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CAPTULO
Trofoblasto
Polo
Clulas embrionario
embrionarias
Trofoblasto
Blastocele
A
FIG. 2-1. El huevo en los primeros das del desarrollo. A. Blastocisto a los 6 das.
b) el endodermo extraembrionario, que originar la vescula El espoln perineal termina en la piel, formando el ncleo
umbilical. fibroso central del perineo, de suma importancia para el sostn
del piso pelviano.
Hasta la gastrulacin el embrin tiene el aspecto de un disco. Mientras se va delimitando el seno urogenital, a su cara
Posteriormente, un proceso de envolvimiento efectuar la deli- posterior llegan y desembocan los dos conductos de Wolff.
mitacin en sentido transversal y longitudinal; as, se transforma- Esto permite diferenciar en el seno dos zonas a partir del plano
r en un tubo que lo asla de sus anexos, a los cuales est ligado donde se abren esos conductos: una superior o zona urinaria y
por el cordn umbilical. La delimitacin en sentido transversal otra inferior o genital.
se produce cuando los bordes del disco embrionario basculan
en direccin ventral; la delimitacin en sentido longitudinal
determina el modelamiento de las regiones craneal y caudal. El ectodermo tiene poca participacin en el desarrollo del
En la unin de la regin caudal del disco embrionario y el aparato genital femenino, ya que slo los genitales externos
lecitocele aparece, al comienzo de la tercera semana, un diver- dependen de l.
tculo, el alantoides, que durante la semana siguiente progresa
dentro del pedculo embrionario y se extiende luego en el cordn
umbilical (fig. 2-6 SW).
DESARROLLO DEL APARATO URINARIO
El intestino primitivo est cerrado en sus extremos por las
membranas farngea y caudal, las cuales se abren en la cuarta Para poder comprender convenientemente el desarrollo del
y novena semana, respectivamente. La porcin distal del in- aparato genital, es muy importante conocer el del aparato uri-
testino posterior participa con el alantoides en la formacin nario que le precede dada la intimidad de ambos procesos.
de la cloaca. La cara ventral de sta se halla cerrada por la De este modo, se explica por qu en algunas circunstancias
membrana cloacal, constituida por dos cubiertas: la interna, coinciden malformaciones en ambos aparatos.
de origen endodrmico, y la externa, ectodrmica, sin interpo-
sicin de mesnquima (fig. 2-7 SW A, B y C).
El aparato urinario deriva del mesodermo intermedio, situa-
do entre el somtico y la lmina lateral (fig. 2-4 SW), el cordn
Al finalizar la quinta semana, entre el alantoides y el intestino nefrgeno, segmentado en forma perfectamente metamrica, y
posterior se produce, en la bveda de la cloaca, una saliente los nefrotomas, bien reconocibles en la regin craneal, poco en
mesenquimatosa proveniente del mesodermo a ambos lados de la intermedia e inexistentes en la caudal.
la lnea primitiva: el espoln perineal o septo cloacal. Cubierto De acuerdo con la ontogenia humana, dos formaciones transi-
por endodermo, progresa hacia la membrana cloacal y, durante torias, el pronefros y el mesonefros, preceden al rin definitivo
la octava semana, la divide en dos partes: el seno urogenital por o metanefros, tres esbozos que se instalan progresivamente en
delante y el recto por detrs. La membrana cloacal queda as el cordn nefrgeno desde la regin cervical a la caudal (fig.
tambin dividida en membrana urogenital y membrana anal. 2-8 SW).
