerada
indicadora (valores de p maiores que 0,180). Cinco espcies foram representadas por
1 ou 2 indivduos: 1 exclusivamente em M, 1 em F e 2 em E.
Abelhas: Coletamos 3.872 indivduos de 22 espcies. As abundncias por parcela
foram muito altas em M, intermedirias em F e baixas em E e, embora as riquezas por
parcela tenham sido maiores em M que e, F e E, as riquezas por unidade de paisagem
foram semelhantes (Tabela 2). Registramos 20 espcies em M, das quais 16 tambm
ocorreram em F e 18 em E (Figura 5). O teste MRPP detectou diferena significativa
entre M, F e E (A= 0,402, p= 0,001), que reflete a diferena encontrada quando se
compara M e F (A= 0,432, p= 0,006) e M e E (A= 0,434, p= 0,006). A diferena entre
F e E no foi significativa (A= 0,068, p= 0,071). A anlise de espcies indicadoras
detectou 13 espcies caractersticas de M (p menor que 0,060). Apenas 1 espcie (em
F) foi registrada com base em apenas um ou dois indivduos.
Borboletas: Coletamos 6.171 indivduos de 67 espcies. As abundncias por parcela
foram muito maiores em E do que em M (intermedirias em F), e as riquezas por parcela
foram bem maiores que em F que em M (intermedirias em E) (Tabela 2). Registramos
41 espcies em M, 37 das quais foram detectadas em F e 33 em E (Figura 5). O teste
MRPP detectou diferena significativa entre as trs unidades de paisagem (A= 0,339,
p< 0,001), que reflete diferenas entre todos os pares de unidades, embora o tamanho
do efeito seja pequeno na comparao MxF (MxF: A= 0,339, p< 0,001; MxE: A= 0,395,
p= 0,006; FxE: A= 0,351, p= 0,006). A anlise de espcies indicadoras detectou 7
espcies caractersticas de F e 13 de E (p menor que 0,066). Apenas um ou dois indi-
vduos foram registrados para 18 espcies, 3 exclusivamente em M, 9 em F e 3 em E.
Em sntese, 2 das 4 comunidades amostradas na etapa 2 apresentaram composio
significativamente diferente entre M e as demais unidades da paisagem, e em ambas
o tamanho do efeito foi grande. Do total de espcies amostradas na paisagem para
uma comunidade, entre 61 e 91% (mdia 76%) estavam presentes em M, e, em mdia,
3/4 desse conjunto estava presente em F (de 60 a 90%) e 2/3 em E (de 33 a 90%). As
espcies amostradas exclusivamente em M variaram de 0 a 23% do total registrado
para a paisagem (mdia= 11%), e os valores para F e E foram 0 a 10% (mdia= 6%)
e 0 a 15% (mdia 9%) respectivamente (Figura 5).

128
Conservao da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil

Tabela 2 - Resultados da amostragem da etapa 2 do estudo: em cada clula, nmero de indivduos


(acima) e de espcies (abaixo, entre parnteses) de quatro comunidades ecolgicas coletados em
quatro parcelas na RPPN Estao Veracel, um grande remanescente de Mata Atlntica (M1 a
M4), em quatro parcelas localizadas em fragmentos florestais menores (F1 a F4) e em quatro
parcelas em eucaliptais distantes da RPPN (E5 a E8). So apresentados os totais por unidade da
paisagem e o total geral.
Parcelas no grande Parcelas nos pequenos rema- Parcelas em eucaliptais distan-
remanescente de Mata Atlntica nescentes de Mata Atlntica tes do grande remanescente Total
Comunidades
To- To- geral
M1 M2 M3 M4 Total F1 F2 F3 F4 E5 E6 E7 E8
tal tal
23 20 29 26 98 20 15 16 8 59 5 17 11 16 49 206
Lagartos
(6) (6) (4) (5) (10) (4) (6) (3) (2) (7) (3) (5) (5) (5) (9) (12)
5 223 10 18 256 203 14 30 14 261 1 2 2 1 6 523
Anuros
(2) (7) (3) (5) (9) (6) (2) (3) (4) (8) (1) (2) (2) (1) (5) (13)
817 1096 472 325 2710 213 146 231 129 719 68 140 110 125 443 3872
Abelhas
(18) (20) (19) (18) (20) (16) (14) (13) (10) (18) (12) (14) (11) (12) (19) (22)
53 32 112 108 305 641 326 185 199 1351 1068 1125 792 1530 4515 6171
Borboletas
(12) (15) (27) (29) (41) (45) (35) (42) (41) (58) (35) (37) (34) (36) (49) (67)

Figura 5 - Grfico indicativo da diferena na estrutura das comunidades de vertebrados e artr-


podes amostradas em quatro parcelas em um grande remanescente de Mata de Atlntica (RPPN
Estao Veracel quadrado), em quatro parcelas em fragmentos florestais menores (tringulos) e
em quatro parcelas de um eucaliptal distantes da RPPN (xis). Os grficos representam uma orde-
nao indireta de cada comunidade atravs do mtodo NMDS (o estresse associado ao processo
de reduo de dimensionalidade est indicado no canto inferior esquerdo de cada grfico). Nas
comunidades em que o teste MRPP detectou diferena significativa de estrutura entre as duas
unidades de paisagem, adicionamos um trao separando as parcelas das mesmas.

Discusso
Na primeira etapa de nosso estudo, procuramos avaliar se uma monocultura de eu-
calipto localizada proximamente a uma grande rea fonte de Mata Atlntica capaz
de abrigar uma proporo considervel da fauna desta. A comparao realizada entre

129
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Clia Guimares Vieira (Orgs.)

essas duas unidades da paisagem detectou diferenas significativas da estrutura de


seis das sete comunidades amostradas, com a mata apresentando, em mdia, 37% de
espcies exclusivas e o eucaliptal mantendo, em mdia, metade das espcies presen-
tes na Mata. Na segunda etapa, procuramos avaliar se a monocultura de eucalipto
distante de uma grande rea fonte capaz de abrigar uma proporo considervel
da fauna desta, comparando seu desempenho com o de pequenos remanescentes
florestais da regio em estgio mdio de regenerao. A comparao realizada entre
essas trs unidade da paisagem detectou diferenas significativas de estrutura em duas
das quatro comunidades amostradas, com a mata apresentando, em mdia, 11% de
espcies exclusivas, os fragmentos mantendo cerca de 3/4 da fauna presente na mata
e os eucaliptais mantendo cerca de 2/3.
Nossos resultados so muito similares aos de um estudo que comparou 15 comunidades
animais e vegetais presentes em plantaes de eucalipto, florestas em regenerao e
florestas primrias na Amaznia (Barlow et al., 2007). A mdia de espcies registradas
exclusivamente na mata contnua naquele estudo foi de 25% (valor semelhante ao
valor mdio de nossas duas etapas: 24%), e os valores para florestas secundrias e
eucaliptais foi de 8 e 11% respectivamente (comparveis com nossos valores de 9% e
12,5%). A proporo mdia de espcies de mata mantidas pelas florestas secundrias
(59%) foi maior que nos eucaliptais (47%), padro semelhante ao do nosso estudo
que, contudo, apresentou valores mdios mais altos (74% e 61% respectivamente). A
composio das 15 comunidades diferiu significativamente entre os trs elementos
da paisagem no estudo de Barlow e colaboradores, ao passo que em nosso estudo
detectamos diferenas em 8 das 11 comunidades estudadas.
Essa comparao, associada ao fato de que a proporo de floresta na paisagem es-
tudada na Amaznia era bem maior que no nosso estudo, poderia sugerir que, nos
ambientes fragmentados da Mata Atlntica, o valor das monoculturas de eucalipto
para a conservao das espcies da floresta poderia ser um pouco superior ao desses
tipos de ambiente na Amaznia. Contudo, as reas de eucalipto do estudo de Barlow
e colaboradores foram amostradas entre 4 e 6 anos aps o plantio, enquanto em nos-
so estudo, a amostragem foi realizada 7 anos aps o plantio, havendo maior tempo,
portanto, para a colonizao por populaes da floresta (Lindenmayer e Hobbs, 2004).
Alm disso, o sistema de manejo do eucaliptal da rea estudada na Amaznia inclui
o tratamento peridico do sub-bosque com herbicida, ao passo que o sub-bosque no
removido nos eucaliptais da rea de Mata Atlntica estudada, contribuindo com
o aumento da heterogeneidade e da oferta de recursos para a fauna (Lindenmayer e
Hobbs, 2004).
Como no estudo na Amaznia, nossos resultados indicam a importncia da presena
de grandes remanescentes de floresta primria ou em estgio avanado de regenerao
para a conservao da biodiversidade de espcies tpicas da floresta, visto que cerca
de 1/4 de todas as espcies presentes nos estudos foram encontradas apenas nesses
ambientes. Outra faceta dessa importncia refere-se ao potencial papel das reas

130
Conservao da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil

contnuas de mata e dos grandes remanescentes no provimento de organismos para a


colonizao de pequenos remanescentes florestais. H evidncias desse papel tanto
em estudos na Amaznia (Gascon et al., 1999) como em paisagens antropizadas de
Mata Atlntica no sul da Bahia, contendo plantaes de cacau em sistema de cabruca
e fragmentos de floresta em regenerao (Pardini et al. 2009).
Os pequenos remanescentes em regenerao do presente estudo foram capazes de reter
uma grande poro da fauna da floresta, de modo semelhante s florestas secund-
rias do estudo realizado na Amaznia (Barlow et al., 2007). A restaurao passiva de
reas degradadas , frequentemente, o nico processo de recuperao utilizado em
sistemas tropicais em funo de seu baixo custo (Aide et al., 2000), e a capacidade
desses ambientes em abrigar boa parte da fauna de floresta refora sua importncia
para a conservao da biodiversidade. Contudo, a recuperao da riqueza original de
espcies em florestas secundrias em sucesso pode demorar de 20 a 40 anos, e a re-
cuperao da composio parece ser um processo ainda mais lento (Aide et al., 2000,
Dunn, 2004) e depender da proximidade a reas-fonte (Redi et al., 2005). Um estudo
realizado com lagartos na Mata Atlntica no norte da Bahia, por exemplo, detectou
que 28 anos de recuperao passiva de um fragmento secundrio de 567 ha no foram
suficientes para que a comunidade de lagartos fosse completamente recomposta, apesar
da proximidade a uma grande rea-fonte (1.390 ha) contendo populaes das espcies
mais dependentes de floresta (Guerrero e Rocha no prelo). Esse resultado sugere que
estratgias ativas de reintroduo de fauna podem ser necessrias para acelerar ou
completar o processo de recomposio faunstica em florestas secundrias.
Em comparao com as reas de floresta em regenerao, as plantaes de eucalipto
mantiveram uma proporo mais baixa da fauna presente na floresta, tanto no pre-
sente estudo como naquele realizado na Amaznia (Barlow et al., 2007). Ainda assim,
sua capacidade em abrigar espcies da fauna da floresta foi mediana, embora com
abundncias relativas bastante distintas. Esse resultado poderia indicar uma opor-
tunidade de ampliao da conectividade em paisagens florestadas antropizadas para
parte da fauna, particularmente nos casos em que os eucaliptais substituem matrizes
menos amigveis como pastos. Contudo, deve-se lembrar que a habilidade mediana
dos eucaliptais ocorreu em seu estgio de maior desenvolvimento, aps 7 anos de
crescimento e imediatamente antes do corte. Portanto, uma habilidade mdia a
mxima esperada, e apenas em momentos provavelmente restritos ao longo de ciclos
de 7 anos (nos ltimos anos de crescimento do eucalipto).
Uma reviso recente sobre a conservao da fauna silvestre em extensas plantaes
de conferas e eucaliptos foi realizada para a Austrlia (Lindenmayer e Hobbs, 2004),
onde h muito mais dados acumulados sobre o tema do que no Brasil. A reviso indica
que as plantaes mantm comunidades menos diversas de vertebrados e inverte-
brados que as vegetaes nativas, como detectado em nosso estudo. Conclui ainda
que trs caractersticas influenciam positivamente a presena de espcies silvestres
nas plantaes: (a) o grau de heterogeneidade no nvel da paisagem (e.g., presena

131
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Clia Guimares Vieira (Orgs.)

de remanescentes florestais e vegetao ripria intercaladas ou adjacentes s planta-


es), (b) o padro espacial e temporal do corte nas monoculturas (e.g., manuteno
constante de plantaes maduras unindo remanescentes; evitao do corte sincrnico
em reas contnuas extensas), e (c) o aumento da complexidade estrutural no interior
das monoculturas (e.g., manuteno de espcies nativas, troncos cados rvores mais
antigas no interior das plantaes).
Como discutido por Lindenmayer e Hobbs (2004), deve haver tenses entre os obje-
tivos de produo e de conservao da biodiversidade associados s monoculturas
criadas em paisagens florestadas. As monoculturas de eucalipto presentes no ex-
tremo-sul da Bahia esto entre as mais produtivas do globo e representam uma das
atividades mais lucrativas do pas (SBS, 2007). Por outro lado, esto localizadas em
uma das reas mais importantes para a conservao da biodiversidade do planeta.
O desenvolvimento de tecnologias de manejo que compatibilizem o lucro com a
maximizao da contribuio para a conservao da biodiversidade deveria estar no
foco das iteraes entre governo, centros de pesquisa e empresas no planejamento
do desenvolvimento da regio.

Agradecimentos
As atividades de campo do presente estudo foram apoiadas pela Empresa Veracel
Celulose S.A., e agradecemos adicionalmente aos funcionrios da Estao Veracel e
equipe de geoprocessamento da empresa. PLBR e BFV receberam bolsa PQ do CNPq
durante a produo do manuscrito. AMCM recebeu bolsa de mestrado da FAPESB
durante o desenvolvimento do estudo. Agradecemos a Moacir dos Santos Tinoco e Or-
lando Bulco pelo apoio s atividades de campo. Agradecemos ainda aos Drs. Marcelo
F. Napoli, Miguel Trefaut Rodrigues e Vanessa K. Verdade pelo auxlio na identificao
das espcies de anuros e lagartos, e aos Drs. Keith Spalding Brown Junior, Andr Victor
Lucci Freitas e Jorge Bizarro pela identificao das espcies de borboletas frugvoras.

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134
Captulo 8
Corredores lineares de vegetao em paisagens agrcolas
do sul de Minas Gerais: histrico, funes ecolgicas e
valor de conservao
Julio Louzada. Departamento de Biologia Universidade Federal de Lavras. Lavras MG. 37200-000, Brasil, jlouzada@gmail.com;
Eduardo van den Berg. Departamento de Biologia Universidade Federal de Lavras. Lavras MG. 37200-000; Marcelo
Passamani. Departamento de Biologia Universidade Federal de Lavras. Lavras MG. 37200-000; Gislene Carvalho de Castro.
Departamento de Biologia Universidade Federal de Lavras. Lavras MG. 37200-000, Unio para a Conservao da Natureza. Centro Empresarial
Rio Branco, Av Brasil, 303, quinto andar, sala 507. Centro. Rio Branco AC, 69900-100; Frederico Soares Machado. Departamento
de Biologia Universidade Federal de Lavras. Lavras MG. 37200-000, Departamento de Ecologia, Universidade Federal de Gois. Goinia
GO, 74001-970; Mariana Ferreira Rocha. Departamento de Biologia Universidade Federal de Lavras. Lavras MG. 37200-
000, Instituto Federal de Educao Tecnolgica do Sul de Minas Gerais Pouso Alegre MG. 37576-000; Andra de Oliveira
Mesquita. Departamento de Biologia Universidade Federal de Lavras. Lavras MG. 37200-000; Bruno Senna Correa.
Departamento de Biologia Universidade Federal de Lavras. Lavras MG. 37200-000

Introduo
A constante ocupao humana de sistemas naturais, bem como a utilizao indiscri-
minada dos recursos aliada expanso agrcola resulta em crescente fragmentao
dos ecossistemas naturais e degradao dos solos. Entre as principais consequncias
da fragmentao esto a perda da diversidade e o aumento expressivo das taxas de
extino das espcies.
Fatores como a diminuio das reas naturais e o aumento do grau de isolamento de po-
pulaes inviabilizam ou modificam as relaes ecolgicas entre as espcies, ocasionando
um impacto negativo sobre a biodiversidade. Na maioria das paisagens brasileiras, os
remanescentes de vegetao encontram-se isolados e inseridos em uma paisagem adversa,
quando comparada original. As barreiras ocasionadas pela fragmentao diminuem a
disperso dos organismos entre os remanescentes de vegetao ocasionando uma ruptura
no fluxo gnico entre populaes aumentando os nveis de endogamia nas mesmas.
Muitas espcies da fauna, responsveis pelos processos de disperso e polinizao,
tm sua movimentao entre fragmentos dificultada, afetando diretamente as comu-
nidades vegetais dependentes destes vetores (Brooker et al., 1999). Dessa forma, a
interligao dos fragmentos por meio dos corredores de vegetao apresenta-se como
alternativa potencialmente importante na conservao destes ambientes, j que se trata
de estrutura linear capaz de permitir o movimento de ao menos parte dos organismos
entre os remanescentes isolados (Forman, 1997; Haddad et al., 2003). Os corredores
de vegetao viabilizam o intercmbio de polinizadores e dispersores de sementes

135
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Clia Guimares Vieira (Orgs.)

e, consequentemente, a troca de material gentico, diminuindo a possibilidade de


extino local devido endogamia.
Neste captulo focamos em um tipo particular de corredor existente na regio sul
sudeste do Brasil, provenientes da colonizao dos valos escavados como divisores
de glebas de terra. Esses valos interligam fragmentos de vegetao de diferentes
origens (matas de galeria e de cabeceiras, fragmentos de floresta estacional, de
Cerrado, etc.) e formam uma rede de corredores de vegetao que se estende por
centenas de quilmetros no sul de Minas Gerais e norte de So Paulo. Estes corre-
dores so comuns na paisagem regional e, possivelmente, desempenham um papel
importante e pouco conhecido na conservao da biodiversidade e dos recursos
hdricos, podendo ser usados como estratgia de manuteno biolgica dos vrios
pequenos remanescentes florestais existentes na regio e de manejo de recursos
hdricos e de solo.
Os corredores florestais, em termos de ecologia e conservao de populaes, esto
inseridos dentro de estratgias de preservao e restaurao do funcionamento de
paisagens altamente degradadas (Brooker et al., 1999; Tewksbury et al., 2002). Porm,
pouco se conhece a respeito da composio, estrutura, diversidade e ecologia das
espcies vegetais e animais dos valos e a sua relao com os fragmentos a que esto
ligados. Conhecer estes ambientes fundamental para se entender os mecanismos
de conservao e renovao dos fragmentos e propor metodologias de conservao e
recuperao de reas (Primack e Rodrigues, 2001). Alm disso, os valos representam
talvez os elementos lineares introduzidos mais antigos (+ 150 anos) na paisagem
brasileira. O funcionamento desses como corredores ecolgicos uma consequncia
secundria, e no planejada.

Corredores de vegetao
A importncia da conectividade entre hbitats tem sido discutida desde a dcada de
70, mas nas ltimas dcadas que ocorreu um maior desenvolvimento dos estudos
nesta rea. Atualmente, na Amrica do Norte e Austrlia, os corredores de vegetao
tm sido o principal foco dos estudos em ecologia da paisagem, sendo a manuteno
e a criao dos mesmos usadas para a conservao de ecossistemas fragmentados
(Nohlgren e Gustafsson, 1995).
No Brasil, os estudos sobre corredores de vegetao ainda so incipientes, apesar
do interesse governamental na conexo das maiores fitofisionomias encontradas no
pas com a implantao do projeto Corredores Ecolgicos coordenado pelo IBAMA
(Ministrio do Meio Ambiente, 2002a). Vrios resultados provenientes do Projeto de
Conservao e de Utilizao Sustentvel da Diversidade Biolgica Brasileira (PROBIO)
indicam os corredores de vegetao como importante metodologia na conservao da
diversidade devido sua atuao na manuteno do fluxo gnico. Estes resultados
indicam que tais corredores, muitas vezes, so as nicas alternativas para a conserva-

136
Conservao da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil

o da vegetao quando dispersores e polinizadores no atravessam matrizes abertas


(Colli et al., 2003).
A literatura sobre corredores de vegetao contraditria devido ao uso ambguo do
termo corredor, que frequentemente tem sido usado para descrever os componen-
tes da paisagem com funes divergentes (Rosenberg et al., 1997). Dunster e Dunster
(1954) definem corredor como um elemento de ligao na paisagem, diferente dos
demais ambientes do entorno e capaz de conectar duas reas de hbitat similares.
Bennett (1991) limita o conceito, propondo que sejam considerados como corredores
os elementos lineares de 5 a 100 m de largura e 0,5 a 5 km de extenso. Norton e Nix
(1991) incluem, em sua definio, a importncia dos corredores para a preservao da
flora, definindo corredores como: ...pores lineares da paisagem que conectam dois
ou mais hbitats similares com funo de movimentao de indivduos e promoo
do fluxo gnico da flora e fauna.
Hobbs (1992) amplia a definio, considerando os corredores como faixas de vegetao
nativa ou elementos que conectam remanescentes isolados de diferentes estruturas,
com diferentes origens e diferentes funes. Noss (1993); Newmark (1993), Tewksbury
et al. (2002) e Haddad et al. (2003) evidenciam a importncia funcional dos corre-
dores, definindo estes elementos da paisagem como uma faixa de hbitat natural em
que os organismos podem se mover. Meffe e Carroll (1994) mencionam as diferentes
fisionomias, definindo os ambientes que possuem estrutura e composio sob efeito
de borda como sendo linhas de vegetao ou cercas-vivas.
Alguns autores (Soul e Gilpin, 1991; Nohlgren e Gustafsson, 1995) incluem a
importncia temporal e definem corredores como sendo um elemento linear da
paisagem que conecta, historicamente, dois ou mais ambientes naturais. Rosenberg
et al. (1997) detalham o termo e acrescentam definio noes da autoecologia
das espcies, definindo corredor como poro linear de hbitat de vegetao na-
tural que fornece hbitat para fauna, por meio do uso temporrio ou permanente
da rea; porm, esclarecem que nem todas as espcies podem ser encontradas no
corredor, devido aos diferentes histricos de vida. Beier e Noss (1998) definem
corredores como um hbitat linear para a utilizao no manejo de paisagem, com
uma matriz diferenciada. Nesta definio, o corredor conecta duas, ou mais, gran-
des pores de hbitat e proposto para a conservao e viabilidade de algumas
populaes especficas.
Neste contexto, os corredores da regio do sul de Minas abordados neste estudo podem
ser definidos como estruturas lineares de vegetao originrios da colonizao natural
de valos de divisa, de largura reduzida (entre 3 e 6 m), podendo ou no estar conec-
tados a fragmentos de diferentes fitofisionomias e de reas variadas. Tais estruturas
so similares em termos de funes nas propriedades e largura ao que na Europa e na
Amrica do Norte conhecido por hedgerow, ou cerca-viva. No entanto, a presena
de valos dos mesmos os torna uma estrutura nica.

137
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Clia Guimares Vieira (Orgs.)

Variaes fisionmicas e funes dos corredores


Os principais atributos que interferem diretamente nas funes dos corredores so
os de desenho (forma, largura e extenso), estruturais (composio especfica), de
paisagem (conectividade, posio e orientao em relao ao sol, composio da ma-
triz circundante) e histricas (frequncia de distrbios naturais e antrpicos, idade e
origem do corredor) (Noss, 1987; Saunders et al., 1991; Hobbs, 1992; Lindenmayer,
1994; Nohlgren e Gustafsson, 1995; Forman, 1997; Cameron, 1997; Metzger, 1999).
Devido a estas variaes, os corredores podem ser agrupados em cinco tipos principais:
i) corredores de distrbio, encontrados paralelamente a estradas, cercas, instalaes
eltricas e trilhas, estando associados a reas antropizadas; ii) corredores de remanes-
centes de mata que possuem estratificao vertical variada, sendo estes corredores de
difcil perpetuao na paisagem, j que so susceptveis a constantes manejos, tais como
poda, desbaste e plantios nas adjacncias; iii) corredores ambientais (matas riprias);
iv) corredores introduzidos por meio de plantio, classe em que esto includos os
cintures verdes de cidades (Nohlgren e Gustafsson, 1995); e v) corredores de regene-
rao (ao longo de cercas e muros), que possuem funes especficas no controle de
pragas, fornecimento de produtos vegetais, alm do valor esttico para a regio. Neste
ltimo caso predominam uma alta densidade de indivduos e abundncia de espcies
de borda. Esses ltimos so geralmente formados por espcies vegetais tolerantes a
condies estressantes e generalistas devido ao grande efeito de borda que sofrem.
As cercas-vivas (hedgerows) so um tpico corredor de regenerao presente em
vrias localidades do mundo, so estruturas lineares de vegetao que variam em ori-
gem, tm funes diferenciadas, conforme o manejo que recebem, e so consideradas
importantes para a conservao (Baudry et al., 2000). Estes elementos possuem alguns
atributos fsicos a serem considerados antes de serem definidos como corredores de
biodiversidade, como a extenso e nmero de pontos de interrupo em seu trajeto.
As cercas-vivas podem atuar no controle biolgico, fornecendo inimigos naturais
para o controle populacional das espcies invasoras de culturas agrcolas. Por essa
razo, agricultores locais muitas vezes tm interesse em manter estes elementos em
sua propriedade (Baudry et al., 2000). Em pases que possuem intensivo uso agrcola,
estes elementos lineares contituem um importante refgio para a fauna. Alm disso, os
agricultores exercem significativa influncia sobre estes elementos, devido s diferentes
formas de manejo que adotam nas suas propriedades (Aude et al., 2003). A distribuio
das espcies nestes ambientes est diretamente relacionada s condies edficas e
matriz adjacente. Estes fatores interferem, por exemplo, na distribuio das plantas
podendo facilitar ou inibir a invaso de espcies oportunistas e invasoras (Blois et al.,
2002). Forman (1983) sugere que de forma geral as plantas, insetos e pequenos mam-
feros utilizam as cercas-vivas eficientemente para disperso. Porm, Fritz e Merriam
(1993) evidenciaram que o ambiente de cerca-viva comumente inapropriado para a
disperso de plantas lenhosas de paisagens fragmentadas.

138
Conservao da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil

O comportamento da fauna, como o caso da migrao de Carabidae (besouros pre-


dadores), depende diretamente da qualidade deste ambiente de corredor. Segundo
Heinein e Merriam (1990), as populaes deste grupo presentes em fragmentos inter-
ligados apenas por corredores de baixa qualidade so mais vulnerveis s extines
locais do que aquelas de fragmentos cujos corredores apresentam estrutura complexa
e so mais permeveis ao fluxo de indivduos. Estudos com vegetao sugerem que a
ocorrncia de espcies se correlaciona mais com a qualidade de hbitat do que com
a configurao espacial da paisagem e que diferenas nas distribuies das espcies
podem ser o resultado dos diferentes requerimentos de hbitats pelas espcies (Dupr
e Ehrln, 2002). Estes autores ressaltam que a distribuio das espcies e a estrutura
da comunidade de plantas dependem da disperso entre as pores de hbitat, das
extines estocsticas e das mudanas ambientais.
Com relao a pequenos mamferos, estudos demonstram que algumas espcies podem
ter seus movimentos favorecidos pela largura dos corredores (Andreassen et al., 1996)
ou no serem afetadas por esta varivel (Ruefenacht e Knight, 1995; La Polla e Barret,
1993). Entretanto, a qualidade da vegetao pode influenciar significativamente os
movimentos de algumas espcies de roedores (Ruefenacht e Knight, 1995).
A estratificao vertical de corredores extremamente varivel. A densidade das
espcies varia muito conforme os atributos de cada tipo de corredor, mas, como pa-
dro geral, tem-se que no ambiente de corredor as densidades das espcies presentes
so geralmente elevadas e a riqueza tende a aumentar com a idade do mesmo. Alm
disso, se realmente os corredores facilitam a movimentao de animais entre hbitats
fragmentados, eles podem ter efeitos indiretos sobre as populaes de plantas que so
polinizadas e dispersas pela fauna. Tewksbury et al. (2002), em seus experimentos,
concluram que h um efeito claro dos corredores sobre a disperso de sementes. Dessa
forma, a maximizao da diversidade depender do aumento das conexes entre os
hbitats (Harris, 1984; Tewksbury et al., 2002). Entretanto, deve ser considerado que
os diferentes manejos empregados na agricultura possuem relevantes impactos sobre a
flora dos corredores, principalmente pela introduo de fertilizantes e outros insumos
agrcolas (Marshall e Arnold, 1995).
Os corredores, de maneira geral, possuem cinco funes principais, ou seja, podem
ser utilizados como:
Hbitat de espcies generalistas e de borda, podendo estar presentes espcies exticas e
agressivas. Espcies raras, geralmente ameaadas, normalmente esto ausentes e, caso
ocorram, o corredor normalmente representa remanescente da vegetao nativa da rea;
Condutor, possibilitando o fluxo de energia, gua, sedimentos, nutrientes e matria
orgnica, que se movem por fora gravitacional, entre dois remanescentes (Thorne,
1993). Em termos biolgicos, os corredores podem possibilitar o movimento de ani-
mais em eventos de disperso, busca de parceiros sexuais e migrao. Por meio deste
movimento, ocorre fluxo gnico e a flora e fauna so capazes de se movimentarem ao

139
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Clia Guimares Vieira (Orgs.)

longo dos corredores. Porm, muitos atributos do corredor, tais como forma, largura,
extenso e complexidade estrutural da vegetao podem afetar o fluxo de espcies;
Filtro de espcies; esta funo depende das caractersticas dos organismos com po-
tencial para movimentao em termos de sua predisposio ao uso de corredores e
da qualidade dos corredores como canal da movimentao para tais organismos. A
qualidade do filtro, porm, pode variar conforme a presena de rupturas em sua ex-
tenso, grau de conectividade e largura dos mesmos;
Como hbitat para espcies de diversos grupos, podendo ter importante papel na
paisagem regional e Receptor biolgico das espcies provindas da matriz e dos rema-
nescentes prximos.
Vrios autores evidenciam os efeitos positivos dos corredores sobre os processos de
movimentao de organismos e que corredores podem ter consequncias demogrficas
e genticas na regio em que esto inseridos e podem proporcionar benefcios, tanto
locais quanto regionais, sobre a diversidade biolgica (veja, por exemplo, Rosenberg
et al., 1997, Gilbert et al., 1998, Tewksbury et al., 2002 e Haddad et al., 2003). Almei-
da e Drio (1995) consideram que as populaes faunsticas dos ambientes vizinhos
podero interferir incisivamente na utilizao do corredor, j que muitas espcies so
territorialistas. Assim, territrios que se encontram nas margens do corredor podem se
ampliar para o interior do mesmo, impedindo, muitas vezes, a passagem de animais
para outras regies (Rolstad, 1991; Nohlgren e Gustafsson, 1995).
Algumas vezes, as culturas, como matriz, so consideradas como uma fonte extra de
alimentos para as espcies, podendo funcionar como rea de conexo entre hbitats
fragmentados. Neste caso, corredores e matriz possuem funo complementar dentro
da paisagem, j que as espcies que no conseguem deslocar-se atravs da matriz
utilizam o corredor como principal elemento para sua sobrevivncia e vice-versa
(Boone e Hunter, 1996).
Beier e Noss (1998) concluram que os corredores, de forma geral, so capazes de se-
rem utilizados como ferramenta na conservao de comunidades biolgicas. Porm,
muitos questionamentos podem ser levantados, tais como a maior facilidade dos
corredores para a propagao de fogo, de espcies exticas e de doenas, aumento da
caa predatria devido maior visualizao dos animais nestes ambientes e compro-
metimento da estrutura metapopulacional pela integrao dos hbitats (Simberloff et
al., 1992; Simberloff, 1984).
Atualmente, o sucesso dos planos de manejo dos recursos naturais encontra-se funda-
mentado no conhecimento da paisagem como um todo e de situaes dependentes de
contexto. Para isso, torna-se necessrio estabelecer polticas que prevejam a interligao
entre fragmentos e reservas por meio de corredores ou de uma rede de fragmentos
menores (Metzger, 1999; Tewksbury et al., 2002).
Devido s evidncias de que corredores e fragmentos aumentam a sustentabilidade
do ambiente, alternativas de manejo de corredores, tais como a implantao de faixas

140
Conservao da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil

de rvores ao longo de estradas e cercas, o aumento da largura e o estabelecimento de


matas riprias (conforme indicado pela legislao), podem ser usadas como formas de
promover os avanos na conservao da biodiversidade gnica e de espcies (Harris,
1984; Forman, 1997). O artigo 11 do Decreto Lei n 4.340, de 22 de agosto de 2002,
descrito no Sistema Nacional de Unidades de Conservao da Natureza, estabelece
que, na ausncia de mosaico, o corredor ecolgico que interliga unidades de conser-
vao ter o mesmo tratamento da sua zona de amortecimento (Ministrio do Meio
Ambiente, 2002b).

Histrico dos valos na regio sul de Minas Gerais


Por volta de 1810, j havia, no territrio brasileiro, trabalhando em lavouras, cerca de
50 mil escravos. Em Lavras, MG, foram contados mais de 200 negros em situao de
escravido, cujo primeiro registro data de 15 de janeiro de 1737. Em 1883, segundo
a estatstica da Provncia, em Lavras existia uma populao de 6.322 escravos, que
representava 2,03% do total de escravos da provncia. Os ricos senhores de escravos
foram os primeiros a se estabelecer em torno das minas de ouro da regio e, forados
pelas condies desfavorveis do rendimento das lavras de ouro, disponibilizavam
grande parte da mo de obra escrava para o trabalho da agricultura de subsistncia,
principalmente os escravos mais velhos (Zemella, 1990).
Com o limitado potencial aurfero do sul de Minas Gerais em relao s demais terras
da Capitania, no final do sculo XVIII, as vilas e arraiais prximos circulao de
ouro se viram afetados. Dessa forma, o mineiro se transforma em pequeno agricultor
ou criador de gado, ocupando os solos mais frteis de mata. Nesse perodo, avanava
a distribuio de sesmarias aos produtores que se estabeleceram prximo regio das
minas. As sesmarias podem ser definidas como lotes de terra, incultos ou abandonados,
concedidos por Portugal para aqueles que se dispusessem a cultiv-los.
As estradas que ligavam o litoral a Minas Gerais, no sculo XVIII e XIX, cruzavam a
regio sul do estado, onde, neste momento histrico, desenvolvia-se a cafeicultura e a
pecuria. A ocupao do sul de Minas Gerais pelos escravos vindos do litoral permitiu
aos cafeicultores da regio a obteno de mo de obra para suas fazendas (Filetto,
2000). Devida grande abundncia de terras disponveis, no havia limitaes ao
aumento das reas de produo.
Todo este histrico de ocupao e relacionamento da populao com o ambiente
em que est inserida encontra-se refletido na paisagem atual, onde se percebem um
nmero reduzido de remanescentes florestais, extensas reas de monoculturas e de
criao de gado. Em escala global, esta situao se repete, j que cerca da metade da
destruio das florestas tropicais resulta no cultivo de pequenas plantaes para a
subsistncia e na converso de reas em pastagens permanentes ou de uso para a
agricultura itinerante (Primack e Rodrigues, 2001).

141
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Clia Guimares Vieira (Orgs.)

A paisagem agrcola da regio do Alto Rio Grande encontra-se extremamente fragmen-


tada, o que propiciou, e ainda propicia, a formao de uma extensa malha de corredores
de vegetao nativa. Basicamente existem duas origens distintas destes corredores:
(i) as faixas estreitas de vegetao deixadas nos limites das propriedades aps o corte
raso das florestas e (ii) a colonizao pela vegetao nativa dos valos, cercas e muros
de pedra utilizados como divisrias entre glebas de terra (Figura 1) .
Os valos, provavelmente devido maior umidade do solo, so naturalmente coloni-
zados por espcies arbreas das florestas estacionais e de galeria da regio formando
corredores de vegetao florestal. Estes valos divisores de glebas de terra so extre-
mamente comuns em toda a regio sul de Minas Gerais. Segundo as comunidades
tradicionais, os valos foram construdos por escravos no perodo da colonizao e
possuam, aproximadamente, dimenses de 3 m de largura com a profundidade de
1,5 2 m (Figura 1).

Figura 1 - Sistema de corredores e fragmentos de Lavras Minas Gerais.

Estas estruturas eram construdas nas propriedades onde no havia a disponibilidade


de pedras para a construo de muros, respeitando-se, assim, as caractersticas da
regio. Depois de abolida a escravido, os valos continuaram a ser construdos por
negros que permaneciam nas propriedades e por colonos, muitas vezes em regime
de semiescravido. Neste perodo, era comum que as mulheres e filhos de escravos
tambm auxiliassem na construo, mas, com o passar do tempo, a execuo de tais
obras tornou-se cada vez mais rara. Posteriormente, j no sculo XX, as relaes de
trabalho transformaram-se e os trabalhadores que faziam os valos, os valeiros, e
muros de pedra comearam a ser remunerados pelo trabalho. Apesar de se tornar cada
vez mais incomum a construo de valos no sculo XX, as tcnicas de construo
foram se aprimorando e sua construo continuou at o final da dcada de 60. Com a
popularizao das cercas de arame, de custo muito menor, cessou-se definitivamente
a construo de valos.
A extenso dos valos bastante varivel, encontrou-se desde valos de menos de 100 m at um
com cerca de 25 km de comprimento. De acordo com populares, o valo considerado
um divisor de glebas, com funo de impedir a passagem do gado entre propriedades,
com capacidade de canalizao de gua e com importante papel de quebra-vento,
inerente estruturao vegetal. Alm disso, muitos produtores constroem cercas de
arame aproveitando as rvores dos valos como moures vivos. Por outro lado, os
valos podem favorecer o aparecimento de voorocas nas propriedades, por serem um

142
Conservao da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil

canalizador de gua, podendo ainda dificultar a passagem de animais, de veculos,


de mquinas agrcolas, de linhas de irrigao e construo de curvas de nveis. Em
relao s prticas de manejo, os proprietrios se referem necessidade de controlar
a expanso da vegetao fora dos limites do valo, evitando que as espcies arbreas
invadam as reas de plantio, o que provoca, em termos histricos, a manuteno
dessa estrutura linear florestal.
Segundo relatos da populao local, na regio dos corredores de vegetao florestal
e adjacncias podem ser encontradas espcies da fauna, como Tupinambis teguixim
(tei), Ameiva ameiva (lagarto verde), Bothrops alternatus (urutu-cruzeiro), Crotalus
durissus (cascavel), Chironius carinatus (cobra verde), Dasypus novemcintus (tatu),
Didelphis albiventris (gamb), Callithrix penicillata (mico), Sphiggurus villosus (ou-
rio), Sylvilagus brasiliensis (coelho), Leopardus pardalis (jaguatirica), Chrysocyon
brachyurus (lobo-guar), Cariama cristata (seriema), Ramphastos sp.(tucano), Penelope
sp.(jacu) e vrias outras espcies de aves de pequeno porte. Entretanto, so inexistentes
os estudos cientficos sobre a diversidade da fauna e flora e o valor de conservao
nessas estruturas lineares.

Diversidade da flora e fauna nos valos, fragmentos e matriz


Neste captulo apresentamos a sntese dos resultados obtidos no estudo multitaxa
de um sistema corredor-fragmento localizado prximo cidade de Lavras, sul de
Minas Gerais. O sistema corredor-fragmento est compreendido entre as coordenadas
211715.1S e 211925.2S, 445859.3W e 445953.1W (Figura 2). O clima da re-
gio pode ser definido como do tipo Cwa de Kppen, com precipitao mdia anual
de 1.529,7 mm e temperatura mdia anual de 19,4C (Brasil, 1992; Ometto, 1981). A
altitude mnima na rea de estudo de 920 m e a mxima de 1.180 m.

Figura 2 - Localizao geogrfica do municpio de Lavras, sul de Minas Gerais, Brasil.

143
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Clia Guimares Vieira (Orgs.)

A rea estudada encontra-se a, aproximadamente, 6 km da sede do municpio de Lavras,


na encosta da Serra do Carrapato. Ao todo foram analisados oito fragmentos interligados
a um corredor de vegetao composto por um eixo principal e quatro ramificaes. A
rea total dos fragmentos de 51,1624 ha, variando de 1,0302 ha, o menor, a 12,4011 ha,
o maior. A matriz formada principalmente por reas de pastagem de Brachiaria sp. e
cultivo agrcola de caf e culturas anuais (milho, soja, feijo) (Figura 1).
Para avaliao da diversidade do sistema e valor de conservao dos corredores foram
escolhidos quatro grupos taxonmicos distintos: besouros de esterco, mamferos, aves,
e rvores. A seguir resumimos as estratgias de amostragem para cada grupo.
Besouros de esterco: para a captura dos besouros foram utilizadas armadilhas do tipo
pitfall iscadas com fezes frescas de sunos. A armadilha foi composta por um reci-
piente de 19 cm de dimetro e 11 cm de profundidade enterrado com a abertura no
nvel do solo, contendo 250 ml de soluo salobra de detergente lquido a 1,5%, e um
recipiente de 6 cm de dimetro e 3,5 cm de profundidade suspenso sobre o recipiente
coletor, no qual foi colocada a isca (fezes de suno). Foram instaladas 30 armadilhas
espaadas 30 m uma da outra nos fragmentos, 15 nas pastagens (matriz) e nos valos
foram instaladas um total de 17 armadilhas, espaadas ao menos por 50 m lineares. As
armadilhas permaneceram em campo por 72 horas e o material coletado foi mantido
em lcool 70% para triagem no Laboratrio de Ecologia DBI/UFLA.
Mamferos: as amostragens foram realizadas em fragmentos florestais, corredores de
vegetao e matriz de pasto. Nestas reas foram feitos transectos lineares com 100
m de extenso, com uma estao de captura a cada 20 m. Cada estao de captura
nos fragmentos e corredores continha 2 armadilhas (uma no solo e outra entre 1 e
2 m de altura) e na matriz somente uma no solo. As armadilhas utilizadas foram do
tipo Tomahawk (45,0 x 16,0 x 16,0 cm) e Sherman pequenas (25,0 x 9,0 x 8,0 cm). As
iscas foram feitas com uma mistura de banana, leo de fgado de bacalhau (Emulso
de Scot), pasta de amendoim e fub e, a cada dois dias, eram trocadas. As armadilhas
eram colocadas ao anoitecer e checadas pela manh, durante 5 noites mensais con-
secutivas em 7 meses de amostragem para cada um dos ambientes, de abril de 2007
a maro de 2008. O mtodo utilizado foi captura-marcao-recaptura e os animais
capturados foram identificados, marcados com brincos numerados (National Band &
Tags Co.) e liberados no mesmo ponto de captura. Alguns indivduos foram carioti-
pados, taxidermizados e incorporados coleo da Universidade Federal de Lavras.
Aves: foram realizados dois tipos de levantamentos, o qualitativo e o quantitativo, tendo
sido utilizado, neste segundo, o mtodo de amostragem por pontos (Blondel et al.,
1970; Vielliard e Silva, 1990). As observaes foram realizadas trs vezes por semana
durante 5 meses do primeiro semestre do ano de 2005, contando com um total de 54
dias (196 horas) de trabalho de campo. Foram utilizados binculos Nixon Action 8x40
mm e Tasco 8x21 mm entre as 5h 8h. Adicionalmente, duas vezes por semana eram
realizadas visitas no horrio crepuscular entre 17h 19h. A documentao das espcies
foi feita atravs de fotografias e gravaes em fitas K7. Nos 8 fragmentos encontrados

144
Conservao da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil

no sistema corredor-fragmento foram estabelecidos 64 pontos de observao (8 pontos


em cada fragmento), sendo 4 pontos (equidistantes) nas bordas e 4 pontos (equidistan-
tes) no interior de cada fragmento. Foram realizadas paradas de 10 minutos em cada
ponto onde foram anotadas as datas das amostragens, horrio, famlia, espcie, tipo
de contato estabelecido (visual e/ou auditivo), nmero de contatos, comportamento
(forrageio, voo, corte), local e outras observaes gerais sobre a espcie em questo.
Em diferentes seces do corredor de vegetao foram feitos caminhamentos, com
paradas de 10 minutos em 8 pontos, para registro e fotografia de representantes de
avifauna observados. A mesma metodologia foi adotada em 40 pontos da matriz de
pastagem adjacente ao sistema fragmento-corredor.
rvores: nos 8 fragmentos encontrados no sistema corredor-fragmento, foi alocado,
sistematicamente, um nmero de parcelas proporcionais ao tamanho da rea de cada
fragmento, totalizando 27 parcelas de 200 m2 (14,14 m x 14,14 m). As parcelas foram
alocadas prximo ao curso dgua existente no interior de cada fragmento, na borda do
mesmo e na rea intermediria entre as duas situaes, procurando abranger a mxima
variao ambiental da rea. Nas 5 seces de corredores do sistema corredor-fragmen-
to, foram alocadas, aleatoriamente, 27 parcelas de 4 m de largura (mdia encontrada
entre as larguras dos corredores) por 50 m de comprimento, correspondendo a uma
rea de 200 m2 por parcela, sendo respeitada a distncia mnima de 10 m entre as
parcelas. Todos os indivduos com DAP (dimetro a altura do peito = 1,30) 5 cm
foram identificados e medidos quanto ao DAP e altura. Para o levantamento florstico
foram utilizadas todas as espcies encontradas nas parcelas, acrescidas daquelas en-
contradas por caminhamento aleatrio ao longo dos corredores e fragmentos estudados.
As espcies foram identificadas em campo, quando possvel, ou foram coletadas para
posterior identificao.

