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FISIOLOGA

1. Fisiologa celular

Transporte a travs de las membranas

Los mecanismos que permiten a las sustancias cruzar las membranas plasmticas son esenciales para la vida y
la comunicacin de las clulas. Para ello, la clula dispone de dos procesos:
Transporte pasivo: cuando no se requiere energa para que la sustancia cruce la membrana plasmtica.
Transporte activo: cuando la clula utiliza ATP como fuente de energa pasa hacer atravesar la membrana a
una sustancia en particular.

Transporte pasivo
Los mecanismos de transporte pasivo son:
Difusin simple: las molculas en solucin estn dotadas de energa cintica y, por tanto, tienen movi-
mientos que se realizan al azar. La difusin consiste en la mezcla de estas molculas debido a su energa
cintica cuando existe un gradiente de concentracin, es decir cuando en una parte de la solucin la con-
centracin de las molculas es ms elevada. La difusin tiene lugar hasta que la concentracin se iguala en
todas las partes y ser tanto ms rpida cuanto mayor sea la energa cintica (que depende de la tempera-
tura) y el gradiente de concentracin y cuanto menor sea el tamao de las molculas.
- Osmosis.
- Ultrafiltracin.

Difusin facilitada: Tambin se llama difusin mediada por portador, porque la sustancia transportada de
esta manera no suele poder atravesar la membrana sin una protena portadora especfica que le ayude. Se
diferencia de la difusin simple a travs de conductos en que mientras que la magnitud de difusin de la
difusin simple se incrementa de manera proporcional con la concentracin de la sustancia que se difunde,
en la difusin facilitada la magnitud de difusin se aproxima a un mximo, al aumentar la concentracin de
la sustancia.

Transporte activo
Por este mecanismo pueden ser transportados hacia el interior o exterior de la clula los iones H+ (bomba de
protones) Na+ y K+ (bomba de sodio-potasio), Ca++, Cl-, I, aminocidos y monosacridos. Hay dos tipos de trans-
porte activo:
Transporte activo primario: en este caso, la energa derivada del ATP directamente empuja a la sustancia
para que cruce la membrana, modificando la forma de las protenas de transporte (bomba) de la membrana
plasmtica. El ejemplo ms caracterstico es la bomba de Na+/K+, que mantiene una baja concentracin de
Na+ en el citosol extrayndolo de la clula en contra de un gradiente de concentracin. Tambin mueve los
iones K+ desde el exterior hasta el interior de la clula pese a que la concentracin intracelular de potasio es
superior a la extracelular. Esta bomba debe funcionar constantemente ya que hay prdidas de K+ y entradas
de Na+ por los poros acuosos de la membrana. Esta bomba acta como una enzima que rompe la molcula
de ATP y tambin se llama bomba Na+/K+-ATPasa.
Transporte activo secundario: la bomba de sodio/potasio mantiene una importante diferencia de con-
centracin de Na+ a travs de la membrana. Por consiguiente, estos iones tienen tendencia a entrar en
la clula a travs en los poros y esta energa potencial es aprovechada para que otras molculas, como
la glucosa y los aminocidos, puedan cruzar la membrana en contra de un gradiente de concentracin.
Cuando la glucosa cruza la membrana en el mismo sentido que el Na+, el proceso se llama symporte
o cotransporte; cuando lo hacen en sentido contrario, el proceso se llama antiporte o contratransporte.

1
 Fisiologa
Potencial de membrana
y potencial de accin
Los canales inicos son protenas transmembranosas que presentan
un poro a travs del cual permiten el paso generalmente a un in
determinado. En situacin de reposo estn cerrados. Su activacin
(apertura) viene determinada por un cambio en su conformacin
proteca en respuesta a estmulos especficos (cambios en el voltaje
transmembrana: canales voltaje-dependientes, ciertos ligandos como
adenosina, acetilcolina, etc.). Tras permanecer abiertos un tiempo,
sufren un nuevo cambio de conformacin que los inactiva (cierra el
poro), pero an tardarn un tiempo en recuperar su conformacin
original de reposo, de tal manera que hasta que lo hagan, el canal no
puede volver a activarse (abrirse) y, por tanto, no se puede despolari-
zar la clula de nuevo (periodo refractario absoluto).
Los frmacos antiarrtmicos interaccionan con estos canales. El inte-
rior de las clulas cardacas en reposo es electronegativo y el exterior
positivo, de tal forma que se establece un potencial de membrana de
unos -80 a -100 mV, es decir, que las clulas estn polarizadas.
Este potencial de membrana se mantiene, entre otros factores, gracias
a una gran impermeabilidad de la membrana al paso del Na+ a su
travs en situacin de reposo, y a la bomba Na+/K+ ATP-dependiente
que saca de la clula tres iones Na+ e introduce dos iones K+, de tal
forma que el Na+ est muy concentrado fuera de las clulas y poco en
su interior (al contrario que el K+).
Para que el corazn se contraiga es necesario que sus clulas muscu-
lares reciban un estmulo elctrico. ste se genera en clulas especia-
lizadas (clulas marcapasos) del sistema de conduccin, que originan
el impulso por sufrir despolarizaciones espontneas (automatismo). Di-
versas corrientes inicas se han implicado en la despolarizacin dias-
tlica espontnea de esas clulas (fase 4 del potencial de accin) que
las llevan, al alcanzar el potencial umbral de membrana (de unos -60
mV para la mayora de clulas cardacas), a desencadenar un nuevo
potencial de accin. El estmulo elctrico tambin puede iniciarse ar-
tificialmente mediante la estimulacin con un marcapasos (Figura 1).
01. Fisiologa
Figura 1. Potenciales de accin de las clulas cardacas
2
Bien espontneamente en las clulas marcapasos, o bien al recibir el
impulso elctrico desde clulas adyacentes, el potencial de membrana
se hace menos negativo.
Si el potencial de membrana de la clula no alcanza el valor umbral, no
se inicia el potencial de accin: ley del todo o nada. Pero si lo alcanza,
se abren los canales rpidos de Na+ y permiten la entrada veloz de gran-
des cantidades de Na+ por difusin facilitada, de forma que el potencial
de membrana se acerca a cero (pierde la polaridad negativa) e incluso
se hace un poco positivo; esta es la despolarizacin rpida o fase 0 del
potencial de accin. Durante la fase 1 tiene lugar una salida breve inicial
de potasio (corriente Ito). Le sigue la fase 2 (meseta o plateau) en la que
acontece una entrada lenta de calcio que se intercambia por el Na+ que
entr en la fase 0, manteniendo el potencial de membrana ligeramente
positivo durante un tiempo. La f ase 3 o repolarizacin est caracterizada
principalmente por la salida de K+ por varias corrientes inicas a travs
de diversos canales (IKr, IKs), por lo que progresivamente el potencial
de membrana vuelve a hacerse negativo hasta los valores en reposo de
unos -90 mV. En la fase 4, la clula recupera el equilibrio inico a ambos
lados de la membrana gracias a la bomba Na+/K+ ATP-dependiente y
queda preparada para una nueva despolarizacin.
Las clulas marcapasos de los nodos sinusal y AV poseen unos meca-
nismos inicos algo diferentes al resto. En estado de reposo, su poten-
cial de membrana es menos negativo (-55 mV), por lo que los canales
de sodio estn inactivados. Debido a esto, el potencial de accin slo
puede producirse por los canales de calcio y por canales lentos de
sodio, de ah que la despolarizacin y la repolarizacin sean ms
lentas que en el resto de clulas. Adems, en las clulas del sistema
de conduccin, a excepcin quiz del nodo AV compacto, durante la
fase 4 se produce una entrada lenta de cationes (principalmente Na+,
Ca2+ y K+) que produce una positivizacin progresiva espontnea del
potencial de membrana (fase 4 o despolarizacin lenta), de tal mane-
ra que al alcanzar el potencial umbral (unos -40 mV en los nodos y
unos -60 mV en la red de Purkinje) se genera un nuevo potencial de
accin, lo que justifica el automatismo.
La corriente If (corriente de entrada lenta de cationes) es uno de los
principales determinantes de la despolarizacin diastlica en las clu-
las del nodo sinusal.
 Fisiologa

RECUERDA RECUERDA

Las clulas de trabajo presentan un potencial de accin (despolarizacin) El msculo se diferencia en esqueltico voluntario y estriado, liso que es
dependiente de sodio, y las clulas de los nodos dependiente de calcio (por involuntario y no estriado y el msculo cardaco, involuntario y estriado.
eso los calcioantagonistas frenan ambos nodos).

Contraccin muscular (Figuras 2 y 3)

La pendiente de esta fase 4 determinar el tiempo que tarda en alcan-
zarse de nuevo espontneamente el potencial umbral, de forma que es La contractilidad, que es la propiedad fundamental que define al tejido
ms empinada cuanto ms alto se est en el sistema de conduc- muscular, es un fenmeno reversible. Para poder realizarse, es necesa-
cin, y por eso es el nodo sinusal (el punto ms alto) el marcapasos rio el consumo de grandes cantidades de energa, que aportar el ATP.
fisiolgico del corazn. La fase 4 est muy influenciada por el sistema
nervioso autnomo, fundamentalmente en ambos nodos, de forma que
el simptico aumenta y el parasimptico disminuye la pendiente de la
fase 4 y, por tanto, la frecuencia de despolarizacin automtica, as
como la velocidad de conduccin del impulso a travs del nodo AV.

El nodo AV es una estructura histolgica compleja compuesta de tres

partes: transicional (entre la aurcula y el nodo compacto), compacta
(cuya principal funcin es retrasar o frenar la conduccin del impulso)
y el nodo-His (con capacidad automtica muy dependiente de canales
de calcio). La seal elctrica de despolarizacin se transmite de una
clula a las adyacentes por la presencia de uniones gap, de forma que
la velocidad de conduccin del impulso es mucho ms rpida en sen-
tido longitudinal que transversal por existir ms uniones gap en dicho
sentido. Las clulas del sistema His-Purkinje estn especializadas en
transmitir el impulso a gran velocidad.