Esta ltima se sita en el fondo de la depresin ectodrmica El pronefros, homlogo del rin de los vertebrados inferiores,
llamada proctodeo, futuro canal anal, que pronto se perforar. se origina en los primeros nefrotomas; all, en cada uno de ellos,
CAPTULO 2 | EMBRIOLOGA UROGENITAL Y MAMARIA 21
se forma una vescula nefrotomial que luego se alarga hacia fuera quedan incluidos en el aparato genital. Hacia la cuarta semana
y se incurva en direccin caudal. Los extremos de cada vescula de gestacin, los conductos mesonfricos se insertan por su
se fusionan en dos canales colectores o conductos promeson- extremo distal en la cloaca. Cerca de esta unin, el conducto
fricos, que se dirigen hacia la cloaca (fig. 2-9 SW). El desarrollo mesonfrico desarrolla una evaginacin epitelial llamada yema o
del rin se inicia gracias a una seal que parte del mesodermo divertculo ureteral. Desde la quinta semana, esta yema comienza
paraxial; esto da lugar a una respuesta que es la expresin de los a crecer y ejerce una accin inductora en la formacin del rin
factores de transcripcin Lim-1 y Pax-2 en el mesodermo inter- definitivo. As se inicia la diferenciacin del metanefros o rion
medio (Lim-1 para la agregacin de las clulas mesenquimales definitivo (fig. 2-11 SW). El divertculo ureteral se introduce en
del mesodermo intermedio y Pax-2 para el desarrollo posterior el blastema nefrgeno para originar la pelvis renal; esta se divide
de los tbulos renales). y luego se ramifica rechazando al blastema, del cual se formar
El pronefros se diferencia al final de la tercera semana y des- el parnquima renal. El divertculo ureteral es trascendente en
aparece cuando termina la cuarta. A partir de la cuarta semana, el desarrollo del rin; si no llega a generarse el contacto entre
se forma el mesonefros o cuerpo de Wolff, siguiendo diversos es- ambos, se produce la agenesia renal.
tadios: vescula nefrotomial, formacin tubular cuya extremidad
interna se dispone como una cmara glomerular al recibir un asa
arterial proveniente de la aorta y, finalmente, apertura del tbulo A nivel del seno urogenital, la desembocadura de los conduc-
en un colector o conducto de Wolff. El pronefros involuciona en tos de Wolff lo divide en una zona superior o urinaria y otra
su totalidad y el mesonefros genera su propio conducto. inferior o genital.
En un corte transversal, el mesonefros aparece como una masa
prominente en la cavidad peritoneal; en su borde anteroexterno
se encuentra el cordn urogenital, con los conductos de Wolff Una vez que el conducto de Wolff emite el divertculo ureteral,
y de Mller, y en el borde anterointerno, la cresta genital. Por el segmento comprendido entre el nacimiento de ste y la pared
dentro, al lado de la raz del mesenterio, un espesamiento del posterior del seno urogenital se dilata y constituye una ampolla o
epitelio celmico seala el lugar de origen de la corteza supra- cuerno del seno urogenital (fig. 2-12 SW A y B). De esta manera,
rrenal (fig. 2-10). desembocan juntos el urter y el conducto de Wolff. Prosiguien-
El mesonefros, unido a la pared posterior por medio del meso do con un mayor desarrollo de la pared posterior del seno, este
wolffiano, entra en regresin a la octava semana y sus tbulos en la sptima semana engloba a los dos cuernos y da lugar a
Aorta
Mesonefros
Conducto de Wolff
Conducto de Mller
Cresta genital
Suprarrenal
Intestino
FIG. 2-10. Relacin del conducto de Wolff con los esbozos gonadal y suprarrenal.
22 PARTE I | ASPECTOS GENERALES
que los urteres se abran aisladamente en el seno urogenital macin de vasos en el hilio, desplazando los cordones celulares
(fig. 2-12 C SW). A la octava semana, el modelaje posterior del hacia la periferia. En el hombre, la hormona antimlleriana
seno desplaza hacia arriba y afuera los orificios ureterales que se (HAM) inhibe esta neoformacin vascular.