Padres de riqueza e composio de espcies no sistema


Para os quatro grupos analisados o padro de incremento da riqueza de espcies com o
esforo amostral resultou em uma maior riqueza nos fragmentos florestais, seguidos dos
corredores e matriz. Entretanto, para rvores o nmero final de espcies equivalente
nos fragmentos e no corredor. Os grupos aparentemente que mais discriminam entre
os trs ambientes no que diz respeito riqueza de espcies foram mamferos e aves.
Em termos relativos, os corredores apresentaram grande diversidade de espcies
para todos os grupos analisados, mesmo tendo uma estrutura linear e dimenses
relativamente estreitas. Este fato provavelmente reflete uma combinao de efeitos
histricos e ecolgicos. Em termos histricos, os corredores em valos so estruturas
antigas na paisagem agrcola regional (no incomum encontrar valos com mais de
150 anos de idade) o que poderia contribuir para a colonizao, e at mesmo espe-
cializao, de espcies do pool regional. Em termos ecolgicos, os valos apresentam
uma peculiaridade microclimtica sui generis associada ao fato de ser uma escavao
na paisagem, o que permite a manuteno de um ambiente muito mais mido que a

145
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Clia Guimares Vieira (Orgs.)

paisagem circundante, com menor incidncia luminosa que uma cerca-viva normal
e como potencial refgio para animais com viso perifrica de viglia antipredador
muito desenvolvida.

Figura 3 - Curvas de acumulao de espcies em funo do nmero de indivduos amostrados/


visualizados no sistema corredor/fragmento/matriz em Lavras MG.

Os padres observados de riqueza so refletidos tambm no que diz respeito com-


posio especfica das comunidades encontradas em cada componente do sistema
analisado.

Besouros de esterco
Foram capturados 692 indivduos de Scarabaeinae distribudos em 46 espcies. Deste
total, 150 indivduos, pertencentes a 23 espcies, foram coletados nos corredores.
Os fragmentos apresentaram a maior abundncia absoluta, com 374 indivduos e o
maior nmero de espcies (25). Nas pastagens foram coletadas 19 espcies num total
de 168 indivduos.
A espcie de Scarabaeinae mais abundante foi Canthidium sp. prox. trinodosum com
um total de 70 indivduos coletados, sendo a maioria capturada em fragmentos e
nenhum indivduo em pastagem, seguida pelo Dichotomius (Dichotomius) mormon,
com 65 indivduos coletados apenas em fragmentos, e por Eurysternus (Eurysternus)

146
Conservao da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil

prox. parallelus com 62 indivduos, com abundncia mdia maior em corredor (1,69)
e ausente nas pastagens.

Mamferos
No total foi feito um esforo de captura de 8.940 armadilhas-noite e capturado 317
indivduos, o que perfaz um sucesso de captura de 8,7%. Foram registradas 11 esp-
cies de pequenos mamferos, sendo Akodon montensis capturado em todas as 3 reas,
Marmosops incanus e Nectomys squamipes exclusivos dos fragmentos e as demais
espcies (Didelphis albiventris, Didelphis aurita, Gracilinanus microtarsus, Calomys
sp., Cerradomys subflavus, Necromys lasiurus, Oligoryzomys nigripes e Rhipidomys
sp.) presentes em pelo menos 2 das reas.
A espcie de pequeno mamfero mais abundante neste estudo foi Gracilinanus mi-
crotarsus com um total de 73 indivduos, sendo a maioria capturada nos fragmentos
e corredores e poucos na matriz. Outra espcie abundante foi Calomys sp. com 61
indivduos, sendo a grande maioria (89%) capturada na matriz. Akodon montensis foi
capturado nas 3 reas num total de 57 indivduos, sendo somente 2 destes na matriz,
e para a espcie Rhipidomys sp foi capturado 55 indivduos e nenhum deles na matriz.
Embora tenha havido certa variao da abundncia das espcies de pequenos mam-
feros entre as reas amostradas neste estudo, houve semelhana entre a estrutura das
comunidades nos ambientes de corredor e fragmento e dissimilaridade destes com a
matriz, o que pode estar relacionado ao fato de os corredores exercerem efetivamente
o papel de hbitat para as espcies de pequenos mamferos florestais e no apenas
de local para trnsito. De forma complementar, a alta taxa de capturas e de recapturas
nos corredores, bem como o tempo de permanncia dos indivduos (Mesquita, 2009),
so bons indicativos de uso de corredores como hbitat pelas espcies de pequenos
mamferos. Bolger et al. (2001), avaliando o uso de faixas remanescentes de arbustos
e reas retilneas revegetadas que conectam remanescentes florestais na Califrnia
(EUA), verificaram que no houve diferena significativa na riqueza de espcies de
pequenos mamferos entre os corredores e os remanescentes florestais. importante
considerar que os hedgerows e fencerows dos pases temperados se assemellham
aos corredores de vegetao avaliados neste estudo em estrutura, mas diferem muito
em termos de composio florstica, sendo formados na maioria das vezes por apenas
uma ou poucas espcies arbreas ao passo que os corredores do sul de Minas Gerais
possuem alta diversidade florstica (Castro, 2004), o que certamente influi na dispo-
nibilidade de recursos e abrigos para a fauna.

Aves
Foram registradas 179 espcies de aves pertencentes a 44 famlias. Por se tratar de uma
regio de transio entre biomas (Cerrado e Mata Atlntica) foram observadas espcies
residentes e migratrias de ambos os biomas. Os mosaicos vegetacionais presentes na
regio parecem facilitar o deslocamento das aves, sendo dessa forma possvel obser-

147
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Clia Guimares Vieira (Orgs.)

v-las em diferentes frequncias nos perodos reprodutivos e no reprodutivos. Do


total de espcies registradas, 115 espcies so tpicas de reas abertas (64,10%), 64
espcies so florestais (35,90%), especialistas ou no (podem utilizar outros tipos de
ambientes). O predomnio de certas famlias, como Tyrannidae (25 espcies) (14%),
Emberezidae (14 espcies) (7,8%), Thraupidae (13 espcies) (7,2%) e Trochilidae (12
espcies) (6,7%), sugere a adaptao destas aos mosaicos vegetacionais. Das 38 espcies
essencialmente florestais registradas, 15 (39,5%) utilizaram os corredores ecolgicos
para deslocamento entre os fragmentos.
Representantes da famlia Trochilidae (Colibri serrirostris, Eupetonema macroura,
Amazilia fimbriata e Chlorostilbon aureoventris) foram observados em diversos am-
bientes, tendo preferncia pelos ambientes de corredores e bordas de mata, locais
com disponibilidade de galhadas para descanso e flores para alimentao. Estudos
relacionando a importncia de corredores ecolgicos destacam que, quando estes
so estreitos, h o favorecimento da movimentao de espcies de aves agressivas
(generalistas), dificultando o deslocamento de espcies especializadas em ambientes
florestais (Catterall et al., 1991).

rvores
Foram registradas 168 espcies, distribudas em 120 gneros e 54 famlias. As famlias
que mais contriburam para o nmero de espcies foram Myrtaceae (18), Lauraceae
(10), Fabaceae/Faboideae (9), Melastomataceae (8), Rubiaceae e Asteraceae (7), Mo-
raceae e Annonaceae (6). As demais famlias totalizaram 97 espcies, tendo 19 delas
apresentado apenas uma espcie.
Em termos de composio florstica (famlias e espcies), a rea estudada caracterizou-
se adequadamente como pertencente s florestas semidecduas do sudeste (Oliveira-
Filho e Fontes, 2000). Isto pode ser evidenciado pela presena de espcies como Cordia
sellowiana, Machaerium villosum e Jacaranda macrantha. Algumas espcies tpicas
de cerrado tambm foram encontradas neste estudo, tais como Stryphnodendron ads-
tringens e Rudgea viburnoides, conforme indicaes de Oliveira-Filho e Ratter (2002).
A espcie Clethra scabra, considerada representante das florestas Altimontanas, foi
tambm uma das espcies encontradas no presente estudo.
Espcies representantes das florestas Baixo-montanas tambm foram encontradas, tais
como Hyeronima alchorneoides, Protium widgreni, Calyptranthes clusiifolia e Vismia
brasiliensis. Alm disso, foram encontradas espcies associadas condio ripria,
como Magnolia ovata, Calophyllum brasiliense, Endlicheria paniculata e Hyeronima
alchorneoides, dentre outras. Estes resultados corroboram a afirmao de Oliveira-
Filho et al. (1994) em considerar a regio como fisionomia vegetal do tipo mosaico,
com representaes das mais variadas fitofisionomias.
Considerando-se os resultados obtidos por Pereira (2003), em anlise de 20 fragmen-
tos da regio do Alto Rio Grande, Minas Gerais, foram acrescentadas, neste estudo,
sete novas espcies que ainda no possuam referncia no registro da flora regional:

148
Conservao da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil

Geonoma pohliana, Erythroxylum daphnites, Senna rugosa, Rhodostemonodaphne ma-


crocalyx, Byrsonima crassifolia, Byrsonima verbascifolia e Ouratea castaneifolia. Estes
resultados evidenciam a particularidade deste tipo de ambiente ainda no amostrado
e a importncia de estudos desta natureza.
O trabalho realizado mais prximo da rea de estudo (aproximadamente a 7 km) foi o
de Dalanesi (2003), na floresta do Parque Florestal Quedas do Rio Bonito, onde foram
registradas 211 espcies, nmero este superior ao encontrado neste trabalho. Isto se
deve ao esforo amostral diferenciado (2,4 ha, em relao a 1,08 deste estudo) e s
variaes nos gradientes topogrficos ocorrentes no referido estudo de Dalanesi (2003).
Do total de espcies encontradas, 21,46% so consideradas raras, conforme a classifi-
cao de Martins (1991), ou seja, possuem apenas um indivduo amostrado no total de
parcelas. Comparando-se amplitude da porcentagem de espcies raras encontradas
na Mata Atlntica (9,23% a 39,52%) e da floresta Amaznica (25,14% a 56,02%),
o valor encontrado se assemelha mais aos valores encontrados na Mata Atlntica.
relevante notar que, dentre as 36 espcies raras encontradas, Byrsonima crassifolia,
Ouratea castaneifolia e Senna rugosa compem a listagem das espcies de primeira
ocorrncia na regio. Alm disso, Byrsonima crassifolia e Senna rugosa encontram-se
em ambiente de corredor onde existe uma grande exposio das espcies a presses
antrpicas, podendo torn-las susceptveis ao desaparecimento local, conforme ob-
servado por Marshall e Arnold (1995) e Forman (1997).
Das 7 espcies com primeiro registro na regio (Tabela 2), 4 foram exclusivas do
ambiente de corredor (Rhodostemonodaphne macrocalyx, Senna rugosa, Byrsonima
crassifolia, Byrsonima verbascifolia), 2 foram exclusivas do ambiente de fragmento
(Erythroxylum daphnites e Ouratea castaneifolia), sendo que Geonoma pohliana foi
registrada apenas no levantamento florstico. Alm disso, das 36 espcies consideradas
raras na amostragem, 14 foram encontradas exclusivamente em corredores, sendo
elas Aspidosperma parvifolium, Aspidosperma spruceanum, Syagrus romanzoffiana,
Zeyheria montana, Senna rugosa, Byrsonima crassifolia, Cabralea canjerana, Cedrela
fissilis, Brosimum gaudichaudii, Ficus mexiae, Myrcia splendens, Roupala brasiliensis,
Chrysophyllum marginatum e Vitex polygama. A exclusividade de algumas espcies nos
corredores pode evidenciar que estes so importantes elementos na paisagem regional,
por conterem uma parte importante da diversidade vegetal nativa da regio, comple-
mentando as pores de hbitats remanescentes, conforme citado por Hobbs (1992).
Dentre as espcies levantadas, Ocotea odorifera e Ocotea pulchella foram classificadas
na categoria em perigo de extino conforme Mendona e Lins (2000). Esta categoria
se refere s espcies que no esto criticamente em perigo, mas correm alto risco de
extino na natureza em futuro prximo. A espcie Ocotea odorifera, neste estudo,
exclusiva do ambiente de fragmento, foi inserida nesta categoria devido restrio
da sua distribuio, ampla destruio do seu hbitat e ao isolamento, declnio e
tamanho reduzido de suas populaes. A espcie Ocotea pulchella, com preferncia,
neste estudo, pelo ambiente de corredor e considerada entre as 10 espcies de maior

149
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Clia Guimares Vieira (Orgs.)

densidade na rea de estudo, foi inserida nesta categoria devido distribuio do


seu hbitat e ao declnio e isolamento de suas populaes. Estes dados confirmam as
evidncias anteriores da importncia da conservao dos dois ambientes (corredor e
fragmento) devido s caractersticas florsticas prprias de cada um deles e sua rele-
vante diversidade biolgica. Por exemplo, a o ndice de Shannon para os corredores
(H=3,90) foi elevado e similar a dos fragmentos (3,78) e surpreendentemente alto
para elementos com largura to reduzida.

Estrutura das comunidades de besouros de esterco, mamferos, aves e rvores


Analisando os elementos da paisagem em termos de similaridade na estrutura das
comunidades avaliadas, utilizando para isto uma anlise escalonar no mtrica
(NMDS), tendo o ndice de similaridade de Bray-Curtis como fator de ligao, obtive-
mos padres convergentes entre os diferentes grupos taxonmicos avaliados (Figura
4). De modo geral o sistema de corredores em valos se comporta como um grupo
isolado dos demais elementos da matriz, entretanto, para rvores e mamferos nota-
se claramente a proximidade desse sistema em termos de estrutura de comunidades
em relao aos fragmentos florestais, enquanto para besouros esses assumem uma
posio intermediria e para aves uma posio isolada entre fragmentos florestais
e a matriz. Para pequenos mamferos, alguns estudos mostram que a riqueza, com-
posio e abundncia nos corredores so similares s encontradas nos fragmentos
florestais (Bolger et al., 2001; Downes et al., 1997; Lima e Gascon, 1999; Naxara,
2008), diferindo das reas abertas do entorno (Downes et al., 1997; Naxara, 2008).
No sistema corredor/fragmento analisado neste captulo observamos o mesmo padro
para rvores, aves e mamferos, diferindo apenas para besouros de esterco onde a
fauna de corredores nitidamente uma mescla das encontradas nos fragmentos e nas
reas de matriz somadas a duas espcies aparentemente exclusivas. Neste contexto,
dependendo do grupo analisado, os corredores de valos podem se aproximar, em
termos de composio, de reas de fragmentos, indicando uma importante funo
conectora ou possuir composies especficas, funcionando assim como hbitats
especficos para determinados grupos e em outras situaes funcionar como um
sistema de ectone entre grupos de espcies tpicas de reas florestais com espcies
tpicas de reas abertas.
Quando analisamos a possvel associao das espcies a cada um dos sistemas
utilizando o valor de indicao, conforme proposto por Dufrene e Legendre (1997),
observamos que para todos os grupos existem espcies que podem ser consideradas
indicadoras de cada um dos elementos da paisagem (Tabela 1). Para besouros de es-
terco (3 espcies), mamferos (1 espcie), aves (17 espcies) e rvores (13 espcies)
foram detectadas espcies com associao aos corredores, podendo ser consideradas
indicadoras desse sistema. Isso evidencia o possvel uso desse ambiente como hbitat

150
Conservao da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil

preferencial de ao menos parte dessas espcies. Nesse caso, nossos resultados mostram
um padro inusitado e contraditrio ao esperado para corredores, j que os mesmos,
na literatura, so vistos normalmente como hbitats instveis e preferencialmente
utilizados somente para abrigo temporrio e movimentao entre reas, apresentando
frequentemente a presena de espcies generalistas.
Em pases do Hemisfrio Norte, as cercas-vivas so vistas como importantes
elementos para a conservao biolgica em paisagens agrcolas (Baudry et al.;
2000, Boutin et al., 2002; Wehling e Diekmann, 2009). Tais elementos funcionam
com hbitat e canais de fluxo para espcies animais e vegetais. O presente estudo
mutitaxa aponta que os corredores de valo exercem as mesmas funes na paisa-
gem do sudeste brasileiro, destacando, neste caso, a sua excepcional riqueza de
espcies e clara importncia como conexo entre os fragmentos da regio em uma
paisagem de produo agropecuria. Os dados evidenciam tambm o possvel uso
desses corredores como hbitat preferencial para ao menos parte das espcies de
insetos e aves.

Figura 4 - Distribuio dos pontos amostrais como determinado por uma anlise escalar multi-
dimensional no mtrica (NMDS) utilizado o ndice de similaridade de Bray-Curtis como fator
de ligao.

151
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Clia Guimares Vieira (Orgs.)

Tabela 1 - Espcies indicadoras dos diferentes elementos do sistema corredor/fragmentos/matriz


em Lavras MG de acordo com o Valor de Indicao (I.V.). Somente espcies com I.V. observado
significativamente diferente do I.V. mdio obtido por 5.000 randomizaes so apresentados.
I.V. I.V. I.V. I.V.
Grupo/Espcie Associao p
Fragmento Corredor Matriz Randomizado mdio

Besouros

Dichotomius carbonarius corredor 4 50 2 20.3 0.0004

Dichotomius ascanius corredor 0 32 5 13.5 0.007

Dichotomius bicuspis corredor 8 72 0 24.3 0.0002

Canthidium trinodosum fragmento 49 1 0 17.7 0.0002

Deltochilum morbillosum fragmento 21 0 0 10.1 0.0432

Deltochilum sp.1 fragmento 45 0 0 14.8 0.0002

Deltochilum rubripenne fragmento 59 0 0 18.1 0.0002

Dichotomius mormon fragmento 55 0 0 17.4 0.0002

Scybalocanthon zischkai fragmento 39 2 0 16.2 0.0028

Agamopus unguicularis matriz 0 0 29 7.7 0.0026

Canthidium breve matriz 0 0 40 10.4 0.0006

Canthon podagricus matriz 0 0 21 6.5 0.0084

Coprophanaeus spitzi matriz 0 0 29 7.8 0.0022

Dichotomius bos matriz 0 6 57 17.9 0.0004

Onthophagus ranunculus matriz 0 1 77 16.2 0.0002

Onthophagus hirculus matriz 0 0 36 8.9 0.0002

Oxysternon palemo matriz 0 0 14 5.9 0.0498

Trichillum
matriz 0 1 68 15.6 0.0002
externepunctatum

Mamferos

C. subflavus corredor 2 73 0 32.9 0.0272

D. albiventris fragmento 79 13 0 43.7 0.0006

Calomys sp. matriz 2 1 93 41 0.0074

Aves

Milvago chimachima corredor 5 49 0 22.4 0.0308

continua

152
Conservao da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil

continuao

Guira guira corredor 0 77 14 31.6 0.0016

Piaya cayana corredor 2 83 0 24.8 0.0004

Colibri serrirostris corredor 14 70 16 44.3 0.0004

Amazilia versicolor corredor 3 81 1 27.2 0.0006

Amazilia lactea corredor 1 89 0 23.7 0.0006

Chlorostilbon
corredor 35 51 12 39.5 0.006
aureoventris

Galbula ruficauda corredor 13 66 0 27.3 0.0042

Colaptes melanochloros corredor 16 74 3 39.5 0.0002

Myiarchus ferox corredor 30 70 0 35 0.001

Mimus saturninus corredor 15 55 31 41 0.0024

Conirostrum speciosum corredor 4 77 2 28.6 0.001

Sicalis citrina corredor 2 60 20 34.4 0.0246

Sicalis flaveola corredor 31 63 6 42.9 0.0006

Volatinia jacarina corredor 31 54 9 39.1 0.012

Sporophila lineola corredor 0 88 3 25.5 0.0002

Basileuterus
corredor 31 69 0 35 0.003
leucoblepharus

Thalurania furcata fragmento 59 41 0 34.3 0.0098

Coryphospingus pileatus fragmento 100 0 0 27.3 0.0002

Basileuterus hypoleucus fragmento 50 0 0 20.2 0.0438

Buteo albicaudatus matriz 3 0 56 26.3 0.0192

Vanellus chilensis matriz 2 0 80 29.1 0.0004

Aratinga solstitialis matriz 0 0 63 22.2 0.0096

Speotyto cunicularia matriz 0 0 50 21.9 0.0422

Hirundinea ferruginea matriz 0 0 50 20 0.039

Alopochelidon fucata matriz 0 7 42 23.8 0.0392

Euphonia violacea matriz 3 0 68 27.6 0.004

Emberizoides herbicola matriz 7 25 64 39.9 0.0002

Gnorimopsar chopi matriz 0 23 76 38.3 0.0012

Pseudoleistes guirahuro matriz 0 32 59 35.8 0.0282

continua

153
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Clia Guimares Vieira (Orgs.)

continuao

Passer domesticus matriz 0 0 63 22.2 0.0102

rvores

Aegiphila lhotskiana corredor 4 26 - 12.4 0.0404

Byrsonima laxiflora corredor 11 52 - 21.8 0.0014

Casearia decandra corredor 19 48 - 23.1 0.02

Copaifera langsdorffii corredor 48 78 - 38.3 0.005

Dalbergia miscolobium corredor 7 30 - 14.4 0.0418

Erythroxylum deciduum corredor 0 22 - 10.1 0.0232

Guazuma ulmifolia corredor 0 22 - 9.7 0.0246

Miconia pepericarpa corredor 4 26 - 12.2 0.0476

Ocotea pulchella corredor 41 81 - 37.3 0.0002

Ocotea velutina corredor 11 44 - 19.7 0.007

Rudgea viburnoides corredor 30 81 - 35.5 0.0002

Styrax camporum corredor 0 48 - 17.6 0.0002

Vernonanthura
corredor 0 26 - 11.1 0.0084
divaricata

Calophyllum brasiliense fragmento 37 4 - 16.4 0.0024

Guatteria australis fragmento 30 7 - 14.7 0.0456

Magnolia ovata fragmento 19 0 - 8.8 0.0464

Naucleopsis oblongifolia fragmento 19 0 - 8.9 0.0456

Consideraes finais
Os resultados obtidos com o estudo de quatro grupos taxonmicos distintos apresen-
tados sumariamente neste captulo indicam que os corredores de valo possuem um
grande potencial para a conservao da diversidade encontrada no prprio corredor
e nos fragmentos a que esses esto conectados, constituindo um importante elemento
das paisagens agrcolas regionais.
A presena de vrias espcies de rvores, pequenos mamferos, besouros e aves
especializadas em ambientes florestais no ambiente de corredor, em abundncias
relativamente altas, pode ser um indicativo de que os corredores so utilizados
como hbitat pela fauna e flora, embora tambm possam agir facilitando e/ou
permitindo o trnsito de indivduos que usam diferentes manchas de hbitat (frag-
mentos). Estes fatos apontam para a importncia dos corredores como atenuantes

154
Conservao da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil

dos efeitos negativos da fragmentao para a fauna e flora de maneira geral em


escala local e/ ou regional.
Em toda a regio sudeste e em outras regies onde so encontrados, estes corredores
de valo formam complexas conexes entre remanescentes florestais, estando, em
sua maioria, em reas particulares, especialmente em pequenas propriedades rurais.
Assim como as cercas-vivas em pases do Hemisfrio Norte, estes complexos sistemas
evidenciam-se pelo seu potencial de conectividade funcional entre os seus elemen-
tos na paisagem agrcola regional. Isto, associado elevada diversidade biolgica
encontrada nos mesmos, aponta para o papel fundamental dos corredores de valos
na conservao biolgica na presente estrutura da fragmentada existente nas reas de
produo agropecuria no sudeste brasileiro. Contudo, estes corredores de valos no
esto protegidos por legislao especfica, estando suscetveis ao desaparecimento e
deteriorao. Alm das caractersticas biolgicas do corredor, os valos representam,
em si, um marco na histria da colonizao humana das regies em que se encontram,
constituindo importante elemento cultural.
Por possuir reduzida largura, os corredores de valo no acarretam prejuzo s reas
produtivas rurais e, tendo em vista as potencialidades e caractersticas nicas aqui
apresentadas, as pesquisas sobre o valor de conservao dessas estruturas para ou-
tros componentes da biodiversidade e para os recursos naturais abiticos devem ser
estimuladas. Somado a esse potencial de uso para a conservao da biodiversidade
em ambientes agrcolas h de se destacar a completa inexistncia de legislao espe-
cfica para a proteo dos valos, tanto do ponto de vista histrico quanto ecolgico. A
atual conservao dessas estruturas est completamente dependente da boa vontade
e empenho dos produtores rurais.

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159
Captulo 9
Valor de conservao de corredores remanescentes de
qualidade varivel de florestas riprias para as aves e
mamferos amaznicos1
Alexander C. Lees. Coordenao de Zoologia, Museu Paraense Emlio Goeldi, Caixa Postal 399, CEP 66040-170, Belm, Par, Brazil;
Carlos A. Peres. Centre for Ecology Evolution and Conservation, School of Environmental Sciences, University of East Anglia,
Norwich NR4 7TJ, Reino Unido

Introduo
A eficincia dos corredores ecolgicos na facilitao dos movimentos de animais entre
trechos de hbitat permanece controversa (Rosenberg et al., 1997; Beier e Noss, 1998;
Bennett, 2003), mas a maioria dos txons florestais parecem reagir positivamente
sua presena. Corredores podem ser usados por animais florestais como corredores
de movimentao, condutores atravs dos quais eles podem se dispersar ou deslocar,
entre trechos de floresta, e hbitats de ligao (hbitat florestal que sustenta popula-
es residentes ou conecta populaes entre fragmentos florestais) (Rosenberg et al.,
1997; Lidicker, 1999). Os corredores deveriam teoricamente facilitar o fluxo gentico
entre remanescentes florestais e reduzir as taxas de extines estocsticas (Fahrig e
Merriam, 1994) e o potencial para efeitos genticos deletrios causados pela depresso
por endocruzamento (Brown et al., 2004).
Os corredores tm sido divididos, arbitrariamente, em dois tipos: corredores de
conservao de biodiversidade (espao[s] sub-regional definidos biologicamente e
estrategicamente selecionados como uma unidade para planejamento e implementao
de conservao em grande escala) e corredores biolgicos (trecho[s] alongados e con-
tnuos de hbitat que mantm[m] a conectividade permitindo o fluxo de indivduos
entre duas ou mais reas) (Sanderson et al., 2003). Corredores de conservao da
biodiversidade obviamente funcionam como corredores biolgicos, mas tais mega-
corredores so financeira e politicamente custosos para serem implementados. Por
outro lado, corredores florestais estreitos, que normalmente acompanham o formato
de cursos de gua, so ubquos em muitas paisagens tropicais. Esses corredores rip-
rios so naturais (por ex. florestas de galeria em savanas tropicais) ou caractersticas
antropognicas da paisagem (por ex., zonas tampo de remanescentes riprios sepa-

1 Este captulo foi publicado anteriormente como: Lees, A. C. & C. A. Peres. 2008. Conservation value of rem-
nant riparian forest corridors of varying quality for Amazonian birds and mammals. Conservation Biology, 2008,
22(2): 439-449. Reproduzido com permisso da Blackwell. Traduzido por Paulo Roberto Maciel dos Santos.

161
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Clia Guimares Vieira (Orgs.)

rados, seguindo o desmatamento), mas seu papel na conservao da biodiversidade


permanece pouco compreendido.
Taxas atuais de desmatamento tropical so inditas, e essa perda de florestas mais
acentuada na Amaznia brasileira, onde em 2005 a rea total de floresta derrubada
havia atingido 70 Mha (INPE, 2006). Esforos para mitigar a converso de florestas
vm se concentrando na criao de grandes unidades de conservao onde h o
potencial de conect-las em redes de reservas (Peres, 2005; da Silva et al., 2005).
No obstante, a reteno florestal em uma rea crescente de pequenas e grandes
propriedades privadas tambm essencial para a preservao da biodiversidade
amaznica (Soares-Filho et al., 2006). Operaes de desmatamento por parte de
proprietrios privados na Amaznia brasileira so legalmente sujeitas a reservar uma
faixa de floresta ripria ao longo de rios e riachos perenes da floresta na forma de
reas de proteo permanente (APPs). Essas zonas tampo riprias so protegidas
pela legislao federal brasileira desde 1965, que estabelece larguras mnimas fixas
de zonas tampo ao longo de cursos de gua (por ex., 30 m para cursos dgua com
largura menor do que 10 m [Cdigo Florestal, 2001]), apesar dos nveis de obedincia
s exigncias legais mnimas serem altamente variveis (Resque et al., 2004). O papel
de conservao das APPs presumivelmente aumenta em reas muito desmatadas,
tais como o Arco de Desmatamento do sul e do leste da Amaznia, que engloba
524 municpios habitados por 10.331.000 pessoas, nos estados de Rondnia, Mato
Grosso, Par, Tocantins e Maranho.
Em termos de exigncias de hbitat de vida selvagem, a largura mnima e o estado
de preservao estrutural dos remanescentes de corredores florestais formam uma
rea contenciosa de polticas que ainda est para ser investigada, mas essas tm a
probabilidade de serem variveis atravs dos diferentes txons, dependendo de sua
sensibilidade relativa aos efeitos de borda e de rea (por ex., Spackman e Hughes
1995; Laurance e Laurance 1999). Isso surpreendente porque os corredores so
frequentemente acessveis e relativamente fceis de serem amostrados, e os dados
de validao de campo podem j estar relacionados informao espectral derivada
das imagens de satlite.
Lima e Gascon (1999), que publicaram o nico estudo sobre a utilidade de corredores
riprios para a vida selvagem das florestas amaznicas, no encontraram diferenas
de composio em comunidades de mamferos de pequeno porte e de anuros de
serrapilheira entre remanescentes lineares e de floresta contnua. Seus resultados
sugerem que os corredores so importantes para pelo menos os txons de pequenos
vertebrados, que tm exigncias menores de espao.
Abordamos o valor da biodiversidade de corredores de florestas tropicais atravs
da investigao da ocupao por espcies de vertebrados de remanescentes de
zonas tampo riprias em uma paisagem hiperfragmentada de florestas no sul da
Amaznia. Comparamos os padres de riqueza e composio de espcies entre
zonas tampes riprias e florestas riprias adjacentes includas em reas maiores

162
Conservao da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil

de florestas contnuas que permanecem em grande parte no perturbadas. Nos


concentramos em espcies de aves e mamferos que usam corredores de qualidade
varivel, atravessando uma matriz de pastagens de gado ativamente manejada.
Mais especificamente, examinamos a largura e integridade estrutural mnimas
de corredores que so exigidas para sustentar agrupamentos de vertebrados em
comparao quelas de floresta primria contnua, e, se a utilidade funcional dos
corredores conectados a grandes trechos de florestas mais alta do que aquela de
corredores completamente isolados.

Mtodos
reas de amostragem
A abertura de estradas e vrios programas de reassentamento agrcola durante os anos
70 contruiburam para a derrubada macia de florestas no sul da Amaznia. A rea
agrcola nos arredores da cidade de Alta Floresta, no Mato Grosso (09o53S; 56o28W; Fig.
1) est localizada no centro do Arco Amaznico de Desmatamento e uma paisagem
modelo ideal para estudar os efeitos da fragmentao e perturbao de hbitat (Peres
e Michalski, 2006). Uma descrio completa da paisagem do estudo apresentada em
outros trabalhos (Michalski e Peres, 2005; Lees e Peres, 2006).
De maio a outubro de 2005, realizamos 444 pontos de escuta com raio ilimitado em
222 pontos de amostragem em 37 reas de florestas riprias (6 pontos/local), incluin-
do 24 corredores conectados, 8 corredores desconectados (isolados por >300 m de
distncia dos fragmentos de floresta mais prximos), e 5 reas controle dentro dos
grandes fragmentos (11.030-144.700 ha) de florestas primrias virgens. Os corredores
estavam amplamente distribudos ao longo de ~6.000 km2 e separados por >500 m
(distncia mdia [SD] = 28,2 [15,8] km; Fig. 1 e Lees e Peres 2008).

163
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Clia Guimares Vieira (Orgs.)

Figura 1 - Mapa da rea de estudos em torno de Alta Floresta, Mato Grosso, Brasil (09o53S;
56o28W), mostrando as reas amostradas nos corredores florestais conectados (crculos slidos)
e desconectados (tringulos transparentes) e reas controle (quadrados slidos) embutidos em
fragmentos de floresta contnua. Coberturas florestal e no florestal so sombreados em cinza e
branco, respectivamente. Crculos transparentes denotam reas urbanas, onde 1 representa Alta
Floresta e 2 representa Carlinda. Inseres retangulares (painel de baixo) mostram exemplos de
corredores conectados (A) e desconectados (B) e uma rea controle em florestas contnuas (C).

Levantamento da avifauna e mastofauna


Cada rea foi amostrada duas vezes, com um intervalo de 75 dias entre amostragens.
reas com seis pontos de escuta (estaes de PE) foram estabelecidas ao longo de
cada corredor riprio. O primeiro ponto foi colocado dentro do fragmento principal
(>200 m da borda da floresta), o segundo ficou a 50 m do ponto de conexo entre o
corredor e o fragmento, e os outros quatro foram estabelecidos de 200 m a 850 m de
distncia (Figura 1). Foram consideradas todas as espcies, exceto aves aquticas (por

164
Conservao da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil

ex., garas e frangos-dgua), espcies noturnas (por ex. corujas, urutaus e curiangos)
e insetvoros areos (andorinhas e andorinhes). Tambm designamos s espcies de
aves, classes de 1 a 4, para especificificidade de hbitat florestal (Stotz et al., 1996)
(definidas na Tabela 1). Para uma descrio completa do esquema de categorizao,
uma lista de espcies e categoria de pontuao, veja em Lees e Peres (2006).
Os dados de presena e a ausncia de mamferos foram coletados para primatas diurnos
tendo como base deteco acstica e visual, que foram obtidos concomitantemente ao
levantamento da avifauna A presena ou ausncia de espcies de mamferos terrestres
de grande porte (ungulados, carnvoros, grandes roedores e tatus) foram determinadas
por meio de buscas intensas por pegadas ao longo de uma seo de 100 m de floresta
ripria, margem do curso dgua. Os inventrios da avifauna e mastofauna devem ser
vistos como conservadores em relao aos efeitos de largura do corredor; entretanto,
pesquisas em corredores mais estreitos (<100 m de largura) e desconectados foram
exaustivas (ver Material Complementar).

Medio de corredor, fragmento e paisagem


Medimos a largura do corredor perpendicularmente ao seu comprimento em cada es-
tao de PE com uma Hip-Chain e imagem do Landsat. Combinamos uma validao
in situ da qualidade da floresta, com de sensoriamento remoto em escala de pxeis para
determinar a qualidade dos fragmentos florestais. Seguindo uma classificao no su-
pervisionada em dois estgios das imagens Landsat, fomos capazes de fazer a resoluo
sem ambiguidades de 8 classes de cobertura de solo mutuamente exclusivas, indo de
floresta de dossel fechado ao solo descoberto (Michalski e Peres, 2005). Ento, extramos
as variveis de paisagem das imagens do Landsat usando os programas Fragstats (verso
3.3; McGarigal et al., 2002) e ArcView (verso 3.2; Environmental Systems Research
Institute, Redlands, California). Calculamos a rea total dos fragmentos fonte conectada
aos corredores, atravs da eroso artificial de suas conexes mais estreitas, usualmente
em gargalos de corredor prximos ao ponto de conexo do fragmento. A eroso das co-
nexes sempre foi efetuada nos grupos mais estreitos de pxeis de 15 15 m na classe
mais perturbada de cobertura florestal, como uma floresta secundria jovem. Um ndice
de qualidade de floresta foi ento computado para cada estao de PE com base do
nmero de pxeis representando cada classe de cobertura do solo, incorporando os 10
pxeis mais prximos ao redor de cada estao. Variveis estruturais de hbitat florestal
quantificadas em cada estao de PE incluram rea basal (palmeiras e no palmeiras)
ereta, densidade mdia do sub-bosque e cobertura do dossel. Adicionalmente, tambm
quantificamos a abundncia de bambus (Guadua sp.) e buritis (Mauritia flexuosa) no
sub-bosque, invaso por gado e presses de caa (ver Material Complementar).
Tiramos fotografias digitais padronizadas de um segmento de 100 m de largura (centra-
do em cada estao de PE) de perfis verticais de corredores de 120 m perpendiculares
borda da floresta. Usamos essas imagens para determinar a qualidade do corredor
florestal. As imagens foram ento analisadas usando-se Pixel Counter (A. Etchells,

165
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Clia Guimares Vieira (Orgs.)

University of East Anglia, Norwich, United Kingdom), que contou pxeis de florestas
(escuros) em colunas com um pxel de largura atravs da imagem e calculou uma mdia
e um desvio padro (DP) para cada imagem (ver Material Complementar). Estimativas
da altura da floresta foram derivadas atravs da calibrao das alturas dos pxeis com
as mensuraes da altura do corredor usando-se um clinmetro. Isso forneceu outra
estimativa de perturbao da floresta: corredores menos perturbados apresentavam
um perfil de dossel mais alto e mais uniforme, enquanto corredores perturbados eram
frequentemente invaginados seguindo uma histria de explorao seletiva de madeira
e mortalidade de rvores induzida pelos efeitos de borda.
Tabela 1 - Caractersticas estruturais mdias e riqueza de espcies das 37 reas de floresta
ripria (FR) estudadas na regio de Alta Floresta, incluindo 24 corredores conectados (CC), 8
corredores desconectados (CD) e 5 reas de floresta ripria incorporados em grandes reas de
florestas contnuas (FC).a
Varinciac em percentual
Tipo de Floresta Ripria ANOVAb explicada por
Tipo Subconjunto de
Varivel CC CD FC F p
de FR corredor

Hbitat

largura do corredor
280,43 (153,68)a 164,53 (37,02)b 9,04 <0,001 64,22 5,98
(log10m)d
tamanho do
fragmento original 3,37 (0,80)b 4,73 (0,58)b <0,001 90,76 9,24
(log10ha)d
qualidade espectral
7,.98 (0,76)a 6,52 (0,76)b 8,43 (0,22)b 8,67 <0,001 46,89 18,93
da floresta
altura mdia dos
260,63 (31,75)a 214,12 (49,82)b 5,17 <0,001 28,53 26,03
perfis verticaisd
densidade das
256,52 (83,45) 196,88 (106,65) 293,0 (86,19) 2,04 0,002 15,34 14,32
rvores (ramos/ha)
rea basal das
25,83 (12,17)a 17,22 (11,42)a 36,87 (14,68)b 30,75 <0,001 26,46 19,07
rvores (m2/ha)
rea basal de rvores
que no so 24,26 (8,32)a 13,43 (5,68)b 36,87 (9,03)c 5,52 <0,001 38,82 14,72
palmeiras (m2/ha)
densidade do
5,32 (1,61)a 3,28 (1,8)b 6,8 (1,14)a 20,17 <0,001 22,84 12,47
sub-bosque
cobertura do dossel
71,38 (24,43)a 38,22 (34,60)b 83,72 (11,93)a 6,83 <0,001 37,56 20,91
(%)
abundncia de
0,60 (0,83)a 1,06 (1,29)b 0,73 (1,00) 7,99 <0,001 0,0 50,98
bambus
abundncia de
0,69 (0,92)a 1,81 (0,77)b 0,20 (0,21)a 9,67 <0,001 32,27 33,04
palmeira buriti

Riqueza de espcies

todas as aves 100,70 (21,19)a 70,62 (12,88)b 141,4 (6,38)c 6,40 <0,001 42,43 15,47

aves (S1) e
13,46 (8,60)a 2,38 (1,77)b 29,8 (6,22)c 6,49 <0,001 47,34 12,13

aves (S2)e 39,36 (13,29)a 17,87 (4,64)b 65,8 (1,92)c 10,10 <0,001 54,97 15,60

aves (S3)e 36,00 (5,17)a 30,50 (5,20)b 40,2 (2,77)a 1,89 0,003 1,97 11,81

aves (S4) e
11,79 (4,97)a 19,50 (7,72)b 5,60 (2,97)a 8,23 <0,001 48,93 16,18

todos os mamferos 8,33 (1,49)a 5,5 (2,92)b 9,4 (1,34)a 2,90 <0,001 21,28 10,61

continua

166
Conservao da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil

continuao
mamferos terrestres
3,52 (1,39)a 2,39 (1,54)b 4,38 (1,01)a 2,97 <0,001 24,37 16,40
de grande porte

primatas 2,62 (1,01)a 1,88 (0,64)a 3,0 (0,70)a 1,23 0,197 4,18 0,88

a
Mdias de grupo das variveis foram testadas usando-se comparaes mltiplas de Tukey. Letras
diferentes representam diferenas significativas em a=0,05 entre tipos de florestas riprias onde
as diferenas entre reas foram significativas dentro da anlise de varincia.
b
Os testes F de anlise de varincia (ANOVA) so ANOVAs aninhadas nas quais as 222 estaes
de pontos de contagem (PC) foram aninhadas dentro de cada tipo de corredor remanescente ou
rea de controle no perturbada.
c
Anlise do componente de varincia foi utilizada para estimar a quantidade de variabilidade
contribuda de cada fator hierrquico de local (estao PC aninhada nos subconjuntos de corredor,
que estavam aninhados dentro de tipos de corredores).
d
Comparaes apenas entre corredores conectados e desconectados.
e
Classes de sensibilidade ao hbitat para aves: S1, todas as espcies restritas de sub-bosques e
bosques intermedirios; S2, todas as espcies remanescentes que dependem de florestas primrias;
S3, espcies florestais capazes de tolerar florestas secundrias ou altamente degradadas; S4, es-
pcies primariamente no florestais incluindo espcies de reas de arbustos e de hbitats abertos.

Anlise dos dados


O tamanho do fragmento florestal um previsor fundamental da diversidade da fauna
e explica 96% da riqueza de espcies de aves (Lees e Peres, 2006) e de mais de 90%
da riqueza de mamferos (Michalski e Peres, 2007) nos fragmentos florestais na regio
de Alta Floresta. Portanto, utilizamos a seguinte estratgia para examinar os padres
de riqueza de espcies de aves e mamferos. Primeiramente, avaliamos as diferenas
entre todos os trs tipos de florestas riprias utilizando anlise one-waye aninhada
da varincia (ANOVA) e anlises de componente de varincia nas quais as medidas
em cada estao PE (n = 222) foram aninhadas dentro de cada corredor (ou da rea
controle) associado com fragmentos de tamanho varivel.
Em segundo lugar, fizemos modelos da riqueza de espcies (S) nas 192 estaes de PE
ao longo de todos os 32 corredores conectados e desconectados usando modelos lineares
generalizados mistos (MLGs) nos quais se presumiu que as estimativas de S estavam
aninhadas em agrupamentos (corredores) sobre os quais os efeitos aleatrios variaram.
Os MLGs foram ajustados para modelar as diferentes florestas, fragmentos e variveis de
paisagem que foram registrados como efeitos fixos. Em modelos diferentes, ns incorpora-
mos ou tipo de corredor ou tamanho do fragmento de origem [log10(x + 1)] como um efeito
fixo, mas presumiu-se que o tamanho da parcela de corredores desconectados fosse zero.
Em terceiro lugar, utilizamos anlises de covarincia (ANCOVAs) para testar se os rela-
cionamentos dos declives dos corredores de espcies diferiram significativamente entre
corredores conectados e desconectados. Em quarto lugar, avaliamos a riqueza de espcies
ao longo dos corredores conectados nas seis estaes de PE posicionadas em distncias
variveis pontos de conexo atravs da padronizao da riqueza local de espcies do
fragmento original (SPCi) em relao ao fragmento original qual ela estava conectada (SSP).
Mudanas em S (S) expressado como S = (SPCi / SSP) 1, portanto, ignorou as diferenas
em nmeros totais de espcies dentro dos 24 fragmentos fonte e podiam ser modeladas

167
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Clia Guimares Vieira (Orgs.)

com uma distribuio binomial de erro atravs de todas as reas conectadas usando MLGs.
Os modelos MLG e MMLG Mnimo foram ajustados pelo software R (Ihaka e Gentleman,
1996) e selecionados com base em uma abordagem supervisionada terico-informativa
usando o critrio de informao de Akaike (AIC) (Burnham e Anderson, 2002).
Finalmente, investigamos a variao em composio de espcies entre localidades com
ordenaes no mtricas de escalamento multidimensional (MDS; Clarke e Green,
1988) com a medida de Bray-Curtis de dissimilaridade de matrizes de presena-au-
sncia e uma anlise de similaridade (ANOSIM; Faith et al., 1987). Ns usamos o
procedimento BIO-ENV no PRIMER (Carr, 1996) para determinar qual combinao de
variveis mais influenciou a composio da comunidade (ver Material Complementar).