Contraccin muscular Figura 2. Contraccin muscular

Para explicar el fenmeno de la contraccin muscular, se utiliza el

Tipos de tejido muscular ejemplo del msculo esqueltico. Cuando una motoneurona enva una
orden para realizar una contraccin en un grupo de fibras musculares,
Los tipos de tejido muscular son los que se citan a continuacin: el impulso nervioso viaja a travs de las fibras nerviosas hasta llegar a
Msculo esqueltico: es el responsable del movimiento del esque- la unin neuromuscular, que se denomina placa motora, y que no es
leto y de los rganos (como, por ejemplo, el ojo o la lengua). ms que un tipo especfico de sinapsis. Al llegar el impulso nervioso a
El msculo esqueltico tambin se denomina msculo voluntario, la terminacin nerviosa, se liberan una serie de mediadores qumicos,
ya que se puede controlar voluntariamente. Est inervado por el los neurotransmisores, que tendrn que unirse a unos receptores espe-
sistema nervioso somtico. La disposicin de las protenas contrc- cficos, localizados en la membrana de la clula muscular. Cuando se
tiles, actina y miosina, da lugar a la aparicin de estriaciones trans- produzca la unin del neurotransmisor con su receptor, la membrana
versales cuando se miran las preparaciones histolgicas, de aqu el celular sufre una despolarizacin, permitiendo un flujo de iones de Na+
nombre de msculo estriado. hacia el interior de la clula; esta despolarizacin hace que se activen
Los diferentes msculos esquelticos poseen una gran variedad de una serie de mecanismos intracelulares que permitirn la interaccin
morfologas y formas de accin; sin embargo, todos tienen la misma de actina y de miosina, producindose la contraccin de los sarcme-
estructura bsica compuesta por clulas multinucleadas muy lar- ros, con el consecuente acortamiento de la fibra muscular
gas, las fibras musculares. La contraccin del msculo esqueltico
se encuentra controlada por los grandes nervios motores (motoneu-
ronas), cuyas fibras nerviosas se ramifican en el interior del ms-
culo para inervar un grupo de fibras musculares, denominndose
colectivamente unidad motora. La excitacin de un nervio motor
produce la contraccin simultnea de todas las fibras musculares
de la unidad motora correspondiente.
Msculo liso o visceral: es el componente muscular de las paredes
de diversas estructuras viscerales tales como los vasos sanguneos,
el aparato digestivo, el tero y la vejiga urinaria.
Est controlado por el sistema nervioso vegetativo y hormonal,
recibiendo el nombre de musculatura involuntaria. Este msculo
no presenta estriaciones por lo que tambin se denomina mscu-
lo liso.
Msculo cardaco: es un tipo especial de tejido muscular que tiene
caractersticas funcionales y estructurales de los dos tipos de tejido
muscular descritos. De aspecto estriado, es el encargado de realizar
Figura 3. Placa motora
la contraccin cardaca.

3
 Fisiologa

El neurotransmisor que se libera en la placa motora es la acetilcolina

(Ach). Para que se produzca la contraccin es necesaria la liberacin
de Ca2+ en el citoplasma celular o sarcoplasma, que se produce al ser
estimulada la membrana muscular o sarcolema por la Ach, as como
grandes cantidades de ATP. Ese continuo traslado del ion Ca2+ precisa
una importante organizacin de cisternas celulares, por lo que las fibras
musculares estn repletas de retculo endoplasmtico liso o retculo sar-
coplsmico y de unas extensiones del sarcolema, denominados tbulos
T. Para que se pueda relajar la fibra muscular, es preciso que el neuro-
transmisor se libere del receptor y se elimine del espacio sinptico. La
degradacin de la Ach en el espacio sinptico la realiza una enzima
llamada acetilcolinesterasa.
Tipos de contraccin muscular
Existen dos formas por las que una fibra muscular puede contraerse.
Aunque para entenderlas conceptualmente se explican por separado,
cabe recordar que el movimiento que produce un msculo concreto es
el producto de la combinacin de ambos tipos de contraccin.
Contraccin isomtrica: el msculo no se acorta mientras dura la
contraccin, el sarcmero no cambia de tamao. Este tipo de con-
traccin mantiene el msculo en tensin sin producir movimiento.
Un ejemplo sera el de un bceps que intenta superar una resistencia
sin poder vencerla.
Contraccin isotnica: el msculo se acorta mantenindose cons- cada ventrculo), derecha e izquierda. Estas ramas acabarn formando
tante la tensin muscular. Los sarcmeros se contraen. En el mismo
ejemplo anterior, un bceps que supera sin esfuerzo una resistencia
se mover sin tener que modificar la tonicidad o la intensidad de la
fuerza que realiza.
Para el trabajo muscular en equipo, los msculos se clasifican en
agonistas o responsables del movimiento antagonistas, que se opo-
nen al movimiento, y sinergistas, que colaboran al mismo.
2. Fisiologa cardaca
Sistema de conduccin cardaca
El corazn contiene fibras musculares especializadas que regulan la
contraccin de las aurculas y los ventrculos en una secuencia adecua-
da, cuyo resultado es la eyeccin de una cantidad constante de sangre.
A nivel de la aurcula derecha, existe un grupo de clulas capaces de ge-
nerar una onda de despolarizacin sin influencias externas. Es el ndulo
sinusal de Keith y Flack, llamado a menudo marcapasos del corazn, y
se localiza a nivel de zona anterior de la desembocadura de la vena cava
superior. El ritmo que en l se origina puede ser modificado por el siste-
ma nervioso vegetativo. La estimulacin simptica aumenta la frecuencia
cardaca, mientras que la parasimptica (nervio vago) la disminuye.
El impulso nervioso originado en el ndulo sinusal es llevado por fibras
musculares auriculares hasta el ndulo auriculoventricular de Aschoff-
Tawara, que se localiza en el surco interauricular, prximo al septo
membranoso interventricular. A partir de aqu discurre por el fascculo
auriculoventricular o haz de His, que se divide en dos ramas (una para
una red subendocrdica terminal, las fibras de Purkinje (Figura 4).
La frecuencia de despolarizacin del nodo sinusal supera los 60 por
minuto, la del ndulo A-V suele estar entre 40 y 60 por minuto, mien-
tras que la del sistema de Purkinje es inferior a 40 por minuto.

Tipos de fibras musculares

Existen varios tipos de fibras dependiendo de la composicin y de la

funcin de las mismas, que son los siguientes:
Las fibras de resistencia se denominan fibras rojas o de tipo I: poseen
abundante irrigacin en el endomisio, gran contenido de la protena
mioglobina en su interior y poca acumulacin de glicgeno.
Se denominan rojas ya que la mioglobina es una protena intrace-
lular que capta oxgeno y proporciona una coloracin rojiza. El
oxgeno es fundamental en este tipo de fibras puesto que realizan
un metabolismo de tipo aerbico mediante el ciclo de Krebs y de la
fosforilacin oxidativa.
Son fibras de contraccin lenta pero que no se fatigan.
Las fibras de potencia se denominan fibras blancas o de tipo II: tie-
nen menor irrigacin que las rojas, menos mioglobina, mayor acu-
mulacin de glicgeno, se fatigan rpidamente, son de contraccin
rpida y ocupan una va metablica anaerobia (gliclisis) por lo que
se acumula cido lctico. Existen dos variedades, las del subtipo II
A, que se requieren en ejercicios o actividades motrices de duracin
01. Fisiologa

breve o rpida, mientras que las II B son demandadas en activida-

des o ejercicios muy intensos y rpidos con muy poco acmulo de Figura 4. Sistema de conduccin cardaca
glicgeno y de lpidos.
Las articulaciones van a permitir la interaccin de los huesos del es-
queleto con los msculos correspondientes para poder realizar todo Excitabilidad y conduccin cardaca
tipo de movimientos. Conociendo los movimientos que se realizan
en una articulacin determinada y sabiendo localizar anatmica-
mente el lugar donde se produce el movimiento, es posible deducir El interior de las clulas cardacas es electronegativo, mientras que el
en la mayora de ocasiones el nombre de un msculo determinado. exterior es positivo, de tal manera que se establece un potencial de