abren en la vejiga, mientras que los conductos de Wolff lo hacen En la constitucin de la gnada intervienen otros elementos
en la uretra, y el extremo del alantoides se va obliterando para fundamentales: los gonocitos o clulas germinativas primordia-
formar el uraco (fig. 2-12 D SW). les, clulas grandes que pueden reconocerse ya en un embrin
humano de 21 das. Ubicadas en la pared de la vescula umbilical,
en las vecindades del alantoides (fig. 2-14 SW), emigran durante
DESARROLLO DEL APARATO GENITAL FEMENINO la quinta semana (fig. 2-15 SW) sorteando el intestino posterior
y pasando a travs del mesenterio a la regin dorsal; en la sexta
Al respecto deben considerarse dos etapas: la constitucin del semana, se albergan en los cordones sexuales desarrollados en la
aparato genital primitivo, indiferente, semejante en ambos sexos, gnada a partir de la cresta genital del mesonefros (fig. 2-16).
y su diferenciacin desde el punto de vista femenino. Las vas genitales primitivas tienen la misma conformacin en
ambos sexos hasta la sexta semana. El desarrollo del conducto de
Aparato genital primitivo Wolff ya ha sido tratado. Los conductos de Mller se desarrollan
independientemente a lo largo de los anteriores, partiendo de
En su estructuracin intervienen la gnada indiferenciada,
una invaginacin del epitelio celmico que se produce en la
las vas genitales primitivas y los rganos genitales externos,
sexta semana por fuera del extremo craneal del conducto de
tambin indiferenciados.
Wolff; este mameln epitelial, slido al principio, se hunde en
el mesnquima y se va ahuecando a medida que progresa en
Origen de las gnadas sentido caudal, para transformarse en un conducto abierto en
la cavidad celmica.
Estn relacionadas ntimamente con el sistema nfrico. En la Al llegar a la altura del polo inferior del mesonefros, el con-
quinta semana del desarrollo, se produce un engrosamiento ducto de Mller cruza por delante del conducto de Wolff y ya en
del epitelio celmico que cubre la cara interna del mesone- la lnea media se acoda y se pone en contacto con su homlogo
fros o cuerpo de Wolff, la cresta genital, que durante la sexta del lado opuesto; juntos se dirigen hacia el seno urogenital. Poco
semana proliferar activamente en el mesnquima subyacente antes de terminar su recorrido, ambos conductos se fusionan en
formando cordones celulares; estos se anastomosan luego en la una pequea formacin medial que, al apoyarse y sin abrirse,
profundidad de la prominencia as constituida y dan lugar a una en la cara posterior del seno urogenital, determinan una promi-
red (fig. 2-13 SW). Al finalizar la sexta semana, se establece la nencia conocida con el nombre de tubrculo de Mller, ubicada
conexin urogenital entre los tubos mesonfricos y la red. entre los orificios de los conductos de Wolff.
En ambos lados, los conductos de Wolff y de Mller se
sitan en el cordn urogenital, unido por un meso al borde
La gnada en estos momentos es indiferenciada, o sea que anteroexterno del mesonefros (fig. 2-17) y, por debajo de este,
presenta un aspecto similar en los dos sexos. Si el desarrollo de a la pared dorsal del cuerpo. Por encima del mesonefros, el
la gnada ser el de un feto femenino, se produce una neofor- meso wolffiano y el meso urogenital se prolongan para formar
Conducto excretor
Glomrulo mesonfrico
Conducto de Wolff
Gonocitos
Intestino
Conducto de Mller
en formacin
Cordones sexuales
primitivos
Ligamento
diafragmtico
Cordn urogenital
Cuerpo de Wolff
Gnada
Conducto de Wolff
Intestino Conducto de Mller
Recto
Metanefros
Ligamento inguinal
el ligamento diafragmtico, mientras que desde el polo inferior una formacin epitelial, la placa uretral (resto de la membrana
del mesonefros hasta el extremo caudal del celoma, se extiende cloacal), marcada en la superficie externa, despus de su dehis-
un pliegue peritoneal que luego se har fibroso y conformar el cencia, por un surco o gotera uretral.
ligamento inguinal (este no tiene relacin alguna con el ligamento
homnimo de la edad adulta).