Resultados
Estrutura dos corredores florestais
As florestas riprias (FR) ao redor de Alta Floresta se apresentaram muito heterogneas
em termos de suas mtricas do fragmento e estado de preservao, se considerarmos
comparaes no aninhadas ou ANOVAs aninhadas nas quais as 222 estaes de PE
estavam aninhadas nos 37 reas de FR (Tabela 1). A rea basal das rvores foi signi-
ficativamente diferente entre os trs tipos de FR (one-way ANOVA ; F = 38,2, df =
31, p < 0,001). Corredores remanescentes conectados apresentaram uma integridade
estrutural significativamente mais alta em termos de sua largura, rea basal, estrutura
do dossel e altura (estimada pela contagem vertical de pxeis) em comparao com
aquelas que haviam perdido sua conectividade com os fragmentos originais. As alturas
dos corredores diferiram significativamente entre os corredores conectados mais altos
e mais estruturalmente uniformes e os corredores desconectados de estaturas menores
e mais degradados (ANOVA; F = 9,6, df = 31, p < 0,004). Atravs dos 32 corredores, a
largura mdia foi positivamente correlacionada com a qualidade espectral da floresta
(r = 0,592, p < 0,001), altura do corredor (r = 0,425, p = 0,015), rea basal de rvores
que no so palmeiras (r = 0,317, p = 0,077) e cobertura do dossel (r = 0,473, p =
0,006). Invaso por gado ocorreu em 70% e 89% de todos os fragmentos com corredores
conectados e desconectados, respectivamente, apesar de cercas terem sido erguidas em
16% e 2% das parcelas de corredores conectados e desconectados, respectivamente.
Essa invaso, entretanto, pode ter sido suprimida ou restringida em algumas parcelas
pelas de concentraes de bambu (Guadua sp.), que ocorreu em 24% das parcelas
de corredores conectados, em 40% das parcelas de corredores desconectados, e em
90% das parcelas controle. Os buritis ocorreram em 42% dos corredores conectados,
em 90% dos corredores desconectados, e em 16% das reas utilizadas como controle.
Avifauna
Registramos 17.999 deteces de 365 espcies de aves durante 444 pontos de escuta.
A largura mdia do corredor foi um previsor significativo da riqueza de espcies de
aves por corredor (R2 = 0,393, p < 0,001, n = 32). Houve um limite crtico de largura

168
Conservao da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil

de ~400 m alm do qual a acumulao de espcies no aumentou significativamente


(Figura 2). Outros previsores significativos incluem a qualidade espectral da floresta
(R2 = 0,473, p < 0,001) e a distncia do mais prximo aos dois principais centros
urbanos (Alta Floresta ou Carlinda) (R2 = 0,372, p < 0,001). Determinantes menos
importantes, porm ainda significativos da riqueza de espcies de rvores incluram a
rea basal das espcies no palmeiras (R2 = 0,242, p = 0,002), altura mdia do corredor
(R2 = 0,111, p = 0,035) e cobertura do dossel (R2 = 0,157, p = 0,014).
A persistncia da avifauna foi amplamente varivel nos trs tipos de florestas riprias.
Alguns txons (por ex. maracan-do-buriti [Orthopsittaca manilata] e outros psitacdeos)
foram quase ubquos em todas as reas e foram mais abundantes em corredores des-
conectados em funo da maior abundncia de buritis, uma de suas principais fontes
de alimento. Da mesma forma, alguns passeriformes ribeirinhos especialistas (por ex.,
papa-formiga-do-igarap [Sclateria naevia]) foram frequentemente encontrados em todos
os trs tipos de florestas riprias, e, estavam ausentes apenas nas reas mais degradadas.
Os nveis de riqueza de espcies nas reas controle foram muito mais altos do que em
qualquer outros corredores, e mais espcies ocorreram em corredores conectados do
que em corredores desconectados. Algumas espcies claramente ausentes de corredores
desconectados eram comuns em corredores conectados (por ex., surucu-de-cauda-preta
[Trogon melanurus]), enquanto outras eram comuns nas reas controle e raras ou ausentes
em ambos os tipos de corredores (por ex., ipecu [Thamnomanes caesius]).

Figura 2 - Relao entre riqueza de espcies de vertebrados, largura mdia de corredor, qualidade
de floresta para corredores de floresta ripria que so ou conectadas (crculos sombreados) ou des-
conectadas (tringulos transparentes) para grandes fragmentos de floresta e locais controle dentro
de fragmentos de florestas contnuas (FC, quadrados sombreados): (a, b) aves e (c, d) mamferos.

169
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Clia Guimares Vieira (Orgs.)

A riqueza de espcies de aves foi afetada por caractersticas diferentes dos fragmentos de
paisagem em corredores conectados e desconectados e nas reas controle, porm, as reaes
foram muito especficas para cada uma das espcies. Os previsores positivos mais signifi-
cativos do nmero de espcies sensveis s florestas primrias (classes 1-2) em corredores
riprios foram (em ordem de importncia) a largura do corredor, tamanho do fragmento
originrio e rea basal da floresta (Tabela 2, Figura 3), enquanto que a abundncia de
buritis e a invaso por gado tiveram um efeito negativo. Inversamente, as espcies menos
sensveis (classes 3-4) foram negativamente afetadas pela cobertura do dossel, contudo
positivamente afetadas pela abundncia de buritis e o tamanho do fragmento originrio.
Espcies sensveis floresta reagiram abundncia de bambu e altura e largura do
corredor, enquanto que as espcies menos sensveis tiveram uma maior probabilidade de
ocorrer em reas de baixa qualidade florestal, que apresentavam um perfil vertical mais
heterogneo. Para as as reas riprias dentro de grandes fragmentos florestais, a cobertura
do dossel foi a nica varivel significativa apresentada para as espcies mais sensveis, e
houve mais espcies com menor sensibilidade em fragmentos de baixa qualidade.
Apenas em corredores conectados, uma frao mais alta da riqueza de espcies em
fragmentos originrios adjacentes foi perdida com o aumento da distncia desses frag-
mentos (p = 0,020). Entretanto, S tambm foi significativamente reduzido em reas
com corredores estreitos (p < 0,001), que continham menos cobertura do dossel (p =
0,002) e um ndice espectral de qualidade mais pobre (p = 0,042), particularmente, onde
a invaso por gado havia ocorrido regularmente (p = 0,016). Essa diminuio de espcies
ao longo de corredores foi bastante evidente num raio de 50 m do ponto de conexo,
porm, mais gradual com o aumento crescente em relao ao fragmento fonte (Figura 4).
De acordo com a anlise BIO-ENV, o agrupamento mais importante de variveis pre-
vendo a estrutura de comunidades entre todos as 37 reas foram largura do corredor,
qualidade espectral da floresta, abundncia de buritis e invaso por gado (R = 0,544).
Excluindo-se as cinco reas controle, a qualidade espectral da floresta e abundncia
de bambu e de buriti foram a mais importante combinao de variveis (R = 0,402).
Corredores desconectados e corredores conectados estreitos apresentaram muito me-
nos espcies do que os corredores largos e conectados e as reas riprias de controle,
e os scores do MDS indicaram que elas eram mais dissimilares umas das outras na
composio da comunidade (Figura 5). Similarmente, a composio da comunidade
diferiu significativamente entre todas as reas riprias (ANOSIM geral R = 0,501, p
< 0,05) e entre os trs tipos riprios (ANOSIM geram R = 0,319, p < 0,05).

Mastofauna
Detectamos 794 rastros de 22 espcies de mamferos no primatas e 226 observaes
de cinco espcies de primatas. A largura do corredor foi um previsor significativo da
riqueza de espcies de mamferos (todas as espcies combinadas: R2 = 0,192, p < 0,012,
n = 32; mamferos terrestres de grande porte: R2 = 0,147, p < 0,017), mas no apenas
de primatas (R2 = 0,076, p < 0,127). A qualidade do hbitat florestal tambm foi um
previsor significativo da riqueza de espcies de mamferos (R2 = 0,312, p = 0,001).

170
Conservao da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil

Determinantes menos importantes, mas ainda significativos, incluram a altura mdia


de corredor (R2 = 0,132, p = 0,023) e cobertura do dossel (R2 = 0,161, p = 0,013).
A exemplo das aves, as reaes aos corredores foram muito especficas s espcies (Tabela
2). Algumas espcies (por ex., pequenos tatus, Dasypus spp.) foram ubquas, enquanto
outras (por ex., capivara [Hydrochoerus hydrochaeris]) foram encontradas mais frequen-
temente em corredores que nas reas controle. No obstante, as taxas de encontro para a
maioria das espcies foram mais baixas em corredores que nas reas controle. Algumas
espcies foram mais comuns em locais controle e em corredores conectados, porm, mais
raras em corredores desconectados (por ex., paca [Agouti paca]), enquanto outras foram
claramente ausentes de ambos os tipos de corredores (por ex., macaco-aranha [Ateles sp.]).
A riqueza de espcies de mamferos foi afetada por diferentes variveis previsoras
atravs dos trs tipos de reas. Em corredores conectados, o tamanho do fragmento
originrio foi o previsor mais importante, seguida da largura do corredor, altura,
cobertura do dossel, abundncia de bambu e presso de caa. Em corredores desco-
nectados, as duas nicas variveis retidas nos MLGs foram a abundncia de buritis e
altura SD do corredor. Poucas variveis tiveram um efeito forte sobre as reas controle,
mas aquelas apresentadas nos MLGs incluram a rea basal de rvores que no eram
palmeiras e densidade do sub-bosque (Tabela 2).

Figura 3 - Relao entre riqueza de espcies e a largura do corredor para quatro grupos funcionais
de espcies de aves com graus variveis de sensibilidade ao hbitat (categorias de sensibilidade;
S1, todas as espcies estritamente de sub-bosques; S2, todas as espcies remanescentes dependen-
tes de florestas primrias; S3, espcies florestais capazes de tolerar florestas secundrias ou muito
degradadas; S4, espcies primariamente no florestais, incluindo espcies de hbitats de vegetao
baixa e de reas abertas). Tringulos transparentes, crculos cinza e quadrados pretos indicam
corredores desconectados, corredores conectados e reas riprias controle, respectivamente.

171
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Clia Guimares Vieira (Orgs.)

Figura 4 - Mudanas na riqueza de espcies (S) para (a) aves e (b) mamferos ao longo de corredo-
res conectados como uma funo da distncia de seus ndulos respectivos da florestal originria.
Tabela 2 - Modelos generalizados lineares mistos mnimos (MGLMs) de riqueza de espcies de
aves e de mamferos em 24 corredores conectados e 8 desconectados, contabilizados por reas
de ponto de contagem (PC) aninhados em agrupamentos (corredores).a

Aves Mamferos

tolerantes a
especialistas
bordas e a
todas de florestas todas grande porte primatas
crescimento
(358 espcies) primrias (207 (18 espcies) (13 espcies) (5 espcies)
secundrio (151
espcies)
espcies)

Varivel b p b P b p b p b p b P

Interceptao -5,051 0,550 -25,531 <0,001 -22,828 <0,001 -1,634 0,248 -0,960 0,432 -0,262 0,563

Largura do
1,623 0,020 13,944 <0,001 -1,575 0,524 1,599 0,012 0,945 0,086
corredor (m)
Tamanho do
0,113 0,059 1,497 0,019 0,251 0,519 0,188 0,048 0,203 0,030
fragmento (ha)b

Altura mdia c
0,009 0,509 0,002 0,842 0,010 0,241 0,004 0,107 0,002 0,180 0,001 0,258

Qualidade
espectral da 0,546 0,352 -0,671 0,158 0,070 0,221
floresta
rea basal de
0,087 0,060 0,022 0,041 0,026 0,004
rvores (m/ha)
Densidade do
0,037 0,104
sub-bosque
Cobertura do
0,026 0,198 -0,036 0,021
dossel (%)
Abundncia de
1,099 0,092 0,641 0,207 0,277 0,014 0,330 <0,001
bambu

Buritis -1,129 0,109 -1,239 0,024

Invaso por gado -1,460 0,415 -0,622 0,650 -0,597 0,063 -0,380 0,149 -0,216 0,169

Sinais de caa 0,117 0,201

a
Coeficientes (b) e seus respectivos valores p so relacionados para todas as variveis apresentadas nos me-
lhores modelos; clulas em branco indicam variveis excludas (variables not included in the best models).
b
log10 (x) transformado.
c
Altura mdia (em pxeis) dos perfis verticais dos corredores baseada em fotografias digitais (ver texto).

172
Conservao da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil

Para as anlises BIO-ENV, os agrupamentos mais importantes de variveis prevendo


a composio de comunidades de mamferos atravs de todos as 37 reas foram o
tamanho do fragmento qualidade espectral da floresta, distncia para o centro urbano
mais prximo, abundncia de bambu e presena de gado (R = 0,368).
Excluindo-se as cinco reas controle, o tamanho do fragmento, a distncia do centro
urbano, densidade do sub-bosque, abundncia de bambu e qualidade espectral da
floresta foram as combinaes mais importantes das variveis (R = 0,343). Os scores
do MDS mostraram uma disperso mais difusa nas reas controle, apesar da mesma
tendncia geral de similaridade crescente de composio da comunidade nos grandes
fragmentos e das reas controle ficou evidente (Figura 5). A composio das comuni-
dades no diferiu significativamente entre todos as reas riprias (ANOSIM geral R =
0,115, p = 0,28), contudo foi significativamente diferente entre os trs tipos riprios
amostrados (ANOSIM geral R = 0,509, p < 0,001).

Figura 5 - Composio de agrupamentos de vertebrados em funo da largura do corredor flo-


restal para o tamanho do fragmento para (a) aves (stress = 0,15) e (b) mamferos (stress = 0,2).
Tringulos transparentes, crculos cinza e quadrados pretos indicam corredores desconectados,
corredores conectados e reas riprias controle, respectivamente. O tamanho do crculo pro-
porcional largura do corredor florestal e tamanho do fragmento controle, que foi o previsor
significativo da variao em escalamento multidimensional (MDS).

Discusso
Nossos resultados mostram que muitas espcies de aves e de mamferos das florestas
no sul da Amaznia utilizam corredores de florestas riprias e que remanescentes
estreitos falham em fornecer hbitat apropriado para muitas espcies de vertebrados
florestais. Corredores desconectados e estreitos tipicamente apresentaram apenas
um tero da riqueza de espcies de aves e um quarto da de mamferos encontradas
em grandes fragmentos florestais. Apesar da largura do corredor ser o determinante
mais importante de riqueza de espcies, houve uma forte interao entre largura e
grau de perturbao da floresta, com corredores mais largos normalmente associados
com uma estrutura mais intacta de dossel. No entanto, corredores riprios so uma

173
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Clia Guimares Vieira (Orgs.)

caracterstica predominante de muitas paisagens desmatadas nos trpicos midos,


incluindo o crescente Arco de Desmatamento da Amaznia (Resque et al., 2004). No
houve evidncia sugerindo que as diferenas nas espcies de rvores e composio
de fauna entre as reas eram devidas a diferenas pr-existentes nos tipos de floresta
e de solo (ver Peres e Michalski, 2006; Michalski et al., 2007). Presume-se, portanto,
que uma proporo esmagadora de mudanas na composio de espcies entre as
reas seja resultado de diferenas nas caractersticas do fragmento e da paisagem.

Padres de ocupao do corredor


Corredores estreitos (<200 m de largura) eram mais vulnerveis aos efeitos de borda
do que corredores mais largos e reas controle da floresta, e no continham um ncleo
de hbitat florestal. Isso torna os corredores estreitos mais vulnerveis aos efeitos de
borda (Ferreira e Laurance, 1997; Cochrane e Laurance, 2002), o que pode ser exa-
cerbado pela extrao de madeira, frequentemente levando a um colapso estrutural
do corredor (Figura 2). A persistncia nos corredores riprios de alguns especialistas
riprios com sensibilidade de mdia a alta, tais como o arapau-de-bico-comprido
(Nasica longirostris), encorajadora. No obstante, essas espcies provavelmente
mantiveram territrios lineares estreitos ao longo de riachos na floresta dentro de
reas no perturbadas e, portanto, podem ter tido suas exigncias de reas cumpridas
em corredores suficientemente largos (>200 m) e bem preservados. Da mesma forma,
mesmo corredores desconectados apresentaram especialistas riprios sensveis como
o papa-formiga-do-igarap (Sclateria naevia) e a endmica choca-dgua (Sakesphorus
luctuosus).
Inversamente, outras espcies e grupos funcionais raramente foram registrados em
qualquer tipo de corredor. Isso pode ser parcialmente devido s exigncias especficas
s espcies de floresta terrestre, porm, talvez seja mais provavelmente relacionado
aos efeitos de rea e intolerncia borda (Laurance e Bierregaard, 1997). A ausncia
de ipecus em muitos corredores conectados e de todos os corredores desconectados
sugere que corredores estreitos no satisfazem as exigncias de rea para espcies de
bandos mistos de sub-bosque, ainda que indivduos no afiliados dispersos poderiam
teoricamente movimentar-se entre os fragmentos atravs de corredores conectados.
Similarmente, aves insetvoras como o pinto-da-mata-de-cara-preta (Formicarius
analis) e o estalador-do-norte (Corythopis torquatus) foram incomuns em corredores
conectados e ausentes em corredores desconectados, talvez devido superabundncia
de mamferos terrestres resultando em taxas crescentes de predao dos ninhos dessas
espcies (Stratford e Stouffer, 1999). Bandos de copa, entretanto, foram muito mais
frequentemente registrados do que bandos de sub-bosque tanto em corredores conec-
tados como desconectados. Esses bandos so mais mveis (ativos) e menos sensveis
fragmentao (Maldonado-Coelho e Marini, 2004), logo no surpreendente que
eles ocorreram em uma variedade maior de larguras de corredor.

174
Conservao da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil

As reaes de espcies de mamferos foram igualmente idiossincrticas. A ocorrncia


de espcies em corredores desconectados pode ser irremediavelmente ligada tole-
rncia da matriz tanto quanto o so as exigncias de rea. Observaes de ungulados
como antas e catetos cruzando regularmente e frequentemente se alimentando na
matriz no florestal podem explicar o uso de corredores no conectados. No entanto,
espcies que exigem mais reas como as queixadas (Tayassu pecari) que vivem em
grandes rebanhos e requerem um territrio maior que aqueles dos catetos (Pecari
tajacu) (Keuroghlian et al., 2004) no foram registrados em corredores isolados.
Carnvoros diferiram significativamente em sua utilizao dos trs tipos de florestas
riprias, o que pode refletir diferenas em presses de caa e disponibilidade de presas
tanto quanto a tolerncia da matriz. Iaras (Eira barbara) foram encontradas com igual
frequncia em todos os trs tipos riprios. Pequenos felinos (Leopardus sp. e Puma
yagouaroundi) foram encontrados em taxas semelhantes em corredores conectados
e nas reas de controle, mas no to frequentemente em corredores no conectados,
enquanto sinais de grandes felinos (Puma concolor e Panthera onca) tambm foram
raros em corredores desconectados, incomuns em corredores conectados e encontrados
regularmente nas reas controle. As duas espcies de primatas mais frequentemente
encontradas em corredores desconectados macacos-pregos (Cebus apella) e zogue-
zogue-de-ventre vermelho (Callicebus moloch) tambm foram menos afetadas pela
fragmentao na regio por causa de sua tolerncia excepcional a perturbaes no
hbitat (Michalski e Peres, 2005). A presso de caada no afetou significativamente
a riqueza de espcies de mamferos de grande porte nos corredores talvez porque
os caadores em Alta Floresta podiam ser altamente seletivos em virtude da grande
disponibilidade de carne bovina.
Castelln e Sieving (2006) utilizaram radiotelemetria e translocaes para estudar o
uso da paisagem de um tapaculo (Scelorchilus rubecula) e concluram que a proteo
ou a restaurao de corredores e o manejo do hbitat na matriz no florestal podem
ser alternativas igualmente viveis para manter a conectividade entre os fragmentos de
florestas. Todavia, na regio de Alta Floresta <30% da fauna de aves utilizou a matriz
de hbitat aberto (Mahood et al., 2012), o que sugere que a proteo aos corredores
onde for possvel prefervel ao manejo da matriz.
O fato de o nosso inventrio ter um vis contra aves transitrias, que no esto vocali-
zando e mantendo um territrio, nossos resultados enfatizam ainda mais que as aves
so capazes de utilizar corredores em parte de seu territrio durante o ano inteiro, o
que em alguns casos incluiu parte do fragmento fonte. Isso consistente com o colapso
abrupto na riqueza de espcies em distncias curtas dos fragmentos originrios (Figura 4).
Ainda que os corredores forneam uma conectividade funcional entre os fragmentos,
eles podem agir como sorvedouros de populaes, com vazamentos de outros frag-
mentos seguidos de pouca sobrevivncia dentro dos corredores (Henein e Meriam,
1990; Crooks e Sanjyan, 2006). Por exemplo, corredores estreitos dividindo florestas
agem como armadilhas ecolgicas (Gates e Gysel, 1978) para migrantes neotropicais

175
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Clia Guimares Vieira (Orgs.)

do interior da floresta que no evitam as margens das florestas e experimentam nveis


mais altos de parasitismo e predao de ninhos (Rich et al., 1994). Apesar dos corredo-
res estreitos poderem funcionar como sorvedouros e armadilhas, eles so certamente
preferveis a no haver corredor algum, levando-se em considerao a baixa tolerncia
a espaos abertos por muitas das espcies florestais e seu uso em potencial de faixas
lineares de floresta.
Diferentemente das aves, os mamferos terrestres detectados durante as pesquisas nos
corredores provavelmente eram indivduos migratrios, pois as anlises dos rastros no
eram tendenciosas em relao a indivduos migratrios. Por exemplo, ns avistamos
regularmente algumas espcies se movimentando ao longo do comprimento inteiro do
corredor amostrado, enquanto o inventrio da avifauna estava sendo conduzido (por
ex., rebanhos de catetos). Os corredores tambm forneceram fontes importantes de
alimento. Em todos os corredores desconectados e na maioria dos corredores conec-
tados, havia ocorrncia de buritis, cujos frutos so um recurso chave de alimentao
tanto para ungulados como para primatas.

Implicaes prticas
reas de proteo permanente (APPs) podem ser fundamentais para a conservao
da biodiversidade no Brasil, dependendo da densidade em escala de paisagem da
rede hidrogrfica. Remanescentes florestais que servem como zona tampo a reas
riprias desmatadas so onipresentes na paisagem de Alta Floresta, chegando a
uma densidade mdia de 259 m de rios e riachos perenes por quilmetro quadrado.
Atualmente, entretanto, h uma variao local considervel entre a largura mnima
legalmente exigida, de acordo com a legislao brasileira (Lei 7.803 de 18/7/1989), e
a largura de fato das zonas tampo de floresta mantida como APPs. A largura mnima
de 30 m para riachos com menos de 10 m de largura (82% dos corredores amostrados
por ns) completamente insuficiente em comparao ao limite de largura crtica de
~400 m que os nossos resultados indicam. Zonas tampo de 50 m de largura so
legalmente requeridas para rios com 10-50 m de largura (Cdigo Florestal, 2001). Em
2005, apenas 14% de um conjunto aleatrio de 100 corredores conectados (largura
mdia [DP] = 260 [320] m) e nenhum dos 100 corredores desconectados (90[55] m)
que mensuramos atravs da regio de Alta Floresta estavam de acordo com esse va-
lor limtrofe (Material Suplementar). Assim, as zonas tampo riprias normalmente
estreitas e pesadamente degradadas remanescentes em nossa regio de estudo, que
so tpicas de outras reas desmatadas do Brasil, so de uso limitado em termos de
conservao da biodiversidade.
Corredores riprios fornecem muitos outros servios ecossistmicos aos proprietrios
de terras e vida selvagem. Vrios pequenos proprietrios e pecuaristas reconhecem
o valor hidrolgico das faixas de florestas adjacentes aos cursos de gua utilizados
como lugar para beber gua. A pastagem em excesso do sub-bosque pelo gado, entre-
tanto, teve efeitos negativos severos sobre as espcies terrestres de aves porque evitou

176
Conservao da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil

a regenerao da floresta, o que essencial para restaurar a conectividade estrutural


e funcional dos corredores. Restringir o movimento do gado ao longo de zonas tam-
po riprias com cercas e excluindo o gado das reas (de interesse) chave ao longo
de riachos desmatados permitiria a sucesso secundria e facilitaria a restaurao
da conectividade (Crooks e Sanjyan, 2006). Recomendamos que as faixas riprias
tenham >400 m de largura (200 m em cada lado do riacho) onde quer que seja pos-
svel, particularmente ao longo de riachos com largura maior que 10 m se for para se
fornecer hbitat apropriado para todas as espcies de aves e mamferos amostradas.
Superpopulao de espcies e efeitos de borda so reduzidos medida que a largura
do corredor aumenta, e corredores mais largos acomodam maior heterogeneidade
espacial. Isso fornece uma variedade mais ampla de micro-hbitats que frequente-
mente esto correlacionados ao aumento na riqueza de espcies (Lindenmayer e Nix,
1993; Bierregaard et al., 2001). Capturar essa heterogeneidade de hbitat crtico por
causa das diferenas autoecolgicas entre as espcies; por exemplo, alguns bambus
ou especialistas de hbitat de floresta seca alta no so muito competentes em dis-
perso em hbitats desfavorveis (Stratford e Stouffer, 1999). Se a sociedade deseja
manter a riqueza de espcies de aves e mamferos em florestas fragmentadas nesta
rea, recomendamos uma reviso urgente da atualmente defasada legislao florestal
brasileira, que deveria exigir a reteno de corredores florestais mais largos e menos
perturbados ao longo de cursos de gua. A persistncia das florestas riprias e suas
comunidades associadas de fauna em paisagens desmatadas vai, entretanto, exigir uma
combinao do cumprimento efetivo da legislao existente atravs de pessoal em
campo e sistemas de monitoramento por satlite, iniciativas educativas e incentivos
financeiros aos proprietrios de terras.

Agradecimentos
Este estudo foi financiado por uma bolsa do Natural Environment Research Council
(NERC) e do Center for Applied Biodiversity Sciences na Conservation International.
Agradecemos a V. da Riva Carvalho e Fundao Ecolgica Cristalino por apoio fun-
damental durante a pesquisa; A. Etchells pela programao do software; G. Arajo, K.
Barbieri e F. Michalski pelo apoio logstico; S. Mayer por fornecer gravaes de sons
das aves; e a todos os proprietrios e populao em Alta Floresta, por sua cooperao
sem restries. Nrgila Moura comentou sobre a traduo em portugus.

Material suplementar
Informaes suplementares sobre os mtodos (seleo das reas; pesquisas de aves e
de mamferos; mtricas de corredor, fragmento e de paisagem; e anlise dos dados) e
trs figuras adicionais (fotografia da paisagem de Alta Floresta, perfis dos corredores
amostrais, e distribuio de frequncia das larguras de corredor) esto disponveis como

177
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Clia Guimares Vieira (Orgs.)

parte on-line do artigo de Lees e Peres (2008) em <http://www.blackwellsynergy.com/>.


Os autores so responsveis por todo o contedo e funcionalidade desses materiais.

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180
Captulo 10
O desafio de manter a biodiversidade da Mata Atlntica: Uma
avaliao multitxon de conservao de espcies generalistas e
especialistas em um mosaico agroflorestal no sul da Bahia1
Renata Pardini. Autora para correspondncia. Tel.: +55 11 30917510; fax: +55 11 30917513. renatapardini@uol.com.br,
Departamento de Zoologia, Instituto de Biocincias, Universidade de So Paulo, Rua do Mato, Travessa 14, 101, CEP 05508-090,
So Paulo, SP, Brasil; Deborah Faria. deborah@uesc.br, Departamento de Zoologia, Universidade Estadual de Campinas, CP
6109, CEP 13083-970, Campinas, SP, Brasil. Departamento de Cincias Biolgicas, Universidade Estadual de Santa Cruz, Rodovia Ilhus
Itabuna, Km 16, CEP 45650-000, Ilhus, BA, Brasil; Gustavo M. Accacio. mechanitis@gmail.com, Departamento de Zoologia,
Instituto de Biocincias, Universidade de So Paulo, Rua do Mato, Travessa 14, 101, CEP 05508-090, So Paulo, SP, Brasil; Rudi R.
Laps. rudilaps@furb.br, Departamento de Zoologia, Universidade Estadual de Campinas, CP 6109, CEP 13083-970, Campinas, SP,
Brasil. Departamento de Cincias Naturais, Universidade Regional de Blumenau (FURB), CP 1507, CEP 89010-971, Blumenau, SC, Brasil;
Eduardo Mariano-Neto. marianon@gmail.com, Departamento de Ecologia, Instituto de Biocincias, Universidade de So
Paulo, Rua do Mato, Travessa 14, 101, CEP 05508-090, So Paulo, SP, Brasil, Departamento de Cincias Biolgicas, Universidade Estadual
do Sudoeste da Bahia, Campus Jequi, Rua Jos Moreira Sobrinho, CEP 45206-190, Jequiezinho, Jequi, BA, Brasil; Mateus L. B.
Paciencia. matinas@unip.br, Departamento de Botnica, Instituto de Biocincias, Universidade de So Paulo, Rua do Mato, 277,
CP 11461, CEP 05422-970, So Paulo, SP, Brasil. Herbrio UNIP, Universidade Paulista, Avenida Paulista, 900, Bela Vista, CEP 01310-100,
So Paulo, SP, Brasil; Marianna Dixo. maridixo@ib.usp.br, Departamento de Ecologia, Instituto de Biocincias, Universidade de
So Paulo, Rua do Mato, Travessa 14, 101, CEP 05508-090, So Paulo, SP, Brasil; Julio Baumgarten. juliobaumgarten@uesc.br,
Departamento de Zoologia, Universidade Estadual de Campinas, CP 6109, CEP 13083-970, Campinas, SP, Brasil. Departamento de Cincias
Biolgicas, Universidade Estadual de Santa Cruz, Rodovia Ilhus Itabuna, Km 16, CEP 45650-000, Ilhus, BA, Brasil

Introduo
Perda e fragmentao de hbitat so duas ameaas antropognicas intimamente li-
gadas que influenciam de maneira significativa os padres atuais de distribuio e
abundncia de espcies (Pimm e Raven, 2000). Hoje em dia, uma parte significativa
da biodiversidade terrestre encontrada em paisagens fragmentadas, e desde a pu-
blicao da teoria de biogeografia de ilhas (McArthur e Wilson, 1967), um conjunto
crescente de pesquisas tem permitido que os eclogos comecem a desemaranhar os
efeitos principais da perda e fragmentao de hbitat sobre as comunidades biolgicas
(Fahrig, 2003; Ewers e Didham, 2006; Fischer e Lindenmayer, 2007).
A perda e a fragmentao de hbitat afetam negativamente a persistncia das espcies
principalmente atravs da reduo de hbitat nativo, aumento do isolamento entre
remanescentes e efeitos de borda (Laurance et al., 2002; Fahrig, 2003; Kupfer et al.,
2006). Geralmente, a reduo de hbitat aumenta a probabilidade de extino esto-
cstica; um efeito que raramente compensado por migrantes devido ao aumento
no isolamento (Hanski, 1998). A influncia dos hbitats modificados que cercam os

1 este captulo foi publicado anteriormente como: Pardini R., Faria D., Accacio G. M., Laps R. R., Mariano-
Neto E., Paciencia M. L. B., Dixo M., Baumgarten J. 2009. The challenge of maintaining Atlantic forest biodi-
versity: A multi-taxa conservation assessment of specialist and generalist species in an agro-forestry mosaic
in southern Bahia. Biological Conservation, 2009, 142(6): 1178-1190. Reproduzido com permisso da Elsevier.
Traduzido por Paulo Roberto Maciel dos Santos.

181
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Clia Guimares Vieira (Orgs.)

remanescentes, chamado efeito de borda, afeta o microclima das florestas (Didham


e Lawton, 1999), a estrutura da vegetao (Laurance et al., 2006) e, dessa forma, a
estrutura das comunidades animais (Didham et al., 1998; Laurance, et al. 2002). A
interao entre fragmentao e outras presses induzidas pelo homem (caa, extrao
de madeira, incndios) outra fonte de ameaas em paisagens fragmentadas (Gascon
et al., 2000; Silva e Tabarelli, 2000; Laurance, 2004).
A maioria dos esquemas conceituais utilizados em estudos sobre fragmentao de h-
bitats deriva da teoria da biogeografia de ilha e assume que apenas dois componentes
de uma dada paisagem so importantes na determinao da persistncia das espcies:
remanescentes de floresta nativa (hbitat) e reas no florestais (no hbitat) (Kueper
et al., 2006). Essa simplificao enfatiza a importncia de remanescentes nativos para
a manuteno da biodiversidade enquanto subestima o papel da estrutura e compo-
sio da paisagem, incluindo a quantidade e arranjo espacial dos remanescentes e a
estrutura e a qualidade da matriz (Haila, 2002; Ewers e Didham, 2006).
Dada a relao no linear entre a perda de hbitat na escala da paisagem e as caracters-
ticas das manchas remanescentes (tais como tamanho mdio das manchas ou distncia
mdia entre manchas, ver Andrn, 1994; Fahrig, 1997; Fahrig, 2003), espera-se que a
probabilidade de extino de espcies aumente drasticamente quando a rea de hbitat
remanescente suprimida abaixo de um valor limite. Tem-se demonstrado, entretanto,
que esse limiar de fragmentao varia entre txons, regies e escalas espaciais (With e
Crist, 1995; Huggett, 2005; Lindenmayer e Luck, 2005; Radford et al., 2005).
A importncia de hbitats antropognicos heterogneos da matriz no est limitada ao
seu potencial para promover movimentos atravs de paisagens, mas tambm ao potencial
de fornecer hbitat e recursos apropriados para a biota nativa (Ewers e Didham, 2006;
Fischer e Lindenmayer, 2007). Esses hbitats modificados podem ter uma importncia
particular para a persistncia das espcies quando apresentam baixo contraste estrutural
em relao ao hbitat original (Collinge e Palmer, 2002). Em paisagens tropicais, apesar
das florestas secundrias no substiturem florestas primrias, elas podem fornecer um
hbitat apropriado para uma parcela das comunidades locais (Barlow et al., 2007). O po-
tencial dos hbitats modificados de abrigarem espcies florestais, no entanto, varia entre
grupos biolgicos (Schulze et al., 2004; Pineda et al., 2005; Harvey et al., 2006; Faria et al.,
2006, 2007). Dado o ritmo veloz do desmatamento, importante estabelecer o valor de
conservao desses hbitats para a conservao da biodiversidade (Gardner et al., 2007).
luz destes desdobramentos recentes, espera-se que paisagens fragmentadas contendo
grandes quantidades de hbitat remanescente, e hbitats antropognicos heterogneos
relativamente complexos estruturalmente, possam abrigar uma parcela considervel
da biota nativa. Assim, seria possvel reduzir a perda de biodiversidade em paisagens
tropicais alteradas atravs da manuteno de uma porcentagem relativamente alta
de florestas combinada ao manejo adequado das reas antropognicas. No entanto,
poucas tentativas foram feitas para testar esta previso em paisagens fragmentadas
de florestas tropicais (Lindenmayer e Luck, 2005), especialmente para vrios grupos
taxonmicos simultaneamente.
182
Conservao da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil

A Mata Atlntica se estendia ao longo da maior parte do litoral brasileiro e tem sido
reduzida, exceto por algumas grandes unidades de conservao, a pequenos rema-
nescentes (<100 ha), compostos principalmente de florestas secundrias e imersos
em matrizes agrcolas ou urbanas (Ribeiro et al., 2009). Uma exceo a esse padro
observada em algumas regies da zona produtora de cacau no sul da Bahia, onde
remanescentes de florestas maduras esto inseridos em um mosaico de terras desma-
tadas, florestas secundrias e plantaes de cacau sombreadas por rvores nativas.
Ns conduzimos um levantamento padronizado, em escala ampla e multitxon, em uma
paisagem na regio produtora de cacau no sul da Bahia para avaliar seu potencial para
a manuteno da biodiversidade nativa. Usando protocolos de campo padronizados,
ns amostramos samambaias, borboletas frugvoras, sapos e lagartos da serrapilheira,
morcegos, pequenos mamferos e aves em seis rplicas de seis categorias de hbitat flo-
restas secundrias, plantaes sombreadas de cacau, interior e bordas de remanescentes
grandes (>1.000 ha) e pequenos (<100 ha) de florestas maduras, assim como rvores
em um subconjunto desses hbitats (interiores de grandes e pequenos remanescentes
de florestas maduras). Investigamos o valor para a biodiversidade dos hbitats da matriz
(plantaes sombreadas de cacau e florestas secundrias) em comparao com florestas
maduras (interiores de grandes remanescentes de florestas maduras) para samambaias
e todos os grupos de animais. Atravs da comparao das categorias de hbitat nos
remanescentes de florestas maduras, tambm avaliamos os efeitos sobre a biodiversi-
dade da reduo de rea (para samambaias, rvores e todos os grupos de animais), e
proximidade da borda (para samambaias e todos os grupos de animais). Para cada grupo
taxonmico, ns levamos em considerao a riqueza, abundncia e composio de dois
conjuntos distintos de espcies, especialistas de floresta e generalistas de hbitat, que
variam quanto dependncia da floresta mida e, assim, quanto chance de extino.

Mtodos
rea e locais de estudo
O sul da Bahia engloba alguns dos maiores remanescentes de Mata Atlntica do
nordeste do Brasil. O estudo foi conduzido no municpio de Una (1517S, 3904O),
localizado na zona costeira da regio produtora de cacau. Quando o projeto foi execu-
tado, 7.000 ha de floresta eram protegidos em uma unidade de conservao (Reserva
Biolgica de Uma RebioUna). A floresta classificada como floresta tropical de
plancie, a temperatura mdia anual 24C e a pluviosidade de 2.000 mm/ano, sem
uma sazonalidade clara, embora um perodo de 1 a 3 meses de chuvas reduzidas possa
ocorrer de Dezembro a Maro (Faria et al., 2006).
O estudo foi conduzido em trs blocos de amostragem (6 km X 6 km) para minimizar
a influncia de variveis que no foram mensuradas (por ex., solo, relevo, etc.) (Figura
1). Levando-se em considerao a rea total dos trs blocos, florestas maduras repre-
sentam 49% e esto distribudas em remanescentes de formato irregular com uma
grande proporo de bordas. Essas florestas esto inseridas na matriz modificada, que
183
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Clia Guimares Vieira (Orgs.)

dominada por pastagens, florestas secundrias e plantaes sombreadas de cacau,


cobrindo 27%, 15% e 6% da rea, respectivamente (Pardini, 2004).
Em cada um dos trs blocos, duas rplicas de seis categorias de hbitat foram selecio-
nadas: IG interiores de grandes remanescentes de florestas maduras (>1.000 ha); BG
bordas de grandes remanescentes de florestas maduras; IP interiores de pequenos
remanescentes de florestas maduras (<100 ha); BP bordas de pequenos remanescentes
de florestas maduras; FS florestas secundrias; e PSC plantaes sombreadas de
cacau (Figura 1). Os locais de amostragem em florestas secundrias estavam situados
em reas que haviam sido desmatadas menos de 12 anos antes. Locais de amostragem
em bordas de pequenos e grandes remanescentes de florestas maduras estavam a 20 m
ou menos de reas abertas (principalmente pastagens), enquanto locais de amostragem
nos interiores estavam a pelo menos 100 m da borda entre florestas e reas abertas.

Figura 1 - A Mapa do nordeste do Brasil, mostrando a distribuio original e os remanescentes


atuais da Mata Atlntica, a localizao da Reserva Biolgica de Una e os trs blocos estudados. B
Distribuio dos tipos principais de hbitat e a posio dos 12 locais de estudo em cada um dos trs
blocos estudados: a- interior de grandes remanescentes (IG), b- borda de grandes remanescentes (BG),
c- interior de pequenos remanescentes (IP), d- bordas de pequenos remanescentes (BP), f- florestas
secundrias (FS), e- plantaes sombreadas de cacau (PSC). Redesenhado a partir de Pardini (2004).

184
Conservao da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil

Coleta de dados
Os levantamentos de rvores se limitaram aos interiores de grandes e pequenos rema-
nescentes de florestas maduras (IG e IP), compreendendo 12 locais de amostragem,
enquanto todos os outros grupos foram amostrados em todos os 36 locais. Apesar
do tamanho da unidade de amostragem e do procedimento de amostragem variarem
entre grupos taxonmicos, as rea amostradas para os diferentes txons em cada local
apresentavam sobreposio e todo o trabalho de campo foi executado entre setembro
de 1997 e agosto de 2000.
rvores Em cada um dos 12 locais, as rvores foram amostradas separadamente
em trs classes de dimetro altura do peito (DAP): rvores dominantes (DAP>15
cm) foram amostradas em dez parcelas de 20 m X 10 m; rvores de sub-bosque (DAP
entre 15 e 5 cm) em dez parcelas de 10 m X 10 m; e arvoretas (plantas com caule
altura do peito e DAP<5 cm) em dez parcelas de 5 m X 5 m. Parcelas menores estavam
aninhadas nas parcelas maiores, que foram alocadas aleatoriamente dentro de uma
rea de 10 m X 120 m.
Samambaias Todas as samambaias at 2 m de altura, incluindo herbceas, trepa-
deiras, arbreas e epfitas, foram amostradas em uma parcela de 0,12 ha (120 m X 10
m) em cada um dos 36 locais (Paciencia e Prado, 2005).
Borboletas frugvoras Em cada local, trs estaes de captura, cada uma contendo
uma armadilha no sub-bosque (3-5 m de altura) e uma armadilha de solo, foram
estabelecidas em intervalos de 120 m. As armadilhas receberam iscas de banana
fermentada e caldo de cana. Cada local foi amostrado durante 15 dias sem chuva
igualmente distribudos em trs sesses de captura executadas a cada quatro meses.
Sapos e lagartos da serrapilheira Em cada local, utilizamos trs conjuntos de ar-
madilhas de queda de 25 m de comprimento, colocados a 50 m um dos outros. Cada
conjunto continha quatro baldes plsticos de 35 l a 8 m uns dos outros conectados
por uma cerca-guia de 50 cm de altura. Cada local foi amostrado duas vezes, por doze
dias consecutivos, e os animais capturados foram marcados antes de serem soltos
(Dixo e Martins, 2008).
Pequenos mamferos Pequenos mamferos foram amostrados atravs de armadilhas
de queda (ver acima) e armadilhas Sherman de dois tamanhos colocadas ao longo de
duas linhas paralelas de 165 m de comprimento, a 20 m uma da outra, em 24 estaes
localizadas a cada 15 m. Uma armadilha grande e uma pequena foram armadas em
cada estao, uma no cho da floresta e outra a 1,5 m de altura no sub-bosque, alter-
nando-se a altura das armadilhas grandes e pequenas entre estaes adjacentes. Trs
sesses de captura com armadilhas Sherman de sete dias cada foram executadas em
cada local, e os animais foram marcados na primeira captura (Pardini, 2004).
Morcegos Em cada local, morcegos foram capturados com oito redes de neblina de
2,5 m de altura, e 12 m (2), 9 m (2) e 6 m (4) de comprimento, totalizando uma rea
de amostragem de 165 m2 de redes abertas durante 5 horas depois do pr-do-sol.

185
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Clia Guimares Vieira (Orgs.)

Cada local foi amostrado igualmente durante quatro noites no consecutivas sem lua
e sem chuvas. Os morcegos capturados foram soltos ao final da noite de amostragem
(Faria et al., 2007).
Aves As aves foram monitoradas atravs de contagens em ponto-fixo, que duraram 15
minutos cada uma, em trs pontos localizados a 100 m uns dos outros em cada local.
Cada ponto foi amostrado em cinco intervalos de uma hora (o primeiro comeando no
alvorecer). Pontos amostrados durante o mesmo intervalo do mesmo dia estavam pelo
menos a 200 m de distncia uns dos outros e contagens no mesmo local ocorreram
em 7-12 dias diferentes (Faria et al., 2007).
Classificao das espcies
A variabilidade na resposta modificao do hbitat ou paisagem normalmente
alta tanto entre (Barlow et al., 2007) como dentro de grupos taxonmicos (Uehara-
-Prado et al., 2007). Na ausncia de informaes detalhadas a priori sobre o nvel
de dependncia de todas as espcies amostradas em relao floresta madura,
classificamos as espcies em especialistas de florestas e generalistas de hbitat,
utilizando critrios independentes (ou seja, no baseados na distribuio das es-
pcies entre os hbitats em Una), que presumimos estejam correlacionados com a
dependncia floresta nativa. Todas as classificaes foram baseadas nas melhores
informaes disponveis, considerando a confiabilidade e a cobertura das infor-
maes disponveis na literatura e a histria natural de cada grupo. As rvores
foram classificadas como tolerantes ou no sombra. As samambaias especialistas
de florestas incluram aquelas espcies registradas exclusivamente em florestas
nativas, enquanto espcies generalistas de hbitat foram aquelas que ocorrem
tambm ou exclusivamente em hbitats abertos em estudos florstico-taxonmicos.
Categorizamos como especialistas de florestas os morcegos catadores de insetos,
j que so mais estritamente relacionados com florestas no perturbadas. Para os
demais grupos animais, a classificao foi baseada na distribuio das espcies
em relao aos principais biomas ou tipos de florestas neotropicais, assumindo
que as espcies que esto restritas s florestas em escalas espaciais maiores so
tambm mais dependentes da floresta em escala local.
Anlise dos dados
Para investigar o valor para a biodiversidade dos hbitats da matriz, comparamos a
riqueza e abundncia mdias das espcies especialistas de florestas e generalistas
de hbitat de cada grupo taxonmico (exceto as rvores, que no foram amostradas
nas matrizes) entre interiores de grandes remanescentes de florestas maduras (IG),
florestas secundrias (FS) e plantaes de sombreadas de cacau (PSC) usando ANO-
VAs fatoriais (tipos de hbitat e blocos como fatores), seguidas de comparaes a
posteriori usando o teste de Tukey. Os dados foram testados para homogeneidade de
varincias com o teste de Bartlett e, quando necessrio, os dados foram transforma-

186
Conservao da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil

dos em dados ranqueados. Para cada grupo taxonmico analisado (com exceo dos
morcegos, para os quais a comunidade de especialistas de florestas inclui apenas
algumas poucas espcies raras, impossibilitando a utilizao de anlises multivaria-
das), ns tambm comparamos a composio das comunidades de especialistas de
florestas entre os trs tipos de hbitat atravs de anlises de similaridade (ANOSIM)
e anlises de ordenao NMS (dois eixos), utilizando o ndice de similaridade de
Bray-Curtis e a abundncia das espcies especialistas de florestas (padronizada pelos
totais nos locais de amostragem).
Para avaliar os efeitos da reduo da rea e da proximidade das bordas sobre a biodiversi-
dade em remanescentes de florestas maduras, o mesmo procedimento estatstico descrito
acima foi utilizado para comparar os interiores de remanescentes grandes e pequenos de
florestas maduras (IG e IP) no caso de rvores, e os interiores e bordas de remanescentes
grandes e pequenos de florestas maduras (IG, BG, IP e BP) para os demais grupos.