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membrana de reposo de 80 a 100 mV. Este potencial negativo es
mantenido por la accin de una bomba sodio ATPasa-dependiente: del
interior celular saca tres iones Na+ e introduce dos iones de K+, del tal
modo que el Na+ est muy concentrado en el exterior celular y poco en
el interior, mientras que al K+ le sucede lo contrario, alta concentracin
intracelular y escasa extracelular (Figura 5).
Para que las clulas musculares cardacas se contraigan necesitan de
un impulso elctrico, que es originado en unas clulas especializadas,
clulas marcapaso, en las que existe una despolarizacin espontnea.
Adems estas clulas musculares cardacas poseen la propiedad de rit-
micidad que comparten con neuronas y clulas musculares lisas en
base a la actuacin de las bombas Na+/K+. Dentro de este proceso de
despolarizacin existen unas fases que vamos a detallar seguidamente:
Cuando el potencial de membrana disminuye hasta un potencial
umbral de unos 60 mV, en las clulas marcapasos se abren unos
canales rpidos de sodio, que por difusin facilitada permiten la
entrada de grandes cantidades de sodio, invirtindose el potencial
de membrana (se hace positivo). Esta es la fase 0 del potencial de
accin o fase de despolarizacin rpida.
Las fases 1 y 2, tambin llamadas de meseta, se caracterizan por
una salida de K+ del interior celular y una entrada lenta de calcio al
interior celular, mantenindose as ligeramente positivo el potencial
de membrana.
La fase 3, o de repolarizacin, se caracteriza por la salida de K+, que
conduce al restablecimiento del potencial de membrana de reposo,
de aproximadamente 90 mV.
Por ltimo, en las clulas marcapaso, tras la fase 3 se produ-
ce una entrada lenta de K+, que produce una despolarizacin
lenta del potencial de membrana (fase 4 o de despolarizacin
lenta),hasta alcanzar el potencial umbral, apareciendo una nueva
despolarizacin rpida.
Figura 5. Fases del potencial de accin cardaco
Bases celulares de la contraccin cardaca
El tejido miocrdico est formado por clulas de msculo estriado,
formado por fibrillas de disposicin en paralelo. Cada fibrilla tiene
estructuras que se repiten en serie, las sarcmeras, consideradas la
Fisiologa
unidad de contraccin muscular. Estas sarcmeras contienen filamen-
tos finos y gruesos:
Filamentos finos: formados principalmente por 2 molculas de ac-
tina. Tambin contienen tropomiosina y troponina. En reposo, la
tropomiosina impide la interaccin de actina y miosina.
Filamentos gruesos: formados principalmente por molculas de
miosina.
En el microscopio se alternan bandas oscuras (A) y bandas claras (I). En
las bandas A hay filamentos finos y gruesos, mientras que en las bandas
I slo hay filamentos finos. En el centro de cada banda I hay una lnea
oscura, la lnea Z, zona de unin de los filamentos finos de una sarc-
mera y otra. Por tanto, una sarcmera estar limitada por dos lneas Z.
En el centro de la banda A hay una lnea, la lnea M, hacia la que se
orientan las partes globulares de la miosina (Figura 6).
Durante la contraccin, la longitud de los filamentos no vara. Los fi-
lamentos de actina se deslizan hacia el centro de la banda A, de tal
modo que sta no vara durante la contraccin, mientras que la banda
I se acorta, aproximndose de este modo las lneas Z (esto supone el
acortamiento de las sarcmeras).
Para la interaccin de actina y miosina es imprescindible la participa-
cin del calcio y el ATP. El calcio se une a la troponina C, cambiando
la configuracin de la tropomiosina y permitiendo la interaccin acti-
na-miosina. El ATP es necesario no slo para dicha interaccin, tam-
bin lo es para la disociacin de actina y miosina (relajacin muscular).
Figura 6. Unidad de contraccin cardaca
Mecanismos de contraccin cardaca
Para comprender la contraccin cardaca es importante tener claros
algunos conceptos:
Volumen telediastlico (VTD): es el volumen ventricular al final de
la distole, justo antes de la contraccin ventricular (aproximada-
mente 110-120 ml). Depende de la precarga, del tiempo de distole
(si se acorta la distole disminuye el VTD) y de la compliance
ventricular.
Volumen de eyeccin, sistlico o volumen latido (VS): el volumen
que bombea el ventrculo en cada latido (aproximadamente 70 ml).
5
 Fisiologa
Volumen telesistlico (VTS): es el volumen que queda en cada ven-
trculo al final de la sstole, tras la eyeccin ventricular (VTS = VTD
VS) (aproximadamente entre 40-50 ml).
Ley de Frank-Starling.
Tambin debemos conocer la ley de Frank-Starling: la tensin desarro-
llada por una fibra muscular al contraerse est en relacin directa con
la longitud inicial de la fibra (determinada por el VTD, es decir, cuanto
ms lleno est el ventrculo con ms fuerza se contraer), hasta llegar
a un lmite a partir del cual aumentos de la longitud inicial de la fibra
no conseguirn aumentar la fuerza contrctil de la misma, sino dismi-
nuirla. Esta ley relaciona la precarga (longitud) con el volumen sistlico
de eyeccin.
Por tanto, el volumen sistlico de eyeccin depender de:
1. La precarga (o longitud del msculo al inicio de la contraccin):
este trmino puede equipararse al VTD. La precarga a su vez se ver
regulada por:
a) Volemia total (disminuida en hemorragias, deshidrataciones, et-
ctera).
b) Retorno venoso (dificultado por la venodilatacin, la bipedesta-
cin, el aumento de presiones intratorcicas e intrapericrdicas;
facilitado por el decbito, la actividad muscular, el aumento del
tono venoso que se produce por ejemplo con las respiraciones
profundas, etc.).
c) Contraccin auricular: como veremos en el ciclo cardaco la
contraccin auricular colabora en el llenado ventricular. Situa-
ciones que disminuyen dicha colaboracin son la fibrilacin
auricular, la disociacin AV, etc.
2. La contractilidad miocrdica. Es la capacidad intrnseca del cora-
zn para contraerse y bombear la sangre independientemente del
VTD. sta aumenta con la accin de los inotrpicos + (catecolami-
nas, simpaticomimticos, digitlicos) y disminuye con la accin de
los inotrpicos (antagonistas del calcio, betabloqueantes, etc.) y
en situaciones como la hipoxia, acidosis, hipercapnia, etc.
3. La postcarga cardaca. Equivale a la tensin de la pared del VI du-
rante la eyeccin. Segn la ley de Laplace, la tensin de la pared
es directamente proporcional a la presin intraventricular y al radio
de la cavidad, e inversamente proporcional al grosor de la pared.
La presin intraventricular est directamente relacionada con la
presin artica y las resistencias arteriales perifricas (el VI debe
vencer la presin artica durante la eyeccin).
Hemodinmica
Para que todos los componentes del organismo tengan un aporte ade-
cuado de sangre es necesario que existan mecanismos de regulacin
del flujo sanguneo. Como el sistema vascular es un circuito cerrado
con un volumen de sangre constante, cuando un rgano necesite ms
aporte de sangre, ser necesario disminuir el flujo en otros comparti-
mentos.
01. Fisiologa
Se denomina gasto cardaco al volumen de sangre que bombea el cora-
zn en un minuto. En un adulto sano es de aproximadamente 5 litros/
minuto. El gasto cardaco variar en funcin del nivel de metabolismo
que realice el organismo. En situaciones de esfuerzo intenso y prolon-
gado se puede llegar a un gasto cardaco de hasta 30 litros/minuto.
El gasto cardaco depende directamente del volumen de sangre que
llega al corazn, el retorno venoso, as como de la presin que ejerce
6
la circulacin vascular sistmica y pulmonar, las resistencias perifri-
cas. Cualquier patologa que produzca una disminucin en el retorno
venoso provocar una disminucin del gasto cardaco, momento en el
cual se pondrn en marcha los mecanismos de regulacin.
Existen dos factores que permiten modificar el gasto cardaco:
Sistema nervioso vegetativo. La estimulacin simptica provocar
un incremento del gasto cardaco, mediante el aumento de la fre-
cuencia cardaca (taquicardia), mientras que el influjo del parasim-
ptico (nervio vago) provocar una disminucin del gasto cardaco
al disminuir la frecuencia cardaca (bradicardia).
Grado de contraccin miocrdica. El gasto cardaco mximo que
puede ofrecer el miocardio sin estar estimulado por el sistema ner-
vioso vegetativo es de unos 10 a 13 litros/minuto. Hemos definido
que el gasto cardaco basal es de unos 5 litros/min. Esto significa
que el miocardio no utiliza todo su poder de contraccin en condi-
ciones basales y nos indica que los 5 litros/minuto corresponden en
realidad al retorno venoso basal.
El gasto cardaco se calcula multiplicando el volumen sistlico por la
frecuencia cardaca. El ndice cardaco es el gasto cardaco por cada
metro de superficie corporal, oscilando sus valores entre 2,5 y 3,5 li-
tros/min/m2 aproximadamente. Este parmetro permite determinar de
forma fiable si el gasto es adecuado para las necesidades corporales
(por ejemplo, en los nios).
Ciclo cardaco
Para que la sangre pueda distribuirse correctamente por la circulacin
sistmica y pulmonar, es necesario que exista una sincronizacin en la
contraccin-relajacin de las diferentes cmaras cardacas. Denomi-
namos sstole a la contraccin del msculo cardaco, y distole, a la
relajacin de ste durante el cual el corazn se llena de sangre.
La sstole ventricular es el periodo del ciclo cardaco que va desde el
cierre de las vlvulas auriculoventriculares, hasta el cierre de las vlvulas
sigmoideas, incluyndose dentro de este periodo la eyeccin ventricular.
Tras el cierre de las vlvulas AV, y antes de la apertura de las vlvulas
sigmoideas, se produce un aumento de presin intraventricular sin modi-
ficacin del volumen de sangre intraventricular (periodo de contraccin
isovolumtrica o isomtrica). Cuando la presin intraventricular supera
la presin de la aorta y arteria pulmonar se produce la apertura de las
vlvulas sigmoideas y comienza el periodo de eyeccin ventricular, ini-
cialmente rpido (el 70% del vaciamiento en el primer tercio del periodo
de expulsin) y despus lento (30% restante). La vlvula artica se abre
despus y se cierra antes que la vlvula pulmonar (Figura 7).
Tras la eyeccin ventricular, cuando la presin en la aorta y la arte-
ria pulmonar supera la ventricular se produce el cierre de las vlvulas
sigmoideas, poniendo fin al periodo de sstole y dando comienzo al
periodo de distole. Desde que se cierran las vlvulas sigmoideas hasta
que se abren las vlvulas AV, el volumen de sangre en el ventrculo no
vara (periodo de relajacin isovolumtrica).
Cuando la presin en los ventrculos se hace inferior a la de las aur-
culas se produce la apertura de las vlvulas tricspide y mitral, comen-
zando la fase de llenado ventricular, que consta de una fase de llenado
rpido, seguida de una fase de llenado lento, y terminando con la fase
de llenado por contraccin auricular. Cuando la presin intraventri-
cular supera la auricular se cierran las vlvulas AV y da comienzo un
nuevo ciclo.