Perodo de diferenciacin genital
rganos genitales externos indiferenciados
Diferenciacin ovrica
En los embriones muy jvenes la membrana cloacal llega, por
su extremo anterior, cerca del cordn umbilical y, por el pos- A partir de la primera semana, la gnada, hasta ese momen-
terior, hasta las proximidades del apndice caudal. Durante la to indiferente, comienza a evolucionar para transformarse en
tercera semana, a los lados de esta membrana se forman dos ovario. El cuerpo de Wolff poco despus entra en regresin.
rodetes mesenquimticos, esbozos simtricos del tubrculo
genital. Este tubrculo se conformar durante la cuarta sema-
na, cuando se produzca el retroceso de la extremidad anterior Los primeros cordones sexuales, ya descritos, se desplazan
de la membrana cloacal por proliferacin del mesodermo, el al interior de la glndula y los cordones medulares constituyen
cual desarrollar la pared anterior, infraumbilical, del abdo- los cordones corticales de Valentin-Pflgger gracias a un nuevo
men. crecimiento cordonal (fig. 2-19 SW). Los primeros, juntamente
con la red ovrica y sus conexiones mesonefrticas, entrarn
en regresin para transformarse en el rgano de Rosenmller.
Prolongando hacia atrs el tubrculo genital, a cada lado de la El epitelio celmico se convertir en epitelio de revestimiento
membrana cloacal se extiende un pliegue longitudinal con el cual del ovario.
formarn el repliegue cloacal. Durante esta semana aparecen dos
nuevas formaciones, los rodetes genitales; se ubican por fuera
de los antes citados y los circunscriben (fig. 2-18). Es importante recordar que las clulas germinativas primor-
El espoln perineal llega en la sptima semana hasta la mem- diales o gonocitos emigraban de su sitio de origen en la quin-
brana cloacal y, al formarse el perineo, la divide en membrana ta semana e invadan las crestas genitales en la sexta semana.
urogenital y membrana anal; esta ltima desaparecer por de- Por el quinto mes, en las trabculas de los cordones corticales
hiscencia en la novena semana. A su vez, el repliegue cloacal se se observan las ovogonias (provenientes de los gonocitos) ro-
transformar en repliegue genital y tubrculos anales, que, uni- deadas de clulas nutritivas que derivan del epitelio celmico,
dos en su parte posterior, se juntarn luego en su parte anterior las clulas foliculares (fig. 2-20 SW).
y conformarn el repliegue anal.
El tubrculo genital pronto adquiere con el desarrollo una
forma cilndrica y luego aparece un surco coronario que deli- El epitelio del ovario dar origen a los cordones de clulas
mitar en su extremo libre el glande. En su cara inferior persiste que alojan a las clulas germinales, las cuales ms adelante co-
24 PARTE I | ASPECTOS GENERALES
Tubrculo
genital
Tubrculo
Cordn genital
umbilical
Pliegue
genital
Esbozos Repliegue
del tubrculo cloacal
genital Rodete
genital
Membrana Rodete
cloacal genital
Repliegue
anal
Membrana
anal
B
A C
FIG. 2-18. Formacin del aparato genital externo indiferenciado (3., 4. y 7. semana).
rrespondern a las clulas de la teca y la granulosa. Las clulas los folculos primordiales, cuyo nmero es de ms de 500 000 en
de Leydig se originan en el mesonefros en diferenciacin, que el momento del nacimiento (segn algunos autores es superior
se ubica por detrs de la gnada; esta es la razn por la cual la al milln).
estructura en conjunto se denomina gononefrtomos.