Resultados
Registramos um total de 431 espcies nos 36 locais em Una 60 espcies de
samambaias, 86 de borboletas frugvoras, 15 de sapos da serrapilheira, 13 de la-
gartos da serrapilheira, 39 de morcegos, 19 de pequenos mamferos e 199 de aves.
Dessas, 151 foram classificadas como espcies especialistas de floresta e 280 como
generalistas de hbitat. Entre as 498 espcies de rvores registradas nos 12 locais
em Una (260 entre as rvores dominantes, 309 entre rvores de sub-bosque e 397
entre arvoretas), 334 espcies foram classificadas como tolerantes sombra, 126
como intolerantes sombra e 38 no puderam ser classificadas devido falta de
informaes.
O valor de florestas secundrias e plantaes sombreadas de cacau para
a biodiversidade
Considerando-se o nmero total de espcies encontrado por tipo de hbitat, o nmero
de espcies especialistas de floresta diminuiu de florestas maduras para plantaes
sombreadas de cacau e para florestas secundrias, enquanto o nmero de espcies
generalistas de hbitat aumentou de florestas maduras para florestas secundrias e
para plantaes sombreadas de cacau (Figura 2). Portanto, plantaes sombreadas de
cacau abrigaram uma proporo maior no apenas de espcies especialistas de floresta
(57,6%), mas tambm de espcies generalistas de hbitat (77,1%) em comparao
floresta secundria (47% e 66,4%, respectivamente). O valor desses hbitats da matriz,
no entanto, variou entre grupos taxonmicos (Figura 2). Para samambaias, o nico
txon de plantas considerado nesta anlise, a proporo de espcies especialistas de
floresta presentes em cada hbitat da matriz foi mais baixa do que aquela observada
para a maioria dos grupos de animais.

187
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Clia Guimares Vieira (Orgs.)

Figura 2 - Porcentagem e nmero total (acima das barras) de espcies especialistas de floresta e
generalistas de hbitat para samambaias, borboletas frugvoras, sapos e lagartos da serrapilheira,
morcegos, pequenos mamferos, e aves encontradas no interior de grandes remanescentes, plan-
taes sombreadas de cacau, florestas secundrias, interior de pequenos remanescentes, bordas
de grandes remanescentes e bordas de pequenos remanescentes (nesta ordem, das barras mais
escuras s mais claras) na regio de Una, sul da Bahia, Brasil.

As ANOVAs fatoriais mostraram um maior nmero de diferenas significativas entre


hbitats (16) do que entre blocos (6), com poucas interaes significativas entre esses
dois fatores (4) (Tabela 1). Assim, em geral, a maioria das diferenas entre hbitats
para espcies especialistas de florestas ou generalistas de hbitat foram independentes
da posio espacial dos locais de amostragem na paisagem.
A abundncia de especialistas de floresta de samambaias, aves e morcegos variou
significativamente entre hbitats (Tabela 1, Fig 3). Para samambaias e aves, a abun-
dncia de especialistas de floresta foi significativamente ou marginalmente mais alta
em florestas maduras em comparao com ambos os hbitats da matriz. Por outro

188
Conservao da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil

lado, a abundncia de morcegos especialistas de floresta diferiu entre os trs tipos de


hbitat, estando ausentes de florestas secundrias, e sendo mais alta em plantaes
sombreadas de cacau do que em florestas maduras. A riqueza de especialistas de flo-
resta de samambaias, borboletas e morcegos variou significativamente entre hbitats
(Tabela 1, Figura 3). Para samambaias, a riqueza de especialistas de floresta foi mais
alta em florestas maduras, enquanto que para borboletas, ela foi mais alta em florestas
maduras apenas em comparao a plantaes sombreadas de cacau. Para morcegos,
a riqueza de especialistas de floresta diferiu entre os trs hbitats, seguindo o mesmo
padro observado para a abundncia.
Por outro lado, mudanas significativas na composio de espcies especialistas
de floresta foram observadas para a maioria dos grupos (samambaias, borboletas,
lagartos e aves) (Figura 4). A composio de samambaias especialistas de floresta
nas plantaes sombreadas de cacau diferiu daquela em florestas maduras (Figura
4, comparaes ANOSIM par a par: IG x PSC P = 0,002, IG x FS P = 0,060, PSC x
FS P = 0,080). Para borboletas, lagartos e aves, a composio de especialistas de
floresta diferiu entre os trs hbitats, com a composio observada nas plantaes
sombreadas de cacau sendo a mais distinta daquela observada em florestas maduras
(Figura 4, comparaes ANOSIM par a par: para borboletas, IG x PSC P = 0,002,
IG x FS P = 0,006, PSC x FS P = 0,020; para lagartos, IG x PSC P = 0,002, IG x
FS P = 0,020, PSC x FS P = 0,004; e para aves, IG x PSC P = 0,002, IG x FS P =
0,010, PSC x FS P = 0,002).
Levando-se em considerao as espcies generalistas de hbitat, a abundncia e
riqueza variaram significativamente entre hbitats para a maioria dos grupos (Ta-
bela 1, Figura 3). Para borboletas e pequenos mamferos, a abundncia de espcies
generalistas foi mais baixa em florestas maduras do que nos outros dois hbitats da
matriz, enquanto que para aves foi mais baixa em florestas maduras e secundrias
em comparao s plantaes sombreadas de cacau. Novamente, a abundncia de
morcegos generalistas diferiu significativamente entre os trs hbitats, seguindo o
mesmo padro observado para especialistas de floresta: abundncia diminuindo de
plantaes sombreadas de cacau para florestas maduras e para florestas secundrias.
A riqueza de generalistas foi menor ou tendeu a ser menor em florestas maduras do
que nas duas matrizes para borboletas e pequenos mamferos. Para as aves, a riqueza
de espcies generalistas variou entre os trs tipos de hbitat, sendo mais baixa em
florestas maduras, seguidas de florestas secundrias e plantaes sombreadas de
cacau. Para samambaias e morcegos, um nmero menor de espcies generalistas foi
encontrado em florestas maduras e secundrias, em comparao com plantaes
sombreadas de cacau.

189
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Clia Guimares Vieira (Orgs.)

Tabela 1 - Resultados das ANOVAs de dois fatores (blocos e tratamentos: interiores de grandes
remanescentes IG; plantaes sombreadas de cacau PSC; e florestas secundrias FS) e das
comparaes a posteriori (teste de Tukey) para a riqueza e abundncia de espcies especialistas
de florestas e generalistas de hbitat de samambaias, borboletas frugvoras, sapos e lagartos
da serrapilheira, morcegos, pequenos mamferos e aves na regio de Una, sul da Bahia, Brasil.
* Variveis analisadas por um teste da mediana
Bloco Tratamento Interao Teste de Tukey

F p F p F p IG/PSC IG/FS PSC/FS

Samambaias 0,674 0,534 8,342 0,009 2,650 0,103 0,066 0,008 0,377

Borboletas 2,003 0,191 2,296 0,156 0,313 0,862

Sapos 1,446 0,285 0,018 0,982 2,789 0,093

Abundncia Lagartos 14,258 0,002 61,642 >0,001 5,226 0,019

Morcegos* 14,494 0,001


Pequenos
0,175 0,842 0,561 0,589 0,854 0,526
mamferos

Especialistas Aves 4,063 0,055 5,143 0,032 0,425 0,787 0,045 0,060 0,982
de florestas Samambaias 3,756 0,065 22,794 >0,001 0,692 0,616 0,004 0,000 0,146

Borboletas 0,981 0,412 7,838 0,011 0,010 1,000 0,009 0,112 0,267

Sapos 2,724 0,119 1,069 0,383 4,586 0,027

Riqueza Lagartos 12,875 0,002 0,875 0,450 2,000 0,178

Morcegos* 14,494 0,001


Pequenos
7,000 0,015 0,538 0,601 4,231 0,034
mamferos
Aves 4,956 0,035 2,882 0,108 0,787 0,562

Samambaias 5,029 0,034 24,471 >0,001 4,353 0,031

Borboletas 0,331 0,727 16,692 0,001 1,108 0,410 0,001 0,006 0,448

Sapos 2,824 0,112 0,706 0,519 1,941 0,188

Abundncia Lagartos 0,920 0,433 0,376 0,697 0,684 0,621

Morcegos 1,048 0,390 35,216 >0,001 1,508 0,279 0,002 0,018 >0,001
Pequenos
0,427 0,665 15,265 0,001 0,946 0,481 0,005 0,002 0,719
mamferos

Generalistas Aves 8,962 0,007 56,018 >0,001 3,247 0,066 >0,001 0,082 >0,001
de hbitat Samambaias 3,552 0,073 33,552 >0,001 1,276 0,348 >0,001 0,648 >0,001

Borboletas 1,009 0,402 17,095 0,001 1,810 0,211 0,005 0,001 0,455

Sapos 4,000 0,057 1,000 0,405 2,000 0,178

Riqueza Lagartos 0,467 0,641 0,467 0,641 0,967 0,471

Morcegos 2,714 0,120 92,592 >0,001 1,918 0,192 >0,001 0,381 >0,001
Pequenos
1,867 0,210 7,467 0,012 0,567 0,693 0,075 0,011 0,448
mamferos
Aves 2,404 0,146 28,428 >0,001 2,336 0,134 >0,001 0,009 0,013

190
Conservao da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil

Abundncia Riqueza Abundncia Riqueza


Espcies florestais Espcies generalistas

Samambaias Borboletas
serrapilheira serrapilheira frugvoras
Lagartos da
Morcegos Sapos da
mamferos
Pequenos
Aves

Tolerantes sombra Intolerantes sombra


dominantes
rvores
rvores do
subosque
Arvoretas

Figura 3 - Mdia e desvio padro da riqueza e abundncia de espcies especialistas de florestas


e generalistas de hbitat de samambaias, borboletas frugvoras, sapos e lagartos da serrapilheira,
pequenos mamferos e aves, assim como de espcies de rvores tolerantes e intolerantes sombra
em trs estratos de florestas (dominante, sub-bosque e arvoretas), nos interiores (IG) e bordas (BG)
de grandes remanescentes, interiores (IP) e bordas (BP) de pequenos remanescentes, plantaes
sombreadas de cacau (PSC) e florestas secundrias (FS) na regio de Una, sul da Bahia, Brasil.

191
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Clia Guimares Vieira (Orgs.)

Samambaias Borboletas frugvoras Sapos da serrapilheira

Lagartos da serrapilheira Pequenos Aves


mamferos

Samambaias Borboletas frugvoras Sapos da serrapilheira

Lagartos da serrapilheira Pequenos Aves


mamferos

rvores dominantes rvores do subosque Arvoretas

Figura 4 - Biplots de ordenaes NMS em 2D, e resultados da comparao ANOSIM global, das
matrizes de abundncia de espcies florestais de samambaias, borboletas frugvoras, sapos e
lagartos da serrapilheira, pequenos mamferos e aves, assim como de rvores tolerantes sombra
em trs estratos da florestas (dominante, sub-bosque e arvoretas) na regio de Una, sul da Bahia,
Brasil. Interiores (IG pontos pretos) e bordas (BG pontos brancos) de grandes remanescentes,
interiores (IP tringulo preto) e bordas (BP tringulos brancos) de pequenos remanescentes,
plantaes sombreadas de cacau (PSC quadrados brancos) e florestas secundrias (FS lo-
sangos brancos).

192
Conservao da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil

Efeitos da reduo de rea e proximidade das bordas sobre a


biodiversidade em remanescentes de florestas maduras
Considerando-se o nmero total de espcies de samambaias e animais por tratamento
nos remanescentes de florestas maduras, apesar do nmero de especialistas de flores-
tas diminuir do interior para as bordas desses remanescentes, independentemente do
seu tamanho, um aumento maior no nmero de espcies generalistas de hbitat foi
observado em um gradiente entre interior de grandes remanescentes para as bordas
de pequenos remanescentes (Figura 2). Assim, considerando-se ambos os grupos
de espcies (especialistas de florestas e generalistas de hbitats) conjuntamente, o
nmero de espcies foi mais alto nas bordas dos remanescentes pequenos (65%) em
comparao aos interiores de remanescentes grandes (57,1 %) (Figura 2). O padro
de diminuio de especialistas de floresta nas bordas foi atribuvel em grande parte
s samambaias e aos morcegos, enquanto aquele de aumento de espcies generalis-
tas de hbitat foi associado aos padres de borboletas, pequenos mamferos e aves
(Figura 2). Em contraste, considerando-se o nmero total de espcies de rvores
encontradas por tratamento nos remanescentes de florestas maduras, o nmero de
espcies de rvores tolerantes sombra diminuiu de remanescentes grandes para
os pequenos nos trs estratos da floresta, enquanto o nmero de espcies de intole-
rantes sombra aumentou de remanescentes grandes para os pequenos apenas para
rvores de sub-bosque (Figura 5).
Novamente, ANOVAs comparando samambaias e grupos de animais entre interiores
e bordas de remanescentes grandes e pequenos (Tabela 2), e aquelas comparando
rvores entre interiores de remanescentes grandes e pequenos (Tabela 3), resultaram
em um nmero maior de diferenas significativas entre tratamentos (12) do que entre
blocos (4), com duas interaes entre os fatores.
Para samambaias e animais, no houve diferenas significativas na abundncia
ou riqueza de especialistas de florestas entre interiores e bordas de remanescentes
grandes e pequenos (Tabela 2, Figura 3). A composio de samambaias e borboletas
especialistas de florestas, entretanto, diferiu levemente entre tratamentos (Figura 4).
A composio de samambaias especialistas de florestas diferiu entre interiores (de
remanescentes pequenos e grandes) e as bordas de remanescentes grandes (Figura
4, comparaes ANOSIM par a par: IG x BG P = 0,035, IG x IP P = 0,639, IG x BP P
= 0,123, BG x IP P = 0,011, BG x BP P = 0,537, IP x BP P = 0,173). Para as borbole-
tas, a composio de especialistas de floresta no interior de remanescentes grandes
diferiu daquela encontrada nas bordas (de remanescentes pequenos e grandes) e no
interior de remanescentes pequenos (Figura 4, comparaes ANOSIM par a par: IG
x BG P = 0,017, IG x IP P = 0,024, IG x BP P = 0,022, BG x IP P = 0,136, BG x BP
P = 0,602, IP x BP P = 0,821).
Pelo contrrio, a abundncia e a riqueza de rvores tolerantes sombra foi significati-
vamente ou marginalmente maior no interior de remanescentes grandes versus peque-
nos para todos os trs estratos de florestas (Tabela 3, Figura 3). Para a abundncia de

193
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Clia Guimares Vieira (Orgs.)

rvores dominantes tolerantes sombra, entretanto, houve uma interao significativa


entre tratamentos e blocos (Tabela 3). Para rvores do sub-bosque, a composio de
rvores tolerantes sombra foi tambm significativamente diferente entre interiores
de remanescentes grandes e pequenos (Figura 4).
Considerando-se as espcies generalistas, a abundncia foi mais baixa nos interiores
de remanescentes grandes em comparao com as bordas de remanescentes pequenos
para borboletas e pequenos mamferos (Tabela 2, Figura 3). Similarmente, a riqueza
de generalistas foi mais baixa nos interiores de remanescentes grandes comparados
s bordas de remanescentes pequenos para borboletas, e foi mais baixo ou tendeu
a ser mais baixo nos interiores de remanescentes grandes em comparao com as
bordas de remanescentes grandes e pequenos para aves (Tabela 2, Figura 3). Para
as rvores dominantes, apenas a abundncia de espcies intolerantes sombra foi
mais alta nos interiores de remanescentes pequenos em comparao aos interiores
de remanescentes grandes, enquanto que para rvores de sub-bosques a abundn-
cia e riqueza de espcies intolerantes sombra foram mais altas em remanescentes
pequenos (Tabela 3, Figura 3).

Figura 5 - Porcentagem e nmero total (sobre as barras) de espcies de rvores tolerantes e into-
lerantes sombra encontradas em trs estratos da floresta (dominante, sub-bosque e arvoretas)
nos interiores de grandes remanescentes (barras pretas) e interiores de pequenos remanescentes
(barras cinza) na regio de Una, sul da Bahia, Brasil.

194
Conservao da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil

Tabela 2 - Resultados das ANOVAs de dois fatores (blocos e tratamentos: interiores [IG] e bordas
[BG] de grandes remanescentes e interiores [IP] e bordas [BP] de pequenos remanescentes) e das
comparaes a posteriori (teste de Tukey) para a riqueza e abundncia de espcies especialistas
de florestas e generalistas de hbitat de samambaias, borboletas frugvoras, sapos e lagartos
da serrapilheira, morcegos, pequenos mamferos e aves na regio de Una, sul da Bahia, Brasil.

Bloco Tratamento Interao Teste de Tukey

F p F p F p IG/BG IG/IP IG/BP BG/IP BG/BP IP/BP

Samambaias 0,363 0,703 0,197 0,896 1,787 0,185

Borboletas 0,800 0,472 1,554 0,252 0,319 0,915


Abundncia

Sapos 4,655 0,032 1,382 0,296 1,715 0,201

Lagartos 1,373 0,290 2,807 0,085 3,942 0,021

Morcegos 0,750 0,493 1,778 0,205 0,861 0,549


Especialistas de florestas

Pequenos
0,691 0,520 1,056 0,404 0,652 0,689
mamferos
Aves 11,378 0,002 2,069 0,158 0,776 0,604

Samambaias 2,251 0,148 2,232 0,137 0,617 0,714

Borboletas 0,143 0,868 0,585 0,636 0,218 0,964

Sapos 1,274 0,315 0,215 0,884 1,941 0,155


Riqueza

Lagartos 1,350 0,296 1,022 0,417 1,439 0,278

Morcegos 0,750 0,493 1,778 0,205 0,861 0,549

Pequenos
0,667 0,531 0,611 0,621 2,111 0,128
mamferos
Aves 3,033 0,086 2,566 0,103 0,355 0,894

Samambaias 1,105 0,363 1,251 0,335 0,230 0,959

Borboletas 0,007 0,993 7,835 0,004 0,229 0,959 0,124 0,194 0,002 0,992 0,129 0,081

Sapos 0,074 0,929 1,341 0,307 0,892 0,530


Abundncia

Lagartos 0,838 0,456 1,324 0,312 0,405 0,862

Morcegos 0,327 0,727 0,789 0,523 0,570 0,747


Generalistas de hbitat

Pequenos
0,472 0,635 5,549 0,013 0,210 0,967 0,276 0,232 0,007 0,999 0,187 0,224
mamferos
Aves 2,757 0,103 1,694 0,221 1,019 0,458

Samambaias 0,437 0,656 1,083 0,393 0,146 0,986

Borboletas 0,577 0,576 4,316 0,028 0,758 0,616 0,387 0,695 0,019 0,944 0,294 0,128

Sapos 3,500 0,063 1,333 0,310 1,500 0,259


Riqueza

Lagartos 0,857 0,449 1,619 0,237 0,476 0,814

Morcegos 0,608 0,561 0,823 0,506 0,456 0,828


Pequenos
0,500 0,619 2,974 0,074 0,244 0,953
mamferos
Aves 1,578 0,246 4,233 0,029 0,682 0,668 0,033 0,354 0,055 0,479 0,991 0,644

195
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Clia Guimares Vieira (Orgs.)

Tabela 3 - Resultados de ANOVAs de dois fatores (blocos e tratamentos: interiores de grandes


remanescentes IG e interiores de pequenos remanescentes IP) para a riqueza e abundncia de
rvores tolerantes e intolerantes sombra encontradas em trs estratos da floresta (dominante,
sub-bosque e arvoretas) na regio de Una, sul da Bahia, Brasil.

Bloco Tratamento Interao

F p F p F p

Dominante 0,661 0,550 9,763 0,020 5,949 0,038

Abundncia Sub-bosque 1,221 0,359 7,195 0,036 0,669 0,547

Tolerantes Arvoretas 0,500 0,630 24,000 0,003 0,389 0,694


sombra Dominante 1,793 0,245 6,090 0,049 1,550 0,287

Riqueza Sub-bosque 0,297 0,753 4,897 0,069 0,269 0,773

Arvoretas 0,032 0,969 18,651 0,005 0,541 0,608

Dominante 2,984 0,126 6,426 0,044 1,607 0,276

Abundncia Sub-bosque 1,164 0,374 32,507 0,001 5,104 0,051

Intolerantes Arvoretas 8,313 0,019 0,690 0,438 0,342 0,724


sombra Dominante 1,523 0,292 3,973 0,093 0,568 0,595

Riqueza Sub-bosque 0,079 0,925 10,331 0,018 3,277 0,109

Arvoretas 5,614 0,042 0,091 0,773 0,841 0,476

Discusso
Os resultados dos estudos projetados para investigar os efeitos de modificaes do
hbitat ou paisagem sobre a biodiversidade dependem fortemente de quais grupos taxo-
nmicos so amostrados, assim como de quais mtricas so utilizadas para analisar as
respostas das comunidades (Barlow et al., 2007). Com exceo de pequenos mamferos
e samambaias, os demais seis grupos taxonmicos amostrados neste estudo estiveram
entre os sete melhores indicadores ecolgicos de mudanas na integridade de hbitats
em um estudo multitxon sobre a efetividade de levantamentos de biodiversidade
em florestas tropicais (Gardner et al., 2008, que no fez amostragem de samambaias).
Apesar de ser comumente utilizado, o nmero total de espcies (riqueza) fornece
apenas um resumo grosseiro das respostas da biodiversidade, j que no inclui infor-
maes sobre abundncia e no faz distino entre espcies vulnerveis e adaptadas
a distrbios (Laurance et al., 2006; Uehara-Prado et al., 2007). De fato, ao contrrio
das premissas dos modelos subjacentes maioria dos estudos sobre os efeitos da frag-
mentao de hbitat, ou seja, que as espcies so igualmente afetadas, a maioria dos
grupos taxonmicos engloba uma variedade de respostas espcie-especficas (Fischer
e Lindenmayer, 2006). Atravs da diviso de cada txon em especialistas de floresta e
generalistas de hbitat, parece que capturamos as principais tendncias de variao na
resposta das espcies dentro dos grupos taxonmicos, com especialistas de floresta e
rvores tolerantes sombra apresentando respostas predominantemente negativas, e

196
Conservao da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil

espcies generalistas de hbitat e rvores intolerantes sombra apresentando respostas


predominantemente positivas modificao do hbitat.
Assim, como foi relatado recentemente por Barlow et al. (2007) a partir de um trabalho
na Amaznia, nossos resultados tambm sugerem que considerar a variabilidade nas
respostas das espcies dentro de grupos taxonmicos pode revelar um nvel mais alto
de congruncia entre txons quanto resposta a distrbios. Alm disso, nossos resul-
tados reforam os achados de estudos anteriores ao indicar que a tolerncia sombra
em rvores tropicais (Benitez-Malvido, 1998; Tabarelli et al., 1999; Metzger, 2000;
Laurance et al., 2002), e o grau de endemismo ou tamanho da distribuio geogrfica
para animais (Dunn e Romdal, 2005; Bobo et al., 2006; Fridley et al., 2007; Umetsu e
Pardini, 2007), so bons previsores da vulnerabilidade das espcies s mudanas no
hbitat. importante enfatizar, no entanto, que apesar das espcies categorizadas como
generalistas de hbitat neste estudo poderem ser menos vulnerveis modificao de
hbitat ou paisagem, elas so, no obstante, todas espcies nativas.

O valor das florestas secundrias e das plantaes sombreadas de cacau


para a biodiversidade
Considerando-se as comunidades de animais e samambaias e todos os locais de amos-
tragem para cada hbitat, as plantaes sombreadas de cacau e as florestas secundrias
abrigaram um nmero maior de espcies do que o interior de remanescentes de florestas
maduras. Apesar do fato que as florestas maduras abrigaram, como esperado, o maior
nmero de espcies especialistas de floresta e o menor de generalistas de hbitat, esse
resultado mostra que esses hbitats alterados so capazes de abrigar uma diversidade
extremamente alta de espcies nativas em Una.
Entre esses hbitats, as plantaes sombreadas de cacau abrigaram um nmero mais alto
de espcies especialistas de floresta e generalistas de hbitat do que florestas secundrias.
Apesar de ser difcil fazer comparaes e generalizaes dada a pobreza de informaes
sobre o valor para a biodiversidade de plantaes de rvores e de florestas secundrias
nos neotrpicos (Gardner et al., 2007), interessante que muito menos espcies de flo-
restas primrias tenham sido observadas em plantaes de eucaliptos do que em florestas
secundrias com 12-18 anos de idade na Amaznia (Barlow et al., 2007). O valor das
plantaes sombreadas de cacau provavelmente devido, por um lado, manuteno
da estratificao vertical e reteno parcial de rvores nativas (Sambuichi e Haridasan,
2007), tornando essas plantaes sombreadas mais estruturalmente e floristicamente
complexas que monoculturas de rvores (ver Schroth et al., 2004), e, por outro lado, ao
corte de rvores, promovendo a colonizao por espcies de reas abertas, que evitariam
a vegetao densa que caracteriza florestas secundrias (Faria et al., 2006).
Essas diferenas estruturais e florsticas entre plantaes sombreadas de cacau e
florestas secundrias parecem estar correlacionadas ao valor distinto desses hbitats
entre grupos taxonmicos. Como espervamos dada a supresso da vegetao nativa
em plantaes sombreadas, as samambaias sofreram maior impacto do que as comu-

197
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Clia Guimares Vieira (Orgs.)

nidades de animais neste hbitat. Mudanas na estratificao vertical podem tambm


ter uma influncia forte sobre as respostas a distrbios das comunidades de animais.
Por exemplo, enquanto a abundncia e riqueza de morcegos so inversamente corre-
lacionadas densidade do sub-bosque em manchas de Mata Atlntica (Faria, 2002),
a abundncia e riqueza de pequenos mamferos no voadores so frequentemente
correlacionadas positivamente com a densidade do sub-bosque em florestas neotro-
picais (Malcolm, 1995; Pardini et al., 2005). Assim, plantaes sombreadas de cacau
podem facilitar o voo, as manobras ou a captura de presas para os morcegos, enquanto
o sub-bosque denso das florestas secundrias pode oferecer maior disponibilidade de
recursos alimentares para pequenos mamferos no voadores (Malcolm, 1997).
No entanto, quando levamos em conta a composio de espcies especialistas de
floresta (samambaias e grupos de animais) por local, encontramos repostas a mudan-
as no hbitat marcadamente consistentes entre grupos taxonmicos. Para todos os
grupos, com exceo de sapos e pequenos mamferos, a composio de especialistas
de floresta variou significativamente entre hbitats, indicando que as plantaes
sombreadas de cacau abrigam as comunidades mais distintas em comparao com
as florestas maduras. Redues na abundncia mdia (samambaias, morcegos e aves)
ou riqueza mdia (samambaias, borboletas e morcegos) de espcies especialistas de
floresta em pelo menos um dos hbitats da matriz foram observadas para menos gru-
pos indicando a importncia de se levar em conta padres de composio de comu-
nidades (Barlow et al., 2007). Por outro lado, para a maioria dos grupos taxonmicos
(samambaias, borboletas, morcegos, pequenos mamferos e aves) houve um aumento
significativo na abundncia e riqueza mdias de espcies generalistas de hbitats das
florestas maduras para pelo menos um dos dois hbitats da matriz, indicando que a
converso de florestas maduras resulta principalmente na proliferao de espcies
nativas adaptadas a distrbios.
Comparaes dos resultados que obtivemos com pesquisas na mesma regio e que
foram conduzidas em uma paisagem dominada por plantaes sombreadas de cacau
e relativamente poucos remanescentes florestais (Faria et al., 2006, 2007) indicam,
entretanto, que o valor para a conservao de plantaes de rvores depende fortemente
da proporo de florestas maduras na paisagem, como foi sugerido por Lindenmayer e
Hobbs (2004). De fato, vrios estudos tm mostrado que a distncia floresta influen-
cia fortemente a biodiversidade encontrada em plantaes de rvores (revisado por
Lindenmayer e Hobbs, 2004). Assim, o cenrio mais otimista para o valor de florestas
secundrias ou plantaes de rvores parece ser a situao onde pequenas manchas de
hbitats alterados esto cercadas por florestas maduras, evitando a criao de grandes
reas de hbitats alterados homogneas.

198
Conservao da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil

Efeitos da reduo da rea e proximidade das bordas sobre a


biodiversidade em remanescentes de florestas maduras
Considerando-se todos os grupos taxonmicos amostrados nos interiores e bordas de
remanescentes florestais pequenos e grandes (samambaias e grupos de animais) e todos
os locais de amostragem dentro de cada tratamento, os efeitos de borda parecem ser o
processo mais importante alterando a biodiversidade em remanescentes florestais em
Una: o nmero total de espcies especialistas de floresta diminuiu nas bordas em com-
parao aos interiores, independentemente do tamanho dos remanescentes, enquanto
o nmero de espcies generalistas de hbitat aumentou gradualmente do interior de
grandes remanescentes para as bordas dos pequenos remanescentes. Entretanto, uma
vez mais os grupos taxonmicos foram afetados diferentemente.
Os txons para os quais as espcies especialistas e generalistas estavam pobremente
representadas em florestas secundrias (samambaias e morcegos) foram predominan-
temente responsveis pela perda de espcies especialistas de florestas nas bordas,
enquanto aqueles txons que apresentaram comunidades relativamente diversas em flo-
restas secundrias (borboletas, pequenos mamferos e aves) foram predominantemente
responsveis pelo aumento das espcies generalistas de hbitat nas bordas. Sabe-se
que o efeito de borda em remanescentes de florestas tropicais aumenta a mortalidade
de rvores de dossel (Laurance et al., 1998), induzindo a proliferao da vegetao
de sub-bosque (Laurance et al., 2001) e resultando em uma estrutura de vegetao
nas bordas da floresta que semelhante quela encontrada em florestas secundrias
(Malcolm, 1994). O aumento de espcies generalistas de hbitat, no entanto, mais que
compensou a diminuio de espcies especialistas de floresta nas bordas, dado que o
nmero total de espcies foi maior nas bordas de remanescentes florestais pequenos.
De fato, quando levamos em considerao a variao nas comunidades de samam-
baias e animais entre os locais por tratamento, quase todas as respostas significativas
s bordas e ao tamanho dos remanescentes florestais estiveram associadas a um
aumento na riqueza ou abundncia mdia de espcies generalistas de hbitat. Esses
efeitos sobre espcies generalistas foram mais marcados em remanescentes menores,
ou seja, diferenas foram encontradas principalmente entre os interiores de grandes
remanescentes e bordas de pequenos remanescentes, como se esperaria caso os efei-
tos de borda fossem mais drsticos em remanescentes florestais menores (Malcolm,
1994). Em contraste, a abundncia e riqueza mdias das espcies especialistas de
florestas no foram afetadas por efeitos de borda ou de rea para nenhum dos grupos
taxonmicos e as diferenas na composio de especialistas de floresta foram leves
e observadas apenas para samambaias e borboletas, principalmente entre interiores
e bordas. Entretanto, vrios dos mesmos grupos taxonmicos so conhecidos por
serem negativamente afetados pelo tamanho dos remanescentes em paisagens mais
fragmentadas da Mata Atlntica (por ex., Ribon et al., 2003; Gorresen e Willig, 2004;
Pardini et al., 2005; Becker et al., 2007; Uehara-Prado et al., 2007; Metzger et al., 2009;
Vieira et al., 2009), sugerindo que, dada a quantidade de remanescentes florestais e/ou

199
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Clia Guimares Vieira (Orgs.)

a adequao relativa dos hbitats da matriz, a maior parte das populaes de espcies
especialistas de floresta no est criticamente isolada na regio de Una.
O nico grupo taxonmico para o qual houve uma resposta clara entre o interior de
remanescentes florestais grandes e pequenos foi o das rvores. Considerando-se todos
os locais por tratamento, a riqueza de espcies tolerantes sombra diminuiu em todos
os estratos florestais, e a riqueza de espcies intolerantes sombra aumentou no sub-
-bosque de remanescentes florestais grandes para pequenos. De fato, considerando-se
a variao entre locais por tratamento, no apenas a riqueza e abundncia mdias das
rvores intolerantes sombra nos estratos dominante e de sub-bosque aumentaram,
mas, mais importante, a riqueza e abundncia mdias de rvores tolerantes diminuiu
em todos os estratos da floresta, de remanescentes grandes para pequenos. Alteraes
drsticas semelhantes em comunidades de rvores tm sido encontradas em outros
locais na Mata Atlntica (Tabarelli et al., 1999; Oliveira et al., 2004; Lopes et al., 2009)
e em fragmentos amaznicos (Laurance et al., 2006; Mishalski et al., 2007), e tm sido
associadas a uma interao sinrgica entre diferentes fatores, incluindo a mortalidade
de rvores induzida pelas bordas (Laurance et al., 1998), incidncia aumentada de
incndios e extrao de madeira em reas fragmentadas (Tabarelli et al., 2004; Laurance
et al., 2006; Mishalski et al., 2007), e perda de espcies polinizadoras e dispersoras
(Silva e Tabarelli, 2000; Tabarelli et al., 2004; Laurance et al., 2006; Lopes et al.,
2009). A importncia relativa desses diferentes fatores difcil de ser avaliada uma
vez que tanto a intensidade dos efeitos de borda (Malcolm, 1994) quanto a frequncia
de distrbios crpticos como extrao de madeira, caa ou incndios so maiores em
manchas menores do que maiores (Laurance, 2004). No entanto, nossos resultados
so congruentes com aqueles obtidos em fragmentos experimentais na Amaznia
onde um efeito rpido e drstico da fragmentao foi verificado em comunidades de
rvores, sugerindo que apesar de serem longevas e exigirem pequenas reas para sua
sobrevivncia, as rvores tropicais so provavelmente mais vulnerveis fragmentao
do que a maioria dos grupos animais (Laurance et al., 2006).
Duas linhas de evidncias sugerem que alteraes nas comunidades de rvores em
Una podem ser ainda mais pronunciadas no futuro, causando um efeito cascata sobre
os outros grupos. Mudanas observadas nas comunidades de rvores em remanes-
centes florestais menores parecem ser mais drsticas entre as rvores do sub-bosque,
para as quais observamos mudanas na abundncia e riqueza mdias e composio
de espcies tolerantes sombra, e na abundncia e riqueza mdias de espcies
intolerantes sombra. Em contraste, no observamos diferena na composio de
espcies tolerantes sombra ou na riqueza mdia de espcies intolerantes sombra
para as rvores dominantes. A presso de caa em Una alta e vrios mamferos de
grande porte so extremamente raros ou esto localmente extintos provavelmente
devido caa excessiva (R. Pardini e G. S. Rodrigues, dados no publicados). Dada a
importncia de alguns desses animais como predadores e dispersores de sementes em
florestas tropicais, provvel que a sua diminuio seja uma das explicaes para o

200
Conservao da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil

padro j observado de empobrecimento das comunidades de rvores, e deve tambm


exacerbar as alteraes nas comunidades de rvores em longo prazo (Cramer et al.,
2007; Wright et al., 2007).

Implicaes para a conservao


Em uma paisagem de Mata Atlntica dominada por florestas maduras parcialmente
cercadas por hbitats alterados, porm florestais, plantaes sombreadas de cacau e
florestas secundrias abrigam comunidades ricas de vrios txons, que englobam parte
das espcies especialistas de floresta e as espcies generalistas nativas que proliferam
nesses hbitats alterados. Alm disso, um efeito positivo sobre as espcies generalistas
de hbitat foi a principal alterao observada nos remanescentes de florestas maduras
para a maior parte dos grupos, exceto rvores. Esses resultados refletem o fato que
espcies nativas variam em suas respostas modificao do hbitat e paisagem, e
esto em concordncia com a ideia de que a heterogeneidade da paisagem, ou seja, o
nmero de tipos de hbitat, um processo importante na determinao de padres
de biodiversidade por aumentar a disponibilidade e diversidade de recursos no espa-
o e no tempo (Benton et al., 2003). De fato, modelos utilizados no estudo e manejo
de paisagens alteradas que consideram a variabilidade nas respostas dentro e entre
txons levam a diretrizes de conservao no sentido de aumentar a heterogeneidade
da paisagem, enquanto aqueles que presumem que todas as espcies so igualmente
e negativamente afetadas levam a estratgias que visam preservar grandes pores de
hbitats nativos (Fischer e Lindenmayer, 2006; Lindenmayer et al., 2006).
No entanto, comparaes com estudos realizados em paisagens mais fragmentadas de
Mata Atlntica corroboram o fato de que a quantidade de floresta nativa remanescente
importante na determinao do destino das espcies especialistas de floresta, no
apenas em remanescentes florestais (Andren, 1994; Metzger e Decamps, 1997; Rad-
ford et al., 2005), mas tambm em outros hbitats dentro da paisagem (Lindenmayer
e Hobbs, 2004). Assim, nossos resultados sugerem fortemente que paisagens tropi-
cais produtivas podem ser manejadas de forma a manter um componente aprecivel
da biodiversidade nativa, desde que se evite a criao de grandes pores de terra
convertida homognea. Atingir essa meta no Brasil poderia ser pelo menos em parte
alcanado simplesmente assegurando-se a obedincia ao Cdigo Florestal, que esta-
belece que cada propriedade deve manter uma proporo (variando de 20% a 80%)
de terras cobertas por hbitats nativos.
Nossos resultados enfatizam que as rvores tropicais so provavelmente o grupo de
espcies mais vulnervel modificao da paisagem (Laurance et al., 2006). Alteraes
fortes e provavelmente duradouras nas comunidades ocorrem rapidamente, mesmo
com baixos nveis de desmatamento, provavelmente como resultado de fatores ml-
tiplos que so exacerbados pela fragmentao, tais como efeitos de borda, incndios,
extrao de madeira e caa (Silva e Tabarelli, 2000; Tabarelli et al., 2004; Laurance
et al., 2006; Mishalski et al., 2007; Lopes et al., 2009). Portanto, recomendamos que

201
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Clia Guimares Vieira (Orgs.)

de modo a promover a persistncia em longo prazo da biodiversidade em paisagens


antropognicas tropicais, ateno especial deve ser dada ao desenvolvimento de tc-
nicas que evitem a utilizao de queimadas e minimizem os efeitos de borda, assim
como ao controle da caa e da extrao de madeira ilegal.

Agradecimentos
Agradecemos W. F. Laurance pelo incentivo e ajuda na elaborao do projeto; a S.
G. Laurance e J. P. Metzger pela ajuda na anlise das paisagens; T. A. Gardner, P. I.
Prado e outros trs colaboradores annimos pelos seus valiosos comentrios sobre
o manuscrito; ao PROBIO-PRONABIO/ MMA CNPq/ BIRD-GEF, FAPESP, WWF/
Brasil, Ford Foundation/ IESB, e Lincoln Zoo Scott Neotropical Fund pelos auxlios
financeiros; e ao IESB Instituto de Estudos Socioambientais do Sul da Bahia por
fornecer as fotografias areas.

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206
Captulo 11
Anlise da persistncia de espcies em paisagens
fragmentadas da Mata Atlntica atravs de uma
abordagem espacialmente explcita
Danilo Boscolo. Universidade Federal de So Paulo UNIFESP, Campus Diadema. Rua Prof. Artur Riedel, 275 - Jd. Eldorado -
cep 09972-270, Diadema- SP, Brasil. danilo.boscolo@unifesp.br. Departmento de Ecologia, Instituto de Biocincias, Universidade de
So Paulo USP, Rua do Mato, trav. 14, n 321, Cid. Universitria, So Paulo-SP, Brasil, cep 05508-900; Jean Paul Metzger.
Departamento de Ecologia, Instituto de Biocincias, Universidade de So Paulo USP, Rua do Mato, trav. 14, n 321, Cid.
Universitria, So Paulo-SP, Brasil, cep 05508-900

Influncia da estrutura da paisagem sobre a persistncia das espcies


A perda de hbitat e sua fragmentao so atualmente grandes causas de extines no
mundo (Henle et al., 2004). Ambos os processos possuem fundamentalmente a mesma
origem: a substituio sucessiva de elementos nativos ou originais da paisagem por outros
com caractersticas distintas. No entanto, os efeitos destes processos sobre a biodiversidade
e disposio espacial do hbitat so diferentes (Fahrig, 2003). A simples perda de hbitat
implica na reduo de sua rea total sem necessariamente subdivid-lo. J a fragmentao
stricto sensu leva diminuio de tamanho e aumento da quantidade e isolamento das
manchas remanescentes, mas no imperativa remoo de grande quantidade de hbitat
(Figura 1). Em paisagens reais, esses processos ocorrem frequentemente correlacionados
(Jaeger, 2000), modificando conjuntamente a estrutura espacial da paisagem e afetando
diretamente a persistncia de diversas espcies (Saunders et al., 1991).

Figura 1 - Diferentes padres de remoo de hbitat podem levar a organizaes espaciais


distintas dos remanescentes. Enquanto que a simples perda de hbitat conduz apenas a uma
diminuio em sua rea total, a fragmentao leva sua subdiviso, criando fragmentos ainda
menores e isolados entre si. Em ambientes naturais, ambos os processos costumam ocorrer de
forma conjunta. Extrado de Boscolo (2007).

207
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Clia Guimares Vieira (Orgs.)