Es importante sealar que, con el aumento de la frecuencia carda-
ca, existe una mayor disminucin del tiempo de distole que del de
sstole.
Figura 7. Ciclo cardaco
Ruidos o tonos cardacos
Al auscultar el corazn, se pueden or dos ruidos que se producen du-
rante el ciclo cardaco. El primer ruido es sistlico y el segundo es
diastlico.
Primer ruido (S1). Aparece durante la sstole. Corresponde al cierre
violento de las vlvulas auriculoventriculares.
Segundo ruido (S2). Aparece durante la distole. Corresponde al
cierre de las vlvulas semilunares.
Aparte de los ruidos cardacos normales, pueden auscultarse otros en
situaciones patolgicas.
Tambin pueden auscultarse soplos sistlicos o diastlicos producidos
por la vibracin secundaria a un flujo sanguneo turbulento. Estos pue-
den ser fisiolgicos (juventud, etc.) o patolgicos.
Fisiologa
Electrocardiograma
Desde que Einthoven descubri que se poda registrar y estandarizar
la actividad elctrica cardaca, el electrocardiograma (ECG) contina
siendo uno de los exmenes complementarios ms tiles y de ms fcil
acceso en la prctica clnica diaria. El movimiento de iones positivos
en la clula miocrdica del exterior al interior durante la despolari-
zacin y del interior al exterior durante la repolarizacin producen
campos (dipolos, vectores) elctricos que pueden ser registrados con
un electrodo, que los inscribe en un papel con movimiento continuo
(habitualmente a 25 mm/segundo).
Las derivaciones precordiales exploran el plano perpendicular al or-
ganismo desde diferentes puntos. Las cmaras derechas del corazn
son derechas y anteriores, y las cmaras izquierdas son izquierdas y
posteriores.
Las derivaciones precordiales se ubican de la siguiente manera: V1: 4.
espacio intercostal (eic) paraesternal derecho; V2: 4. eic paraesternal
izquierdo; V4: 5. eic lnea medioclavicular; V3: entre V2 y V4; V5: a
la altura de V4 en lnea axilar anterior; V6: a la altura de V4 en lnea
axilar media. stas que se han descrito son las derivaciones habituales
en un ECG de 12 derivaciones.
RECUERDA
Cada cara del corazn la exploran unas derivaciones particulares: inferior
(II, III, aVF), lateral alta (I, aVL), lateral baja (V5, V6), anterior (V3, V4), septo
(V1, V2), posterior.
As, cada derivacin explora los mismos vectores elctricos pero des-
de una perspectiva diferente. De esta forma, DIII, aVF y DII exploran
la cara inferior del ventrculo izquierdo; DI y aVL la cara lateral alta;
V1-V2 el septo interventricular; V3-V4 la cara anterior; V5-V6 la cara
lateral baja (Figura 8).
Las caractersticas de un ECG normal son los siguientes:
Frecuencia cardaca en reposo: entre 60-100 lpm.
Onda P (despolarizacin auricular): el impulso que nace en el nodo
sinusal se transmite clula a clula y despolariza la aurcula dere-
cha. Esto origina la parte inicial de la onda P. Un poco despus se
transmite a la aurcula izquierda originando la parte final de la onda
P.
Puesto que la masa auricular es pequea, la amplitud de la onda
P es baja (< 0,25 mV), y dado que la despolarizacin se transmite
clula a clula tarda bastante tiempo en completarse (normal-
mente 80-120 ms). El eje (direccin en el plano frontal del vector de
despolarizacin) de la onda P sinusal generalmente est entre 0 y
90. En V1 la onda P sinusal es isodifsica (primero positiva y luego
negativa) por la posicin anatmica de las aurculas y el orden en
que se despolarizan.
Especialmente en jvenes es frecuente un cierto grado de acele-
racin inspiratoria y deceleracin espiratoria del ritmo sinusal
(arritmia sinusal respiratoria) y, en ocasiones, existe migracin del
marcapasos sinusal a lo largo de su extensin craneocaudal que
hace que el origen del impulso sea ms bajo de lo habitual (espe-
cialmente durante bradicardia sinusal), originando ondas P que son
negativas o aplanadas en cara inferior.
El intervalo PR: abarca desde el comienzo de la onda P al inicio del
QRS; est formado por la onda P y por el segmento isoelctrico PR
(que refleja el retraso en la conduccin del impulso en el nodo AV
7
 Fisiologa
y la conduccin por el sistema His-Purkinje, que al estar ambos for-
mados por escaso tejido, su despolarizacin no se detecta desde el
ECG de superficie). Debe medir entre 120 y 200 ms (3-5 cuadritos).
El nico punto por donde el impulso despolarizante puede penetrar
de las aurculas a los ventrculos en un corazn normal es el nodo
AV. Si se dispone de registros de la actividad elctrica intracavitaria
y se detecta el momento de despolarizacin del haz de His, el inter-
valo PR se compone de la suma del intervalo AH (despolarizacin
auricular y retraso en el nodo AV) e intervalo HV (conduccin del
sistema His-Purkinje hasta el inicio de la despolarizacin ventricu-
lar). Al no poder detectarse en el ECG de superficie el hisiograma,
estos tiempos en los que se divide el intervalo PR son nicamente
medibles si se le colocan al paciente registros intracavitarios en el
transcurso de un estudio electrofisiolgico.
Complejo QRS (despolarizacin ventricular): la despolarizacin
ventricular es muy rpida (menos de 100 ms). La despolarizacin
ventricular sigue un orden determinado: cuando el impulso llega a
las ramas del haz de His, desde la rama izquierda hay conexiones
con el septo interventricular izquierdo, lo que inicia su despolari-
zacin, que se dirige de izquierda a derecha y de atrs a delante
por la posicin posterior e izquierda del VI, originando un peque-
o (pocas clulas) vector de despolarizacin septal que se aleja
de DII, produciendo una pequea onda negativa. Inmediatamente
despus, el impulso recorre las ramas y la red de Purkinje, pro-
duciendo la gran despolarizacin de la mayor parte de la masa
ventricular desde las regiones medias y apicales (insercin de las
ramas del His). Debido a que hay ms masa en el VI que en el
VD, el vector resultante se dirige de arriba hacia abajo (igual que
las ramas), y est desviado hacia la izquierda y hacia atrs (don-
de est anatmicamente el VI). En DII produce una rpida (pocos
milisegundos, por viajar deprisa por el sistema especializado de
conduccin) y alta (por tener muchas clulas, mucha amplitud)
onda que se acerca al electrodo (positiva). Finalmente acontece la
despolarizacin de las regiones basales (las ms cercanas al surco
AV) desde las porciones medias de los ventrculos, formando un
pequeo vector que se aleja de DII (pequea onda negativa).
El eje en el plano frontal del gran vector de despolarizacin ven-
tricular (complejo QRS) se sita entre -30 y +90, siendo normal
hasta 120 en los nios por la mayor masa del VD en el nacimiento.
Por el citado orden en la despolarizacin y la disposicin anatmi-
ca posterior e izquierda del VI, en la derivacin V1 el complejo de
despolarizacin ventricular tiene una pequea onda positiva inicial
(se acerca al electrodo) seguida de una gran onda negativa (se aleja
de l), y en V6 una pequea onda negativa (se aleja) inicial segui-
da de una gran onda positiva (se acerca). Al ir progresando en las
01. Fisiologa
Figura 8. Derivaciones estndar del ECG de superficie
8
precordiales desde V1 hasta V6 se produce una transicin en la
que el complejo pasa de ser predominantemente negativo en V1
a predominantemente positivo en V6. Entre V3 y V4 se produce la
transicin (son ms o menos isodifsicos) por ser perpendiculares al
gran vector de despolarizacin ventricular.
A efectos de nomenclatura, se denomina R a la primera onda posi-
tiva del complejo de despolarizacin ventricular, Q a la onda nega-
tiva que hay antes de R, y S a la onda negativa que aparece tras la
R, y R a una eventual segunda onda positiva. Se emplea mayscula
o minscula segn sea grande o pequea la amplitud de la onda.
Segmento ST y onda T (repolarizacin ventricular): durante la ins-
cripcin del QRS se produce la repolarizacin de las aurculas que
coincide con el QRS y no se aprecia en el ECG. Tras la despolariza-
cin ventricular, hay un espacio de tiempo en el que no hay nuevos
campos elctricos pues las clulas ventriculares estn en fase 2 del
potencial de accin, as que se aprecia un segmento isoelctrico
(segmento ST). Se denomina punto J al punto de unin del final del
QRS con el segmento ST.
Posteriormente comienza la repolarizacin ventricular que se pro-
duce inicialmente en el epicardio, es decir, se repolariza primero la
zona que se ha despolarizado en ltimo lugar, progresando hasta
las porciones medias de la pared del miocardio ventricular, donde
las clulas (llamadas clulas M) tienen un potencial de accin ms
largo, por lo que son las ltimas en repolarizarse (realmente tam-
bin empieza un poco antes en el endocardio que en esta zona
media de la pared ventricular). As, como en el epicardio ya hay
clulas repolarizadas y en medio de la pared an no lo han hecho,
mientras se produce la repolarizacin ventricular se forman gra-
dientes (campos) elctricos que se inscriben en el papel y forman la
onda T. Como en el ventrculo izquierdo hay ms clulas que en el
derecho, el vector resultante de la repolarizacin (flecha amarilla)
est un poco desviado hacia la izquierda y hacia atrs (hacia donde
est el VI). Este proceso tiene lugar lentamente (pues la duracin
del potencial de accin es muy variable a lo ancho de la pared),
por lo que la onda que aparece tiene una duracin prolongada en
el ECG. En DII produce una onda positiva y ancha. El eje del vector
de la onda T se sita tambin entre 0 y 90, por lo que el ngulo
QRS-T (ngulo entre los ejes del QRS y la T) suele ser pequeo. El
intervalo QT ocupa desde el inicio del QRS al final de la onda T. Su
duracin depende de la frecuencia cardaca, la edad, el sexo y otros
factores. El intervalo QT corregido por la frecuencia cardaca debe
ser inferior a 0,44 segundos en varones e inferior a 0,45 segundos
en mujeres.
Hay diversas frmulas de correccin, siendo la ms empleada la de
Bazett:

QT corregido = QT medido / RR
(RR es el tiempo en segundos entre el inicio del QRS previo y el
inicio del QRS cuyo QT se est midiendo).
Tras la onda T en algunas personas puede apreciarse otra onda po-
sitiva llamada onda U, sobre todo en precordiales.
3. Regulacin de la presin arterial
La funcin de las arterias consiste en transportar sangre a presin a los
tejidos. Las arteriolas son las ramas ms pequeas del sistema arterial, con
una capa muscular contrctil en su pared que permite su contraccin o
relajacin, actuando as como vlvulas de control de la resistencia perif-
rica. La presin arterial tiene un mximo (sistlica) y un mnimo (diastli-
ca) a lo largo del ciclo cardaco. La presin arterial media refleja mejor la
de perfusin tisular que la sistlica o diastlica aisladas, su valor exacto es
el de la presin que deja la misma superficie por encima y por debajo de
su valor en la curva integrada de la presin arterial en un ciclo cardaco.
En adultos sanos oscila entre 70 y 105 mmHg. Como la mayor parte del
ciclo cardaco, en ausencia de taquicardia es diastlica, se puede calcular
sumando la PA diastlica a un tercio de la presin del pulso (diferencia
PA sistlica - PA diastlica):
PA media = PA diastlica + 1/3 (PA sistlica - PA diastlica)
En el adulto se denomina hipotensin a la existencia de una presin
arterial media inferior a 60 mmHg, una sistlica menor de 90 mmHg
o un descenso de ms de 40 mmHg sobre la basal, y se considera
hipertensin (HTA) a cifras superiores a 140/90 mmHg (sistlica/dias-
tlica). Recientemente se tiende a considerar como normales cifras de
PA inferiores a 120/80 mmHg, y a los valores comprendidos entre 120-
140/80-90 mmHg se les ha denominado prehipertensin arterial, por la
alta incidencia de desarrollo de HTA en el seguimiento de los pacientes
con esos valores.
La medida de la presin arterial con el esfigmomanmetro se realiza
despus de permanecer el paciente en reposo unos minutos, en una
sala tranquila, realizando al menos dos determinaciones (promedin-
dolas), separadas 1-2 minutos (y hasta cuatro medidas si son discre-
pantes en ms de 5 mmHg), colocando el manguito apropiado para el
tamao del paciente a la altura del corazn, realizando la medida de
ambos brazos en la primera visita y tomando el de mayor valor.
Tras inflar el manguito a presin superior, en unos 20 mmHg, a la
sistlica estimada, con lo que se ocluye completamente la arteria
subyacente,y desinflndolo lentamente mientras se ausculta la arteria
elegida, se detectan los ruidos o fases de Korotkoff (ruidos producidos
por la turbulencia de la sangre al atravesar el vaso constreido). La PA
sistlica corresponde a la fase I de Korotkoff (cuando empieza a orse
el latido), y la diastlica a la fase V (cuando deja de escucharse) salvo
en ciertas circunstancias en las que es difcil determinar la desapari-
cin, como en el embarazo, la infancia o la insuficiencia artica grave,
en las que generalmente se emplea la fase IV (cuando se amortigua el
ruido).
Asimismo, en jvenes se recomienda la medida en una pierna para
descartar coartacin artica, y en ancianos o en el estudio del sncope
se recomienda la medida tras un minuto en bipedestacin para detec-
tar ortostatismo. Para el diagnstico de HTA se precisan al menos dos
medidas por visita en al menos dos o tres citas en semanas diferentes.
Fisiologa
En casos graves, con una sola visita podra ser suficiente.
Regulacin de la presin arterial.
El control de la presin arterial es crucial para el buen funcionamiento
de los rganos y sistemas, por lo que para su regulacin existen varios
mecanismos, de entre los que el rin es el de mayor relevancia.
Regulacin rpida de la presin arterial.
Se realiza por el sistema nervioso.
Los barorreceptores articos y los carotdeos detectan el aumento
de la presin y, a travs de los nervios vago y de Hering (rama del
glosofarngeo), respectivamente, conducen los impulsos al tronco
del encfalo. El aumento de presin arterial produce la inhibicin
del centro vasoconstrictor y la estimulacin del centro vagal, por lo
que se induce bradicardia y descenso de la tensin arterial para su
regulacin.
Los quimiorreceptores carotdeos son sensibles a la falta de oxgeno
sanguneo (hipoxemia). Cuando se produce una cada de la tensin
por debajo de un nivel crtico, los quimiorreceptores se activan a
causa de la disminucin de flujo a los cuerpos carotdeos. Se trans-
mite una seal a travs de fibras que acompaan a los barorrecep-
tores hacia el tronco, activando el centro vasomotor y elevando la
tensin arterial mediante un aumento de la actividad simptica.
RECUERDA
Barorreceptores: bradicardia y disminucin de TA.
Quimiorreceptores: taquicardia y aumento de TA.
Existen otros receptores de baja presin en las aurculas y arterias
pulmonares que detectan los cambios de volumen sanguneo y ac-
tan en consecuencia sobre la tensin arterial.
RECUERDA
El sistema nervioso controla la presin arterial a travs de receptores de alta pre-
sin (articos y carotdeos), qumicos (carotdeos) y de baja presin (aurculas)..
Regulacin a largo plazo de la presin arterial.
Se realiza fundamentalmente por el rin, mediante el sistema reni-
naangiotensina-aldosterona. ste es un sistema combinado, ntima-
mente relacionado con el control de la volemia y con la secrecin de
vasopresina.
4. Lquidos corporales
En su mayora, el organismo est compuesto por agua y solventes ne-
cesarios para la vida. El agua se encuentra en el interior de las clulas,
formando el lquido intracelular, representando el 50% del peso cor-
poral, fuera de las clulas o lquido intersticial, constituyendo la base
sobre la que se asientan las clulas y donde se realizan las funciones
de oxigenacin y desecho, y en el plasma sanguneo, como sistema de
transporte de sustancias.
En el lquido extracelular la concentracin de Na+ es mucho mayor
que en el interior de la clula, siendo el Na+ el ion que se encarga-
r de mantener la osmolaridad del espacio extracelular. Al contrario
de lo que ocurre con el Na+, el K+ se encuentra en concentraciones
mucho mayores a nivel intracelular que en el espacio extracelular.
El movimiento de iones y agua se regula basndose en los siguientes
9
 Fisiologa
principios:
La membrana capilar que separa el plasma del lquido intersticial
es permeable al agua y a los electrolitos, pero restringe el flujo de
las protenas.
El agua difunde libremente a travs de las membranas celulares por
osmosis, mientras que el movimiento de iones y sustancias neutras
se encuentra restringido.
Los volmenes de los compartimentos del lquido extracelular e
intracelular dependen de la cantidad de sustancias osmticamente
activas en cada uno de los espacios.
En el lquido extracelular, la distribucin del agua depende de la con-
centracin de protenas (presin osmtica, sobre todo por albmina).
5. Fisiologa de la sangre
Los elementos formes de la sangre son: eritrocitos o hemates, leucoci-
tos y plaquetas.
Eritrocitos o hemates
El eritrocito es el tipo celular ms abundante de la sangre (4-5 millones/
mm3) y est adaptado a su funcin que es el transporte de gases, con-
cretamente de O2 y CO2.
La eritropoyesis se define como el proceso de formacin de los eritro-
citos, que se produce de forma ininterrumpida a un ritmo de unos 2,5
millones de glbulos rojos por segundo, originados en la medula sea
por la estimulacin de una hormona denominada eritropoyetina sinteti-
zada casi en el 90% a nivel renal y en un 10% en el hgado, aunque no
estn claros los procesos de activacin enzimtica de la misma.
Por tanto, el eritrocito tiene su origen en clulas precursoras de la m-
dula sea. Durante el proceso de diferenciacin, se sintetizan grandes
cantidades del pigmento respiratorio hemoglobina (Hb), que contiene
hierro (el color rojo de la sangre es debido a la presencia de hemoglo-
bina en los eritrocitos). Antes de salir a la circulacin general, el eritro-
cito pierde el ncleo, puesto que mediante un proceso de maduracin
degenerarn todas las organelas citoplasmticas.
Cuando sale a la circulacin general procedente de la mdula sea, el
eritrocito an es una forma inmadura, que recibe el nombre de reticu-
locito, que tardar un da en transformarse en una clula madura. La
concentracin de reticulocitos entre todos los eritrocitos de la sangre
suele ser menor del 1%. En la circulacin, los eritrocitos maduros tie-
nen aspecto de disco bicncavo. Cualquier suceso que implique un
aumento de la sntesis de eritrocitos por la mdula sea provocar un
incremento de la concentracin de reticulocitos en sangre.
La vida media de un eritrocito es de 120 das, tras los cuales es elimina-
01. Fisiologa
do por los fagocitos del bazo, del hgado y de la mdula sea.
El transporte de gases en el eritrocito est mediado por una enzima, la
anhidrasa carbnica, mediante la reaccin: H2O + CO2 = HCO3- + H+.
El oxgeno se transporta unido a la hemoglobina como oxgeno mole-
cular (dos tomos de oxgeno). Los niveles sricos de hemoglobina son
de 14-16 g/dl en el hombre adulto y de 12-14 g/dl en la mujer.
El hematocrito informa acerca del volumen ocupado por la masa eritro-
10
citaria en relacin con el volumen total de sangre. Los valores normales
en el hombre y en la mujer adultos oscilan entre 42-52% y 37-47%,
respectivamente.
Leucocitos
Sus valores normales se sitan entre 4.500 y 10.000 leucocitos/mm3.
Existen cinco tipos diferentes de leucocitos que, en funcin de sus ca-
ractersticas morfolgicas, se pueden dividir en dos clases principales:
granulocitos y agranulocitos (Figura 9).
Granulocitos
Los granulocitos, que tambin se denominan leucocitos polimorfonu-
cleares, proviene de los mielocitos que a su vez derivan de los mielo-
blastos en el tejido mieloide de la mdula sea roja de los huesos largos,
el esternn, la pelvis, las costillas, las vrtebras y de partes del crneo.
Tienen una vida media corta, que vara desde unas 12 horas a tres das.
Muesta una presencia de grnulos citoplasmticos y un nico ncleo
multilobulado. Existen tres tipos diferentes:
Neutrfilos: leucocitos ms frecuentes en la sangre (40-70%). Tie-
nen un ncleo multilobulado. Se encargan de proteger al organismo
frente a infecciones pigenas.
Eosinfilos: en su citoplasma posean grnulos que se tien de color
naranja. Representan el 1-5% de los leucocitos en sangre. Actan
en ciertas fases de las reacciones de hipersensibilidad y en la defen-
sa antiparasitaria.
Basfilos: clulas redondas con granulaciones basfilas en su cito-
plasma. Oscilan entre el 0-1%.
Es el equivalente sanguneo del mastocito o clula cebada de los
tejidos.
Agranulocitos
No contienen grnulos visibles en su citoplasma y poseen un nico n-
cleo homogneo. Tambin se denominan leucocitos mononucleares.
Su vida media oscila entre 100 y 300 das.
Linfocitos: son las clulas ms pequeas de la serie blanca y ocupan
el segundo lugar en frecuencia de los leucocitos circulantes, entre
el 20-45% del recuento leucocitario. Funcionalmente, se distinguen
los linfocitos B, los linfocitos T y las clulas NK (Natural Killer). La
principal funcin de los linfocitos es la de mantener y controlar los
mecanismos inmunitarios. Su clula precursora es el linfoblasto que
se forma en la medula sea en la denominada linfopoyesis y ma-
dura a linfocitos en el tejido linfoide, fuera de la mdula sea, que
comprende los ganglios linfticos, las amgdalas, el bazo y el timo.
Los linfocitos son las unidades funcionales del sistema inmunitario y
expresan su actividad especfica de dos formas. En primer lugar, al
activarse los linfocitos B, se transforman en clulas plasmticas que
producen una serie de molculas proteicas especficas, los anticuer-
pos (Ac) o inmunoglobulinas (Ig), como respuesta al reconocimiento
de un antgeno especfico. Estos Ac se unirn a los Ag especficos
para tratar de destruirlos mediante distintos mecanismos. El mecanis-
mo defensivo debido a la accin de los anticuerpos producidos por
los linfocitos B se denomina respuesta inmunitaria humoral.
Existen cinco tipos de inmunoglobulinas: IgG, IgA, IgM, IgE e IgD
(ordenadas cuantitativamente de mayor a menor concentracin).
En segundo lugar, los linfocitos T son activados por los antgenos
para producir una respuesta en la que no se forman Ac, sino que
son los mismos linfocitos T, asociados con los macrfagos, los que
actuarn directamente sobre el patgeno en cuestin. Este meca-
nismo de defensa, mediado por los linfocitos T y los macrfagos, se