En el embrin masculino, a fines de la sexta semana del de-
sarrollo intraembrionario, las crestas gonadales se diferencian
Diferenciacin de las vas genitales
formando los testculos fetales. Los cordones testiculares perma- En la octava semana, los conductos de Mller, que se hallan
necen en la mdula del rgano porque la hormona antimlleriana adosados por debajo del cruzamiento con el ligamento inguinal,
impide la neoformacin de vasos, futuros tubos seminferos, sufren un proceso de fusin que comienza en su parte inferior
formados por clulas que se originan en el epitelio celmico (las para proseguir ascendiendo y transformarse en el conducto
clulas de Sertoli) y por las clulas germinales. uterovaginal. Al finalizar el tercer mes, el tabique medio des-
En las gnadas femeninas se produce una invasin vascular aparece (fig. 2-21). El meso urogenital prolongado en sentido
que hace que los cordones sexuales se desplacen a la periferia. caudal formar el mesometrio.
Las clulas germinales all alojadas darn origen a las ovogonias, Los conductos de Mller se apoyan, sin abrirse, en el seno
que proliferan hasta el cuarto mes por medio de mitosis. A partir urogenital, donde una proliferacin celular forma el tubrculo
de ah, ingresan en meiosis, alrededor de las doce semanas de de Mller (fig. 2-22 SW).
vida intraembrionaria, formando los ovocitos primarios. Los El conducto de Mller ingresa en el seno urogenital y forma,
ovocitos, rodeados de clulas foliculares, conforman los folculos para algunos autores, la totalidad de la vagina y, para otros, parte
primordiales; ms tarde, las clulas foliculares se hacen cbicas, de ella. Posteriormente, el seno urogenital reepiteliza la vagina
aumentan en nmero y as originan los folculos primarios. La y forman en conjunto la lmina epitelial vaginal (fig. 2-23 SW),
meiosis contina hasta el estado de diplonema, momento en que luego se permeabiliza y prolonga el conducto uterino. Se
que se detiene para reanudar la meiosis en cada ciclo desde la constituye as la vagina, separada del seno urogenital solo por el
pubertad. Cuando las ovogonias alcanzan el estado de ovocito himen (fig. 2-24 SW). La teora del origen primario de la vagina
de primer orden por divisin mittica (46 cromosomas) forman por el conducto de Mller y la posterior reepitelizacin por el
Trompa
Conducto
de Mller
Conducto
Conducto uterovaginal
de Wolff
Ligamento
Ligamento inguinal
inguinal
Tubrculo Conducto
de Mller Seno de Gartner
urogenital (restos wolffianos)
FIG. 2-21. Diferenciacin de las vas genitales. Adosamiento de los conductos de Mller: formacin del tero.
CAPTULO 2 | EMBRIOLOGA UROGENITAL Y MAMARIA 25
seno urogenital se basa en los casos de pacientes con sndrome Las capas de tejido muscular y conjuntivo aparecen en forma
de Rokitansky, en los que existe atrofia de los conductos de de condensaciones mesenquimatosas durante el tercer mes; al
Mller y no hay desarrollo de la vagina. Adems, en los casos promediar el perodo de gestacin, toman su aspecto tpico.
de seudohermafroditismo pacientes XY con fenotipo femeni- La diferenciacin de la ampolla tubaria con la multiplicidad de
no, se carece de vagina por ausencia de conductos de Mller. sus pliegues se hace evidente en el tercio final de la gravidez; en
esos momentos las trompas se muestran delgadas, muy largas
y sinuosas.
Es importante destacar que la lucha de epitelios que sucede
Los mesos siguen a los rganos en sus desplazamientos;
en la unin del seno urogenital con los conductos de Mller
cuando estn definitivamente ubicados, forman el ligamento
es terreno propicio para desarrollar el cncer de cuello uterino
ancho.
en el futuro de la mujer.
A
EMBRIOLOGA DE LA MAMA
La mama es, por sus caractersticas, el rgano distintivo ms
importante de los mamferos. Generalmente, durante la sexta
semana del desarrollo embrionario, aparece a ambos flancos
del cuerpo un espesamiento del ectodermo: son las lneas o
crestas mamarias primitivas, que se extienden desde las regio-
nes axilares hasta las inguinales (fig. 2-27 SW).