So cada vez mais comuns espcies que tenham seu padro de distribuio espacial
modificado devido a esses processos. Populaes que se distribuam de forma contnua
so foradas a existir de forma descontnua, gerando populaes locais de menor tama-
nho e isoladas entre si por uma matriz inspita (Wiens, 1995, Metzger, 1998, Debinski
e Holt, 2000). Andrn (1994) demonstrou que em paisagens com grande quantidade de
hbitat as principais consequncias da fragmentao so provenientes diretamente da
diminuio de sua rea total. Mas, em paisagens com uma proporo de hbitat menor
que 30%, os efeitos da fragmentao devem ser tambm determinados pelo tamanho
dos fragmentos e seu isolamento. Outros trabalhos identificam limiares semelhantes
para esse mesmo processo. Metzger e Dcamps (1997) sugerem que a proporo crtica
seja aproximadamente de 40%. Ainda no existem, no entanto, muitas evidncias
empricas que suportem tais previses (Fahrig, 2003, Radford et al., 2005).
A diminuio no tamanho dos fragmentos pode ter efeitos deletrios sobre as populaes
presentes, tais como aumentos nas taxas de predao e reduo de abundncia (Beier
et al., 2002, Herkert et al., 2003). Contudo, esses no so os nicos efeitos da reduo
de rea sobre as populaes. O acrscimo do efeito de borda e a reduo da qualidade
do hbitat e da quantidade de recursos disponveis fazem com que muitas populaes
existentes em fragmentos pequenos sejam cada vez menores e mais susceptveis
extino local (Major et al., 1999, Stratford e Stouffer, 1999, Fleishman et al., 2002).
O isolamento e a conectividade (Taylor et al., 1993) so tambm aspectos importantes
que influenciam a persistncia de espcies em ambientes fragmentados. Enquanto que
o isolamento refere-se apenas distncia existente entre os fragmentos de hbitat,
a conectividade foi definida por Taylor et al. (1993) como o grau que uma paisagem
facilita ou impede o movimento de indivduos entre esses fragmentos. A conectivi-
dade pode ser avaliada de duas formas distintas: a conectividade estrutural, que se
refere exclusivamente disposio espacial e continuidade fsica de certo hbitat;
e a conectividade funcional, que leva em conta as caractersticas biolgicas de uma
espcie para estimar a facilidade com a qual seus indivduos movimentam-se por
diversas unidades da paisagem (Metzger, 1998). Apesar de distintos, os conceitos
de conectividade e isolamento so parcialmente correlacionados, j que mudanas
da paisagem com aumentos nas distncias entre remanescentes de hbitat levam
consequente diminuio de sua conectividade estrutural (Goodwin e Fahrig, 2002).
Vrios autores demonstraram que variaes na conectividade podem afetar a dinmica
populacional das espcies (van Dorp e Opdam, 1987, Wiens, 1995, Brooker e Brooker,
2001, Donaldson et al., 2002, Tomimatsu e Ohara, 2002, Smith e Hellmann, 2002).
Outros verificaram tambm que a estrutura da paisagem circundante como um todo
tem influncia sobre a capacidade de disperso, estabelecimento e sobrevivncia de
vrias populaes (Clergeau e Burel, 1997, Mazerolle e Villard, 1999, Bakker et al.,
2002). Diversos elementos da paisagem, tais como diferentes tipos de matrizes ou at
mesmo pequenas estradas alteram, tambm, o padro de movimentao dos indivduos
(Rejinfo, 2001, Blisle e Clair, 2001, Develey e Stouffer, 2001), o que pode ter grande

208
Conservao da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil

influncia sobre sua capacidade de disperso na paisagem, reduzindo as chances de


recolonizao de fragmentos desocupados e aumentando a probabilidade de extino
regional de diversas populaes (Hanski, 1994, Lindenmayer et al., 1999).
Uma das formas de compreender esses processos de extino atravs de modelos de
anlise de viabilidade populacional (MVP; Grier, 1980, Gilpin e Soul, 1986, Shaffer,
1990), os quais simulam a dinmica de certa espcie para avaliar quais suas chances de
sobrevivncia dentro de um determinado perodo (Burgman et al., 1988, Possingham et
al., 1992, Akakaya e Sjgren-Gulve, 2000). Por possibilitar projees de persistncia
perante diferentes situaes ambientais, os MVPs so considerados ferramentas teis
na definio de regras ou diretrizes para a conservao da biodiversidade (Boyce, 1992).
Ao longo das ltimas duas dcadas, diversos estudos utilizaram e desenvolveram
MVPs para avaliar as chances de sobrevivncia e auxiliar na conservao de diversas
espcies (Lande e Orzack, 1988, Brito e Fernandez, 2000).
Adicionalmente, vrios autores propuseram tambm MVPs espacialmente explcitos
(Akakaya et al., 1995, Frank e Wissel, 1998, Lindenmayer et al., 2001). Esses dife-
rem dos primeiros MVPs por incluir em sua estrutura informaes espaciais sobre
os diversos elementos da paisagem e sua relao com a espcie em estudo (Frank e
Wissel, 1998, Moilanen e Hanski, 1998, Brachet et al., 1999, Vandermeer e Carvajal,
2001, Frank e Wissel, 2002). Assim, abordagens espacialmente explcitas trazem a
possibilidade de gerar ferramentas de anlise capazes de avaliar a viabilidade das
populaes perante variaes na quantidade e conectividade de seu hbitat (Kra-
mer-Schadt et al., 2005). Por possibilitar a incluso de informaes espaciais reais,
a influncia de paisagens com diferentes graus de fragmentao e perda de hbitat
sobre a persistncia de diversas espcies pode ser assim comparada, contribuindo na
deciso de estratgias para sua conservao.
Devido principalmente expanso agrcola, resta menos de 16% da extenso original
da Mata Atlntica (Ribeiro et al., 2009). Essa proporo est muito abaixo dos limiares
propostos pela literatura. Assim sendo, os fatores mais importantes a influenciar a
sobrevivncia de diversas espcies, nesse bioma, devem estar tanto relacionados
perda de hbitat, quanto a processos relativos complexidade estrutural da paisagem.
Portanto, a conservao da biodiversidade na Mata Atlntica depende, at certo pon-
to, da compreenso da influncia da configurao espacial das matas remanescentes
na paisagem sobre o padro de distribuio, capacidade de disperso e chances de
persistncia em longo prazo das espcies ali presentes.
Assim, o objetivo deste estudo foi aplicar um modelo de viabilidade populacional espa-
cialmente explcito, previamente desenvolvido por Boscolo (2007), a aves de sub-bosque
da Mata Atlntica com diferentes caractersticas ecolgicas, com o intuito de avaliar
quais suas chances de persistncia em paisagens fragmentadas com diferentes estruturas
espaciais. Esse modelo possui uma estrutura interna malevel, podendo ser facilmente
adaptado a diferentes espcies, desde que informaes suficientes estejam disponveis.
Assim, foram selecionadas para este estudo trs espcies de aves para servirem de base

209
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Clia Guimares Vieira (Orgs.)

terica para os perfis ecolgicos utilizados no modelo. O modelo foi aplicado sobre
paisagens com diferentes graus de perda de hbitat e fragmentao florestal.

Embasamento terico
As aves podem ser consideradas bons modelos para a compreenso dos efeitos da
perda de hbitat e fragmentao. Alm de ser um grupo fortemente impactado pela
fragmentao (mais de 80% das aves ameaadas de extino so afetadas principal-
mente devido a este fator; Hilton-Taylor, 2000), as aves apresentam, ainda, diferentes
tipos de hbitos de vida e de reaes fragmentao de seu hbitat (Temple e Wilcox,
1986, Bierregaard Jr. e Lovejoy, 1989, Rolstad, 1991, Lynch e Saunders, 1991). Devido
sua diversidade, algumas aves podem tambm ser utilizadas como espcies guarda-
chuva (Lambeck, 1997), auxiliando na conservao de outras espcies.
Trs espcies de aves florestais de sub-bosque foram selecionadas para basear os
perfis ecolgicos utilizados neste estudo. Essa escolha se baseou na existncia pr-
via de informaes importantes para a parametrizao do modelo e por sua grande
variao ecolgica e diferentes nveis de sensibilidade fragmentao de seu hbitat
(Sick, 1997, dos Anjos e Boon, 1999, Goerck, 1999). Elas esto distribudas em trs
famlias com biologias peculiares, mas distintas. Dessa forma, as caractersticas gerais
de cada espcie podem ser tomadas como padres gerais para certos grupos de aves
e extrapoladas a espcies semelhantes. As espcies so:
a) Chiroxiphia caudata (Pipridae), Tangar-danador. uma espcie comum na
Mata Atlntica. Assim como muitos piprdeos, uma pequena ave frugvora
com cerca de 13 cm que pesa entre 15,5 e 25 g (Sick, 1997). Os machos for-
mam grupos de 5 ou 6 indivduos com forte estrutura hierrquica relacionada
a um complexo sistema reprodutivo com a formao de leques para fmeas
solitrias (Foster, 1981, Sick, 1997). A rea de vida de um indivduo varia
entre 5 e 15 ha (Hansbauer et al., 2008). Esta espcie classificada por vrios
autores como pouco sensvel fragmentao e perda de hbitat (Stotz et al.,
1996, Sick, 1997, Uezu et al., 2005). capaz de utilizar corredores de mata
e de cruzar reas de campo aberto de 80 a 130 m de comprimento entre
fragmentos de hbitat prximos (Uezu et al., 2005).
b) Xiphorhynchus fuscus (Dendrocolaptidae), Arapau-escamado. Essas aves
insectvoras possuem entre 15 e 18,5 cm de comprimento e de 15,5 a 25
g de peso (Sick, 1997). Como muitas espcies de sua famlia, so capazes
de apoiar-se apenas sobre troncos verticais, sendo praticamente inbeis de
pousar no cho (Brooke, 1983). Assim, sua capacidade de atravessar matrizes
campestres limitada pela distncia entre os fragmentos, a qual no deve ser
maior que cerca de 150 m. No entanto, a existncia de rvores isoladas entre
os fragmentos benfica para a espcie, a qual capaz de utiliz-las como
pontos de ligao entre trechos isolados de floresta, diminuindo a distncia

210
Conservao da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil

de voo livre necessria para atravessar a matriz (Boscolo et al., 2008). Pode ser
encontrada em fragmentos florestais de tamanhos moderados, principalmente
se conectados a matas de maior rea. No entanto, tende a desaparecer de frag-
mentos pequenos e isolados (dos Anjos e Boon, 1999, Maldonado-Coelho e
Marini, 2003, Boscolo e Metzger, 2011). capaz de utilizar corredores de hbitat
situados entre fragmentos de mata (Boscolo et al., 2008). Sua rea de vida
de aproximadamente 6 ha em florestas contnuas e podem ser comumente
avistadas em grupos mistos de aves (Develey, 1997).
c) Pyriglena leucoptera (Formicariidae), Papa-taoca-do-sul. Possui de 16 a 18
cm de comprimento e pesa entre 25 e 34 g (Sick, 1997). Habita o sub-bosque
de matas maduras e sombreadas (Parker III e Goerck, 1997, Goerck, 1999),
mas pode tambm ser encontrada associada a bambus. So facilmente
encontradas associadas a correies de formigas, as quais utilizam para
capturar pequenos animais em fuga (Sick, 1997, Gomes et al., 2001). A rea
de vida de um indivduo estimada em cerca de 15 ha (Hansbauer et al.,
2008). Sua capacidade estimada de transpor trechos de matriz campestre
entre os fragmentos de mata de cerca de 60 m, sendo tambm capazes de
fazer uso de corredores florestais (Uezu et al., 2005). Das trs espcies aqui
consideradas, esta dada como a mais ameaada pela perda de hbitat e
fragmentao (Stotz et al., 1996, Christiansen e Pitter, 1997, dos Anjos e
Boon, 1999, Uezu et al., 2005).
O padro de incidncia dessas aves em fragmentos florestais varia de acordo com o
arranjo espacial da paisagem. Os efeitos da quantidade de hbitat, conectividade e
outras caractersticas espaciais de florestas prximas sobre a probabilidade de ocor-
rncia dessas aves foi avaliado por Boscolo (2007) e Boscolo e Metzger (2011). Nesses
trabalhos, informaes sobre a presena das espcies foram relacionadas com diferentes
caractersticas da paisagem atravs de modelos logsticos mltiplos que consideraram
como variveis dependentes a presena ou ausncia das aves em 80 fragmentos de
Mata Atlntica e como variveis explicativas as caractersticas desses fragmentos e
da paisagem circundante. Esses modelos demonstraram que a probabilidade de ocor-
rncia das aves positivamente afetada por maiores quantidades de mata e menores
distncias entre os fragmentos de hbitat (Boscolo, 2007, Boscolo e Metzger, 2011).
Ainda, segundo Boscolo e Metzger (2009), a melhor escala de medida da paisagem para
descrever o padro de incidncia das aves estudadas diferente entre essas espcies.
Esses resultados so diretamente relacionados s caractersticas biolgicas, estratgias
de forrageio e extenso com que cada espcie percebe a paisagem circundante. Esses
padres de incidncia so derivados no s das propriedades estticas da paisagem,
mas tambm das interaes entre estas e as dinmicas populacionais de cada espcie.
Parte dos resultados apresentados pode ser explicada por processos tais como extines
locais e a movimentao de indivduos entre fragmentos (Boscolo, 2007).

211
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Clia Guimares Vieira (Orgs.)

Outros estudos indicam, ainda, que os indivduos dessas trs espcies so capazes de
movimentar-se entre fragmentos florestais, ainda que para isso tenham que atravessar
pequenas reas de matriz inspita sua permanncia ou utilizar outros elementos
esparsos na paisagem (Uezu et al., 2005, Boscolo et al., 2008). Outro fator importante
indicado por esses autores que essas espcies no aparentam apresentar padres de
movimentao dirios altamente direcionados. Um estudo com telemetria indicou
movimentaes cotidianas relativamente aleatrias para X. Fuscus (Boscolo et al.,
2008). No comum a essas aves abandonar seus territrios por longos perodos,
conferindo-as o carter de espcies residentes. Padro semelhante foi encontrado para
as outras duas espcies estudadas (Hansbauer et al., 2007 e comunicao pessoal).
Associando os resultados dos estudos de incidncia com as informaes disponveis
sobre a capacidade de movimentao das aves, Boscolo e Metzger (2011) sugerem que
em situaes de hbitat fragmentado essas espcies no restringem o uso da paisagem
apenas a reas florestais, mas podem se relacionar de diferentes formas tambm com
a matriz entre os fragmentos ao inclu-la dentro de seus territrios. Isso significa que
para essas aves seu hbitat no se compe necessariamente de um trecho contnuo
de mata. Comportamento como esse foi observado por Boscolo et al. (2008), os quais,
atravs da telemetria, observaram indivduos de X. fuscus utilizando diariamente vrios
fragmentos florestais estruturalmente isolados entre si por pastos ou campos agrcolas.
Assim, a rea de vida de um indivduo deve ser a unio de diferentes ambientes que
juntos garantem os recursos mnimos para sua sobrevivncia (Boscolo e Metzger, 2011).
Esses conceitos foram considerados por Boscolo (2007) de grande importncia para a
concepo do modelo de viabilidade populacional espacialmente explcito aqui utilizado,
pois indicaram a necessidade de se incluir as informaes espaciais do ambiente de forma
funcional em sua estrutura interna. Os modelos de incidncia aqui apresentados auxiliam
nessa abordagem ao possibilitar o mapeamento das reas de maior probabilidade de
incidncia das aves com o intuito de definir funcionalmente os locais onde as mesmas
podem estabelecer seus territrios. Essas informaes podem ento ser utilizadas para
gerar mapas de paisagens ecologicamente calibrados onde tanto o hbitat quanto sua
resoluo espacial so definidos a partir do ponto de vista dessas espcies.

Metodologia
Conceito geral do modelo de dinmica populacional espacialmente explcito
A partir do conhecimento apresentado acima, um modelo de simulao espacialmente
explcito foi desenvolvido por Boscolo (2007), onde uma descrio mais detalhada
sobre sua estrutura interna pode ser encontrada. Esse modelo simula as dinmicas
populacionais na paisagem ao longo do tempo e tem como finalidade responder a ques-
tes relativas contribuio ou influncia de diferentes aspectos da estrutura espacial
do hbitat sobre a persistncia de espcies com diferentes caractersticas biolgicas.
O modelo possui dois nveis distintos. O primeiro nvel esttico e refere-se distri-
buio espacial na paisagem dos territrios potenciais das aves. As paisagens so
212
Conservao da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil

representadas por matrizes binrias (mapas das paisagens) onde cada clula pode ser
considerada como matriz (no hbitat) ou territrio potencial, local onde a quanti-
dade e o arranjo espacial de florestas permitem a existncia de um grupo de aves apto
reproduo. Esses territrios so as unidades mnimas das paisagens no modelo e
representam no simplesmente a cobertura florestal, mas sim os locais com alta pro-
babilidade de ocorrncia das espcies e que podem ser compreendidos como trechos
de floresta funcionalmente conectados, que possibilitam o estabelecimento das aves
(Boscolo, 2007). O fato de uma clula da paisagem ser considerada matriz no signi-
fica que no possa conter trechos de mata em seu interior, mas esses no ocorrem na
quantidade ou densidade necessria para permitir o estabelecimento de um territrio.
No entanto, essas parcas matas podem eventualmente ser utilizadas para disperso
das aves, j que as espcies estudadas possuem capacidade para transitar por reas
no completamente florestadas (Uezu et al., 2005, Hansbauer et al., 2007, Boscolo et
al., 2008). Esses movimentos so includos no modelo de forma implcita, visto que
apenas os movimentos mensais entre o ponto central das clulas so considerados.
O segundo nvel do modelo dinmico e descreve as espcies estudadas a partir de
informaes sobre o padro de movimentao de indivduos e biologia reprodutiva. Os
dois nveis influenciam-se mutuamente na estrutura do modelo de forma a permitir
uma anlise de dinmica populacional espacialmente explcita e ecologicamente cali-
brada. Isso nos traz a possibilidade de acessar questes mais diretamente relacionadas
persistncia e conservao de aves em paisagens fragmentadas. No nvel dinmico,
cada passo temporal inicia-se na estao reprodutiva e composto por 12 sub-passos
sequenciais at a estao seguinte. Em cada sub-passo, os indivduos podem morrer ou
movimentar-se (Boscolo, 2007). As populaes so compostas por indivduos adultos e
juvenis de ambos os sexos. O modelo assume que os adultos das espcies estudadas so
no migratrios e residentes em seus territrios, assim como as aves que selecionamos
como perfis para o presente estudo. Assim, a movimentao dos indivduos no interior
de cada clula considerada de forma implcita. Apenas os deslocamentos ocorridos
mensalmente (subpasso) entre uma clula e outra so explcitos. Os juvenis so os nicos
indivduos que podem se movimentar livremente pela paisagem, mas no so capazes
de transpor mais que uma clula de matriz entre duas de territrios potenciais. Esses
indivduos procuram por territrios onde a capacidade mxima de adultos ainda no foi
alcanada e se estabelecem nesses locais. Cada clula comporta um nmero mximo de
machos e fmeas adultos, o que limita o tamanho dos grupos e a quantidade de ninhos
disponveis para a reproduo. As maiores diferenas entre os perfis de cada espcie
so a dimenso de cada clula do mapa, pois seu tamanho deve estar de acordo com
as reas mdias de vida das aves, o nmero mximo de aves por clula e a dinmica
reprodutiva, o que acaba por definir o perfil de cada espcie na estrutura do modelo.
Esse conceito geral permite a incluso da distribuio espacial tanto do hbitat, definido
funcionalmente como territrios potenciais, quanto das aves, ao mesmo tempo em
que mantm simples e implcito o movimento dirio dos indivduos (desnecessrio
aos objetivos do modelo), sem perder sentido biolgico. Como as aves podem tanto

213
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Clia Guimares Vieira (Orgs.)

nascer quanto morrer no modelo, a regulao da quantidade de indivduos adultos


permitidos em cada territrio possibilita uma representao simples da dinmica
populacional na paisagem como um todo.

Ajustes do modelo ao perfil das espcies em estudo


O modelo exposto acima foi programado utilizando a linguagem Borland Delphi 5 e
possui um cdigo bastante malevel em relao ao perfil necessrio a cada espcie simu-
lada. Alguns parmetros bsicos do modelo, tais como taxas de mortalidade, natalidade,
quantidade mxima de indivduos por territrio e tamanho dos territrios so diretamente
informados ao programa em sua interface. Aspectos subjacentes de sua estrutura, no
entanto, devem ser includos atravs de adaptaes das rotinas internas do modelo. Esse
o caso de variaes na ecologia reprodutiva das espcies consideradas. As adaptaes
utilizadas para cada uma das trs espcies consideradas so apresentadas a seguir.
No caso de C. caudata, no qual so as fmeas que se deslocam procura de machos
com posies fixas (Foster, 1981), os indivduos de fmeas adultas do modelo possuem
ninhos (locais onde nasce sua prole de juvenis) em locais fixos, mas vo durante a fase
reprodutiva para clulas de territrios potenciais prximas em busca de machos para
copular. Os machos adultos so sempre residentes e formam grupos de at 5 indivduos
em um mesmo territrio de cerca de 25 ha (Foster, 1981). Devido forte estrutura hie-
rrquica desses grupos, as fmeas que procuram por machos podem acasalar apenas
com o indivduo dominante, mas esse pode acasalar com quantas fmeas o encontrar.
A reproduo de X. fuscus ocorre no modelo de forma semelhante a C. caudata, mas no
h a formao de grupos de machos. Em cada territrio, o qual possui 12 ha (Develey,
1997), s permitida a existncia de uma nica fmea e um nico macho, mas que no
necessariamente copulam entre si. Para X. fuscus, so os machos de que devem buscar
pelas fmeas nos territrios vizinhos (Marini et al., 2002), retornando para sua clula
de origem aps copular. As fmeas produzem sua prole sem sair de seus territrios.
Pyriglena. leucoptera possui uma biologia reprodutiva mais distinta, j que a espcie
forma casais aparentemente monogmicos (Sick, 1997). No caso desta espcie, as
fmeas conservam no modelo sua posio fixa em uma clula da paisagem e so os
machos que as procuram, mudando-se para seus territrios para formarem pares
monogmicos estveis pelo menos durante uma estao reprodutiva, aps a qual os
machos devem procurar por novas fmeas para copular (Boscolo, 2007).
Simulao da persistncia das espcies em paisagens reais
Com o intuito de avaliar qual as chances de persistncia das espcies estudadas em
paisagens fragmentadas da Mata Atlntica, foram selecionadas quatro paisagens do
Planalto Atlntico de So Paulo, cada uma com uma rea total de cerca de 10.000 ha
(Figura 2). Essas paisagens foram escolhidas de forma a abranger uma larga variao
de cobertura florestal (entre 14 e 45%) em estgios mdio a avanado de regenerao
cercada por matrizes antrpicas compostas por pastos ou campos agrcolas (Boscolo,
2007, Boscolo e Metzger, 2011). Essas paisagens possuam a floresta ombrfila den-

214
Conservao da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil

sa montana (Oliveira-Filho e Fontes, 2000) como sua cobertura vegetal original. As


maiores causas da fragmentao florestal na regio esto relacionadas retirada de
madeira, produo de carvo e expanso da agricultura.

Figura 2 - Localizao das paisagens estudadas, com os 80 fragmentos amostrados (20 por paisa-
gem) em preto e as demais florestas em cinza. (a) Brasil; (b) Estado de So Paulo;(c) Apiai-Mirim
(am 18% de florestas remanescentes); (d) Ribeiro Grande (rg 14%); (e) Tapira (tp - 45%); (f)
Caucaia do Alto (ca 31%). Extrado de Boscolo (2007).

Imagens de satlite com 30 m de resoluo (Landsat TM5) foram utilizadas para ge-
rar mapas de cobertura florestal para cada uma das quatro paisagens estudadas. As
classificaes foram feitas atravs de tcnicas de sensoriamento remoto com o uso
do aplicativo SPRING (Cmara et al., 1996) e validaes em campo. Todos os mapas
possuem uma acurcia maior que 90%. Como o modelo de viabilidade populacional
utiliza mapas de territrios potenciais ao invs dos de cobertura florestal, estes tive-
ram que ser convertidos para esse formato. Para tanto foram utilizados os modelos de
incidncia desenvolvidos por Boscolo e Metzger (2011) para calcular a probabilidade
de ocorrncia de cada espcie nessas paisagens.
Para cada varivel utilizada nesses modelos, foi gerada uma matriz com a mesma reso-
luo dos mapas de cobertura florestal (30 m) atravs da funo Moving Window do
aplicativo Fragstats (McGarigal e Marks, 1995), com os valores resultantes posicionados
clula a clula em uma matriz de mesmo tamanho das paisagens originais. Os modelos
de incidncia de Boscolo e Metzger (2011) foram aplicados sobre essas matrizes com
o uso do aplicativo R (R Development Core Team 2005). Assim, foram gerados mapas

215
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Clia Guimares Vieira (Orgs.)

de probabilidade de ocorrncia de cada espcie em cada uma das paisagens estudadas.


Esses mapas foram importados para o Sistema de Informaes Geogrficas SPRING
(Cmara et al., 1996), onde tiveram o tamanho de suas clulas ajustado de acordo com
a espcie, utilizando interpolao bicbica, para o tamanho de territrio potencial a
ser utilizado no modelo de dinmica populacional.
No passo seguinte, a partir dos modelos de incidncia, foram identificadas dentre as
clulas onde houve constatao de presena das aves na natureza, aquela de menor
probabilidade de ocorrncia, a qual foi selecionada como valor de corte. Todas as
clulas dos mapas de territrios a possuir probabilidade de ocorrncia maior que o
valor de corte foram classificadas como territrios potenciais (probabilidade alta
de ocorrncia) e as restantes como matriz (Fig 3). A estrutura espacial desses mapas
finais foi avaliada em termos da proporo de territrios na paisagem e sua agregao,
medida atravs do ndice Clumpy (McGarigal e Marks, 1995).

Figura 3 - Mapas de cobertura florestal de cada uma das quatro paisagens estudadas (Originais) e
respectivos mapas de territrios potenciais gerados para cada uma das trs espcies de aves. A
linha clula indica a rea representada por cada clula dos mapas de acordo com a espcie. RG:
Ribeiro Grande; AM: Apia-Mirim; CA: Caucaia do Alto; TP: Tapira. Extrado de Boscolo (2007).
Esses mapas foram ento carregados um a um no modelo de dinmica populacional e
utilizados em novas simulaes. Os parmetros iniciais mais importantes utilizados no
modelo so apresentados na Tabela 1 (modificado de Boscolo, 2007). Cada simulao
teve a durao de 150 estaes reprodutivas, sendo replicada 250 vezes para calcular
a probabilidade de extino das aves. Esse procedimento foi repetido 20 vezes por pai-
sagem para possibilitar o clculo de sua probabilidade mdia de extino, totalizando
5.000 simulaes por espcie. Os resultados foram analisados atravs de Anlises de
Varincia (ANOVA) e as diferenas par a par pelo teste de Tukey (Zar, 1999).

216
Conservao da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil

Tabela 1 - Parmetros iniciais (com intervalos) usados no modelo de viabilidade populacional


para cada uma das trs espcies simuladas. Adr: taxa de mortalidade de adultos; Jdr: taxa de
mortalidade de juvenis; Br: taxa de natalidade anual; MaxMac e MaxFem: nmero mximo de
fmeas ou machos adultos permitido em cada territrio.

C. caudata X. fuscus P. leucoptera


Parmetros intervalo
Adr 0 1.0 0.015 0.015 0.015
Ydr 0 1.0 0.02 0.02 0.02
Br 0 1.0 0.3 0.3 0.3
MaxMac inteiro > 0 5 1 1
MaxFem inteiro > 0 5 1 1
Tamanho da clula (comprimento da
>0 500 m 250 m 350 m
aresta)
Tamanho da paisagem (em nmero de
inteiro > 0 20x20 40x40 30x30
clulas)

Resultados
Converso dos mapas de cobertura em mapas de territrios
A converso dos mapas de cobertura florestal para mapas de distribuio de territrios
potenciais resultou em paisagens com diferentes quantidades totais de clulas para
cada espcie. A espcie com maior nmero de clulas foi X. Fuscus (1725 clulas),
seguida de P. leucoptera (543 clulas) e C. caudata (430 clulas). Como o tamanho
original das paisagens era igual, a variao no nmero de clulas reflete o tamanho
dessas clulas para cada espcie (Figura 3), o qual inversamente proporcional sua
quantidade total. A agregao dos territrios variou pouco entre as paisagens e no
estava diretamente relacionada com sua proporo (Tabela 2), seja qual for a espcie
considerada. Nenhuma das paisagens apresentou um valor de agregao (Clumpy)
maior que 0,4, o que indica que os territrios so levemente agregados, mas no che-
gam a formar um agrupamento contnuo nico (Figura 3).
Para todas as espcies, os mapas de territrios potenciais utilizados para as simula-
es seguiram, com alguma variao de valor, a mesma tendncia de quantidade de
hbitat dos mapas de cobertura originais, sendo as paisagens menos florestadas tambm
aquelas que apresentaram menor quantidade de territrios potenciais (Tabela 2). No
entanto, os valores de cobertura florestal das paisagens no so exatamente os mesmos
que os de proporo de territrios, os quais se apresentaram em geral mais baixos. Isso
reflexo da forma como os mapas de territrios foram gerados. Os modelos logsticos
de incidncia calculam altas probabilidades de ocorrncia apenas para alguns locais
na paisagem. Em outros trechos, apesar da existncia de florestas, sua quantidade e
densidade so menores que o necessrio para se categorizar como um territrio fun-
cionalmente vivel. Sendo assim, diversas clulas acabam sendo consideradas como
matriz apesar de possurem matas em seu interior.

217
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Clia Guimares Vieira (Orgs.)

Tabela 2 - Caractersticas estruturais dos mapas de territrios gerados a partir de paisagens reais,
de acordo com a espcie. A proporo original de florestas aparece em parnteses. RG: Ribeiro
Grande; AM: Apia-Mirim; CA: Caucaia do Alto; TP: Tapira; Pterrit: proporo da paisagem
coberta por territrios potenciais; Clumpy: ndice que descreve a agregao dos territrios.

Paisagem Pterrit CLUMPY


RG (14%) 9.33 0.099
AM (18%) 14.81 0.172
C. caudata
CA (31%) 28.19 0.163

TP (45%) 45.60 0.204

RG (14%) 7.89 0.137


AM (18%) 11.92 0.285
X. fuscus
CA (31%) 18.05 0.394
TP (45%) 30.21 0.340
RG (14%) 6.62 0.207
AM (18%) 8.82 0.262
P. leucoptera
CA (31%) 15.06 0.339
TP (45%) 25.34 0.297
Extrado de Boscolo (2007).

Simulaes de persistncia das espcies


As respostas de persistncia variaram de acordo com o perfil da espcie simulada (Fi-
gura 4). Para todas as espcies, a anlise de varincia indicou diferenas significativas
entre as probabilidades mdias de extino obtidas em cada paisagem (C. caudata
F=868.92, p<0.001; X. Fuscus F=1093.8, p<0.001; P. leucoptera F=82.631, p<0.001;
DF=76 para todas as espcies). Segundo o teste de Tukey, o perfil de C. caudata apre-
sentou probabilidades de extino em 150 anos iguais para as paisagens de Ribeiro
Grande e Apia-Mirim, mas sofreram um decrscimo monotnico significativo nas
duas paisagens com maior proporo de territrios potenciais (Figura 4). J X. fuscus
apresentou resultados significativamente distintos para todas as paisagens, com um
alto pico de extino na paisagem de Apia-Mirim, que possui pouco mais de 10% de
sua rea ocupada por territrios potenciais, sofrendo uma forte queda nas paisagens
de Caucaia e Tapira. Uma queda linear e significativa das probabilidades mdias de
extino em relao quantidade de territrios foi encontrada para P. leucoptera, mas
esse decrscimo foi pequeno se comparado com as outras espcies. Essa foi tambm
a nica espcie a apresentar um padro razoavelmente consistente de queda nas ex-
tines de acordo com a agregao (Figura 4). Para as outras espcies esse padro no
foi encontrado, tendo a agregao de territrios potenciais pouca influncia direta
sobre as probabilidades mdias de extino.

218
Conservao da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil

A influncia benfica do aumento na proporo de territrios potenciais na paisagem


para todos os perfis de espcies utilizados pode tambm ser facilmente notada ao se
analisar a quantidade total de extines por estao reprodutiva dentre as 5.000 simu-
laes de cada espcie. Nas paisagens com maiores propores de territrios, no s
houve menos simulaes nas quais ocorreram extines totais, como tambm houve
uma clara tendncia de deslocamento da distribuio da quantidade de extines por
estao reprodutiva. Nessas paisagens de maior cobertura, houve uma maior quanti-
dade de simulaes longas (mais estaes reprodutivas simuladas) do que aquelas nas
quais as espcies se extinguiram rapidamente (Figura 5). Altas quantidades de extines
nas primeiras 10 estaes reprodutivas foram verificadas para P. leucoptera nas duas
paisagens com menor cobertura, indicando alta sensibilidade a perda de territrios.
Para essa espcie, mesmo a paisagem de Tapira apresentou riscos de extino em
todos os intervalos de tempo considerados (Figura 5). Esses resultados indicam que,
em geral, a probabilidade de extino aumentou com o tempo de simulao, mas esse
efeito mais forte em paisagens com maior quantidade de territrios potenciais.

Figura 4 - Probabilidade mdia de extino das espcies de acordo com a proporo ou agregao
de territrios nas paisagens testadas (valores em parnteses). Letras distintas sobre os dados indi-
cam diferenas significativas segundo o teste de Tukey. RG: Ribeiro Grande; AM: Apia-Mirim;
CA: Caucaia do Alto; TP: Tapira. Modificado de Boscolo (2007).

219
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Clia Guimares Vieira (Orgs.)

Figura 5 - Histogramas de distribuio das quantidades de simulaes em que ocorreu extino


de cada espcie nas quatro paisagens estudadas em funo do tempo de simulao, contado em
nmero de estaes reprodutivas. O total de simulaes por espcie foi de 5.000. RG: Ribeiro
Grande; AM: Apia-Mirim; CA: Caucaia do Alto; TP: Tapira.

Discusso
O modelo de dinmica populacional apresentado se mostrou de grande utilidade para
avaliar os efeitos de variaes estruturais da paisagem sobre a persistncia de popu-
laes de pequenas aves territoriais. Mesmo sem incluir a priori qualquer premissa
sobre a sensibilidade dessas espcies fragmentao e perda de hbitat, os resultados
obtidos indicam que o modelo foi capaz de reproduzir as diferenas funcionais entre
as aves, seguindo os padres esperados para as paisagens estudadas (Uezu et al., 2005,
Boscolo 2007, Martensen et al., 2008). Isso se deve ao fato do modelo ter sido cons-
trudo de forma sequencial e com forte embasamento ecolgico. Sua criao baseou-se
primordialmente na busca prvia por padres naturais relacionados s espcies para
somente depois determinar qual deveria ser a estrutura do modelo (Boscolo, 2007),
um processo chamado Modelagem Orientada por Padres (POM, do ingls: Pattern
Oriented Modelling).
Segundo Grimm et al. (2005), os padres ecolgicos emergem das caractersticas
fundamentais de um sistema e compreend-los pode indicar quais so os processos e
estruturas essenciais a reger seu funcionamento. Assim, a Modelagem Orientada por

220
Conservao da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil

Padres fundamenta-se na ideia de utilizar a observao da natureza para definir e


ajustar os eventos mais relevantes ao modelo com o intuito de reduzir suas incertezas
estruturais (Wiegand et al., 2004). Garante-se, desta forma, a incluso em sua arqui-
tetura interna no s dos processos, mas tambm das entidades e escalas espaciais
e temporais mais adequadas aos objetivos propostos (Wiegand et al., 2003). Como
resultado, evita-se que modelos desenvolvidos atravs de POM dependam de decises
ad hoc ou tornem-se demasiadamente complexos por agregar mais informaes que
as necessrias ao entendimento do sistema (Grimm et al., 1996), o que gera incertezas
e dificulta sua compreenso.
Todos os perfis de espcies simulados mostraram-se mais sensveis perda de ter-
ritrios potenciais que agregao dos mesmos. Altas probabilidades de extino
foram encontradas para o perfil de X. fuscus nas paisagens com menos territrios, o
que indica que com exceo da paisagem de Tapira, esses locais no devem garantir
a persistncia em longo prazo de espcies similares se considerarmos que as mesmas
estariam seguras com probabilidades de extino abaixo de 10%. O mesmo pode ser
dito para o perfil de P. leucoptera, uma espcie monogmica e com grandes reas
de vida, que apesar de apresentar uma curva de resposta linear no esteve sujeita a
chances de extino menores que cerca de 20%. Adicionalmente, podemos dizer que
esse perfil extremamente sensvel perda e fragmentao florestal, o que pode ser
constatado pelas altas quantidades de extines com menos de 10 estaes reprodu-
tivas simuladas. O nico perfil a apresentar probabilidades de extino abaixo de 5%
foi C. caudata. Devido a isso, esse tipo de espcie, a qual possui alta densidade de
indivduos e que se reproduz facilmente, deve possuir maiores chances de persistncia
nessas paisagens fragmentadas.
No entanto, as duas paisagens menos florestadas apresentaram probabilidades de
extino semelhantemente a altas para C. caudata, isolando-se das outras duas.
Efeito anlogo j havia sido observado na natureza em relao incidncia dessa
espcie por Boscolo e Metzger (2011) nos mesmo locais, onde foi constatada maior
ocorrncia das aves nas duas paisagens com maior cobertura florestal em relao s
duas com menos matas. Esse efeito est provavelmente relacionado a um limiar de
sensibilidade da espcie. Em paisagens com muitos territrios, a probabilidade de
extino diminui devido grande quantidade de indivduos e sua melhor capacidade
de disperso (Hanski, 1994, Foley, 1997). No entanto, medida que poucos territrios
esto disponveis, alm de existirem menos indivduos, a conectividade diminui at
um ponto crtico em que grande parte dos territrios torna-se funcionalmente isolada.
Nessa situao, a persistncia da populao est sujeita apenas capacidade de grupos
independentes se manterem, pois no h mais como recuperar extines locais por
meio da disperso de indivduos (efeito de resgate; Hanski, 1999).
De fato, ao se observar a figura 3, pode-se perceber que as paisagens de Caucaia e
Tapira possuem quase todos os territrios funcionalmente conectados, pois poucos
esto isolados por uma distncia maior que uma clula de matriz. J nas duas paisa-

221
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Clia Guimares Vieira (Orgs.)

gens remanescentes, muitos fragmentos esto funcionalmente isolados e os indiv-


duos no conseguem mais se dispersar entre eles. Outros autores citaram a possvel
existncia de um limiar de cobertura da paisagem abaixo do qual a rpida perda de
conectividade levaria a um aumento das extines (Andrn, 1994, Metzger e Dcamps,
1997). O padro demonstrado por C. caudata d suporte a essa ideia, mas seu limiar
aparentemente prximo de 15% um pouco mais baixo que o previsto pelos outros
autores (20 30% de cobertura), o que pode estar diretamente relacionado ao perfil
de baixa sensibilidade fragmentao apresentado pela espcie (Uezu et al., 2005).
Para os outros dois perfis, mesmo a paisagem de Apia-Mirim ainda apresenta-se fun-
cionalmente conectada. Assim, nenhum limiar se evidenciou para essas aves, pois o
aumento em suas probabilidades de extino ainda est mais sujeito simples perda
de territrios. Isso sugere que a existncia e valor desses limiares podem estar direta-
mente ligados relao de cada espcie com a estrutura da paisagem onde a mesma
vive, constituindo-se em um processo mais funcional que estrutural.
Nesse sentido, os resultados obtidos nas simulaes indicam uma maior influncia
da cobertura da paisagem que da agregao dos territrios sobre a persistncia das
aves. Esse comportamento do modelo j havia sido demonstrado por Boscolo (2007)
em um teste utilizando 1.200 paisagens geradas artificialmente em computador. Isso
parece conflitante com os resultados de outros autores que indicam que a ocorrn-
cia e abundncia de muitas aves da Mata Atlntica fortemente condicionada pela
conectividade da paisagem circundante, e no apenas pela quantidade de floresta
remanescente (Boscolo e Metzger, 2011, Martensen et al., 2008). No entanto, esses
resultados no so conflitantes, pois h processos que ocorrem em uma escala espacial
muito menor que a dos mapas utilizados no modelo de viabilidade, mas que esto
implcitos em sua estrutura (Boscolo, 2007).
Segundo Boscolo e Metzger (2009) a incidncia das aves aumenta com a densidade e
conectividade de florestas dentro de um raio mximo de 1.000 metros, dependendo da
espcie. Essa escala pelo menos uma ordem de grandeza menor que a da paisagem
utilizada no modelo de viabilidade. Assim, os processos que permitem o estabele-
cimento de territrios pelas aves esto sujeitos distribuio espacial das florestas
imediatamente circundantes, enquanto que a viabilidade das espcies em paisagens
de maior tamanho depende da existncia de locais suficientes para o estabelecimento
desses territrios. Diferenas de resposta fragmentao de acordo com a escala da
paisagem em estudo j foram documentadas na natureza para aves (Boscolo e Met-
zger, 2009) e outros animais. Bowers e Dooley Jr (1999), por exemplo, identificaram
diferenas de densidade populacional de pequenos roedores entre paisagens com
diferentes graus de fragmentao, mas no entre fragmentos de diferentes tamanhos
dentro dessas paisagens.
Obviamente, uma quantidade maior de florestas em paisagens de 10.000 ha, como as
utilizadas no modelo de viabilidade, levam a padres espaciais mais agregados em uma
escala menor (Fahrig, 2003), aumentando a quantidade de locais disponveis para as

222
Conservao da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil

aves estabelecerem territrios. necessrio compreender, no entanto, que o conceito


de territrios potenciais utilizado nas anlises de viabilidade carrega implicitamente
esse efeito da densidade de fragmentos florestais. Apesar da agregao dos territrios
no ter se evidenciado como importante para a viabilidade dos perfis de espcies es-
tudados, o isolamento e densidade de florestas devem afetar sim sua persistncia ao
controlar as chances das aves de se estabelecer na paisagem, um processo que ocorre
na escala de percepo dos indivduos e afeta o estabelecimento de territrios e reas
de vida. Esse processo foi includo de forma funcional no modelo dinmico atravs
da definio de quais locais seriam ou no considerados como territrios potenciais,
controlando de forma indireta as variaes na probabilidade de extino das aves em
paisagens fragmentadas.
Portanto, ao combinar todas essas informaes, esse modelo dinmico espacialmente
explcito acabou por considerar diversas entidades e processos relativos dinmica
populacional das aves na paisagem com diferentes graus de detalhamento, os quais
foram ajustados de acordo com a escala espao-temporal mais apropriada a cada um
(Wiegand et al., 2003). Isso s foi possvel pois o modelo foi idealizado desde o incio
a partir da anlise e compreenso de padres apresentados pelas aves na natureza
e que so diretamente relacionados distribuio espacial de seu hbitat (Boscolo,
2007). Desta forma, ele congrega subsdios derivados de diferentes disciplinas ao unir
elementos tanto de ecologia de paisagens quanto da modelagem e anlise de dinmicas
populacionais. Trabalhos anteriores j indicavam a necessidade de encontrar meios
para estabelecer tal relao (Akakaya et al., 1995, Wiegand et al., 1999, Wu e Hobbs,
2002, Wu e Hobbs, 2007) entre a quantificao estrutural da paisagem e processos
ecolgicos dinmicos. A abordagem aqui adotada possibilitou essa unio ao associar
a modelagem de processos dinmicos diretamente ligados biologia das espcies e a
quantificao ecologicamente calibrada da paisagem (Vos et al., 2001).
Alm disso, a forma de construo adotada para o modelo diminui seu grau de in-
certeza estrutural, definida por Wiegand et al. (2004) como a incluso de processos
biolgicos incertos que acabam por prejudicar a confiabilidade de seus resultados.
Isso possibilita que o modelo seja confiavelmente utilizado para identificar formas
de alterao da estrutura de paisagens fragmentadas que visem aumentar as chances
de persistncia de pequenas espcies de aves de sub-bosque. No entanto, Akakaya
et al. (1995) advertem que os resultados aqui gerados, tais como as probabilidades
de extino apresentadas, no devem ser tomados como absolutos, mas apenas como
tendncias de variao, pois nem todos os parmetros podem ser determinados com
exatido em relao a seus valores na natureza. Ainda assim, os mesmos autores
afirmam que um modelo, como o apresentado, til para explorar diferentes estra-
tgias de manejo e guiar esforos empricos no sentido de gerar dados relevantes
conservao da biodiversidade.
Os resultados obtidos, por terem sido baseados em perfis gerais de espcies comuns
da Mata Atlntica, trazem indicaes importantes sobre as chances de sobrevivncia

223
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Clia Guimares Vieira (Orgs.)

de muitas aves semelhantes. Segundo os resultados apresentados, a estrutura espacial


das paisagens testadas no deve garantir sozinha a persistncia dessas espcies por
um perodo indeterminado. Para que isso acontea, seriam necessrias medidas que
venham a reduzir as probabilidades de extines locais, como o aumento da qualidade
interna do hbitat, e que aumentem a conectividade funcional da paisagem. Essas
alteraes podem tambm ser testadas por modelos de dinmica populacional espa-
cialmente explcitos, desde que devidamente incorporadas sua estrutura interna.
O conjunto de trabalhos aqui descritos, somados aos resultados que obtivemos, indicam
que para garantir, em regies de Mata Atlntica fragmentada, a conservao em longo
prazo de pequenas aves de sub-bosque, h trs medidas de alterao na estrutura da
paisagem que so necessrias: (1) a ampliao do tamanho mdio dos fragmentos flo-
restais; (2) o aumento de sua densidade na paisagem; e (3) a reduo de seu isolamento,
seja este pela instalao de corredores e/ou outros elementos com caractersticas flores-
tais na matriz, seja pela simples reduo da distncia mdia entre os remanescentes (o
que est intimamente ligado s medidas 1 e 2). O intuito principal dessas aes seria
o de possibilitar um aumento real no nmero de territrios potenciais existentes na
paisagem. Segundo os resultados obtidos atravs do modelo de viabilidade populacio-
nal espacialmente explcito, uma maior quantidade de territrios funcionais levaria
diminuio, ou pelo menos estabilizao, no risco de extino dessas espcies. Obvia-
mente, outros fatores no relacionados estrutura da paisagem, tais como variaes na
qualidade interna do hbitat ou a possibilidade de catstrofes ambientais, entre outros
(Mazerolle e Villard, 1999, Rodrgez e Bustamente, 2003), tm tambm influncia sobre
a viabilidade das aves e devem ser considerados conjuntamente ao se planejar regras
prticas para a conservao da avifauna na Mata Atlntica.
Uma implicao importante das medidas propostas acima a noo que a conservao
de algumas espcies pode ser executada de forma eficiente em paisagens com alto grau de
influncia antrpica. O aumento da conectividade de ambientes naturais pela implantao
de corredores de hbitat foi demonstrado compatvel com a ocupao humana tanto em
paisagens agrcolas como em semiurbanas (Linehan et al., 1995, Mason et al., 2006). Padres
difusos de recomposio florestal podem possibilitar melhores chances de persistncia
para aves encontradas em regies onde reas de mata so intercaladas por pastos ou at
mesmo estradas e pequenas instalaes humanas, tais como as comumente encontradas
nas paisagens estudadas. Mas, para uma melhor compreenso dos efeitos dessas e outras
unidades da paisagem sobre a persistncia das aves, novos estudos que considerem sua
influncia sobre a movimentao e estabelecimento de indivduos so necessrios.
Modelos como o aqui apresentado podem servir tambm para estudar a aplicao de
diversas estratgias de conservao (Akakaya et al., 1995) em paisagens reais atravs
do teste de diferentes cenrios de fragmentao e modificao da estrutura espacial do
hbitat. Como esse modelo foi estruturado a partir de padres ecolgicos de espcies
reais, o mesmo pode ser facilmente modificado, atravs do ajuste de alguns parme-
tros, para simular os perfis de outras espcies territoriais com o intuito de encontrar

224
Conservao da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil

padres gerais da paisagem capazes de prever a viabilidade de diferentes populaes


nas mais distintas situaes.