denomina respuesta inmunitaria celular. Existen linfocitos T regula-
dores, colaboradores o helper y citotxicos.
Monocitos: son las clulas blancas de mayor tamao. Representan del
1-2% del recuento leucocitario. Poseen un gran ncleo excntrico y
arrionado. Se originan en la mdula sea (monoblastos) y su presen-
cia en sangre es pasajera, pues emigran hacia los tejidos conectivos
donde se denominan histiocitos o macrfagos fijos. En funcin del
tejido en el que se encuentren, reciben diferentes nombres: as existen
las clulas de Kupffer en el hgado, la microgla en el sistema nervioso
central, las clulas espumosas que fagocitan el colesterol y los histioci-
tos en los tejidos. Se encargan de la fagocitosis o digestin de los restos
celulares procedentes del recambio celular de los tejidos. Tambin
estn relacionados con el sistema de defensa inmunitaria.
Los leucocitos se forman y maduran en la mdula sea a partir de
las clulas mieloides (granulocitos, monocitos y algunos linfocitos)
y en los rganos linfticos fuera de la mdula sea (linfocitos B, T,
NK y clulas plasmticas).
Cuando en el recuento de leucocitos existe un aumento del por-
centaje de los polimorfonucleares o granulocitos de tipo neutrfilo,
se denomina como desviacin a la izquierda y sugiere infecciones
bacterianas agudas, esos polimorfonucleares son clulas jvenes e
inmaduras con ncleos en forma de bastn que se conocen como
neutrfilos en banda o cayados.
RECUERDA
Los linfocitos B se forman a partir de los linfoblastos en la mdula sea y
maduran en el hgado y en el bazo fetales y en la propia mdula del adulto,
almacenndose en los ganglios linfticos y generan la respuesta inmune hu-
moral.
Los linfocitos T formados tambin a travs de esa clula precursora linfoide
en mdula sea, tienen la maduracin en el timo y activarn la respuesta
inmune celular.
Regla nemotcnica de las cinco clases bsicas de Ig: GAMDE: IgG, IgA, IgM,
IgD, igE.
Figura 9. Formas leucocitorias
Fisiologa
La expresin desviacin a la derecha se utiliza cuando el porcentaje
de linfocitos y de monocitos se encuentra aumentado con respecto al
de los polimorfonucleares (neutrfilos, eosinfilos y basfilos) y se aso-
cia habitualmente a enfermedades vricas.
Plaquetas
Las plaquetas o trombocitos son pequeas clulas anucleadas que se
forman en la mdula sea por desprendimiento del citoplasma de clu-
las mayores, denominadas megacariocitos. La funcin de las plaquetas
es la de actuar en la hemostasia o detencin de la hemorragia. Partici-
pan en la coagulacin de dos maneras:
En primer lugar, en los tejidos normales, las plaquetas se agrupan
para tapar los pequeos defectos que aparecen en las paredes de los
vasos de la microcirculacin.
En segundo lugar, cuando los vasos sanguneos se daan, las pla-
quetas contribuyen al proceso de formacin del cogulo y de la
retraccin.
Tienen una vida media de ocho a doce das. Se eliminan principal-
mente por los macrfagos del bazo. Los valores normales de plaque-
tas se sitan en 150.000 - 400.000/mm3. Por debajo de 100.000/mm3
aproximadamente se denomina trombopenia o plaquetopenia (con
riesgo de sangrado).
6. Fisiologa del sistema respiratorio
La unidad anatmica y funcional del pulmn es el alvolo. El proce-
so de mecnica respiratoria consta de inspiracin, entrada de aire a
los pulmones y espiracin, expulsin de aire al exterior. La inspira-
cin es un proceso activo, facilitado por los msculos inspiratorios.
El msculo principal de la inspiracin es el diafragma, que con su
contraccin distiende el trax, permitiendo la expansin de los pul-
mones. Existen una serie de msculos accesorios de la inspiracin,
como los intercostales externos, el esternocleidomastoideo, el serra-
to anterior y los pectorales.
La espiracin es generalmente un proceso pasivo, gracias a la elastici-
dad pulmonar que permite retornar a su estado de reposo sin necesidad
de que participen los msculos. Slo en la espiracin forzada actuar
un conjunto de msculos, como los intercostales internos, el triangu-
lar del esternn, los rectos abdominales, los oblicuos abdominales, el
transverso abdominal y el cuadrado lumbar. La ventilacin depende
de la elasticidad del pulmn, es decir de la capacidad de volver a su
estado original despus de una deformacin por una fuerza externa.
Esa elasticidad o distensibilidad pulmonar es lo que se conoce como
compliance pulmonar y se define como los cambios de volumen pro-
ducidos por los cambios de presin. Cuanto mayor sea la distensibili-
dad, ms alto ser el volumen por unidad de presin.
Para que el aparato respiratorio realice bien su funcin (el intercambio
de gases en el alveolo) es necesaria la integridad de tres mecanismos:
La ventilacin de los espacios areos: segn el volumen de aire que
se moviliza en la respiracin normal, recordando que no todo el
aire inspirado interviene en el intercambio, ya que habr que des-
contar el espacio muerto anatmico (150 ml).
La difusin: a travs de la membrana alveolocapilar se debe per-
mitir el intercambio de los gases, mediante la difusin de CO2 y
O2. Esta membrana incluye la pared alveolar con los neumocitos,
11
 Fisiologa
el intersticio, el endotelio de los vasos y finalmente la membrana
del hemate.
La perfusin: el sistema vascular pulmonar est formado por vasos
diferentes a la circulacin sistmica, con paredes mucho ms finas
que ofrecen menor resistencia, por lo que las presiones son sensi-
blemente ms bajas. Las arterias bronquiales, ramas de la arteria
aorta, irrigan las estructuras de sostn y drenan en las venas pul-
monares que llegan a la aurcula izquierda. La perfusin sangunea
del pulmn no es igual en todas las partes, ya que las bases estn
mejor perfundidas.
Una adecuada relacin entre la ventilacin/perfusin determinar las
presiones parciales de O2 y CO2 que abandonan cada unidad alveolo-
capilar, mecanismo que se puede comprobar mediante la gasometra
arterial y la pulsioximetra (grado de saturacin de la hemoglobina
por el O2).
Exploracin funcional respiratoria
La espirometra es una prueba que consta de una serie de maniobras
que se realizan para poder calcular los diferentes volmenes pulmona-
res. Se lleva a cabo con un espirmetro. Para obtener los volmenes
estticos o no forzados se le pide al paciente que respire sin forzar. Los
principales volmenes son los siguientes (Figura 10):
Volumen corriente (VT): volumen de aire que movilizamos en una
respiracin normal, unos 500 ml.
Volumen de reserva inspiratoria (VRI): diferencia de volumen en-
tre una inspiracin normal y una inspiracin forzada, unos 3.000
ml.
Volumen de reserva espiratoria (VRE): diferencia de volumen entre
una espiracin normal y una espiracin forzada, unos 1.000 a 1.200
ml.
Volumen residual (VR): volumen que queda en el aparato respirato-
rio despus de una espiracin forzada, unos 1.200 ml.
Capacidad vital (CV): volumen que se moviliza durante un ciclo
ventilatorio mximo. Corresponde a la cantidad de aire que es posi-
ble expulsar de los pulmones despus de una inspiracin mxima,
el volumen total que movilizan los pulmones siendo la suma de VT,
VRI y VRE, unos 4.500 a 5.000 ml.
Capacidad residual funcional (CRF): corresponde a la suma de VR +
VRE. Cantidad de aire que queda en los pulmones tras una espira-
cin normal. Aproximadamente 2.300 ml.
Capacidad inspiratoria (CI): suma de VT + VRI. Unos 3.500 ml.
Capacidad pulmonar total (CPT): CV + VR. Tiene un valor cercano
a 5.800 ml.
Todos los volmenes y capacidades pulmonares son un 20-25% me-
nores en mujeres que en hombres. Por lo general, para el clculo de
los volmenes estticos se emplea la espirometra, pero para hallar el
VR y, por tanto, la CRF y la CPT, es necesario emplear la pletismografa
corporal o la tcnica de dilucin de helio.
01. Fisiologa
En cuanto a los volmenes dinmicos o forzados, se miden en una espi-
rometra forzada. Tras una inspiracin forzada, se espira lo ms rpido
posible. Estos volmenes son los siguientes:
Capacidad vital forzada (CVF): volumen total expulsado en una es-
piracin forzada, tras una inspiracin forzada inicial en el menor
tiempo posible.
Ventilacin espiratoria mxima por segundo (VEMS o FEV1): vo-
lumen espirado durante el primer segundo de una espiracin for-
zada.
12
Figura 10. Volmenes respiratorios
7. Sistema digestivo
El sistema digestivo realiza la funcin de suministrar al organismo un
aporte continuo de agua, electrolitos y nutrientes. El sistema digestivo
es un tubo muscular revestido por una membrana mucosa que presenta
diferencias estructurales regionales que reflejan las diferentes funciones
que en l se realizan. Est formado por el tracto digestivo y unas gln-
dulas digestivas anexas:
El tracto digestivo es una estructura tubular que se extiende desde
los labios hasta el ano. Est formado por la boca, la faringe, el es-
fago, el estmago, el intestino delgado y el grueso.
Las glndulas digestivas anexas estn ubicadas fuera de la pared
del tracto digestivo. Comprenden las glndulas salivares de la boca
(partidas, submaxilares y sublinguales) y dos glndulas grandes re-
lacionadas con el intestino: el hgado y el pncreas.
Componentes del tracto digestivo
Boca
La boca es el primer tramo del tracto digestivo. Se define como la cavi-
dad donde se tritura el alimento y se inicia la digestin, que se divide
en digestin mecnica y qumica. El bolo es triturado y amasado gra-
cias a la masticacin y a los movimientos de la lengua. sta desplazar
el alimento hacia la orofaringe.
Los dientes se encargan de desmenuzar el bolo. La capa superficial de los
mismos est cubierta por el esmalte, que es el tejido ms resistente del or-
ganismo. A lo largo de la vida se tienen dos tipos de denticin: una primera
denticin (de leche) o decidual, compuesta por 20 dientes y una segunda
denticin en la edad adulta, conocida como denticin definitiva o per-
manente, compuesta por 32 dientes cuya distribucin es: ocho incisivos,
cuatro caninos, ocho premolares, ocho molares y cuatro muelas del juicio.
La digestin qumica se inicia en la boca gracias al efecto que provoca so-
bre el bolo la saliva secretada por las glndulas salivales mayores y meno-
res (Figura 11). La secrecin diaria de saliva oscila entre 800 y 1.500 ml.
Glndulas salivales mayores: son pares.
- Partidas: situadas por delante y un poco debajo del pabelln
auricular. La saliva llega a la boca a travs del conducto de Ste-
non, a nivel del segundo molar superior.

- Submandibulares o submaxilares: localizadas por debajo del
canto inferior de la mandbula. Drenan la saliva a travs del con-
ducto de Wharton, a nivel del frenillo lingual.
- Sublinguales: situadas en el suelo de la boca. Secretan la saliva
a travs del conducto de Rivinus.
Glndulas salivales menores: diseminadas por toda la mucosa oral,
secretan moco (Figura 11).
Figura 11. Esquema de las glndulas salivales
En la lengua se localizan las terminales del sentido del gusto, los boto-
nes gustativos, que se encuentran en las papilas gustativas, que estn
ordenadas geogrficamente para detectar los distintos sabores. Existen
cuatro tipos de sabores puros: cido, dulce, salado y amargo.
Faringe
La faringe se extiende desde la base del crneo hasta el esfago. Se
divide en rino, oro e hipofaringe. En la rinofaringe y en la orofaringe se
encuentran acmulos de tejido linftico: las amgdalas farngeas (ade-
noides) y las amgdalas palatinas.
Esfago
El esfago es un tubo de unos 25 cm de longitud que transporta el ali-
mento desde la faringe hasta el estmago; su luz es pequea e irregular.
La unin con el estmago se hace por debajo del diafragma. Es en esta
unin donde se encuentra un refuerzo muscular a modo de vlvula, el
cardias, que evita la regurgitacin del contenido gstrico.
Estmago
El estmago es la parte ms ensanchada del tubo digestivo. La capa
muscular de la pared del estmago est formada por tres capas super-
puestas de msculo liso, a diferencia del resto de los componentes del
tubo digestivo, que tienen dos capas. En su vertiente interior se distin-
guen tres partes: fundus, cuerpo y antro pilrico. La unin del estmago
y la primera porcin del duodeno se denomina ploro.
Fisiologa
El alimento que llega al estmago sufre una accin mecnica y qumica
que lo transforma en un lquido espeso, el quimo. La mucosa gstrica
es rugosa y contiene las glndulas gstricas que producen el jugo gstri-
co, secrecin que contiene cido clorhdrico y pepsina, enzima diges-
tiva que hidroliza las protenas. La mucosa del estmago est protegida
por una gruesa capa de moco.
Las glndulas gstricas estn constituidas por diversos tipos celulares:
Clulas mucosecretoras: secretan moco para proteger del cido la
mucosa del estmago y gastrina, hormona que interviene en el con-
trol de la secrecin gstrica.
Clulas parietales: generan el cido clorhdrico y el factor intrnseco
necesario para la absorcin de la vitamina B12 a nivel del leon.
Clulas principales: secretan el pepsingeno que, en presencia de
cido clorhdrico, se transforma en pepsina, enzima que hidroliza
las protenas.
- Clulas G: producen la hormona gastrina.
Intestino delgado (ID)
El intestino delgado est constituido por el duodeno, el yeyuno y el
leon. Es la parte del tubo digestivo donde se realiza la absorcin de los
productos de la digestin. El intestino delgado tiene una gran longitud
(4-6 m) para ofrecer una amplia superficie de absorcin. Para aumentar
la citada superficie, la mucosa del intestino delgado forma una serie
de pliegues, proyecciones digitiformes, denominadas vellosidades, y
unas invaginaciones en la base de las vellosidades, las criptas de Lie-
berkhn. Las clulas que tapizan la mucosa de las vellosidades, deno-
minados enterocitos, presentan en su superficie unas microvellosidades
que incrementan an ms la superficie de absorcin (Figura 12).
Figura 12. Estructura del intestino delgado
A lo largo de la pared del intestino delgado se encuentran una serie de
acmulos linfoides de tamao variable; los de mayor tamao reciben
el nombre de placas de Peyer, localizadas en mayor nmero a nivel del
leon terminal.
Duodeno: se inicia a la salida del estmago y describe un trayecto
curvilneo de unos 25 cm de longitud. Se divide en cuatro porcio-
13
 Fisiologa