Agradecimentos
Agradecemos ao Institut fr Umweltforshung-UFZ, Leipzig, Alemanha, pelo apoio
institucional, a Karin Frank, Roland Graf, Sandro Ptz e Milton Cezar Ribeiro, pela
assistncia em programao, e a Paulo de Marco Jnior, Pedro Develey, Marco Aurlio
Pizo e Paulo Incio de K. L. de Prado, os quais revisaram verses prvias deste manus-
crito. Este estudo foi financiado pelo CNPq Conselho Nacional de Desenvolvimento
Cientfico e Tecnolgico.

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230
Captulo 12
Padres e tendncias espao-temporais na estrutura de
uma paisagem antropizada no norte do Pantanal
Luiz Flamarion B. Oliveira. Depto. de Vertebrados, Museu Nacional, Universidade Federal do Rio de Janeiro, Rio de
Janeiro, RJ; Jos Luis Passos Cordeiro. Fundao Oswaldo Cruz, Rio de Janeiro, RJ; Heinrich Hasenack. Centro de
Ecologia, Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Porto Alegre, RS

Introduo
Biomas antropognicos j englobam aproximadamente 90% da produtividade primria
terrestre, e abrangem mais de 75% da superfcie livre de gelo, em consequncia de trans-
formaes tais como para reas residenciais e outras formas de uso da terra, sendo que
uma parte expressiva da heterogeneidade terrestre j composta por paisagens criadas
por humanos (Alessa e Chapin, 2008; Ellis e Ramankutty, 2008). Nos ltimos 50 anos,
50-90% da superfcie terrestre do planeta pode ter sido impactada significativamente pela
atividade humana (York et al., 2003; UNEP, 2005; Dietz et al., 2007) e o entendimento da
funcionalidade dos sistemas ecolgicos e aspectos relacionados com sua conservao
dependente de fenmenos que atuam a vrias escalas, mesmo naquelas subjacentes ou
mais elevadas do que a da percepo imediata. A escala da paisagem sintetiza de ma-
neira ampla fenmenos resultantes da atividade humana desde processos econmicos,
culturais e polticos (Naveh, 2000), at aqueles relacionados com a funcionalidade dos
sistemas biolgicos e associaes com a histria geolgica dos contextos analisados,
transcendendo, portanto, as estruturas fsicas imediatas observadas.
O incremento de economias implica em grandes transformaes de paisagens, de
hbitats e no uso de recursos que estariam disponveis aos componentes dos sistemas
naturais e no ao mercado. Uma poltica de conservao calcada no modelo de que
o desenvolvimento econmico regional a forma adequada ou nica de alcan-
ar um nvel satisfatrio de conservao dos sistemas naturais dificilmente resiste
a avaliaes objetivas. As relaes entre os sistemas naturais e direcionadores da
degradao ambiental ainda merecem muito estudo, especialmente no nosso meio,
onde informaes ainda so insuficientes. No entanto, mesmo quando disponveis,
so pouco levadas em considerao nas tomadas de decises relativas conservao.
As dificuldades vo alm do dficit de informaes e alcanam as polticas de uso dos
recursos. No entanto, iniciativas tm sido positivas como, por exemplo, os incentivos
criao e manuteno da grande rede de unidades de conservao do Brasil (Rylands
e Brandon, 2005; Azevedo-Ramos et al., 2006) e nos esforos para identificao de
reas prioritrias para conservao (MMA, 2008). Por outro lado, podem ser bastante

231
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Clia Guimares Vieira (Orgs.)

negativas como o relativamente recente processo de transformao de florestas em


reas de pastagem e de agricultura como na Amaznia e em outras regies tropicais
do mundo, onde gradualmente h menos reas remotas atividade humana (Riitters
et al., 2000; Laurance e Peres, 2006; Aguiar et al., 2007).
Na regio do Cerrado, por exemplo, extensas reas foram radicalmente transformadas para
a produo de commodities nas ltimas dcadas, e os nicos fatos relevantes parecem ser
as transaes comerciais do mercado internacional. Nessas reas a eliminao de hbitats
agressiva e extensa (Ratter et al., 1997; Klink e Machado, 2005) com fortes resultantes
sobre os sistemas adjacentes, como o Pantanal, quando se considera, por exemplo, as
regies das bacias do Alto Paraguai e Paran. O Pantanal, portanto, pelas suas peculiari-
dades, palco de um anfiteatro das regies altas adjacentes onde eventos coordenados
em amplas escalas e mercados so mais intensivos. Portanto, para que as polticas de
planejamento para a regio estejam menos sujeitas aos sabores de interpretao da mdia
ou da percepo pouco calcada em fatos, uma menor subjetividade desejvel. Uma vez
que no mais possvel excluir o elemento humano de grande parte dos sistemas natu-
rais suas marcas esto generalizadas (Dietz et al., 2007) desejvel que estratgias de
gerenciamento conectando sistemas naturais e antrpicos sejam implementadas, pois as
referncias do estado de integridade dos sistemas ecolgicos se perdem rapidamente de
uma gerao para outra. Isso pode ser constatado com a identificao dos remanescentes
de ecorregies naturais do Brasil, quando critrios no so mantidos de maneira uniforme
em amplas avaliaes desenvolvidas (MMA, 2007) ou no h standards disponveis para
contraste entre estados de conservao. Alguns domnios do Brasil no apresentam mais
remanescentes sem expressiva ou total influncia antrpica, embora a matriz original
ainda possa ser identificada, o que fora a aceitao de critrios diferenciados dificultando
comparaes entre ecorregies. clara a necessidade de reformulao nos critrios de
avaliao, o que certamente dar pouco suporte a argumentos de que vastas regies estejam
pouco afastadas das suas condies originais e remotas s marcas humanas deixadas no
processo de ocupao do espao do territrio brasileiro.
Avaliaes objetivas, com critrios explcitos baseados na legislao, acordos internacio-
nais, existncia de unidades de conservao, corredores para a biodiversidade, reas ncleo
consideradas de valor para conservao da biodiversidade, classes de vegetao e reas
pantaneiras reconhecidas como Reservas da Biosfera, foram desenvolvidas recentemente
para o Pantanal (Lourival et al., 2009). Os planos de conservao e reservas existentes,
pblicas ou privadas, separadamente ou combinadas, falham em proteger as 17 macro-
classes de cobertura identificadas para a regio, quando o Pantanal considerado como
um todo, sugerindo a necessidade de novas aes que expandam as bordas das unidades
de conservao, via mecanismos baseados em zonaes (Lourival et al., 2009).

Pantanal do Mato Grosso


O Pantanal uma plancie sedimentar formada no perodo Quaternrio e preenchida
com depsitos aluviais arenosos provavelmente durante o intenso processo erosivo

232
Conservao da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil

ocorrido no Pleistoceno (Hamilton et al., 1996). A regio est localizada na poro de


menor altitude da Bacia do Alto Paraguai (BAP), variando entre 80 e 160 m, prxima
ao centro geogrfico da Amrica do Sul, e corresponde a uma das maiores extenses
midas contnuas do planeta. Tem como limites as florestas semidecduas reconhecidas
como relacionadas floresta amaznica na poro noroeste. A leste tem o cerrado do
Brasil Central como limite e no sudoeste as formaes mais secas da Bolvia e Paraguai
(Admoli, 1982). Aproximadamente 80% do Pantanal est em territrio brasileiro
(140.000 km2) e 10 a 15% na Bolvia (entre 10.000 e 17.500 km2) (Aguirre, 2000); o
restante, entre 4.000 e 6.000 km2, situa-se em territrio paraguaio (Carron, 2000).
O clima, segundo a classificao de Kppen Aw, quente e mido no vero (novembro
a maro) e relativamente frio e seco no inverno (abril a outubro), com temperatura mdia
anual de 26C (Cadavid Garcia, 1984). A precipitao mdia anual varia de 1.000 mm no
centro-oeste do Pantanal a 1.600 mm na periferia mais elevada (Antunes, 1986). A hete-
rogeneidade da paisagem no Pantanal em parte explicada pela convergncia de quatro
importantes provncias fitogeogrficas na Bacia do Alto Paraguai: dos Cerrados, Amaznica,
Chaquenha e Paranaense ou Atlntica (Admoli, 1982). Quando associada baixa declivi-
dade da regio (variaes altimtricas de seis a 12 cm/km, no sentido leste-oeste e de um
a dois cm/km no sentido norte-sul), em combinao com mesorrelevo, essa caracterstica
origina um mosaico de hbitats em um gradiente de umidade e de densidade arbrea.
Diversas delimitaes foram propostas para o Pantanal, tanto descritivas como em
mapeamentos em escalas variadas e baseadas em diferentes parmetros, tais como
topografia, geomorfologia, hidrologia, pedologia, fitogeografia, entre outros. Silva e
Abdon (1998) dividem os estudos fisiogrficos do Pantanal em dois grupos: um rela-
cionado ao Estudo de Desenvolvimento Integrado da Bacia do Alto Paraguai EDIBAP
(Sanchez, 1977; BRASIL, 1974, 1979; Admoli, 1982; PCBAP, 1997) e outro associado
ao projeto Radambrasil (BRASIL, 1982; Alvarenga et al., 1982; Amaral Filho, 1986).
Admoli (1982), ressaltando as caractersticas fitogeogrficas e hidrolgicas da BAP,
identifica 10 pantanais formando um conjunto de plancies deprimidas com altitudes
entre 80 e 160 m. Silva e Abdon (1998) apresentam subdiviso (11 pantanais) baseada
em aspectos fisiomorfolgicos e geopolticos, totalizando uma rea de 138.183 km2.
O projeto Radambrasil (BRASIL, 1982) apresenta para o Pantanal 13 subdivises ba-
seadas principalmente em caractersticas geomorfolgicas (Figura 1) com altimetria
variando entre 80 e 200 m e cita quatro regies fitoecolgicas, alm das reas de Ten-
so Ecolgica: i) Regio da Savana, abrange a maior poro e incorpora um gradiente
da cobertura arbrea em relao matriz campestre; ii) Regio da Savana Estpica,
descrita para o sul do Pantanal, abrange fisionomias com influncia de vegetao
chaquenha; iii) Regio da Floresta Estacional Semidecidual, apresenta decidualidade
parcial (30%) nos indivduos arbreos dominantes representada na regio por duas
formaes: Floresta Aluvial (bloco maior ao longo dos terraos do rio So Loureno)
e Floresta das Terras Baixas; e iv) Regio da Floresta Estacional Decidual, onde a de-
cidualidade nos indivduos arbreos dominantes superior a 60%, apresenta blocos
maiores no Pantanal do Miranda-Aquidauana, ao norte da Serra da Bodoquena. As

233
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Clia Guimares Vieira (Orgs.)

reas de Tenso Ecolgica so representadas pelos contatos entre as regies fitoeco-


lgicas e localizadas, principalmente, ao longo dos principais rios do Pantanal (rios
Cuiab, Piquiri, Taquari, Negro e Aquidauana, e margem esquerda do rio Paraguai).

Figura 1 - Pantanal e suas divises, segundo Brasil (1982), Bacia do Alto Paraguai e insero da
RPPN SESC Pantanal (polgono delimitado em vermelho). Os limites estaduais foram deslocados
para o sul para melhor visualizao da hidrografia.

As diferenas entre o estado de conservao, apresentadas por diversas fontes, quando


se referem ao Pantanal, refletem critrios no unificados ou ausncia de standards para
calibrao das percepes ou de dados levantados. As interpretaes variam desde
aquelas que consideram o estado de conservao da regio como preocupante (Eberhard,
2000; Alho et al., 1988, 2008; Harris et al., 2005c, Junk et al., 2006) at as que consideram
a mesma pouco antropizada (Heckman, 1998) ou dentre as mais conservadas do Brasil
(MMA, 2007). reas consideradas relativamente conservadas no Pantanal coincidem
em parte com algumas fortemente degradadas, quando vistas por outros critrios ou
bases de dados. Como exemplo o leque do rio Taquari (Padovani et al., 2001; Pott et al.,
2000; Assine, 2005); uma vasta rea com aproximadamente 11.000 km2, profundamente
assoreada em consequncia do uso da terra pelo agronegcio nas regies do planalto
adjacente, atividade que faz parte do programa brasileiro de desenvolvimento agrcola,
especialmente para o cultivo da soja em larga escala a partir da dcada de 1970 (Fearnside,
2001; Junk et al., 2006), mas pouco considerada nas avaliaes dos remanescentes (MMA,
2007). Essa rea j identificada como problemtica no contexto pantaneiro (Assine,

234
Conservao da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil

2005; Harris et al., 2005b,c) e constitui em uma das grandes extenses alteradas do
Pantanal, e deveria ser considerada em snteses regionais. Em outras reas ainda pouco
avaliadas, rios apresentam transparncia prxima de 1 cm e praias com sedimentos
lodosos (rio So Loureno; obs. pess.) provenientes de solos do planalto adjacente in-
tensamente utilizado para a agricultura de exportao. As consequncias sobre a fauna
aqutica ou aquela associada s zonas de margem, so pouco conhecidas e os efeitos
devem ser generalizados nas pequenas bacias que drenam na margem leste do Pantanal.
Em sntese, questionvel que o Pantanal possa ser considerado como relativamente
pouco modificado (com 88,46% de cobertura vegetal remanescente MMA, 2007), pois
na dcada de 1920 j apresentava um rebanho bovino estimado de 700.000 cabeas de
gado (Fortney, 2000) e no final da dcada de 1950 um rebanho em torno de 5.000.000
(Aguirre, 1958), o que representa um incremento aproximado de 86% em apenas 38
anos. Para o incio do sculo 21 Mouro et al. (2002) relatam 4.500.000 cabeas de gado.
Nesse contexto, o municpio de Corumb apresenta na atualidade um rebanho expressivo
de aproximadamente 1.140.000 bovinos (Censo agropecurio de 2006 IBGE, 2009).
Isso contrasta com um total de 95,95% de remanescentes de cobertura vegetal original
identificado (MMA, 2007) (Figura 2).

Figura 2 - Limites do Pantanal do Mato Grosso, de acordo com Silva e Abdon (1998) e identi-
ficao de regies consideradas antropizadas (cor cinza) (MMA (2007). O polgono hachurado
diagonal delimita a rea de referncia no presente trabalho (RPPN SESC Pantanal). O polgono
hachurado horizontal delimita a faixa de 30 km considerando os limites da regio estudada.

235
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Clia Guimares Vieira (Orgs.)

A pecuria uma atividade relativamente antiga no Pantanal, sendo desenvolvida


a mais de 225 anos (Souza, 1986). Embora relevante em termos econmicos (Seidl
et al., 2001) e considerada como parcialmente responsvel pela conservao dos
sistemas ecolgicos pantaneiros (Santos et al., 2002), as implicaes do pastejo e
fatores associados (fogo) tm sido pouco discutidas no contexto da estrutura dos
hbitats e suas consequncias sobre a diversidade biolgica. O pastejo tem sido
considerado de pouco efeito, a no ser na transformao de campos altos a campos
baixos com vegetao relativamente uniforme, sendo que o gado estaria ocupando
um nicho praticamente vazio (Pott e Pott, 2004). No entanto, os efeitos da deses-
truturao dos hbitats, especialmente em funo dos rigores da estao seca e das
limitaes de reas disponveis em consequncia dos alagamentos, no foram ainda
objetivamente considerados.
Dentre outras transformaes expressivas, o Pantanal apresenta uma rea de aproxi-
madamente 12.182 km2 de pastagens formadas por gramneas exticas, valor estimado
para o ano de 2000 (Harris et al., 2005c). Grande parte dessas pastagens constituda
por capins africanos e foi criada sobre reas de florestas. As espcies de gramneas
utilizadas no Pantanal e particularidades associadas so amplamente discutidas por
Allem e Valls (1987).
A Bacia do Alto Paraguai (BAP) at 2004 j sofreu uma supresso da vegetao ori-
ginal em torno de 44,55% (161.845 km2); dos 87 municpios includos na Bacia, 59
apresentaram mais da metade de seus respectivos territrios com a cobertura vegetal
suprimida. Destes, 22 desmataram reas maiores que 80% e 19 tiveram reas superio-
res a 90% de seus respectivos territrios suprimidas da vegetao original (Harris et
al., 2005a). Para o Pantanal propriamente dito as alteraes foram expressivas sendo
que os desflorestamentos alcanaram mais de 40% da regio (Harris et al., 2005c).
Certamente maiores detalhamentos so necessrios, pois h impactos indiretos que
vo alm da supresso local da vegetao, com consequncias importantes sobre a
fauna e outros componentes dos sistemas ecolgicos, tais como caa, presena de
espcies exticas e zoonoses.
A caa hoje ainda um problema no Pantanal (Alho e Lacher, 1991; Harris et al.,
2005c), mas est longe da condio das primeiras dcadas do sculo passado, quando
considerados dados obtidos para o perodo anterior e posterior instalao do Posto
de Fiscalizao de Caa e Pesca do Ministrio da Agricultura em Corumb (Aguirre,
1958), principal exportador de produtos da fauna pantaneira. Os registros evidenciam
valores notveis de exportao tais como 88.259 peles de capivaras para o ano de 1937
e de 53.259 para o ano de 1938. Para o mesmo perodo so registradas 10.105 peles
de cervos-do-pantanal para 1937 e 5.082 peles para 1938. Para o ano de 1939 foram
registradas 76 peles de onas-pintadas e, somente para o primeiro semestre de 1939,
foi registrada a exportao de 2.630 peles de queixadas (Aguirre, 1958). Curiosamente,
a to conhecida explorao de peles de jacars pouco expressiva para esse perodo
(1938-1939): 130 peles oficialmente exportadas, considerando os dois anos citados.

236
Conservao da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil

bem provvel que a explorao de peles de jacars tenha sido intensificada aps a
reduo do mercado de peles de mamferos.
Aos fatos acima citados adicionam-se fatores como a presena de ungulados exticos
tais como sudeos (porcos-monteiros) (Alho e Lacher, 1991; Sicuro e Oliveira, 2002;
Mouro et al., 2002) e de bfalos (Mouro et al., 2002). As informaes so relativa-
mente escassas em relao ao efeito dessas espcies sobre os hbitats ou implicaes
na funcionalidade dos sistemas pantaneiros. Inferncias sobre potenciais efeitos tm
sido tratadas sob uma perspectiva ecomorfolgica (Sicuro e Oliveira, 2002) ou quanto
ao uso de recursos (Desbiez e Keuroghlian, 2009; Desbiez et al., 2009).
Adicionalmente s fortes transformaes estruturais da paisagem, o Pantanal apresenta
outros fatores relevantes nas interaes entre as formas de uso da terra e relaes com
a fauna. A integrao harmnica entre a fauna e a agropecuria assumida de maneira
bastante popular pelo pblico leigo e propagada pela mdia, mais como uma justifi-
cativa da forma atual de ocupao do espao, e por razes econmicas, do que com
base em dados de campo. Aspectos relacionados a zoonoses tais como implicaes de
parasitas, bactrias e viroses transmitidas pelo gado, so ainda pouco considerados na
propagao das justificativas de integrao, mas informaes disponveis evidenciam
que o problema no deve ser negligenciado e que merece ser tratado com objetivida-
de. Como exemplos podem ser citadas informaes de Pinder e Leeuwenberg (1997),
no que toca a alta mortalidade de cervdeos que tiveram prvio contato com gado
enfermo no Pantanal, e de Jorge (2008) para carnvoros, contrastando informaes
sobre a circulao de cinomose, parvovirus, raiva, Leptospira spp. e Leishmania spp.
entre ces domsticos, cavalos e carnvoros selvagens no Pantanal Norte. Paes et al.
(2009), no sul do Pantanal, constataram resultados positivos em porcos-monteiros,
quando testados para brucelose, leptospirose e doena de Aujeszky (pseudorraiva),
ou quando avaliados quanto a endoparasitas e leses associadas. Por outro lado, o
envolvimento de componentes da fauna em zoonones, atuando como reservatrios ou
mantedores de tripanosomases, tanto para cavalos, ces domsticos (Trypanosoma
evansi) ou mesmo para humanos (T. cruzi), parece ser relevante para alguns grupos e
menos para outros (Rademaker et al., 2009). T. evansi, particularmente, altamente
patognico para qualquer espcie da fauna autctone (Rademaker et al., 2009), sendo
que alguns roedores e carnvoros esto envolvidos no ciclo parasitrio (Silva et al.,
1997; Herrera et al., 2007). A coexistncia entre carnvoros, tanto silvestres quanto
domsticos, com o gado, resulta na ocorrncia comum de caros (Labruna et al., 2005),
com consequncias pouco conhecidas no Pantanal.
Aspecto adicionalmente importante e que evidencia a necessidade de investimentos para
entendimento dos sistemas pantaneiros a parcialidade das interpretaes biogeogrficas
sobre a regio, no que toca suas relaes com outros domnios da Amrica do Sul. Poucas
so as comparaes com a adjacente Chiquitania boliviana (com algumas excees p.
ex. Junior e Bezerra, 2004), o maior bloco de florestas sazonalmente secas da Amrica
do Sul (Ibisch et al., 2003; Killeen et al., 2006) e que apresenta valores de diversidade

237
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Clia Guimares Vieira (Orgs.)

florstica desde moderados at aqueles dentre os mais elevados observados na regio


Neotrpica (Gentry, 1995; Killeen et al., 2006). Essa ecorregio cobre uma superfcie
estimada de 125.000 km2, sendo que uma rea estimada de 18.600 km2 j foi destruda
pela explorao madeireira, agricultura e pecuria at o ano de 2001 (Steininger et al.,
2001; Killeen et al., 2006). A Chiquitania constitui uma nova unidade biogeogrfica re-
conhecida no continente, mas as informaes brasileiras, quando contrastam o Pantanal
com outras unidades biogeogrficas esto orientadas, na sua maior parte, em relao
ao Cerrado, pouco considerando informaes alm da fronteira oeste. Quando alm
dessa, associam o Pantanal diretamente ao Chaco, que est mais distante para sudoeste,
e que apresenta alguma influncia no sul do Pantanal, principalmente na sub-regio do
Jacadigo-Nabileque, quando comparado fisionomicamente com o Chaco mido (Allem
e Valls, 1987). No entanto, a influncia do Chaco no Pantanal, como formao, tem sido
questionada e parece pequena. Manchas na regio de Porto Murtinho so dificilmente
mapeveis em escalas abrangentes (Prado et al., 1992). Certamente os enclaves de flo-
restas sazonalmente secas e acurizais, uma caracterstica importante do Pantanal, esto
bastante relacionados com as florestas chiquitanas, mas informaes detalhadas sobre
a distribuio e composio dessas formaes devem ser ainda levantadas.
O Pantanal apresenta, portanto, cenrios ricos a serem explorados, particularmente
considerando a coexistncia de formas domsticas e a fauna e tambm rico em pro-
blemas relacionados com a conservao da biodiversidade e as formas de uso da terra.
O presente captulo avalia as variaes espaciais e temporais de classes de cobertura do
solo no norte do Pantanal, tendo como referncia uma unidade de conservao, RPPN
SESC Pantanal, onde fatores considerados como grandes modificadores da paisagem
pantaneira (pecuria e fogo) so excludos ou controlados, tendo seus efeitos mini-
mizados. Aspectos relacionados com a estrutura da paisagem, vista sob a perspectiva
das propores de cobertura de diferentes formaes presentes no Pantanal Norte,
so explorados em uma escala onde os efeitos das diferentes formas de uso da terra
so detectveis e com potenciais aplicaes futuras nas avaliaes das respostas da
diversidade biolgica frente s formas de uso da terra no contexto pantaneiro.

Regio estudada
A regio de estudo foi delimitada por um faixa de 30 km a partir dos limites da Reserva
Particular do Patrimnio Natural (RPPN) SESC Pantanal (Figura 2), totalizando 8.510,76
km2. A RPPN SESC Pantanal, criada em 1997, ocupa uma rea de aproximadamente
1.076 km2 no municpio de Baro de Melgao, Mato Grosso, no nordeste do Pantanal,
sendo gerenciada pelo Servio Social do Comrcio (SESC). A regio foi considerada rea
Prioritria para Conservao da Biodiversidade (BDT, 1998) e reconhecida como Stio da
Conveno RAMSAR de nmero 1.270, para a conservao de ambientes aquticos de
importncia internacional (Dourojeanni, 2006; Brando et al., 2008). As temperaturas
mdias, na RPPN, no vero variam entre 27o e 28oC e durante o inverno entre 22o e 23oC.
A precipitao total mdia anual est entre 1.100 e 1.200 mm. Destes, entre 450 e 525

238
Conservao da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil

mm esto concentrados no trimestre janeiro, fevereiro e maro (Antunes 1986, Hasenack


et al., 2003). O perodo de inundao tem durao de 3 a 4 meses (PCBAP, 1997). Os
solos so arenosos ou areno-argilosos com concentrao de ferro, em reas inundveis
de terreno plano (Brasil, 1982). Quanto vegetao pode-se identificar quatro grandes
grupos fisionmicos descritos para a regio onde se insere a Reserva: i) matas alagveis;
ii) zona alagvel no florestal, nas pores mais baixas da Reserva sob marcada influ-
ncia do alagamento do rio Cuiab; iii) cerrados; e iv) matas sazonalmente secas, sobre
terrenos mais bem drenados no centro e na poro sul da Reserva.

Metodologia
seleo das reas amostradas
A regio foi avaliada atravs de sua subdiviso em 6 polgonos (Figura 3) delimitados
sobre a rea total de estudo (8.510,76 km2) e considerando 8 classes de cobertura de
vegetao (Tabela 1) derivadas de classificao de imagens de satlite.
O polgono denominado Pocon foi delimitado considerando a margem direita do
rio Cuiab, onde grande parte da regio mais intensamente utilizada pela atividade
pecuria, est menos sujeita influncia da plancie de inundao do rio e apresenta
condies de transio para o Cerrado. O polgono So Loureno caracteriza-se por
grandes propriedades rurais, extensas reas abertas e sujeitas a extensos alagamen-
tos. A rea est delimitada inteiramente, na sua poro oeste e norte, pela margem
esquerda do rio So Loureno.

Figura 3 - Polgonos delimitados considerando uma banda de 30 km a partir dos limites da RPPN
SESC Pantanal, totalizando uma rea de 8.510,76 km para contraste dos valores de cobertura
com base em 3.193 quadrados de 1.620 x 1.620 m. Os limites da regio estudada, no contexto
do Pantanal, so identificados na Figura 2.

239
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Clia Guimares Vieira (Orgs.)

O polgono So Pedro caracteriza-se pela predominncia de pequenas propriedades


rurais, principalmente na sua poro central e oeste, de maneira contrastante com
o polgono So Francisco, onde as propriedades so mais extensas. Neste ltimo,
adicionalmente, na sua poro nordeste, situa-se a rea Indgena Perigara da nao
indgena Bororo, no individualizada no presente trabalho. O polgono RPPN (RPPN
SESC Pantanal) apresenta um complexo mosaico de hbitats e est delimitado a les-
te e oeste (na sua maior parte), pelos rios principais. O pequeno polgono Porto da
Manga foi individualizado por estar situado na margem esquerda do rio Cuiab, no
ser uma unidade de conservao e apresentar certa descontinuidade em relao s
regies situadas mais a oeste do rio e que apresentam atividade pecuria intensiva.
Os polgonos So Pedro, RPPN e So Francisco fazem parte de um grande corredor
caracterizado por um mosaico de formaes abertas, semiabertas e fechadas, com um
forte regime de alagamentos na poro oeste, que se dispem no sentido principal do
sistema de drenagem delimitado pelos rios Cuiab e So Loureno.
Os dados primrios, representados pelas propores de cobertura nos quadrados asso-
ciados aos diferentes polgonos (Pocon, So Pedro, Porto da Manga, So Francisco, So
Loureno), e a RPPN SESC Pantanal como rea de referncia, foram representados em
uma matriz retangular com 3.193 quadrados de 1.620 x 1.620 m, tendo como critrio
um valor mltiplo da resoluo da imagem (30 m) situado entre a maior distncia
(1.200 m) de registro fotogrfico para um mesmo indivduo de Tapirus terrestris (anta),
empregando uma rede de cmeras fotogrficas disposta na presente regio de estudo
(Trolle et al., 2008), e o menor valor de rea de vida (1,9 km2) registrado para a espcie
no Chaco boliviano (Noss et al., 2003).

Classificao de imagens
Os procedimentos de classificao envolveram o georreferenciamento de duas imagens
de satlite, uma de 27 de julho de 1988 (Landsat 5 TM) e outra de 18 de agosto de 2002
(Landsat 7 ETM+), com resoluo de 30 metros. Os trabalhos de geoprocessamento
foram realizados atravs do Sistema de Informao Geogrfica Idrisi32 (ClarkLabs,
2002) e do software CartaLinx (ClarkLabs, 1999), este utilizado especialmente na
vetorizao da base cartogrfica. Na produo do mapa temtico de cobertura do
solo utilizou-se uma classificao no supervisionada com base nas bandas 3, 4 e 5,
integrada a levantamento de campo. Este arranjo de bandas foi escolhido pela boa
representatividade para anlise da cobertura vegetal do solo.
A classificao no supervisionada no requer qualquer informao prvia sobre as
classes de interesse. Os dados so examinados e divididos em agrupamentos espectrais
naturais predominantes, presentes na imagem, atravs do algoritmo Isodata. Em etapa
posterior estes agrupamentos foram reunidos em classes de cobertura do solo. Nesta
fase foi incorporado o conhecimento de campo. Para este trabalho foram coletadas
informaes da paisagem em aproximadamente 550 pontos georreferenciados. Em cada
ponto foi identificado o tipo de cobertura do solo correspondente. A todas as imagens

240
Conservao da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil

foi atribuda a mesma legenda (Tabela 1), mesmo que certas classes no estivessem
presentes em uma das datas consideradas. A nomenclatura das classes de cobertura
do solo seguiu um critrio fisionmico da paisagem s denominaes regionais.
Uma anlise temporal da evoluo da paisagem da RPPN SESC Pantanal, considerando
eventos importantes na Reserva expanso e contrao de zonas de vegetao , foi
desenvolvida por Cordeiro (2004) e Cordeiro et al. (2008). Essa base de dados constituiu
a referncia da estrutura da paisagem para comparaes com as regies circundantes.

Anlise dos gradientes de cobertura da paisagem


Uma anlise de Escalonamento No Mtrico Multidimensional (NMDS), aps trans-
formao raiz quadrada do arco-seno das propores de cobertura, foi desenvolvida
atravs de uma soluo tridimensional. Um ndice de stress (grau de deformao das
distncias entre o espao multidimensional original e o da ordenao) foi considera-
do como critrio de deciso para o nmero de eixos na soluo final da anlise, em
relao s dimenses possveis, uma vez que os escores obtidos dependem do nmero
de eixos selecionados para processamento (McCune e Grace, 2002). A similaridade
entre as unidades amostrais, quanto s propores de cobertura, foram avaliadas via
distncias euclidianas. O incremento cumulativo da variabilidade capturada pelos
eixos foi considerado como critrio de avaliao da eficincia da representao dos
dados originais em relao ao espao multidimensional avaliado. A rea de referncia
(RPPN), considerando os dados de cobertura para 2002 foi contrastada com a variabi-
lidade regional, no sentido de avaliar a proporo de representatividade das classes
nas reas adjacentes e presentes na mesma.
A avaliao das dimenses dos gradientes de variao, uma expresso das mudanas
na diversidade do mosaico na paisagem velocidade de substituio das classes de
cobertura; diversidade b da paisagem considerando a totalidade da regio estudada
com suas classes de cobertura e importncia relativa foi desenvolvida via Anlise de
Correspondncia Cannica Retificada, DCCA (Ter Braak, 1986). Os eixos das ordenaes,
vistos como gradientes hipotticos e interpretados como representando a variabilidade
ambiental descrita pelas variveis (Ter Braak, 1986), foram considerados na deciso pelo
uso de mtodos lineares em relao aos unimodais e, adicionalmente, para estimativa
da importncia relativa nas mudanas no mosaico entre os dois perodos avaliados.
As ordenaes e a interpretao das relaes entre as classes de cobertura nos diferentes
polgonos (Figura 3) foram avaliadas atravs de Anlise de Redundncia, RDA, uma
extenso direta de regresses mltiplas para modelar dados multivariados (Ter Braak,
1994; Jongman et al., 1995), pois predominaram variaes graduais na paisagem, mais
adequadamente descritas por mtodos lineares. As ordenaes foram testadas quanto
sua significncia via permutaes do tipo Monte Carlo (Ter Braak e Smilauer, 2002).
As relaes entre classes de cobertura e as diferentes regies avaliadas polgonos;
espao de variao foram visualizadas e interpretadas via CanoDraw (Ter Braak e
Smilauer, 2002; Smilauer, 2003), considerando critrios definidos por Ter Braak (1986,

241
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Clia Guimares Vieira (Orgs.)

1994). As direes e os sentidos dos vetores evidenciam os gradientes de variao


das classes. As dimenses dos mesmos indicam a importncia das variveis no con-
texto avaliado; vetores longos expressam maior importncia das variveis, quando
contrastados com vetores curtos, sendo que o sentido identifica as relaes com os
centroides dos polgonos (o co-seno dos ngulos q entre o centroide dos polgonos
e os vetores, quando considerados individualmente, constitui uma aproximao do
coeficiente de correlao de Pearson (Ter Braak, 1987), permitindo uma interpretao
visual dos resultados obtidos de maneira bastante ampla. Interaes entre campos
baixos (CB) e solos parcialmente expostos (SE) foram consideradas, oportunamente
tratadas separadamente ou em conjunto (CB+SE), pois solos parcialmente expostos
podem ser relativamente comuns tambm em regies de florestas sazonalmente secas,
quando sob presso da pecuria, ou quando impactadas pelo fogo (Cordeiro et al.,
2008); ambos fatores esto muito correlacionados, mas solos parcialmente expostos
nem sempre esto limitados s regies abertas.
As tendncias espaciais de variao da ordenao, considerando algumas variveis
descritivas individualmente, foram visualizadas atravs de diagramas com isolinhas de
importncia de variveis (Smilauer, 2003), no contexto das anlises de redundncia.
As interpretaes das ordenaes se restringiram intencionalmente, quase que total-
mente, aos padres visualizados nos diagramas. Nesses, com o objetivo de facilitar as
interpretaes, os centroides dos polgonos, por convenincia, foram representados por
pontos e as variveis descritivas por vetores, ao contrrio do usual (Leps e Smilauer,
2003) em mtodos lineares.

Resultados
A importncia das classes de cobertura do solo, identificadas no processo de classifi-
cao das imagens, em cada polgono analisado para os dois perodos (1988 e 2002),
so apresentadas na Tabela 2.
O incremento cumulativo da variabilidade capturada pelos eixos (n = 3) na anlise
NMS para 2002 chegou a 97,4% em relao ao espao n-dimensional original, o
que sugere uma boa representao dos dados no espao multidimensional. O stress
observado (8,99; 55,05% abaixo do valor limite considerado inaceitvel), sugere uma
baixa deformao em relao s dimenses originais, sendo a ordenao adequada e
sem riscos de inferncias inadequadas (McCune e Grace, 2002). A rea de referncia
(polgono RPPN), quando contrastada com as demais, evidencia que uma poro
expressiva das classes est representada no seu interior (Figura 4A) dando suporte
s comparaes espao-temporais, pois essa pode ser considerada uma unidade
onde uma poro representativa da variabilidade regional (classes de cobertura e
sua importncia relativa) est presente. No entanto, em consequncia da evoluo
da rea aps a implantao da Reserva, uma classe passou a ser pouco expressiva no
interior da mesma. Os Campos com Murundus pequenos, classe de origem antrpica
e resultante da presso de pastejo e da atuao do fogo sobre as reas abertas era

242
Conservao da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil

amplamente difundida na rea central da futura Reserva (Figura 4B, Figura 5A). Esta
classe apresentou uma reduo de 45,9% pouco depois da implantao da reserva em
1998, em funo da retirada do gado e do manejo visando evitar o fogo na mesma.
Em 2000 esse tipo de cobertura vegetal j no era mais registrada na rea, segundo
Cordeiro et al. (2008).

Figura 4 - Diagrama de ordenao (NMS, eixo 1 e 2) considerando simultaneamente as oito


variveis de cobertura para o ano de 2002 (A). Em vermelho se destaca a RPPN. Quando as va-
riveis so observadas individualmente campos com murundus pequenos, CMp (B), campos
com murundus, CM, (C), campos baixos, CB (D) e reas com solos expostos, SE (E) a RPPN
pouco se destaca ou evidencia uma elevada importncia da classe. 1. RPPN, 2. Pocon, 3. Porto
da Manga, 4. So Francisco, 5. So Pedro, 6. So Loureno. As dimenses dos crculos evidenciam
a importncia da varivel na unidade amostral.

243
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Clia Guimares Vieira (Orgs.)

Figura 5 - Diferentes aspectos da paisagem pantaneira, com algumas evidncias de atividade


antrpica. A. rea de campos com murundus pequenos (CMp) no contexto da regio estudada
e marcas da atividade do gado na Plancie Pantaneira. B. Campos com murundus (CM) no inte-
rior da RPPN SESC Pantanal. Esta rea, no primeiro perodo de avaliao (1988), era composta
quase que essencialmente por campos com murundus pequenos (CMp). C. Campos antrpicos
em regio originalmente florestada (cambarazal), sendo uma cordilheira degradada observada
na posio inferior esquerda. Os cambars remanescentes, ou possivelmente os derivados do
processo de recolonizao, so retirados por razes de sombreamento ou para aproveitamento da
madeira (troncos no solo). D. Interface entre capes de mata (cordilheiras) relativamente intactos
(margem esquerda da estrada) e degradados (margem direita), juntamente com duas situaes de
campos com murundus (relativamente conservado margem esquerda da estrada e degradados
margem direita). A imagem destaca formas contrastantes de transformao em consequncia
do uso da terra. E. Impacto do fogo em rea com campos com murundus, sendo que o estrato
herbceo foi temporariamente eliminado. Murundus pequenos ou rvores isoladas incluindo
cupins constituem ilhas em reas relativamente homogneas. F. Transformao de reas de
campos com murundus em pastagens relativamente homogneas. No interior do polgono mais
intensamente transformado so visveis os remanescentes arbreos dos murundus em processo
acentuado de desaparecimento. Os capes de mata (cordilheiras) so remanescentes de reas
anteriormente mais extensas. As manchas mais escuras (herbceo-arbustivas) de forma linear,
entre os capes, sugerem pores (corredores arbreos) que j foram erradicadas.

244
Conservao da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil

Os Campos com Murundus (CM), um mosaico de capes de mata e campos das


mais diversas categorias (Figura 5B), so amplamente reconhecidos na paisagem
pantaneira (Dubs, 1992; Ponce e Cunha, 1993) e no Cerrado (Oliveira-Filho, 1992a,
1992b). Sua origem tem sido discutida; so formados a partir de atividades de
cupinzeiros, seguida da degradao dos mesmos e estabelecimento de plantas, parti-
cularmente arbustivas e arbreas, e influenciados por fatores abiticos relacionados
com a geomorfologia (Oliveira-Filho, 1992a, 1992b; Ponce e Cunha, 1993). Walter
(1986) ao descrever as savanas do tipo parque denominou vegetao similar a esta
no Qunia como savana de trmitas. No entanto, as dimenses das ilhas de mata e
sua estrutura so evidentemente resultantes, em grande parte, da presso de uso da
terra, embora este aspecto raramente ou nunca tenha sido considerado. Esse tipo de
mosaico, quando ilustrado em publicaes, como tantas outras formaes abertas
ou semiabertas do Pantanal (Allem e Valls, 1987; Dubs, 1992; Ponce e Cunha, 1993;
Abdon e Silva, 2006), apresenta forte evidncia de extrema presso de pastejo e
provvel que poucas reas relativamente intactas ainda existam no Pantanal. No
contexto da regio de estudo essa classe est na atualidade marcadamente associada
ao interior da Reserva (Figura 4C).
Os campos baixos esto representados na rea (Figura 4D), mas em uma condio
de baixo impacto, de maneira contrastante com os polgonos Pocon e So Pedro,
onde a atividade de pastejo intensiva. reas com solos expostos so raras na rea
de referncia e no associadas ao pastejo, mas amplamente dispersas nos demais
polgonos. A grande maioria das unidades amostrais com baixa representatividade
desta classe apresenta uma disposio oposta s posies de Pocon e So Pedro
no diagrama de ordenao (Figura 4E). A dimenso do gradiente primrio (2,340),
estimado para 1988 ao longo do primeiro eixo de ordenao uma expresso das
variaes nas classes de cobertura e sua importncia relativa no espao de ordenao
, o caracterizou como sendo relativamente curto (gradiente de dimenso 4; 41,50%
mais elevado do que o obtido, considerado um limiar para distribuies unimodais;
Leps e Smilauer, 2003). Para 2002 o valor observado foi mais baixo (1,708), sugerindo
diferenas acentuadas no mosaico. Isso no s justifica o emprego de mtodos line-
ares, mas evidencia certa estabilidade regional relacionada s condies definidas
principalmente pela estrutura da paisagem pantaneira, onde grandes mudanas
espaciais esto associadas aos compartimentos naturais, mas acentua que mudan-
as importantes ocorreram entre os dois perodos avaliados. Esses compartimentos
delimitam condies ecolgicas hierarquicamente acima das variaes observadas
entre os dois perodos avaliados.
Para ambos os perodos, as ordenaes foram significantes (P<0,002), sugerindo que
os gradientes detectados no so produto de variaes aleatrias. H, portanto, uma
estrutura espacial na disposio das classes e sua importncia relativa. Para ambos
os perodos as varincias cumulativas (%) das relaes entre os polgonos e variveis
de cobertura nas Anlises de Redundncia foram expressivos (1988, eixo 1: 70,70%;

245
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Clia Guimares Vieira (Orgs.)

eixos 1+2: 88,00%; eixos 1+2+3: 97,80%; 2002, eixo 1: 53,40%; eixos 1+2: 79,10%;
eixos 1+2+3: 95,50%), sugerindo uma boa representatividade das variaes nos
resultados obtidos.
Em 2002 a RPPN, e mesmo as outras cinco reas, apresentaram diferenas importantes
em relao ao polgono Pocon, situado a oeste do rio Cuiab, que apresenta extensas
reas com campos baixos (CB) e solos parcialmente expostos (SE), caracterstica de
regies antropizadas (Figura 6A, B). A regio de So Pedro de Joselndia (polgono
So Pedro) tende a condies similares, em decorrncia das formas de uso da terra,
embora se situe a leste do rio Cuiab. Campos com Murundus pequenos (Figura 5A)
caracterizam fortemente essas regies intensamente utilizadas, mas extensas reas em
condies mais baixas de relevo, com cambars, foram transformadas em pastagens
(Figura 5C) caracterizando campos antrpicos.

Figura 6 - Diagrama de ordenao (RDA, eixos 1 e 2) considerando os centroides dos polgonos (o


polgono vermelho demarca a posio da RPPN) e as variveis de cobertura para o ano de 2002.
Campos baixos (CB) e solos expostos (SE) so considerados separadamente (A) e em conjunto
(B), pois as variveis esto significativamente associadas. As dimenses dos vetores expressam
a importncia das variveis no contexto. A orientao evidencia o sentido de variao da classe
de cobertura (detalhes no texto). Acrnimos das classes de cobertura de acordo com a Tabela 1.
Acrnimos dos polgonos de acordo com a Tabela 2.

Os Campos com Murundus pequenos apresentam uma ampla ocorrncia na regio


e so mantidos pela presso de pastejo (Figura 5D), pelo fogo (Figura 5E) ou mesmo
pela remoo de rvores isoladas ou dos pequenos capes de mata que compem
o mosaico (Figura 5F), podendo ser transformados em pastagens homogneas aps
remoo da vegetao original. Essa classe tornou-se praticamente inexistente na
rea da Reserva no ano de 2002 (Figura 4B; Figura 7), quando as raras manchas
restantes estavam em processo de desaparecimento ou, por alguma razo, associadas
a condies geomorfolgicas particulares. Em 1988, a rea atualmente ocupada
pela RPPN apresentava condies muito similares s do polgono So Francisco
(Figura 8A); nesse polgono as condies de cobertura observadas em 1988 ainda
eram vigentes em 2002, sendo que a Reserva apresentou uma deriva em sua posi-

246
Conservao da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil

o, em relao ao gradiente observado, correlacionando-se negativamente com a


presena da classe Campos com Murundus pequenos (Figura 8B). A importncia das
variaes relativas dimenso do vetor dessa classe, no gradiente da ordenao,
foi expressiva em 2002. Para o ano de 1988 os Campos com Murundus pequenos
apresentavam uma distribuio generalizada, definindo um dbil padro direcional
entre os polgonos. Para o ano 2002 fortes mudanas direcionais na estrutura da
paisagem so evidentes.
Os Campos com Murundus (CM) no foram detectados em 1988 na condio em que se
apresentaram em 2002 (Figura 9). Grande parte da rea onde esta classe foi observada
na RPPN nesse perodo (Figura 5B), em 1988 apresentava caractersticas de Campos
com Murundus pequenos, situao fortemente condicionada pelo gado e pelo fogo. As
Matas Densas (reunio de matas ciliares com cambarazais e demais formaes flores-
tais densas) determinam as particularidades do polgono So Pedro (SPEDRO), sendo
o gradiente relativamente secundrio em relao ao definido pelas variaes (Figura 7;
eixo 2) entre Campos com Murundus pequenos (CMp) e Campos com Murundus (CM),
uma evidncia da presso de uso da terra na regio como um todo. Adicionalmente, a
elevada correlao negativa (r = -0,96; r~co-seno de q) entre o centroide do polgono
So Loureno e a importncia de Campos com Murundus, sugere uma descontinuidade
da paisagem situada margem esquerda do rio. Tal regio pode apresentar particulari-
dades ecolgicas bastante diferenciadas, pois bastante aberta, relativamente arbustiva
(Figura 6A, B; Figura 7), e com campos com cobertura herbcea densa em extensas
reas, condies que sugerem certa proximidade com o Pantanal de Paiagus que na
regio reconhecido como limitado s margens do rio Cuiab (Figura 1). Essa rea deve
ser avaliada com maior detalhe, pois se suas caractersticas no forem resultantes de
antropismo, a margem esquerda do rio So Loureno pode ser reconhecida como uma
extenso da sub-regio pantaneira Paiagus, disposta na forma de um corredor.

Figura 7 - Diagrama de ordenao (RDA, eixos 1, 2 e 3) considerando os centroides dos polgo-


nos (o polgono vermelho demarca a posio da RPPN) e as variveis de cobertura para o ano
de 2002. Campos com murundus (CM) na RPPN, em oposio aos Campos com Murundus pe-
quenos (CMp) evidenciada. As dimenses dos vetores expressam a importncia das variveis
no contexto. A orientao evidencia o sentido de variao da classe de cobertura (detalhes no
texto). Acrnimos das classes de cobertura de acordo com a Tabela 1. Acrnimos dos polgonos
de acordo com a Tabela 2.

247
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Clia Guimares Vieira (Orgs.)

Figura 8 - Isolinhas de importncia de reas com Campos com Murundus pequenos (CMp) ao
longo dos gradientes identificados pelo primeiro e segundo eixos de ordenao (RDA) para os
anos de 1988 (A) e 2002 (B). O polgono vermelho demarca a posio da RPPN. Acrnimos dos
polgonos de acordo com a Tabela 2.

Figura 9 - Isolinhas de importncia de reas com Campos com Murundus (CM) ao longo dos gra-
dientes identificados pelo primeiro e segundo eixos de ordenao (RDA), para o ano de 2002. O
polgono vermelho demarca a posio da RPPN. Acrnimos dos polgonos de acordo com a Tabela 2.

Os Campos Baixos apresentam uma associao expressiva com reas onde os


solos esto relativamente expostos (Figura 6A), especialmente em consequncia

248
Conservao da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil

do pastejo e uso do fogo, podendo esses campos se expandir ou serem criados


artificialmente sobre as cordilheiras erradicadas (Figura 5D), ou mesmo resultar
da eliminao dos Campos com Murundus, como pode ser observado na Figura 5
F, onde os remanescentes ainda so evidentes em uma rea de uso intenso. Uma
parte dos campos da regio deve ser natural, a julgar pela ortogonalidade entre as
variveis que definem os diferentes gradientes (Figura 6) e no parece derivada na
sua totalidade da degradao de Campos com Murundus com fisionomia de cerrado,
pois aqueles ainda estavam presentes em 2002 na rea de referncia, embora com
menor representatividade. Os campos baixos no contribuem de maneira expres-
siva para a caracterizao do gradiente principal da regio em 1988, e apresentam
fraco padro direcional quando vistos sob o eixo de maior variao (Figura 10A).
Secundariamente so importantes no perodo de 1988 (Figura 10B) para a carac-
terizao da estrutura da paisagem. No entanto, em 2002 (Figura 10C), esta classe
passa a ser relevante fortemente associada ao gradiente primrio , possivelmente pelo
incremento da pecuria a oeste do rio Cuiab (Pocon), decrscimo dessa atividade
nas regies dos demais polgonos, e em parte pela implantao da Reserva. No ano
de 2002 as reas com solos expostos (Figura 11) foram praticamente inexistentes na
rea da RPPN. As associaes desta classe com campos baixos so expressivas, uma
evidncia de presso antrpica. Campos com murundus e campos com murundus
pequenos formam um gradiente claro (Figura 6A, B), sendo classes negativamente
correlacionadas (r = -0,966), como evidenciado nos diagramas.

Figura 10 - Isolinhas de importncia de reas com campos baixos (CB) ao longo dos gradientes
identificados pelo primeiro, segundo e terceiro eixos de ordenao (RDA) para os anos de 1988
(A, B) e 2002 (C). O polgono vermelho demarca a posio da RPPN. Acrnimos dos polgonos
de acordo com a Tabela 2.

249
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Clia Guimares Vieira (Orgs.)

Figura 11 - Isolinhas de importncia de reas com solos expostos (SE) ao longo dos gradientes
identificados pelo primeiro e segundo eixos de ordenao (RDA) para o ano de 2002. O polgono
vermelho demarca a posio da RPPN. Acrnimos dos polgonos de acordo com a Tabela 2.

Discusso
Os resultados evidenciam que, mesmo a regio sendo extensa, os gradientes de
variao so curtos, tendo como base o valor do primeiro eixo de ordenao DCCA.
Isso sugere que no contexto amplo das caractersticas regionais, o efeito antrpico
em parte responsvel pelas diferenas entre os dois momentos de avaliao (1988 e
2002), mas que as caractersticas regionais prevalecem. As peculiaridades naturais,
com contrastes fortes na diviso entre duas sub-regies do Pantanal (Cuiab: Bento
Gomes Paraguaizinho; Itiquira: So Loureno Cuiab), separadas claramente pela
plancie de alagamento do rio Cuiab (sub-regio Paiagus), faixa identificada no
mapeamento sistemtico realizado pelo projeto Radambrasil (Brasil, 1982), mas no
nos demais consultados, deve ser em parte responsvel pelo curto gradiente primrio
observado, pois esse se manteve relativamente estvel nos dois perodos avaliados. O
uso das classificaes de Hamilton et al. (1996), PCBAP (1997) e Silva e Abdon (1998)
para as sub-regies do Pantanal na sua poro norte/nordeste foi bastante limitado,
pois elas no identificam o Pantanal de Paiagus (Figura 1), que caracteriza a plancie
de inundao do rio Cuiab e do rio Paraguai, em grande parte. Esta regio apresenta
extensas zonas arbustivas (Figura 12A) e acrescenta uma quebra relativamente abrupta
s variaes da paisagem.

250
Conservao da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil

Figura 12 - A. Plancie de alagamento na margem esquerda do rio Cuiab. A formao arbustiva


(primeiro plano) caracteriza a sub-regio Paiagus identificada por Brasil (1982), destacada na
Fig. 1. As rvores do segundo plano so cambars (Vochysia divergens) que caracterizam uma
formao monodominante. B. Formao de pastagem em rea de floresta nas proximidades do rio
So Loureno em um complexo de interface entre matas ciliares e cambarazais. O contato entre a
pastagem e a poro floresta mais extensa apresenta uma faixa de cambars (Vochysia divergens).

As diferenas entre os dois perodos podem ser interpretadas como uma evidncia de
que o sistema de manejo empregado na RPPN acentuou os contrastes na paisagem. A
implantao da Reserva contribuiu fortemente para que as diferenas na composio
de classes de cobertura e importncia relativa das mesmas acarretassem uma variao
de cerca de 27,0% na dimenso do gradiente principal, quando os dois momentos
so contrastados considerando a regio na sua totalidade. Em ambos os perodos o
gradiente apresentou-se linear uma particularidade da regio considerando as
classes de cobertura e sua importncia relativa, mas com caractersticas mais abruptas
observadas em 2002, o que pode ser esperado pela forte mudana no padro de uso
do espao regional.
Campos baixos naturais existem originalmente e esto sujeitos a sobrepastejo, acentuando
reas com solos expostos. Ambas as categorias apresentam uma disposio ortogonal aos
Campos com Murundus e Campos com Murundus pequenos (Figura 6A, B), sugerindo
que sejam uma unidade parte e no essencialmente campos com murundus degrada-
dos. Algumas manchas com pastagens cultivadas com capim humidcola (Brachiaria
humidicola) foram includas dentro da categoria dos campos baixos, a julgar pelas obser-
vaes no interior da RPPN, onde o controle da classificao foi mais acurado (Cordeiro
et al., 2008). Os campos do Pantanal, portanto, devem ser vistos com mais preocupao,
j que podem estar mais degradados do que outras formaes, pois so zonas de uso
bvio. Adicionalmente s transformaes em outras classes de cobertura que, quando
perturbadas, podem alcanar um estado no extremo do gradiente no necessariamente
associado sua categoria original, podendo inclusive constituir campos antrpicos, os
processos de transformao da paisagem pantaneira produziram arranjos expressivos,
mas ainda no adequadamente identificados quanto sua variabilidade.
importante acentuar que parte das grandes diferenas entre 1988 e 2002 est na
recuperao da Plancie de Inundao do rio Cuiab. Nessa regio localizam-se exten-

251
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Clia Guimares Vieira (Orgs.)

sas zonas com fisionomia arbustiva que antes da implantao da Reserva eram muito
utilizadas para pastejo durante os perodos no alagados. Fisionomias similares podem
ser observadas fora da RPPN ao longo do rio Cuiab, onde a presso de pastejo not-
ria. Essa fisionomia, no contexto da regio estudada, chega a alcanar uma superfcie
de 1.108,42 km2. Mudanas importantes foram observadas na representatividade das
classes Campos com Murundus, Campos com Murundus pequenos, Campos Baixos e
reas com solos parcialmente expostos (SE). Pastagens abertas, logo aps a implantao
da RPPN, modificaram-se para Campos Baixos e Campos com Murundus Pequenos,
ambas as classes apresentando respectivamente uma transio de 39,3% e 38,5% de
sua superfcie (Cordeiro et al., 2008).
Estima-se que 31% da vegetao do Pantanal seja constituda por campos naturais
com diferentes particularidades fisionmicas associadas s vrias sub-regies (Silva et
al., 2000). No entanto, suas diferentes fisionomias e expanso de maneira associada
degradao de zonas de florestas, ou mesmo savnicas, devem ainda ser avaliadas com
detalhe. A relao estreita entre reas com solos expostos e campos baixos, e a grande
variao temporal observada a partir da implantao da RPPN, sugere uma dinmica
particular entre degradao, sucesso e zonaes, sendo que estados serais so mantidos
pela presso humana. Tais aspectos so ainda pouco contemplados nos estudos sobre
o Pantanal, mas a intensidade de uso da regio parece ter uma forte influncia sobre
a disposio e estado das fisionomias observadas. Adicionalmente s particularidades
sazonais, outros fatores ecolgicos tais como tipos de solos e unidades geomorfolgicas
(Zeilhofer e Schessl, 1999) esto reconhecidamente associados s variaes espaciais.
importante acentuar que a estrutura da paisagem da Unidade de Conservao (RPPN),
quando vista sob uma perspectiva das classes de cobertura, se destaca temporalmente
das demais reas selecionadas, uma evidncia de que o controle da ao humana nas
formas de uso da terra, particularmente do efeito do fogo e uso pela pecuria, modifica
as trajetrias temporais. A estrutura da paisagem pantaneira, tal qual a conhecemos,
moldada pela atividade humana e principalmente pela fisiologia dos ungulados
(gado), uma particularidade um tanto desviada das condies originais. importante,
portanto, que as definies do estado de conservao estejam embasadas em critrios
de referncia objetivamente identificados. Em uma paisagem onde fatores de presso
esto praticamente generalizados bastante difcil traar a histria, mesmo para um
passado recente. Resta a possibilidade de avaliaes de gradientes e de respostas dos
sistemas ecolgicos, ainda que obtidas de cronossequncias relativas, pois cada
vez mais difcil encontrar standards das condies originais de domnios abertos
ou semiabertos, mesmo no contexto pantaneiro. Portanto, a identificao de estados
de conservao fortemente dependente das condies das paisagens, hbitats e
da percepo humana, podendo essa valorizar uma condio antropizada como o
estado original ou prximo do mesmo. Seria desejvel que experimentos de reduo
da presso antrpica fossem amplamente difundidos na Plancie Pantaneira, o que
colocaria referncias preestabelecidas em cheque. Parte disso j est em andamento

252
Conservao da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil

pelas unidades de conservao, mas um programa amplo de coleta de informaes,


com contrastes de estados de conservao, ainda est por ser desenvolvido.
Adicionalmente aos principais fatores determinantes dos padres e processos no Pan-
tanal, o pulso de inundao e longos meses de seca pronunciada (Junk e Silva, 1995;
Oliveira e Calheiros, 2000; Junk et al., 2006), a influncia humana deve ser considerada,
pois a fisionomia das formaes est amplamente moldada pela atividade pecuria
nas regies abertas, na maioria das vezes sobrepastejadas, e pelas extensas reas de
florestas transformadas em pastagens com capins exticos, normalmente africanos. Tais
aspectos so relevantes, h muito tempo, pois para uma nica propriedade no sul do
Pantanal, por exemplo, Allem e Valls (1987) citam 60.000 ha de florestas derrubadas
para a formao de pastagem com capim-colonio (Panicum maximum). Essas extensas
monoculturas forrageiras so muitas vezes semeadas com emprego de avies (Allem e
Valls, 1987) e os processos de transformao ainda hoje esto presentes (Figura 12B).
O Pantanal apresenta inegveis rastros da atividade humana, mas ainda sem perder a
exuberncia da riqueza e densidade das formas de vida, o que tanto atrai admiradores.
No entanto, uma perspectiva crtica de reconhecimento de fatores de impacto e esforos
para modificar trajetrias deve ser implementada. Nesse contexto, as principais ativida-
des, pecuria e fogo, produzem mudanas estruturais na paisagem e esto intimamente
associadas, marcando profundamente a paisagem pantaneira. Futuras anlises objetivas
devem ser desenvolvidas sem atribuir mrito conservao ou responsabilidade pela
degradao por essa atividade econmica, como j discutido por Fortney (2000); se
por um lado essa ajudou a conservar o Pantanal como o temos hoje, como um sistema
funcional, h tambm efeitos negativos como discutidos por Eberhard (2000), Fortney
(2000), Harris et al. (2005a, 2005b) e Junk et al. (2006). Tentativas de incremento da
produtividade podem aumentar os riscos de desflorestamento, pois a resultante de-
pendente dos proprietrios (97,5% da superfcie do Alto Rio Paraguai constitudo por
reas privadas; Harris et al., 2005c), dos incentivos e de fatores limitantes atividade
(Seidl et al., 2001). O aspecto relevante, portanto, a identificao dos fatores associa-
dos e o questionamento de paradigmas para balizar decises da maneira mais objetiva
possvel e menos distantes de um Pantanal vivel em longo prazo.
A paisagem pantaneira, em extenses expressivas, foi fortemente moldada por humanos,
mas apresenta-se com uma resilincia notvel, sendo que os parmetros de identidade ou
de afastamento da condio original elasticidade ainda no esto claramente definidos
e constituem um vasto campo a explorar. Um programa para analisar o contraste de fatores
moldadores da paisagem, selecionando reas de referncia para comparaes dentro e
entre os diversos pantanais identificados seria algo desejvel e urgente para uma definio
de parmetros em escalas temporais e espaciais, dada as previses de fortes mudanas
globais. Por outro lado, como acentuou Gottgens (2000), os danos em grandes reas alagadas
do mundo, de onde os gerenciadores e usurios do Pantanal poderiam extrair exemplos
(ver tambm Junk, 2000), quase nunca foram resultado de uma nica deciso adversa;
eles geralmente resultam de uma srie de decises em pequenas escalas, aparentemente

253
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Clia Guimares Vieira (Orgs.)

independentes, e da tirania das pequenas decises, como denominado por Odum (1982)
em relao s questes de degradao ambiental, e discutido por Gottgens (2000) em
relao hidrovia Paraguai-Paran. As modificaes acumuladas ao longo do tempo no
Pantanal no so direcionais, com um padro centrpeto, como poderia ser esperado; so
multidirecionais e j com problemas internos to acentuados quanto nas bordas, e com
consequncias em escalas indesejadas. Ningum deliberadamente teria um plano para
destruir essa enorme plancie de inundao (Gottgens, 2000), mas em pequena escala a
acumulao de fatores ao longo do tempo pode produzir efeitos desastrosos.
Obviamente, a pujana da vida no Pantanal se deve ao carter resiliente dos siste-
mas ecolgicos e, particularmente, s peculiaridades generalistas de sua fauna, por
exemplo. Isto faz com que perturbaes de diferentes intensidades, se no facilitam a
coexistncia, pelo menos produzam uma turbulncia que mantm o sistema em con-
tnua reorganizao. No h como negar, no entanto, que o Pantanal, adicionalmente
sua dinmica j reconhecida, tenha sua fisionomia fortemente moldada a cascos,
dentes e fogo, seja fortemente marcado por canais de drenagem, por uma densa rede
de estradas, tenha vastas clareiras nos seus domnios fechados, e apresente dom-
nios abertos que pouco devem lembrar a condio original. Ocupado de longa data
no contexto histrico do pas, certamente apresenta extensas reas com fisionomia,
composio e organizao dos sistemas ecolgicos um tanto longe daquilo que muitas
vezes procuramos buscar a partir do nosso imaginrio.
Tabela 1 - Classes de cobertura do solo identificadas na rea de estudo. A classe A/S no foi
includa nas interpretaes.
Classe Acrnimo Descrio

Mata Densa MTD Fisionomias densamente florestadas. Esto includos os Cambara-


zais mata alta alagada sazonalmente com fisionomia dominada por
Vochysia divergens (VOCHYSIACEAE) juntamente com as demais
matas densas.
MTACURI Fisionomia florestal com sub-bosque marcado pela presena de
acuri, Attalea phalerata (ARECACEAE).
Mata Aberta MTA Fisionomia florestal secundria onde o estrato arbreo emergente
esparso e o sub-bosque pouco desenvolvido.
Arbustivo ARB Fisionomia caracterizada pelo domnio do estrato arbustivo. Estrato
arbreo ausente ou muito esparso. Fisionomia comum nas regies
baixas e reas alagadias dos campos da plancie inundvel do rio
Cuiab.
Campo com Murundu CM Fisionomia campestre com componentes arbreos agregados em
elevaes, normalmente associadas a cupinzeiros. As partes baixas
do terreno so alagveis e tipicamente campestres.
Campo com Murundu CMp Campo com murundu onde os agregados arbreos so notadamente
pequeno menores em dimetro e densidade vegetal.
Campo Baixo CB Fisionomia campestre com cobertura herbcea baixa.

Solo Parcialmente SE reas preparadas para cultivo, reas naturalmente sem vegetao
Exposto ou intensamente pastejadas. O solo pode estar apenas parcialmente
descoberto.
gua ou Sombra A/S Corpos d gua e/ou sombra (quando a sombra implica em falta de
informao).

254
Conservao da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil

Tabela 2 - Importncia das classes de cobertura do solo, em km2, para os dois perodos
considerados (1988 e 2002) e a superfcie dos polgonos analisados. Acrnimos das classes de
cobertura de acordo com a Tabela 1.

Ano 1988 POLGONO

Pocon Porto da Manga So Francisco So Pedro So Loureno


CLASSE RPPN
(POCONE) (PMANGA) (SFRANC) (SPEDRO) (SLOUREN)

MTD 54,33 99,56 1,58 45,21 167,01 128,74

MtAcuri 346,17 895,80 4,95 337,76 453,99 529,01

MTA 127,49 190,33 0,57 193,45 127,65 165,53

ARB 180,87 472,64 16,44 174,02 156,80 368,61

CM 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00

CMp 180,53 397,85 1,19 50,94 138,69 322,34

CB 154,45 506,65 1,42 66,20 247,96 351,55

SE 10,64 514,33 0,41 6,37 107,09 11,59

A/S 22,00 38,47 1,73 62,23 7,63 69,98

Total 1.076,48 3.115,63 28,29 936,18 1.406,81 1.947,35

Ano 2002 POLGONO

Pocon Porto da Manga So Francisco So Pedro So Loureno


CLASSE RPPN
(POCONE) (PMANGA) (SFRANC) (SPEDRO) (SLOUREN)

MTD 175,19 128,08 0,37 47,07 163,44 111,00

MtAcuri 187,76 775,04 4,25 262,87 388,07 464,95

MTA 312,20 546,75 6,64 253,53 207,09 411,22

ARB 115,01 281,24 11,57 159,68 139,42 401,50

CM 221,06 441,65 1,75 86,97 160,27 245,46

CMp 19,37 74,99 0,00 3,15 62,40 57,73

CB 28,75 643,84 0,86 91,86 229,47 188,59

SE 1,28 163,89 0,19 19,60 37,68 19,19

A/S 15,85 60,15 2,65 11,45 18,97 47,70

Total 1.076,48 3.115,63 28,29 936,18 1.406,81 1.947,35

Agradecimentos
Somos gratos especialmente ao Sr. Leopoldo G. Brando e ao Sr. Maron Emile Abi-Abib
pelo incentivo ao conhecimento da regio e apoio nos projetos. Somos gratos a Waldir

255
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Clia Guimares Vieira (Orgs.)

Valutki, Afonso F. de Assis e aos guardas-parques da RPPN SESC Pantanal pela valiosa
colaborao durante o desenvolvimento dos trabalhos de campo. Agradecemos a Joo
Alves de Oliveira e a Leila Pessa pela extensa colaborao na fase inicial do Projeto.
Somos particularmente agradecidos a Igor Pfeifer Coelho e a Gabriel S. Hofmann pela
colaborao nas atividades de campo, e a Danielle Crawshaw pelo auxlio na fase
inicial. Somos tambm particularmente agradecidos a Toby Gardner e a Carlos Peres
pelas valiosas observaes nas diferentes etapas de estruturao do manuscrito. Maria
Elaine A. de Oliveira colaborou na reviso final do mesmo. L. F. B. Oliveira recebeu
apoio do CNPq para o desenvolvimento dos trabalhos no Pantanal. Somos agradecidos
ao SESC Pantanal pelo financiamento do projeto.

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262
Captulo 13
Modelagem dos impactos a longo prazo do corte seletivo
de rvores sobre a diversidade gentica e estrutura
demogrfica de quatro espcies arbreas tropicais na
Floresta Amaznica1
Alexandre M. Sebbenn. Instituto Florestal de So Paulo, Estao Experimental de Tupi, C.P. 339, 13400-970, Piracicaba,
SP, Brazil. alexandresebbenn@yahoo.com.br. Institut fr Forstgenetik und Forstpflanzenzchtung, Bundesforschungsanstalt fr
Forst- und Holzwirtschaft, Sieker Landstrasse 2, D-22927 Grosshansdorf, Germany; Bernd Degen. Institut fr Forstgenetik
und Forstpflanzenzchtung, Bundesforschungsanstalt fr Forst- und Holzwirtschaft, Sieker Landstrasse 2, D-22927, Grosshansdorf,
Germany; Vnia C. R. Azevedo. Embrapa Cenargen, C.P. 48, 66095-100, Braslia-DF, Brazil; Marivana B. Silva.
Universidade Federal do Par, Campus Bragana, Rua Leandro Ribeiro s/n, Bairro Aldeia, CEP 68600-000, Bragana-PA, Brazil; Andr
E. B. de Lacerda. Embrapa Amaznia Oriental, C.P. 48, 66095-100, Belm-PA, Brazil; Ana Y. Ciampi. Embrapa Cenargen,
C.P. 48, 66095-100, Braslia-DF, Brazil; Milton Kanashiro. Embrapa Amaznia Oriental, C.P. 48, 66095-100, Belm-PA, Brazil;
Francimary da S. Carneiro. Embrapa Amaznia Oriental, C.P. 48, 66095-100, Belm-PA, Brazil; Ian Thompson.
Embrapa Amaznia Oriental, C.P. 48, 66095-100, Belm-PA, Brazil; Marilyn D. Loveless. Department of Biology, The College of
Wooster, 931 College Mall, Wooster, OH 44691, USA

Introduo
Nas ltimas trs dcadas, a floresta tropical Amaznica tem experimentado altas taxas
de desflorestamento, causada principalmente pela extrao seletiva de madeira e con-
verso de terras florestais para a agricultura de gros e pastagens (Asner et al., 2005).
Para espcies arbreas tropicais o impacto do corte raso obvio; as populaes nestes
stios so perdidas e populaes de espcies em florestas adjacentes no exploradas so
mais ou menos isoladas em fragmentos de vrios tamanhos. O corte seletivo o sistema
primrio de produo de madeira em florestas tropicais (Sist et al., 2003). Embora perma-
nea floresta aps esta prtica de corte, a remoo seletiva de rvores economicamente
valiosas e seus genes podem alterar a estrutura gentica da populao residual, como
tambm afetar a densidade populacional, distribuio diamtrica, produtividade da rea
e a estabilidade do ecossistema (Hawley et al., 2005). A diversidade gentica promove o
potencial evolutivo para sustentar a sade florestal em face de desafios biticos e mu-
danas ambientais (Mosseler et al., 2003). Portanto, conservar a estrutura de populaes
e a diversidade gentica de espcies arbreas crucial na proteo de ecossistemas
florestais (Mosseler et al., 2003; Rajora e Pluhar, 2003). Populaes de espcies arbreas

1 Este captulo foi publicado anteriormente como: Sebbenn, A. M., Degen, B., Azevedo, V. C. R., Silva, M.
B., de Lacerda, A. E. B., Ciampi, A. Y., Kanashiro, M., Carneiro, F. S., Thompson, I., Loveless, M. D. 2008.
Modelling the long-term impacts of selective logging on genetic diversity and demographic structure of four
tropical tree species in the amazon forest. Forest Ecology and Management 254: 335-349. Reproduzido com
permisso da Elsevier.

263
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Clia Guimares Vieira (Orgs.)

com reduzida diversidade gentica so mais susceptveis ao ambiente ou a doenas


relacionadas com redues em produtividade, adaptao e sade (Bergmann et al.,
1990). A estrutura gentica pode ser alterada pelo corte de rvores como um resultado
de mudanas nas frequncias gnicas nos indivduos remanescentes ou alteraes no
sistema de reproduo dentro de populaes com reduzida densidade aps a explorao
(Rajora et al., 2000; Hawley et al., 2005). As consequncias genticas do corte seletivo
sobre a diversidade gentica e sistema de reproduo de espcies arbreas tm sido
documentadas por estudos experimentais e simulaes (Murawski et al., 1994; Rajora
e Pluhar, 2003; Gaubitz et al., 2003; Hawley et al., 2005; Degen et al., 2006). Assim,
crucial entender as formas como a biologia das espcies e prticas de manejo interagem
para fazer apropriadas decises sobre o manejo florestal de espcies tropicais o que vai
contribuir para a sustentabilidade florestal no longo prazo.
Em termos gerais, o corte seletivo pode ter dois principais efeitos sobre populaes de
espcies arbreas tropicais: (a) reduo no nmero total de indivduos reprodutivos
e (b) isolao espacial de indivduos remanescentes. Estes efeitos podem resultar na
perda de alelos, reduo nas heterozigosidades (Young e Boyle, 2000), aumento na taxa
de autofecundao (Murawski et al., 1994; Obayashi et al., 2002; Ledig et al., 2005),
cruzamentos correlacionados (Ledig et al., 2005), endogamia e parentesco, alteraes
na rea de vizinhana de polinizao (Aldrich e Hamrick, 1998), e reduo no tamanho
efetivo da populao remanescente.
Em geral, muitos estudos tm examinado os efeitos da explorao sobre a diversi-
dade gentica, comparando populaes no exploradas com populaes prximas
exploradas. Contudo, este mtodo tem problemas, dado que este assume que as duas
populaes eram inicialmente idnticas. A comparao de vrias populaes explo-
radas com vrias no exploradas pode tornar estes estudos mais robustos. Porm,
mesmo assim, tais estudos documentam os resultados de um evento particular de
corte e no os provveis efeitos do processo de corte sobre muitos ciclos de cortes
sucessivos. Eles promovem medidas de efeitos no curto prazo, geralmente apenas um
simples episdio de corte. Contudo, muitos dos efeitos do corte so provavelmente
cumulativos e complexos, potencialmente gerando mudanas progressivas ao longo
dos cortes contnuos. Estes efeitos so impossveis de serem detectados simplesmente
pela comparao de populaes no exploradas com populaes recentemente explo-
radas pelo corte seletivo de rvores, especialmente na floresta Amaznica, onde em
muitos casos apenas um simples ciclo de corte tem sido feito.
O paradigma para a explorao madeireira sustentvel nos trpicos (em outros lugares)
assume que as florestas sero exploradas repetitivamente, em pr-determinados ciclos de
corte (muitas vezes determinados por aspectos econmicos). A pressuposio bsica
que as florestas e as espcies que as compem sero resistentes a estes eventos de corte,
recobrindo a rea basal original em cada intervalo de tempo e permitindo a explorao
sustentvel das espcies no longo prazo, embora haja motivos para suspeitar que isto no
ocorrer. Esses efeitos no podem ser medidos em tempo real, dado que os requeridos

264
Conservao da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil

sistemas no existem, ainda com vrios ciclos de corte. Para inferir os impactos no longo
prazo da explorao ou outras mudanas no uso da terra, so necessrios modelos de
simulao.
O modelo EcoGene foi desenvolvido para estudar os efeitos do corte seletivo no curto
e longo prazo sobre a diversidade gentica e demografia de espcies arbreas (Degen
et al., 1996; Degen et al., 2006). O modelo combina elementos de gentica de popula-
es, dinmica demogrfica, crescimento das rvores e manejo florestal. Para iniciar
as simulaes so utilizados dados empricos de gentipos de rvores individuais, sua
posio espacial e seus dimetros. Este modelo j foi usado para estudar os efeitos
da poluio do ar, explorao madeireira por corte seletivo e fragmentao florestal
sobre a diversidade gentica de espcies arbreas (Degen e Scholz, 1998; Degen et
al., 2002; Degen et al., 2006).
Aqui, ns estudamos os efeitos no longo prazo do corte seletivo de rvores sobre a
diversidade gentica de quatro espcies arbreas tropicais [Bagassa guianensis Aubl.
(Moraceae), Hymenaea courbaril L. (Leguminoseae), Manilkara huberi (Ducke) A.
Chev. (Sapotaceae), e Symphonia globulifera L. f. (Clusiaceae)] ocorrendo na Floresta
Nacional do Tapajs National, estado do Par, Brasil. Os cenrios foram selecionados
para permitir comparar os mtodos de manejo florestal correntemente utilizados ou
propostos para serem utilizados no Brasil e Guiana Francesa.

Material e mtodos
rea de estudo
Os dados sobre as espcies usadas para as simulaes foram coletados pelo projeto
Dendrogene (EMBRAPA/DFID) em uma parcela experimental de 500 ha na Floresta
Nacional do Tapajos (55 00 W, 245 S), km 83, sul de Santarm, no estado do Par,
Brasil (Kanashiro et al., 2002). A floresta do Tapajs uma tpica floresta mida de terra
firme. O clima da rea tropical mido (Ami de acordo com o sistema Kppen), com
uma precipitao mdia anual de 1900-2110 mm, uma estao mida de dezembro a
maio, e uma temperatura mdia mensal entre 24 e 26C durante o ano.

espcies estudadas
Todas as quatro espcies so elementos comuns de florestas de terra firme, algumas
atingindo alturas de 40 m ou mais, e todas so exploradas para a produo de ma-
deira na Amaznia brasileira. Contudo, as espcies diferem em suas densidades na
floresta do Tapajs. Manilkara a mais comum de todas as quarto espcies, com uma
densidade de rea de estudo de 3,35 rvores >10 cm de dimetro a altura do peito
(DAP) por hectare. Symphonia e Hymenaea so intermedirias em densidade (0,83 e
0,54 rvores, respectivamente, DAP >10 cm por hectare). A espcie menos comum a
Bagassa, a qual uma pioneira de vida longa, com apenas 0,20 rvores com DAP>10

265
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Clia Guimares Vieira (Orgs.)

cm por hectare na regio do Tapajs. Em adio, Bagassa dioica, o que reduz ainda
mais a densidade efetiva, em uma perspectiva de movimento de plen. Assim, Bagas-
sa completamente de cruzamento, enquanto que nas outras trs espcies, que so
hermafroditas existe o potencial para autofecundao.
Todas as quatro espcies so visitadas por insetos, mas algumas tm vertebrados como
polinizadores. Manilkara provavelmente completamente polinizada por insetos; in-
cluindo a visita de Ornidia obesa, Eristalis sp., Apis mellifera, Mellipona malanoventer,
Mellipona compressipes, Paratetrapedia spp., e Augochloropsis spp (Maus, 2006). Em
adio polinizao por insetos, Hymenaea tambm indicada como sendo polinizada
por morcegos (Glossophaga soricina, Carollia perspicilata, Phyllostomus discolor, e
Artibeus spp.; Maues, 2006). Symphonia tem sido indicada por ter um diverso conjun-
to de polinizadores atravs de sua extenso Neotropical. Na costa Rica, lepidpteras
tm sido indicados como os polinizadores primrios (Pascarella, 1992), enquanto
que aves tm sido indicadas como principais polinizadores na Guiana Francesa (Gill
et al., 1998) e beija-flores na Amaznia Central (Bittrich e Amaral, 1996). No nosso
stio, Symphonia principalmente polinizada por beija-flores (Maues, 2001). Embora
a morfologia floral sugira que Bagassa polinizada por morcegos, a investigao de-
talhada na nossa rea de estudo (Silva, 2005) mostrou que trips so comuns sobre as
flores. De fato, a polinizao em Bagassa provavelmente pelo vento, associada com
trips (Maues, 2006). Os parmetros reprodutivos nos nossos cenrios (Tabela 1) so
escolhidos para refletir estas diferenas na biologia floral e sndromes de polinizao.
Tabela 1 - Parmetros utilizados nos cenrios para as quatro espcies: Bagassa guianensis (Bg),
Hymenaea courbaril (Hc), Manilkara huberi (Mh) e Symphonia globulifera (Sg)
No Parmetros Bg Hc Mh Sg
Crescimento
P1 Taxa mdia de crescimento (cm/ano)a 0,35 0,40 0,37 0,42
P2 Desvio padro de crescimento (cm/ano) 0,31 0,33 0,25 0,28
P3 Autocorrelao temporal de crescimento 0,43 0,55 0,61 0,53
P4 Mximo dimetro a 95-porcentagem (cm) 139 154 140 80
Demografia
P5 Densidade de classe de dimetro 0-10 (N/ha) 0,08 0,20 7,13 0,65
P6 Densidade de classe de dimetro 10-20 (N/ha) 0,08 0,20 0,81 0,50
P7 Densidade de classe de dimetro 20-30 (N/ha) 0,02 0,09 0,56 0,20
P8 Densidade de classe de dimetro 30-40 (N/ha) 0,02 0,09 0,35 0,16
P9 Densidade de classe de dimetro 40-50 (N/ha) 0,02 0,07 0,34 0,05
P10 Densidade de classe de dimetro 50-60 (N/ha) 0,02 0,07 0,32 0,03
P11 Densidade de classe de dimetro 60-70 (N/ha) 0,02 0,07 0,21 0,01
P12 Densidade de classe de dimetro 70-100 (N/ha) 0,06 0,07 0,57 0,01
P13 Densidade de classe de dimetro 100-150 (N/ha) 0,05 0,06 0,19 -
Fenologia
P14 Percentagem de adultos florescendo Mnimo 80 48 10 84
P15 Percentagem de adultos florescendo Mximo 95 90 85 94
continua

266
Conservao da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil

continuao
P16 Mnimo dimetro para a rvore florescer (cm) 42 49 35 20
P17 Ritmo de florescimento (ano/anos) 1/1 1/1 1/4 1/1
Polinizao
P18 Autoincompatibilidade Mnima 1,0 0,9 0,85 0,85
P19 Autoincompatibilidade Mxima 1,0 1,0 1,0 1,0
P20 Distncia de voo do polinizador Mximo (m) 2500 2500 800 800
P21 Distncia de polinizao aleatria (m) 100 100 50 50
Disperso de sementes
P22 Proporo de disperso pelo vento 0 0 0,7 0,1
P23 Expoente para disperso pelo vento 0 0 5 5
Proporo de disperso por pequenos pssaros e
P24 1 0,3 0,3 0,4
morcegos
Distncia para disperso aleatria de sementes
P25 2000 200 1000 400
(m)
Proporo de disperso por grandes morcegos
P26 0 0,7 - 0,5
(poleiros)
P27 Mxima distncia de voo at os poleiros (m) 0 2500 - 2500
a) Silva et al., 1995; 1996; Phillips et al., 2004.

Todas as quatro espcies produzem propgulos adaptados disperso animal. Hymenaea


tem frutos grandes com poucas sementes, as quais so comestveis e s vezes podem ser
dispersas a longas distncias por vertebrados. No entanto, a maioria dos frutos tende
a cair debaixo da rvore me. Assim, a sua disperso de sementes foi modelada como
uma mistura de padres, com 30% de sementes dispersas localmente, em um padro
aleatrio, num raio de 200 m, e 70% dos frutos dispersos a longas distncias com dis-
tribuio agrupada (como a de stios de alimentao) at 2.500 m da rvore materna.
As outras trs espcies produzem pequenos frutos carnosos ou com polpa e, para estas
espcies, a disperso foi simulada por uma combinao de disperso pelo veto (disperso
local com curva de frequncia exponencial negativa), disperso por pequenos pssaros/
morcegos (aleatria) e disperso a longas distncias em capoeiras ou rea de defecao,
como tpico de morcegos e aves maiores (ver Tabela 1 para detalhes).

Tamanho amostral
Todos os indivduos com DAP 20 cm dentro da parcela estudada de 500 ha foram
mapeados, tiveram o DAP e a altura medida e, foram genotipados para locos micros-
satlites. Adicionalmente, uma subparcela de 100 ha foi estabelecida para M. huberi
e S. globulifera onde todos os indivduos 10 cm foram tambm mapeados e genoti-
pados. Para cada espcie foram realizados durante um perodo de dois anos estudos
ecolgicos sobre fenologia de florescimento, recrutamento de plntulas e disperso
de sementes em floresta no manejada (Kanashiro et al., 2002).
Devido s diferenas na densidade entre as espcies, o nmero de rvores adultas ge-
notipadas variou de 92 (Bagassa guianensis) a 300 (Manilkara huberi). Foram revelados
os gentipos de cinco a nove locos microssatlites. Os dados foram utilizados para

267
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Clia Guimares Vieira (Orgs.)

analisar as frequncias allicas, ndices de fixao e a estrutura gentica espacial dos


adultos (Kanashiro et al., 2002). Para estimar o fluxo gnico e o sistema de reproduo,
foram coletadas estruturas de prognies de indivduos reprodutivos. Entre 20 a 30
sementes foram coletadas de 18 a 30 rvores maternas individuais de cada espcie em
pelo menos um ano. A anlise gentica das prognies foi usada para medir a taxa de
cruzamento com base no modelo misto de reproduo (Ritland e Jain, 1981). A dis-
tncia de disperso de plen foi calculada para todas as espcies utilizando a anlise
TwoGener (Smouse et al., 2001) e adicionalmente Bagassa, Hymenaea e Symphonia
utilizando anlise de paternidade (Marshall et al., 1998).

Modelo de simulao
No comeo das simulaes, os dados de entrada e os parmetros so definidos (Tabela 1).
A dinmica da populao de cada espcie ento simulada sobre um especfico intervalo.
Cada ano simulado inclui etapas em que as rvores crescem, o corte pode ou no ocorrer,
indivduos adultos florescem e so polinizados, o gentipo das sementes so gerados, as
sementes so dispersas e indivduos ento sofrem mortalidade com base em parmetros
definidos no modelo. A Figura 1 mostra o fluxograma das diferentes etapas e processos
integrados das simulaes. Para a descrio detalhada do modelo ver Degen et al. (2006).

Disperso de sementes

Figura 1 - Processos e fatores integrados no EcoGene.

268
Conservao da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil

Conjunto de dados
O conjunto de dados utilizados para as simulaes foi gerado em duas etapas. O obje-
tivo foi criar uma populao inicial para cada espcie para curadamente refletir suas
caractersticas genticas e demogrficas no local de estudo em Tapajs. O inventrio
original de campo forneceu a densidade e a distribuio de classe para rvores com
DAP acima de 10 cm, como tambm o ndice de agregao, especificando o agrupa-
mento espacial dos indivduos. As informaes genticas (frequncias allicas, ndice
de fixao e a autocorrelao espacial para cada loco) tambm vieram das populaes
de Tapajs. Contudo, o inventrio no incluiu os juvenis (DAP <10 cm), os quais so
necessrios para simular a populao real no tempo. Em adio, a diferena na densi-
dade entre as quatro espcies estudadas indicou que o tamanho das populaes dentro
do local estudado (500 ha) era muito diferente. Para acessar este ponto foi utilizado
o subprograma, Data Generation Engine (Dendrobase), que agrega descritores como
estes listados acima e gera uma populao modelo de um dado tamanho de acordo com
parmetros genticos e demogrficos de campo. Este processo foi usado para produzir
populaes de 300 indivduos adultos (tamanho reprodutivo) para cada espcie, para
igualar os tamanhos das populaes e permitir que os resultados finais das simulaes
sejam comparveis entre as espcies. Devido s diferenas na densidade, as popula-
es simuladas para cada espcie ocupavam reas muito diferentes. Para Bagassa, foi
requerida uma rea de 1.869 ha para incluir 300 indivduos reprodutivos. As reas
correspondentes para as outras trs espcies foram 1.296 ha para Symphonia, 1.225
ha para Hymenaea, e 217 ha para Manilkara.
Para gerar as classes de idade dos juvenis, esta populao adulta foi introduzida no
modelo EcoGene, e rodada por 500 anos (1.300 anos para Manilkara), com floresci-
mento, reproduo e disperso de sementes como parametrizado dos dados de campo,
at a populao atingir um tamanho estvel. A densidade e mortalidade para os ju-
venis foram determinadas de dados de campo de Tapajs, utilizando transectos para
medir a densidade de plntulas, juvenis e rvores jovens. Aps 500 anos (1.300 para
Manilkara), se tinha uma populao em que todas as classes de tamanhos estavam
representadas em densidades que correspondem s observaes de campo para este
stio florestal. Neste ponto, foram calculados parmetros genticos (ndice de fixao,
frequncias gnicas e padres de autocorrelao espacial) e comparados ento com
os dados de campo originais. Se eles no correspondiam aos parmetros originais, o
modelo era rodado novamente at a populao final corresponder a todos os dados
demogrficos e genticos descritores das espcies no local de estudo. Estas compostas
populaes finais foram ento utilizadas como ponto inicial para similar os cenrios
de corte (Tabela 2).
Para Bagassa foram usados cinco locos microssatlites (Silva, 2005), para Hymenaea
nove locos microssatlites (Lacerda, comunicao pessoal), para Manilkara dados de
oito locos microssatlites (Azevedo et al., 2005) e para Symphonia, dados de seis locos
microssatlites (Degen et al., 2004; Vison et al., 2005, Carneiro et al., 2007).

269
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Clia Guimares Vieira (Orgs.)

Tabela 2 - Parmetros demogrficos e genticos da populao inicial para os cenrios de


simulao de controle e corte de rvores das quatro espcies estudadas: Bagassa guianensis
(Bg), Hymenaea courbaril (Hc), Manilkara huberi (Mh) e Symphonia globulifera (Sg)

Parmetros Bg Hc Mh Sg

Tamanho da populao 490 525 963 599

rea basal (m2/ha) 0,066 0,135 0,755 0,035

Nmero de alelos 32 183 122 141

Nmero efetivo de alelos 2,49 3,59 6,43 9,61

Heteroizigosidade observada 0,643 0,563 0,731 0,807

ndice de fixao -0,069 0,220 0,134 0,098

Nmero de gentipos unilocos 88 829 675 843

Crescimento das rvores/densidade das rvores


Nas rodadas iniciais e nas simulaes, para cada espcie foi designado uma especfica
funo de crescimento (Tabela 1), derivada de medidas em uma sria de parcelas ex-
perimentais em reas de floresta no manejada na companhia Jar Celulose e em rea
da Floresta Nacional do Tapajs, durante um perodo de 16 anos (Silva et al., 1995;
1996; Phillips et al., 2004).