nes. A nivel de la segunda porcin se localiza el orificio de salida

de las secreciones del pncreas y de la vescula biliar, la ampolla
de Vter, punto en el que se unen el conducto que lleva las sales
biliares, el coldoco, con el conducto pancretico principal.
La ampolla de Vter est regulada por el esfnter de Oddi.
La principal funcin del duodeno es la de neutralizar el cido gs-
trico y la pepsina.
Yeyuno: su funcin es bsicamente absortiva, donde se absorben la
mayora de los hidratos de carbono, protenas y grasas.
leon: es la parte final del intestino delgado y posee una funcin de
absorcin, incluyendo a las sales biliares y la vitamina B12. En su
trayecto final se encuentra la mayor parte de acmulos de tejido
linfoide, las placas de Peyer. La unin del intestino delgado con el
intestino grueso (IG) se realiza mediante la vlvula ileocecal (que
mantiene separadas ambas estructuras).
Intestino grueso (IG)
Las funciones del intestino grueso son la recuperacin de agua a partir
del residuo lquido del intestino delgado y la propulsin de las heces
hacia el recto, antes de la defecacin. Para evitar la lesin de la mucosa
por el contacto con las heces y facilitar el deslizamiento, las clulas
caliciformes de la mucosa secretan moco.
De pared muscular gruesa, es capaz de producir ondas peristlticas po-
tentes. Como en el resto del tracto gastrointestinal, la muscular propia
del intestino grueso est formada por una capa circular interna y una
capa longitudinal externa, que presenta una caracterstica especial (con
la excepcin del recto): la citada capa longitudinal no rodea comple-
tamente el tracto sino que forma tres bandas separadas, denominadas
tenias clicas o cintas del colon.
El intestino grueso comprende la ltima porcin del tubo digestivo; en
l se pueden diferenciar unas contracciones segmentarias de la mus-
culatura circular que se denominan haustras. Estas contracciones favo-
recen los movimientos de mezcla y de propulsin o de masa. Desde
el punto de vista macroscpico se divide en tres partes: colon, recto y
conducto anal.
Colon: dividido en cinco porciones.
- Ciego: primer tramo de unos 6-8 cm, localizado a nivel de la fosa
ilaca derecha. A este nivel se encuentra un pequeo fondo de
saco, el apndice vermicular, con alto contenido de tejido linfoide.
- Colon ascendente, transverso y descendente: en conjunto, descri-
be un marco que asciende por el lado derecho de la cavidad ab-
dominal (colon ascendente), que se curva a nivel del hipocondrio
derecho (ngulo heptico del colon), denominndose entonces
colon transverso, que llega hasta el hipocondrio izquierdo (ngulo
esplnico del colon), donde vuelve a curvarse para descender por
el lado izquierdo de la cavidad abdominal (colon descendente).
- Colon sigmoide o sigma: cuando el colon descendente llega a
nivel de la fosa ilaca izquierda, sufre una nueva incurvacin,
dirigindose hacia la parte baja y central del abdomen, el hipo-
01. Fisiologa
Glandulas digestivas anexas:
hgado y pncreas
Hgado
El hgado es la glndula de mayor tamao del organismo. Est situado
en el hipocondrio derecho. Sus principales funciones son las siguientes:
Destoxificacin del organismo, mediante la eliminacin de los pro-
ductos metablicos de desecho.
Destruccin de los hemates defectuosos y recuperacin de sus
componentes (conjuntamente con el bazo).
Sntesis y secrecin de bilis hacia el duodeno por el sistema biliar:
entre 600 y 1.000 ml/da.
Sntesis de las protenas plasmticas, incluyendo los factores de la
coagulacin.
Sntesis de las lipoprotenas plasmticas.
Funciones metablicas, como la sntesis de glucgeno y la gluco-
neognesis.
Con excepcin de los lpidos, todos los productos procedentes de la di-
gestin pasan directamente a la sangre venosa, recorriendo el trayecto
que va desde el intestino delgado al hgado a travs del sistema porta
heptico, antes de entrar a la circulacin general.
Las clulas hepticas o hepatocitos se disponen formando lobulillos,
que tienen forma hexagonal y presentan en el centro la vena central.
Las ramas de la arteria heptica y de la vena porta discurren entre los
lobulillos (espacios porta). Desde los espacios interlobulillares se filtra
la sangre hacia la vena central a travs de los sinusoides hepticos. Las
venas centrales drenan hacia la vena heptica y de aqu a la circulacin
general (Figura 13).
La secrecin biliar se recoge en dos colectores, los conductos hepticos
derecho e izquierdo, que formarn el conducto heptico comn. ste se
une con el conducto cstico proveniente de la vescula biliar (reservorio
extraheptico de bilis) para formar el coldoco. Una vez llega al final
de su trayecto, a nivel de la segunda porcin del duodeno, el coldoco
se une al conducto pancretico en la ampolla de Vater. El control de la
secrecin pancretica y biliar lo realiza, a este nivel, el esfnter de Oddi.

gastrio. Este trayecto describe la forma de una S itlica, de ah

el nombre de sigma.

Recto: porcin terminal, corta (18-20 cm) y dilatada del intestino

grueso, cuya funcin es la de almacenar las heces semislidas antes
de la defecacin.
Conducto anal: son los ltimos 2-3 cm del tubo digestivo. Est ro-
deado por una masa externa de musculatura esqueltica que forma
el esfnter anal. Figura 13. Estructura heptica donde se aprecian los espacios porta

14
 Fisiologa

Pncreas exocrino
El pncreas es una glndula retroperitoneal con secrecin endocrina
y exocrina. El pncreas exocrino representa la mayor parte del pa-
rnquima glandular. Su secrecin, formada por enzimas digestivas y
bicarbonato sdico, llega al intestino delgado mediane el conducto
pancretico, que desemboca en la ampolla de Vater a nivel de la se-
gunda porcin del duodeno.
Las enzimas pancreticas se encargan de la digestin de protenas, lpi-
dos y glcidos, y son las siguientes:
Tripsina y quimiotripsina: digestin de protenas.
Amilasas pancreticas: digestin de glcidos.
Lipasa pancretica: digestin de lpidos.
RECUERDA
Por el conducto pancretico slo circulan las enzimas del pncreas exocrino
ya que las hormonas pancreticas son liberadas directamente a la sangre.
Nutricin
Los diferentes alimentos necesarios para el cuerpo humano tienen que
ser digeridos para convertirse en molculas ms pequeas, fciles de
absorber y transportar.
Las protenas provienen de fuentes animales y vegetales, compues-
tas de aminocidos, que se convierten en peptonas en el estmago y
son digeridas mediante las enzimas pancreticas tripsina y quimio-
tripsina para absorberse a nivel yeyunal.
Las grasas compuestas de oxgeno, hidrgeno y carbono se almace-
nan en forma de cidos grasos y glicerina, producen calor y ener-
ga, y son digeridas a nivel gstrico a travs de la lipasa gstrica,
continundose esta digestin en el duodeno por accin de las sales
biliares que ayudan a la lipasa pancretica, para ser absorbidas a
nivel del intestino medio.
Los hidratos de carbono (azcares y almidones), cuyo origen es
vegetal, excepto la lactosa, que deriva de la leche, se ingieren
como almidn, sacarosa y lactosa y se hidrolizan por medio de
la amilasa salival y pancretica, para absorberse a nivel medio, al
igual que todos los otros nutrientes, exceptuando las sales biliares
y la vitamina B12 o cobalamina, que se absorben exclusivamente a
nivel del leon terminal.
La reabsorcin de agua en el tracto digestivo es un papel fundamen-
tal del equilibrio hidrosalino del cuerpo. Normalmente se ingiere al
da una cantidad de agua de unos 1,5-2 l. Pero al duodeno le llegan
en 24 horas unos 9 l de agua que corresponden al resto de secrecio-
nes de los jugos intestinales.
Las funciones renales son la filtracin glomerular de las sustancias a
travs de la cpsula de Bowman, la reabsorcin de las mismas a nivel
de los tbulos renales, la secrecion de hormonas y otras sustancias y
la excrecin de la orina, con el consiguiente aclaramiento plasmtico
renal o limpieza de una sustancia del plasma.
Adems del filtrado, el rin participa en mecanismos de regulacin
mediados por hormonas sintetizadas en algunas de sus clulas:
Secrecin de renina: segregada por las clulas yuxtaglomerulares.
Participar en el control de la presin arterial mediante el sistema
renina-angiotensina-aldosterona. Ante una hipotensin detectada
por el rin, se activar la secrecin de renina, que activar el angio-
tensingeno (sintetizado en hgado), dando lugar a la angiotensina I.
Cuando sta llegue al pulmn, una enzima la transformar en an-
giotensina II, produciendo vasoconstriccin arterial y estimulando
la secrecin de aldosterona por parte de la corteza suprarrenal. Esta
ltima estimular la reabsorcin de Na+ y agua en el tbulo distal,
provocando el incremento de la presin arterial. La angiotensina II
provocar la secrecin de ADH en el hipotlamo.
Secrecin de eritropoyetina: activa la eritropoyesis que se realiza
en la mdula sea. La hipoxia es un estmulo importante para la
secrecin de eritropoyetina renal.
Existe otra hormona secretada a nivel cardaco que es el pptido
natriurtico atrial (PNA o ANP), que se libera cuando existe un
incremento de la presin a nivel de las aurculas cardacas y es-
timula la prdida de Na+ y de agua para disminuir la presin. Por
tanto, a nivel renal produce una vasodilatacin arteriolar aferente
que aumenta el filtrado glomerular e inhibe a la renina y a la
aldosterona.
Nefrona
La unidad funcional renal est formada por dos partes: corpsculo re-
nal y tbulo renal (Figura 14).