Reproduo
A reproduo dentro do modelo de simulao EcoGene inclui parmetros contro-
lando a fenologia de florescimento, diferenas na fertilidade masculina e feminina,
medidas de incompatibilidade e disperso de plen e sementes. Observaes sobre
a fenologia de florescimento na floresta Tapajs mostram que as populaes de Ba-
gassa, Hymenaea e Synphonia florescem anualmente, enquanto Manilkara floresce
uma vez a cada 3 a 5 anos (Tabela 1). A proporo de plantas florescendo dentro
de uma populao varia entre anos e as rvores devem atingir certo dimetro para
comear a florescer. Coletivamente, estes parmetros definem a sobreposio no
florescimento dentro da fase masculina e feminina dentro de cada indivduo e entre
diferentes indivduos de uma populao. Hymenaea, Manilkara e Symphonia so
hermafroditas e, assim, foi assumido perodo idntico de florescimento masculino e
feminino dentro de cada rvore. Contudo, Bagassa uma espcie dioica, e por isso
foi modelada a ocorrncia de rvores masculinas e femininas pela definio de um
loco adicional controlando o sexo de cada rvore (gentipo masculino 11, gentipo
feminino 12). Na parcela em Tapajs, a razo sexual (M:F) de rvores adultas de
Bagassa era de 1:1 (Silva, 2005).

270
Conservao da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil

Disperso de plen e fertilidade


Com base em dados experimentais, a taxa de autoincompatibilidade foi fixa em valo-
res relativamente altos (90% para Hymenaea; 80% para Manilkara e Symphonia). A
autoincompatibilidade foi fixada em 100% para a espcie dioica Bagassa. Para eventos
de cruzamentos dentro do modelo, apenas rvores com sobreposio no perodo de
cruzamentos podem dar origem a frutos. Voos dos polinizadores que no resultaram
na disperso de plen entre rvores so eliminados com base nos nveis pr-fixados de
autoincompatibilidade (Tabela 1). A produo de sementes foi simulada levando em
conta possveis variaes na fertilidade masculina e feminina entre rvores. rvores
com alta fertilidade masculina e feminina tm proporcionalmente alta probabilidade de
contribuir com seu plen e vulos para as sementes. Para cada rvore florescendo foi
atribudo um relativo valor para a sua fertilidade, proporcional ao seu DAP e variaes
individuais como parentais foram simuladas com base em uma distribuio normal.

Recrutamento e mortalidade
O recrutamento de juvenis das sementes foi simulado com base na densidade e na
distribuio de classes de tamanhos de cada espcie em florestas no exploradas da
regio de Tapajs. O dimetro observado e a distribuio de frequncias foram conside-
rados valores absolutos para a regenerao e para a mortalidade de plntulas e juvenis.
Com base neste conjunto de parmetros, se existe suficiente reproduo na populao
aps o corte, esta vai retornar a estes valores padres de distribuio diamtrica. O
modelo EcoGene calcula a probabilidade de mortalidade da razo da atual densidade
(no fim de cada evento de reproduo e disperso) em relao densidade padro.

Cenrios
Nos cenrios de corte foram avaliados dois elementos da prtica de corte: mnimo
dimetro de corte e os ciclos de corte propostos. Os cenrios de corte foram escolhi-
dos para representar combinaes das prticas de corte mais intensivas utilizadas
na Amaznia Brasileira (mnimo dimetro de corte de 45 cm e ciclos de corte de 30
anos) e prticas mais moderadas utilizadas na Guiana Francesa (mnimo dimetro de
corte de 60 cm e ciclos de corte hipotticos de 65 anos). Para Hymenaea, contudo, as
simulaes utilizadas consideraram o dimetro mnimo de corte de 55 cm, dado que
os dados de campo indicam que esta espcie inicia o florescimento apenas quando
as rvores atingem o DAP de 49 cm. Assim, as simulaes de corte para Hymenaea
so mais otimistas do que o caso usual na Amaznia. As prticas atuais de corte
utilizam o dimetro mnimo de corte de 45 cm para todas as espcies. Com base nas
observaes da idade do primeiro florescimento, as simulaes rodadas com o dime-
tro mnimo de corte de 45 cm resultariam em falhas na reproduo para esta espcie.

271
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Clia Guimares Vieira (Orgs.)

importante notar que atualmente ciclos de corte no tm sido implementados na


explorao de florestas neotropicais, visto que a explorao madeireira, pelo menos
na Amaznia, tem envolvido a explorao de reas novas, de florestas no exploradas
ao invs de voltar a locais previamente explorados. Modelos de extrao florestal
sustentvel tm proposto tais ciclos de corte para gerar a produo sustentvel de
madeira para estas florestas. As simulaes utilizadas procuram predizer os resultados
potenciais no longo prazo de prticas estendidas de corte sobre a demografia e gentica
das populaes das espcies, utilizando caractersticas ecolgicas espcie-especficas
e que, para a maioria das espcies, so suposies de estabilidade de regenerao aps
o corte. As regras de explorao tentam atenuar a presso do corte seletivo, requerendo
que 10% das rvores (Tabela 1) so mantidas como rvores matrizes e que rvores ocas
que so reprodutivas so deixadas para traz como porta sementes.
Para cada uma das quatro espcies foram simulados os efeitos no longo prazo de
cenrios pr-definidos de corte sobre seis ciclos sequenciais de corte. A populao
inicial cresceu e se reproduziu por dois anos antes do primeiro episdio de corte. Pos-
teriormente, as populaes foram cortadas em intervalos especificados (30 e 65 anos).
Em cada caso, a populao foi capaz de crescer e recobrir para mais um intervalo de
corte aps seis episdios de corte e parmetros genticos e demogrficos foram ento
medidos na populao final. Assim, para cenrios com ciclos de corte de 30 anos, os
parmetros foram medidos aps 182 anos (2 + (6 x 30) anos); o ciclo de corte de 65
anos resultou no cenrio de 392 anos (2 + (6 x 65) anos). Dentro de cada ciclo de corte
foram simulados os dimetros mnimos de corte de 45 (55 para Hymenaea) ou 60 cm.
Os resultados do corte foram comparados a um correspondente cenrio controle sem
corte, rodado pelo mesmo perodo de tempo total e com a mesma taxa de crescimento.
O modelo aplicava a mortalidade ps-corte no ano aps cada episdio de corte. Nas
simulaes foram assumidos valores de mortalidade ps-corte baseados nas estima-
tivas de Gourlet-Fleury et al. (2004). A mortalidade de rvores com DAP de 0-10 cm
foi de 0,20; de rvores com DAP de 10-20 cm e 20-45 cm, os valores correspondentes
foram 0,15 e 0,10. O corte removia 90% de todas as rvores acima de 45 (55) cm e
60 cm de DAP. Nos cenrios com dimetro limite de corte de 60 cm, rvores com 45
60 cm no sofriam mortalidade elevada aps o corte. Estas mortalidades devido
explorao foram aplicadas apenas no ano aps o corte, aps o qual, as mortalidade
eram restitudas ao padro at o prximo corte.
O modelo EcoGene tem elementos estocsticos que acontecem dentro de vrios estgios
de vida em cada ano e ao longo de cada rodada. Assim, cada cenrio foi rodado 50
vezes para estimar os valores mdios e o desvio padro dos parmetros dos resultados.
Como parmetros dos resultados foram calculados um total nmero de indivduos
(N), rea basal total em m2

272
Conservao da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil

nmero mdio de alelos sobre todos os locos

em que k o nmero de alelos no loco i, mdia da heterozigosidade esperada

,
em que Pk a frequncia do alelo k no loco i; l o nmero de locos, efetivo nmero
de alelos sobre os locos

em que He(i) a heterozigosidade esperada no loco i, heterozigosidade mdia observada

em que Pii a frequncia de gentipos homozigotos no loco l, ndice de fixao mdio

em que H0(i) a heterozigosidade observada no loco i. A distncia gentica de Gregorius


foi calculada entre a populao inicial (ano 1) e a populao no final das simulaes

,
em que Pi a frequncia do alelo i no loco j, na populao no tempo X (ano um) e ano
Y (ltimo ano de simulao); n o nmero de alelos, l o nmero de locos), e o n-
mero gentipos uni-loco sobre todos os locos (NG). A distncia gentica de Gregorius
foi usada ao invs da estatstica FST para quantificar diferenas entre a composio
inicial e final da populao devido ao FST ter sido mostrado ser uma medida fraca de
diferenas genticas, especialmente para locos altamente variveis como os micros-
satlites (Gregorius et al., 2007; Hedrick, 2005).

273
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Clia Guimares Vieira (Orgs.)

Resultados
Parmetros demogrficos
A populao controle (sem corte) mantinha um tamanho de populao estvel rela-
tivamente populao inicial atravs do perodo simulado (Tabelas 2, 3). O tamanho
das populaes em equilbrio (incluindo os juvenis) foi similar (aproximadamente 500
indivduos) para Bagassa, Hymenaea, e Symphonia, embora Manilkara mantivesse
maiores tamanhos de populaes controle. Contudo, das quatro espcies estudadas,
apenas Symphonia foi capaz de recobrir seu tamanho de populao sobre um ciclo de
corte de 65 anos para ambos os dimetros mnimos de corte de 45 e 60 cm (Tabela 3).
Em adio, em um caso, Manilkara recobriu o tamanho (sobre 65/60). Para Bagassa,
Hymenaea, e Manilkara, ciclos curtos de corte resultaram em menores tamanhos
de populaes aps o corte. Para cada um dos dois dimetros de corte, o ciclo curto
produziu menores populaes (grande reduo proporcional em N) aps seis ciclos
de corte sucessivos. Dentro de cada um dos dois diferentes ciclos de corte, contudo,
um maior dimetro de corte permitiu que populaes cortadas recobrissem mais o
tamanho de sua populao inicial.
Bagassa mostrou a maior reduo nos tamanhos das populaes sobre todos os regi-
mes de corte (Tabela 3). Com um ciclo curto e menor dimetro de corte (30/45), sua
populao final aps seis cortes tinha apenas 53% do tamanho da populao inicial.
Manilkara foi intermediria no tamanho de sua populao, diminuindo aps o corte
(exceto para menor intensidade de corte), mas, como Bagassa, foi mais fortemente
afetada pelos ciclos curtos de corte. Para Hymenaea no existem diferenas na re-
cuperao da populao entre ciclos de corte de 30 e 65 anos. Houve um efeito dos
ciclos de corte sobre o tamanho das populaes, mas como o dimetro de corte entre
os tratamentos (55 cm vs 60 cm) difere apenas ligeiramente, os efeitos diferenciais
do dimetro de corte foram pequenos. O tamanho da populao de Symphonia foi,
contudo, virtualmente no afetado pelos cenrios de corte. Embora, o tamanho da
populao final foi reduzido, na mdia 2,5% com ciclo de corte 30 anos dimetro
de corte 60 cm, este virtualmente indistinguvel dos resultados do correspondente
controle. Assim, apenas Symphonia mostrou recuperao numericamente consistente
para os cenrios de corte.
Como foi verdadeiro para o tamanho da populao, as simulaes controle foram
efetivas para manter a rea basal inicial sobre o perodo do nosso modelo (linhas
superiores pontilhadas, Figura 2). Assim, os efeitos do corte sobre as variveis de-
mogrficas, medido em relao aos valores de controle so essencialmente os mes-
mos efeitos medidos em relao s condies de partida. Contudo, a rea basal em
equilbrio variou amplamente, com Symphonia e Bagassa mantendo muito menor
rea basal do que as outras duas espcies. Em quase todos os casos, o corte tinha um
impacto muito mais forte sobre a rea basal do que o tamanho da populao (Tabela

274
Conservao da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil

3); redues proporcionais na rea basal foram prximo ao dobro do que o tamanho
das populaes. Apenas Symphonia foi capaz de recobrir sua rea basal inicial aps
o corte e sobre um longo (65 anos) ciclo de corte.
Igual ao tamanho da populao, Bagassa mostrou os maiores efeitos proporcionais
na rea basal no longo prazo sobre forte presso de corte. Com os parmetros de
corte correntemente utilizados no Brasil (30 anos, DAP de 45 cm), a rea basal de
Bagassa aps os seis ciclos de corte foi reduzida para apenas 9% do seu tamanho
inicial. Hymenaea perdeu quase 70% de sua rea basal sobre forte presso de cor-
te, e 57% sobre o mais liberal cenrio de corte. Manilkara foi tambm fortemente
afetada pelos ciclos curto de corte e menor dimetro de corte, recuperando apenas
65% de sua rea basal sobre os mais amenos regimes de corte. Mesmo Symphonia
mostrou uma perda de 20 a 30% de sua rea basal aps ciclos curto de corte (30
anos), embora sobre cenrios de corte de 65 anos esta foi capaz de recobrir sua
rea basal inicial.
A Figura 2 mostra o comparativo efeito dos ciclos de corte e dimetro mnimo de
corte sobre a rea basal em todas as quatro espcies. Nesta figura, apenas Symphonia
obteve a sustentabilidade nominal em nossos cenrios, e apenas com ciclos de corte
quase o dobro do utilizado correntemente na Amaznia. Nenhum outro cenrio
prediz a recuperao da rea basal entre episdios de corte, mesmo sobre o mais
longo intervalo de corte e maiores dimetros de corte. Para Hymenaea, as peque-
nas diferenas nos dimetros de corte (55 cm vs. 60 cm) claramente tm um efeito
mnimo sobre a recuperao da rea basal. Ciclos longos de corte permitem que a
populao recupere ligeiramente mais a rea basal entre os eventos de corte, mas o
potencial de colheita permanentemente reduzido para apenas 30% de seu volume
inicial. Manilkara mostrou uma reduo similar e permanente na rea basal, embora
os efeitos do dimetro de corte so mais pronunciados para esta espcie. Embora
esta mostra completa recuperao no nmero de indivduos sobre um relativo longo
ciclo de corte e maior mnimo dimetro de corte, 65 anos/60 cm (Tabela 3), estes
indivduos correspondem a apenas 66% da rea basal inicial. De uma perspectiva
da rea basal, Manilkara claramente no sustentvel, mesmo sobre um regime de
corte de relativa baixa intensidade.
Das outras quatro espcies, Bagassa mostrou as maiores diferenas no impacto do
ciclo de corte sobre a recuperao da rea basal. Sobre ciclos curtos de corte, Bagas-
sa continuou a perder rea basal com cada adicional regime de corte. Contudo, com
ciclos de corte de 65 anos, sua rea basal se foi ligeiramente maior, embora continue
ainda sendo no sustentvel entre os ciclos de cortes.

275
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Clia Guimares Vieira (Orgs.)

Tabela 3 - Mdia ( erro padro a 95%) dos parmetros demogrficos para as espcies Bagassa
guianensis (Bg), Hymenaea courbaril (Hc), Manilkara huberi (Mh) e Symphonia globulifera (Sg),
medidos aps 182 e 392 anos simulados nos cenrios sem corte (Controle), ciclos de corte de
30 e 65 anos e dimetro de corte de 45 cm (55 cm para Hc) e 60 cm. N = nmero de indivduos;
BA = rea basal em m2ha-1. A percentagem de mudana a proporcional diferena de cada
resultado do correspondente cenrio controle.

Cenrios N N % change BA % mudana

Bg_182_Controle 478 2,8 0,054 0,001

Bg_182_30_45 224 1,9 -53,1% 0,005 0,000 -90,7%

Bg_182_30_60 262 2,5 -45,2% 0,011 0,000 -79,6%

Bg_392_Controle 439 3,3 0,054 0,001

Bg_392_65_45 311 2,5 -29,2% 0,024 0,001 -55,6%

Bg_392_65_60 345 2,8 -21,4% 0,038 0,001 -29,6%

Hc_182_Controle 538 3,3 0,132 0,002

Hc_182_30_55 466 1,7 -13,4% 0,042 0,001 -68,2%

Hc_182_30_60 482 1,7 -10,4% 0,049 0,001 -62,9%

Hc_392_Controle 555 3,0 0,132 0,002

Hc_392_65_55 478 2,5 -13,9% 0,050 0,001 -62,1%

Hc_392_65_60 494 1,7 -11,0% 0,057 0,001 -56,8%

Mh_182_Controle 992 1,5 0,750 0,002

Mh_182_30_45 689 1,5 -30,6% 0,185 0,001 -75,3%

Mh_182_30_60 794 1,5 -19,9% 0,307 0,002 -59,1%

Mh_392_Controle 918 1,5 0,751 0,003

Mh_392_65_45 818 1,6 -10,9% 0,355 0,002 -52,7%

Mh_392_65_60 956 1,6 +4,6% 0,491 0,003 -34,7%

SG_182_Controle 569 5,8 0,035 0,001

SG_182_30_45 576 3,3 +1,2% 0,025 0,000 -28,6%

SG_182_30_60 555 4,2 -2,5% 0,028 0,000 -20,0%

SG_392_Controle 551 6,9 0,034 0,001

SG_392_65_45 646 5,5 +14,7% 0,034 0,000 0,0%

SG_392_65_60 623 5,0 +11,6% 0,034 0,000 0,0%

276
Conservao da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil

Figura 2 - Mudanas na rea basal (m2 ha-1) sobre cenrios de controle e vrios cenrios de corte
de rvores. Painel (a) mostra a rea basal sobre ciclos de corte de 30 anos; painel (b) mostra ciclos
de corte de 65 anos. Os grficos separados so mostrados para cada espcie: Bagassa guianensis,
Hymenaea courbaril, Manilkara huberi e Symphonia globulifera. As linhas pontilhadas na parte
superior mostram o cenrio controle; linhas em negrito representam o dimetro de corte de 60
cm, e as linhas finas o dimetro de corte de 45 cm (55 cm para Hymenaea). Note as grandes
diferenas na escala do eixo y. Os grficos representam o resultado de uma simples simulao
escolhida aleatoriamente para cada espcie. O primeiro nmero em parnteses representa o
nmero de rvores cortadas com um DAP mnimo de corte de 45 cm e o segundo, o nmero de
rvores cortadas para o dimetro mnimo de corte de 60 cm.

Variveis genticas
A teoria bsica de gentica de populaes demonstra o importante efeito do tamanho
da populao (e, portanto, da deriva gentica) sobre medidas de variabilidade gentica.
Assim, a correlao de Pearson foi examinada entre o tamanho final das populaes
(N) e as variveis genticas (A, Ae, Ho, GD, e NG) utilizando-se o Proc CORR (S.A.S.
Institutes, 1999). O tamanho das populaes significativamente correlacionado com
todas as variveis genticas, com exceo da distncia gentica (Tabela 4). Contudo,
os tamanhos finais das populaes nos cenrios de corte diferiram amplamente como
um resultado de diferenas ecolgicas entre as quatro espcies estudadas, e, assim, o
modelo pode permitir generalizaes sobre os efeitos preditos dos processos de corte
no longo prazo sobre parmetros genticos.
Mesmo nos cenrios de controle, todas as quatro espcies experimentaram uma perda
de alelos (A) e um declnio no nmero efetivo de alelos por loco (Ae) comparativamente
populao inicial (Tabela 5). Estas perdas foram maiores para as simulaes de 392

277
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Clia Guimares Vieira (Orgs.)

anos do que as correspondentes de 182 anos, implicando que a deriva gentica, mesmo
nestas populaes relativamente grandes, foi eliminando alelos das populaes durante
este perodo de tempo. Igual as variveis demogrficas, Symphonia mostrou apenas
pequena perda na riqueza allica total sobre ciclos curtos de corte, e ausncia de perda
(e, de fato, um significante ganho, relativo ao controle) com intervalos longos de corte.
Contudo, para as outras trs espcies, os cenrios de corte resultaram em algumas perdas
de alelos. Em geral, os mais restritos parmetros de corte (30 anos, DAP de 45/55 cm)
produziram as maiores perdas allicas sobre os cenrios de controle; para Hymenaea,
esta foi de 13,4%, e para Manilkara, 4,8%. Bagassa, contudo, perdeu mais alelos (8,2%)
sobre um cenrio de corte com ciclos de corte de 65 anos e dimetros mnimos de corte
de 45 cm. O efetivo nmero de alelos por locos mostrou geralmente padres similares.
Os valores de Ho e F mostraram apenas mudanas como um resultado dos cenrios
de corte e os padres de mudanas para cada uma das espcies geralmente seguiram
os resultados das outras variveis (Tabela 5). Em Hymenaea e Manilkara, o ndice de
fixao declinou ligeiramente nos cenrios de corte. Symphonia no mostrou nenhuma
consistente mudana na fixao de alelos nos modelos de corte e, Bagassa, um ligeiro
excesso de heterozigotos nos cenrios de controle tornaram-se marginalmente menos
pronunciados aps seis ciclos de corte.
A distncia gentica de Gregorius (GD) foi a varivel que mais diferiu entre os cenrios
de controle e de corte (Tabela 5). Para todas as quatro espcies, o efeito foi mais forte nos
ciclos curtos e menores dimetros de corte. Em relao aos correspondentes cenrios de
controle, quase todos os cenrios de corte mostraram considerveis aumentos na distn-
cia gentica de Gregorius no final do perodo de simulaes. Symphonia foi novamente
a exceo. Com um curto ciclo de corte (30 anos), a distncia gentica aps o corte em
Symphonia foi, de fato, ligeiramente maior do que no controle (provavelmente como um
resultado de elementos estocsticos simples nos processos do modelo). Contudo, com
intervalo longo de corte, a populao atualmente cortada diverge menos da populao
inicial do que dos cenrios de controle. A distncia gentica de Symphonia assim
pouco impactada pelo corte nas simulaes, especialmente sobre longo ciclo de corte.
Para Bagassa, os efeitos do ciclo curto de corte foram mais fortes do que os efeitos
do menor dimetro de corte no aumento da divergncia gentica das populaes
cortadas. Contudo, dentro de cada um dos dois modelados ciclos de corte, o corte de
rvores menores acentua a divergncia gentica da populao cortada em relao ao
ponto inicial da populao. Em Bagassa, o tratamento mais forte causou um aumento
de 232% na distncia gentica na populao final em relao medida anloga na
populao controle. Os efeitos globais foram tambm considerveis para Manilkara
e Hymenaea. Porm, a distncia gentica nestas duas espcies foi mais afetada pelo
mnimo dimetro de corte e no pelo comprimento dos ciclos de corte. Os aumentos
da distncia gentica aps o corte foram quase idnticos entre os dois contrastantes
dimetros de corte, independente do ciclo de corte.

278
Conservao da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil

O nmero de gentipos uniloco a ser produzido em uma populao uma funo do


nmero de locos analisados, da diversidade allica dos locos e do sistema de repro-
duo pelo quais os gametas so unidos. Assim, no possvel comparar diretamente
mudanas nos gentipos entre espcies. Contudo, a Tabela 5 mostra que a reduo
proporcional no nmero de gentipos entre as espcies segue um padro similar a estes
de outros parmetros genticos. A perda do nmero de gentipos unilocos foi maior em
Bagassa, que tinha os menores nveis de diversidade gentica e os menores tamanhos
de populao aps o corte. A diversidade genotpica em Symphonia foi pouco afetada
pelo corte. Nas outras duas espcies, a diversidade gentica foi mais fortemente afetada
pelos ciclos curto de corte. Sobre ciclos de 65 anos, Manilkara mantinha 90% ou mais
de sua diversidade genotpica. Hymenaea mostrou mudanas proporcionalmente si-
milares no nmero de gentipos, independente dos padres de corte. A diferena em 5
cm no mnimo dimetro de corte em Hymenaea produziu uma reduo no nmero de
gentipos aproximadamente igual reduo causada tambm pelo ciclo longo de corte
(assim, um maior perodo de tempo sobre o qual a deriva poderia operar).
Tabela 4 - Estimativa da correlao de Pearson entre o tamanho da populao (N) e vrios
parmetros genticos.

Parmetros Probabilidade
Nmero de alelos 0,44 0,030
Efetivo nmero de alelos 0,51 0,010
Heterozigosidade observada 0,63 0,001
Distncia gentica de Gregorius 0,11 0,622
Nmero de gentipos unilocos 0,51 0,012

Tabela 5 - Mdia ( desvio padro) de parmetros genticos para as espcies Bagassa guianensis
(Bg), Hymenaea courbaril (Hc), Manilkara huberi (Mh) e Symphonia globulifera (Sg), medidos
aps 182 e 392 anos simulados em cenrios sem corte (Controle), ciclos de corte de 30 e 65 anos
e dimetro de corte de 45 cm e 60 cm. A = nmero mdio de alelos; Ae = efetivo nmero mdio
de alelos; Ho = heterozigosidade mdia observada; F = ndice de fixao mdio; DGregorius=
distncia gentica de Gregorius; NG = nmero de gentipo unilocos produzidos. A percentagem
de mudana a proporcional diferena de cada resultado do correspondente cenrio controle.
DG % NG %
Cenrios
mudana mudana

Bg_182_Controle 31,9 0,00 2,47 0,00 0,618 0,000 -0,039 0,001 0,025 0,000 84,5 0,1

Bg_182_30_45 30,0 0,03 2,44 0,00 0,599 0,001 -0,018 0,001 0,083 0,001 +232,0% 66,6 0,2 -21,2%

Bg_182_30_60 30,7 0,03 2,46 0,00 0,607 0,001 -0,021 0,001 0,052 0,001 +108,0% 72,7 0,2 -14,0%

Bg_392_Controle 31,6 0,03 2,46 0,00 0,597 0,000 -0,007 0,001 0,037 0,000 82,3 0,1

Bg_392_65_45 29,0 0,05 2,41 0,00 0,584 0,001 0,001 0,001 0,081 0,001 +118,9% 69,7 0,2 -15,3%

Bg_392_65_60 30,1 0,05 2,45 0,00 0,588 0,001 0,005 0,001 0,062 0,001 +67,6% 74,6 0,2 -9,4%

Hc_182_Controle 170,5 0,69 3,59 0,02 0,618 0,002 0,146 0,003 0,063 0,002 846,3 8,4

Hc_182_30_55 147,6 1,41 3,54 0,04 0,622 0,004 0,139 0,005 0,101 0,002 +60,3% 752,2 7,6 -11,1%
continua

279
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Clia Guimares Vieira (Orgs.)

continuao
Hc_182_30_60 149,9 1,11 3,55 0,04 0,620 0,004 0,140 0,004 0,091 0,002 +44,4% 772,3 5,8 -8,7%

Hc_392_Controle 164,3 0,83 3,57 0,02 0,630 0,002 0,126 0,003 0,083 0,002 819,7 6,2

689, 6
Hc_392_65_55 148,9 1,19 3,46 0,04 0,627 0,003 0,117 0,004 0,135 0,003 +62,7% -15,9%
10,2

Hc_392_65_60 153,3 1,03 3,47 0,04 0,626 0,004 0,121 0,004 0,117 0,003 +41,0% 720,9 8,5 -12,1%

Mh_182_Controle 119,7 0,2 6,38 0,02 0,729 0,001 0,136 0,001 0,053 0,001 669,4 1,5

Mh_182_30_45 114,0 0,2 6,24 0,03 0,734 0,001 0,125 0,002 0,088 0,001 +66,0% 581,0 1,7 -13,2%

Mh_182_30_60 116,3 0,3 6,34 0,02 0,735 0,002 0,127 0,002 0,070 0,001 +32,1% 616,5 2,0 -7,9%

Mh_392_Controle 116,8 0,2 6,33 0,03 0,726 0,001 0,137 0,002 0,073 0,001 639,6 2,1

Mh_392_65_45 109,0 0,3 6,15 0,03 0,727 0,001 0,132 0,002 0,120 0,001 +64,4% 570,8 3,0 -10,8%

Mh_392_65_60 112,6 0,2 6,28 0,03 0,731 0,001 0,130 0,002 0,091 0,001 +24,7% 619,3 2,5 -3,2%

SG_182_Controle 138,3 0,44 9,68 0,09 0,792 0,003 0,116 0,004 0,078 0,002 859,6 7,3

SG_182_30_45 136,7 0,50 9,45 0,10 0,787 0,002 0,120 0,003 0,088 0,002 +12,8% 841,9 5,9 -2,1%

SG_182_30_60 136,7 0,53 9,51 0,09 0,789 0,003 0,118 0,003 0,085 0,002 +9,0% 836,8 5,3 -2,7%

SG_392_Controle 132,1 0,64 9,39 0,12 0,780 0,003 0,126 0,003 0,116 0,002 803,2 8,1

SG_392_65_45 133,3 0,64 9,44 0,12 0,780 0,004 0,127 0,004 0,112 0,002 -3,4% 855,6 7,7 +6,1%

SG_392_65_60 133,5 0,58 9,39 0,11 0,779 0,003 0,128 0,003 0,110 0,002 -5,2% 844,7 7,2 +4,9%

Discusso
Realismo do modelo
O objetivo central deste estudo de simulao foi explorar como espcies com diferentes
caractersticas ecolgicas e de histria de vida poderiam ser afetadas pela explorao
madeireira. Para fazer isso, foram criadas populaes que correspondiam aos dados
de campo em ambos os aspectos genticos e demogrficos. A distribuio das classes
diamtricas, a densidade de adultos e juvenis, o ndice de fixao, as frequncias al-
licas e a estrutura gentica espacial para cada populao inicial eram equivalentes as
estas observadas nas populaes reais (Tabela 2). Em adio, foram usados dados de
campo para parametrizar os processos iniciais de crescimento, reproduo, produo
de sementes e recrutamento, baseados sobre medidas em populaes reais (Tabela 1).
A taxa de crescimento e as categorias das distribuies diamtricas foi espcie-espe-
cficas, como foram tambm os padres de fenologia, movimento dos polinizadores
e propriedades da disperso de sementes. Assim foram utilizados os melhores dados
avaliados para construir cenrios realistas que encapsulam diferenas ecolgicas
crticas entre as quatro espcies. As populaes de controle foram demograficamente
estveis sobre os 182 e 392 anos de simulaes, mantendo ambos os tamanhos e rea
basal das populaes finais e iniciais. Isto indica que os parmetros ecolgicos utili-
zados para rodar o modelo no foram realistas, mas foram apropriados para gerar a
estrutura de idade e tamanho das populaes das quatro espcies atualmente medidas
na Floresta Nacional do Tapajs.

280
Conservao da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil

Tamanho da populao e rea basal


Populaes manejadas diminuram em tamanho e em rea basal aps cada episdio
de corte e cresceram de acordo com taxas de crescimento espcie-especficas, e foram
altamente variveis em suas habilidades de retomar o seu tamanho inicial entre os
episdios de corte. Entre as espcies estudadas, Symphonia tinha a menor rea basal
em p, como tambm a menor rea basal removida, mesmo no primeiro corte. Esta
foi tambm a ltima espcie afetada demograficamente pelo corte seletivo. Sobre
diferentes combinaes de ciclos e dimetros de corte, Symphonia foi capaz, ou
aproximadamente capaz de recuperar seu tamanho de populao e rea basal antes
do corte. Isto pode ser explicado por sua relativa alta densidade de indivduos na
classe de juvenis e sua rpida taxa de crescimento (Tabela 1) e sua baixa rea basal
em florestas no exploradas. Aps cada corte, a populao de Symphonia consistia
de muitas pequenas rvores que mostravam um rpido crescimento para dentro das
classes de dimetro maiores. Seu pequeno tamanho (20 cm) para atingir o estgio
reprodutivo garante que, mesmo aps o corte, muitos indivduos reprodutivos
permanecem nas populaes. Uma grande frao destes indivduos reprodutivos
se reproduz anualmente, de forma que plntulas e juvenis crescem e mantm a po-
pulao grande, mesmo aps o corte. Em adio, o mximo dimetro (percentil de
95%) para a sobrevivncia de Symphonia foi apenas 80 cm, produzindo um rpido
retorno da populao. Nos cenrios menos intensos de corte, com 65 anos entre as
colheitas, mesmo rvores com DAP abaixo do limite de corte de 45 cm podiam crescer
at quase o seu mximo tamanho antes do prximo evento de colheita. Consequen-
temente, Symphonia foi demograficamente muito mais resiliente do que as outras
trs espcies estudadas. Apesar de esta no recuperar sua rea basal no ciclo curto
de corte (30 anos), para o intervalo de corte de 65 anos, a rea basal de Symphonia
podia ser explorada pelo corte seletivo em nvel sustentvel.
Em contraste, todas as outras trs espcies mostraram dramtica reduo negativa
na dinmica das populaes aps o corte (Figura 2). Embora existissem importantes
diferenas em sua resposta ao corte de rvores, nenhuma destas espcies todas so
rvores madeireiras importantes da Amaznia pde recuperar mesmo 1/3 de suas
reas basais iniciais sobre prticas correntes de manejo adotadas no Brasil, mesmo
aps um simples ciclo de corte. Todas as trs espcies so grandes, membros do
dossel de florestas no exploradas, atingindo dimetros maiores do que 150 cm na
maturidade. Assim, sua rea basal em p, antes do corte , sobretudo, alojada em
poucos indivduos muito grandes. Mesmo sobre crescimento relativamente rpido,
uma populao explorada no ser capaz de recuperar as maiores classes de dimetros
entre os intervalos de colheita, mesmo sobre o ciclo longo de corte. Mesmo com estas
semelhanas, as espcies, contudo, comportaram-se diferentemente nas simulaes.
Assim, parece que um complexo de variveis ecolgicas e demogrficas afeta como
as espcies vo responder as presses de colheita.

281
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Clia Guimares Vieira (Orgs.)

Variveis genticas
Todas as quatro espcies estudadas mostraram uma ligeira reduo no nmero de
alelos (A) e nmero efetivo de alelos (Ae) sobre muitos dos cenrios de explorao,
e uma correspondente perda no nmero de gentipos unilocos (Tabela 5), uma va-
rivel altamente correlacionada (P<0.0001) com a diversidade allica. A reduo no
tamanho da populao aps o episdio de corte criou um efeito de gargalo gentico
nas rvores acima do dimetro de corte (indivduos mais provveis de serem repro-
dutivos). Contudo, a perda de alelos vai depender da magnitude do gargalo gentico,
do tempo que ele persistir e da frequncia dos alelos nos locos (Nei, 1975). Os alelos
raros sero os primeiros a serem perdidos. A perda de alelos aps o corte seletivo
tem sido documentada em vrios estudos comparando populaes manejadas com
populaes naturais (Rajora et al., 2000; Degen et al., 2002; Gaubitz et al., 2003; Lowe
et al., 2005, Degen et al., 2006).
Apesar do fato de que o tamanho das populaes das espcies estudas diminuram
aps cada episdio de corte, uma grande populao de pequenas rvores sempre
persistiu. Exceto para um simples ano de alta mortalidade aps o corte seletivo,
os juvenis continuaram a crescer no modelo para dentro de classes diamtricas
maiores e ento se reproduziro em taxas especficas de tamanhos, equivalentes
a estas antes do corte seletivo. Assim, sobre as condies dos cenrios utilizados,
nunca ocorreu um gargalo gentico severo e poucos alelos foram perdidos, mesmo
aps seis ciclos de corte. Embora as frequncias possam mudar entre geraes
(Frankel e Soul, 1981; Ericksson, 1996), populaes de mais de 100 indivduos
so pouco provveis de perder alelos comuns (Krusche e Geburek, 1991). Estes
alelos comuns so esperados serem importantes para a adaptao da populao
(Gregorius, 1991). Embora os locos SSR utilizados sejam esperados serem mar-
cadores genticos neutros, o mesmo processo que resulta em sua perda vai afetar
propores codificantes do genoma. Mesmo a perda de alelos raros no deve ser
considerada sem importncia. Estes alelos raros que no so correntemente favo-
recidos, que promovem variao gentica que permite uma populao se adaptar a
futuras mudanas ambientais ou condies biticas, tal como parasitas e predadores
ou mudanas no clima (Krusche e Geburek, 1991; Mosseler et al., 2003; Rajora e
Pluhar, 2003; Hawey et al., 2005).
A heterozigosidade e a diversidade allica no mostram grandes declnios nas
simulaes, sugerindo que estes parmetros genticos so menos sensitivos aos
potenciais impactos negativos do corte seletivo de rvores. Em sua reviso de 31
estudos sobre os impactos da degradao e fragmentao sobre florestas tropicais,
Lowe et al. (2006) tambm notou que, em geral, medidas de diversidade gentica
foram menos sensitivas s consequncias de distrbios do que medidas de resulta-
dos de reproduo e de adaptao. Um padro semelhante de parmetros genticos
sensveis e menos sensveis foi observado por Degen et al. (2006) em seu estudo
de simulao EcoGene dos efeitos do corte seletivo de rvores sobre a diversidade

282
Conservao da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil

gentica das espcies arbreas tropicais Sexonia rubra, Symphonia globulifera,


Vouacapoua americana e Dicorynia guianensis na Guiana Francesa. Buchert et al.
(1997) comparou o conjunto gnico antes do corte com depois do corte em dois
talhes adjacentes velhos de Pinus strobus no centro do estado e Ontrio (Canad),
utilizando isoenzimas. Eles detectaram uma reduo de 25% no nmero de alelos
aps o corte das rvores. Isto incluiu a perda de aproximadamente 40% de alelos
com baixa frequncia ( ) e 80% de alelos raros (p < 0,01). Nos nossos
cenrios de corte, o nmero efetivo de alelos por locos e a heterozigosidade foram
pouco afetados, indicando que os alelos perdidos eram alelos raros. A heterozigo-
sidade esgotada por deriva gentica muito lentamente, em uma taxa de 1/2 Ne por
gerao (Savolainen e Krkkainen, 1992). Assim a teoria de gentica de populaes
concorda que estes parmetros genticos no devem ser afetados, exceto para redu-
es muito severas no tamanho das populaes, bem abaixo dos nveis tipicamente
encontrados em operaes de corte seletivo de rvores.
Estudos empricos como estes citados acima medem os efeitos imediatos do corte
seletivo sobre uma populao, e assim documentam os impactos do corte seletivo
no curto prazo sobre a diversidade gentica. Alm disso, contudo, eles muitas vezes
avaliam a Ho com base em adultos em stios aps o corte, ignorando a contribuio
gentica potencial que pode eventualmente vir de juvenis nos locais manejados. Em
contraste, nossas simulaes medem as mudanas genticas cumulativas no longo
prazo aps seis ciclos de corte. Assim, nossos cenrios de corte incluem repetidas
perdas cclicas de grandes indivduos com novo crescimento gradual da populao
no explorada. Assumindo que o corte seletivo aleatrio na remoo de gentipos
adultos e que os regenerantes refletem a composio gentica de grandes rvores, os
juvenis servem como reservatrios da diversidade allica. Assim, nossas medidas de
diversidade gnica e riqueza allica so mais conservadoras do que pelo menos alguns
estudos empricos, devido a elas inclurem a memria gentica que est localizada em
grandes populaes de rvores jovens em florestas aps o corte.
O ndice de fixao (F) tambm mudou relativamente pouco, nos cenrios, mesmo sobre
forte presso de explorao madeireira. O ndice de fixao geralmente considerado
uma medida de endogamia, mas melhor no presente caso pensar como uma medida
de deficincia de heterozigotos. Embora a populao inicial de Bagassa no tivesse
uma forte estrutura gentica espacial, as outras trs espcies mostraram evidncias
de tal estrutura. Por exemplo, em Symphonia o coeficiente mdio de coancestria para
a classe de distncia de zero a 50 m entre rvores (^qxy= 0,119; p < 0,05) foi aproxi-
madamente o esperado para meios irmos (Carneiro et al., 2007). Assim, com tal
forte estruturao, os altos ndices de fixao detectados em Hymenaea, Manilkara,
e Symphonia poderiam ser devido ao efeito Wahlund.
A distncia gentica (Dg) e a diversidade genotpica uniloco (NG) mostraram nas
simulaes maiores mudanas do que as outras variveis genticas. Igual a A, Ae, e
Ho, NG fortemente correlacionado com o tamanho da populao. Da mesma forma

283
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Clia Guimares Vieira (Orgs.)

que foi verdadeiro para os parmetros demogrficos, a maior reduo no NG ocorreu


em Bagassa, e a menor em Symphonia, com Manilkara e Hymenaea tendo uma res-
posta intermediria. Fatores ecolgicos que mantm grandes populaes tal como
recrutamento e densidade da populao juvenil mantm os alelos na populao,
assim permitindo que estes se expressem nos gentipos. Alm disso, fatores como a
densidade de indivduos reprodutivos e frequncia de florescimento vo aumentar o
movimento de genes entre indivduos, criando assim um grande nmero de permu-
taes genotpicas. No entanto, o corte seletivo de rvores pode afetar o sistema de
reproduo das espcies pelo aumento na distncia entre coespecficos e reduo na
densidade de indivduos reprodutivos na populao (Murawski et al., 1994; Obayashi
et al., 2002; Ledig et al., 2005). Assim, o comportamento dos polinizadores e sua
habilidade para mover-se a longa distncia ser um fator determinante nos padres
de reproduo aps o distrbio. A reduo no nmero de rvores adultas capazes de
cruzar pode tambm ser um fator na reduo de combinaes genotpicas nas florestas
aps o corte seletivo de rvores.
A distncia gentica mostrou os mais dramticos impactos nos cenrios de corte no
presente estudo. Todas as trs maiores espcies de dossel mostraram aumento no grau
em que elas divergem de sua composio gentica inicial sobre cortes sucessivos de
rvores. Dado que GD no correlacionado com N, isto no pode ser explicado simples-
mente com um produto de diferenas demogrficas entre as espcies. Ao invs disso,
este parmetro integra os efeitos conjuntos da perda de alelos por deriva gentica e
mudanas nas frequncias gnicas que surgem dos cruzamentos no aleatrios. Esta
composta pela estrutura gentica pr-existente, mudanas na estrutura no tempo
de simulaes, variao na contribuio individual para o conjunto de sementes e os
padres de fluxo gnico entre indivduos reprodutivos.
Symphonia mostrou pequeno aumento na distncia gentica no ciclo curto de corte e
nenhum efeito sobre o ciclo longo. Mesmo com o dimetro mnimo de corte de 45 cm
removeu uma pequena frao da populao, e a espcie se recuperou rapidamente.
Assim, o corte de Symphonia produziu apenas um menor impacto sobre a distncia
gentica, relativa populao de controle.
Hymenaea e Manilkara mostraram nveis intermedirios de mudanas na distncia
gentica em ambas as espcies, o dimetro de corte foi mais importante do que o
comprimento dos ciclos de corte na produo dessas mudanas (Tabela 5). Um
menor dimetro mnimo de corte (45 ou 55 cm) produziu uma grande mudana
proporcional na distncia gentica do que o maior tamanho de corte (60 cm), rela-
tivo aos cenrios de controle. O aumento da distncia gentica para cada um dos
dimetros de corte foi sempre idntico, independente dos ciclos de corte em que eles
foram incorporados. Isto ocorreu porque as mudanas proporcionais de GD foram
calculadas relativamente aos correspondentes cenrios de controle, os quais foram
todos modelados para um apropriado nmero de anos. Dado que GD mede os efeitos
cumulativos da deriva gentica e mudanas nos padres de reproduo em uma

284
Conservao da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil

populao, o aumento do ciclo de corte simplesmente aumenta o perodo de tempo


sobre o quais ambos os cenrios de controle e corte seletivo de rvores mudaram a
composio gentica de sua populao inicial. O clculo das mudanas de GD como
desvios proporcionais do controle, essencialmente normaliza os efeitos do ciclo de
corte. Ao mesmo tempo, a magnitude destas mudanas foi relativamente semelhante
entre Hymenaea e Manilkara, apesar de suas grandes diferenas nas caractersticas
demogrficas e reprodutivas.
Bagassa, por outro lado, mostrou padres muito diferentes das outras duas espcies
de dossel na forma como o GD responde ao corte seletivo de rvores. Para esta espcie,
ambos os dimetros mnimo de corte e comprimentos do ciclo de corte contriburam
progressivamente no aumento dos efeitos do corte sobre a composio gentica das
populaes. Embora ciclos longos de corte produzissem desvios menos dramticos na
composio gentica, seu efeito no foi normalizado em comparao com o controle,
como foi o caso para Hymenaea e Manilkara. E embora sua densidade de juvenis fosse
s vezes menores do que em Hymenaea, caractersticas de vida gerais, por si s no
parecem explicar estas respostas to diferentes na composio gentica. Deve haver
algumas caractersticas em Bagassa que faz com que ela responda durao dos ciclos
curto de corte, fazendo com que ciclos curtos tenham um grande impacto sobre como
a gentica das populaes alterado sobre corte seletivo.
As caractersticas que colocam Bagassa distante das outras trs espcies o fato de
que esta a nica dioica. Nos cenrios de controle, sem corte, Bagassa deve reter
a razo sexual 1:1 presente na populao inicial. Mas quando as populaes so
exploradas, os poucos indivduos remanescentes acima do tamanho reprodutivo (42
cm) muito provavelmente mostram desvios da razo 1:1, e os desvios d