El intestino delgado, en especial el leon, absorbe la mayor parte

de este volumen, dejando solamente 1,5-2 l que pasan al intestino
grueso. El colon es el que se encarga de absorber el 90% de lo
que queda, dejando tan slo unos 200 ml que se excretan con las
heces.

8. Fisiologa renal

La nefrona es la unidad funcional del rin, tiene una parte localizada

en la cortical y otra en la medular. Figura 14. Nefrona

15
 Fisiologa

Corpsculo renal

El corpsculo renal est constituido por la cpsula de Bowman y el

glomrulo renal. Es el lugar en el que se realiza la filtracin del plasma,
obtenindose el filtrado glomerular, que pone en marcha la formacin
de la orina y que luego pasar hacia el tbulo renal proximal y el resto
de la nefrona.

En la cpsula de Bowman se encuentran unas clulas llamadas podo-

citos que forman la barrera que debe atravesar el filtrado glomerular
a travs de los poros que quedan entre las clulas. A este nivel se
localizan las arteriolas aferente y eferente: la arteriola aferente tiene
un grupo celular especial, las clulas yuxtaglomerulares, que forman
el aparato yuxtaglomerular que son las encargadas de la sntesis y de
la secrecin de renina.

El impulso para la filtracin del plasma desde los capilares glomerula-

res al espacio de Bowman se lleva a cabo por las fuerzas de Starling,
que es la ley que regula las fuerzas necesarias para intercambiar el agua
y los solutos de un espacio a otro compartimento, segn la ecuacin
siguiente:
PEF = (PH(sangre) + PO(orina)) - (PH(orina) + PO(sangre))
PEF: presin efectiva de filtracin.
PH: presin hidrosttica: es la presin del agua dentro de un com-
partimento y determina el paso lento o rpido de forma pasiva se-
gn tenga ms o menos presin.
PO: presin osmtica: es la fuerza que provoca la difusin del agua
debido a las diferencias de concentracin de los solutos, stos son
principalmente glucosa, urea, sodio y cloro, y segn el nmero de
partculas que determina la osmolalidad siempre pasar el agua a
donde exista una mayor concentracin de solutos.
Es decir, la filtracin glomerular, de igual manera que ocurre en el
resto de capilares, se produce a expensas de las fuerzas de Starling,
que determinan el intercambio de agua y solutos entre los capilares
y el espacio intersticial (determinado por las presiones hidrosttica y
osmtica en los capilares y en el intersticio).
Tbulo renal
La orina es un ultrafiltrado del plasma que carece de protenas. El
rin recibe el 20% del gasto cardaco (aproximadamente 1 l de
sangre/minuto), por lo que al da se filtran 180 l de agua y 1 kg
de ClNa, eliminando un 1% de lo filtrado. Dentro de los tbulos,
el filtrado sufre unos cambios hasta formar la orina definitiva. El
tbulo renal est formado por una serie de canalculos (tbulo con-
torneado proximal, asa de Henle, tbulo contorneado distal y tubo
colector) que se encargarn de la reabsorcin de agua, de iones
inorgnicos y de algunas molculas del filtrado (glucosa, amino-
cidos y urea).
01. Fisiologa
Figura 15. Esquema de la reabsorcin tubular
RECUERDA
En el corpsculo de Bowman es donde se produce la filtracin glomerular,
en el tbulo contorneado proximal tiene lugar la reabsorcin de la mayor
parte del filtrado, despus en el asa de Henle la orina se va concentrando
reabsorbiendo agua y al subir, la porcin ascendente es impermeable al agua
pudiendo regular las molculas e iones. Por fin en el tbulo distal se produce
el ltimo reajuste absorbiendo agua y Na+
Regulacin hormonal de la nefrona
Cada segmento de la nefrona est regulado por una de las hormonas
del eje renina-angiotensina-aldosterona-ADH.
Tbulo proximal. La angiotensina II activa la excrecin de H+ a la
luz y, por tanto, aumenta la reabsorcin de bicarbonato. De modo
secundario aumenta la reabsorcin de Cl-, Na+, K+, agua y urea.
Tbulo colector cortical. La aldosterona induce la sntesis y aumenta la ac-
tividad del canal de Na+ y, por tanto, aumenta la reabsorcin del mismo.
Tbulo colector medular y papilar. La ADH induce la insercin de
acuaporinas y, por tanto, aumenta la reabsorcin de agua.
En situaciones de hipovolemia o de hipoperfusin renal, el eje
renina-angiotensina-aldosterona-ADH aumenta la reabsorcin de
HCO3 -, Na+ y H2O. La orina tiende a ser escasa en volumen, con
osmolaridad en orina aumentada y [Na+] o < 15 mEq/l.
Otras hormonas que modifican diversas funciones del rin son:
PTH: la hormona paratiroidea inhibe el trasporte de fsforo en el
tbulo proximal y estimula la reabsorcin de calcio en el distal.
Inhibe, asimismo, la reabsorcin proximal de bicarbonato.
Prostaglandinas: las prostaglandinas estimulan la sntesis de renina
a nivel de la arteriola aferente, al tiempo que reducen la actividad
vascular de la angiotensina II. Tambin interfieren con el efecto va-

En el tbulo contorneado proximal se reabsorbe el 88% del filtra-
do, dando lugar a una orina similar al plasma en osmolaridad, para
despus, en el asa de Henle, en la porcin ascendente, que es im-
permeable al agua, diluir las molculas e iones. A nivel terminal
actan dos hormonas: la hormona antidiurtica (ADH), sintetizada
en el hipotlamo, que estimular la reabsorcin de agua en el tbu-
lo colector, y la aldosterona, sintetizada en la corteza adrenal, que
activar la reabsorcin de Na+ y, consecuentemente, de agua a nivel
del tbulo contorneado distal (Figura 15).
soconstrictor de la adenosina sobre la arteriola aferente, mecanismo
implicado en el feed-back tubuloglomerular. Por ltimo, aumentan
el flujo urinario medular y reducen la efectividad de la contraco-
rriente, favoreciendo la eliminacin renal de agua.
Catecolaminas alfa: producen vasoconstriccin renal reduciendo el flu-
jo plasmtico renal. Tienen receptores tanto aferentes como eferentes.
A nivel del tbulo proximal, estimulan la reabsorcin de bicarbonato.
Catecolaminas beta: estimulan la sntesis de renina. Los beta-blo-
queantes tienen el efecto contrario.

16

Equilibrio hidroelectroltico
Una de las funciones principales del rin es la de mantener el equi-
librio de los electrlitos y de los lquidos en el cuerpo, es decir la ho-
meostasis. controlando la prdida de agua, el Na+ y el K+. Entre la c-
lula y el espacio extracelular se produce un continuo intercambio de
iones segn los compartimentos del cuerpo.
Para mantener el equilibrio inico, debe existir una coordinacin entre las fun-
ciones del rin (reabsorcin/secrecin de agua e iones), del pulmn (elimi-
nando vapor de agua con la respiracin), de la piel (mediante evaporacin del
agua en forma de sudor) y del sistema digestivo (eliminando agua en las heces).
El rin tambin colabora en el equilibrio del pH sanguneo, eliminan-
do ms o menos H+ segn las necesidades ya que constituye el rgano
responsable de regenerar el HCO3, utilizado en la amortiguacin inme-
diata de los cidos endgenos producidos. El rin, por tanto, enfrenta
la gran responsabilidad en la regulacin del equilibrio cido-bsico en:
Recuperar la mayor proporcin posible de bicarbonato filtrado.
Excretar hidrogeniones.
La reabsorcin de HCO3 se efecta en el tbulo contorneado proxi-
mal, mientras que en el tbulo contorneado distal se induce la forma-
cin de acidez titulable a partir de fosfatos y se excretan otros cidos no
titulables mediante la sntesis de amonaco.
La acidosis y la alcalosis se refieren a todas las situaciones que tienden
a disminuir o aumentar el pH, respectivamente. Estos cambios en el pH
pueden ser inducidos en las concentraciones plasmticas de la pCO2
o del bicarbonato.
Las alteraciones primarias de la pCO2se denominan acidosis respirato-
ria (pCO2 alta) y alcalosis respiratoria (pCO2 baja). Cuando lo primario
son los cambios en la concentracin de HCO3 se denominan acidosis
metablica (HCO3 bajo) y alcalosis metablica(HCO3 alto).
Acidosis metablica
Es el proceso por el que se produce una prdida, una destruccin o una
fabricacin defectuosa de bicarbonato en el organismo, que condicio-
na un pH cido (acidemia).
El descenso en el pH plasmtico baja el pH del lquido cefalorraqudeo, lo
que estimula el centro respiratorio, producindose una hiperventilacin.
Con todo, se reconoce la acidosis metablica por:
Bicarbonato bajo.
pH acidmico.
pCO2 baja.
Cuando se ha producido la compensacin, por cada 1 mEq/l de des-
censo del bicarbonato, la pCO2 baja 1 mmHg. El pH tras la compensa-
cin es menos cido, pero nunca llega a ser neutro.
RECUERDA
Para la valoracin cido-bsica, se consideran cuatro datos:
1. pH (normal = 7,35 - 7,45).
2. pCO2 (normal = 35 - 45 mmHg).
3. Bicarbonato (normal = 23 - 27 mEq/l).
4. Anin gap (normal = 10 mEq/l).
Fisiologa
Causas
Existen dos grandes causas para que aparezca una acidosis metablica:
Prdida de bicarbonato (por heces u orina):
- Prdidas intestinales: diarreas, adenomas vellosos, estomas, dre-
najes, ureterosigmoidestoma.
- Prdidas renales: en relacin con mala funcin del tbulo proxi-
mal o del tbulo distal:
Acidosis tubular proximal.
Acidosis tubular distal.
Acetazolamida.
Diurticos ahorradores de K+.
- Hipoaldosteronismos primarios y secundarios, y frmacos que
inhiben el eje renina-angiotensina-aldosterona, como IECA,
ARA II, AINE o beta-bloqueantes. En todas estas situaciones se
produce una acidosis tubular distal.
Destruccin de bicarbonato en el organismo debido a la aparicin
de un cido anormal.
8.3.2. Alcalosis metablica
Es el proceso por el que se produce un aumento en la concentra-
cin de [HCO3-]p, que condiciona un pH alcalino (alcalemia). A
los 30 minutos, se eleva el pH del LCR que baa el centro respi-
ratorio, lo que deprime su actividad. Se produce hipoventilacin
alveolar compensatoria.
Por cada elevacin de 1 mEq/l en la [HCO3-]p (desde 24 mEq/l), la
pCO2 se eleva 0,7 mmHg (desde 40 mmHg).
Se reconoce a la alcalosis metablica por:
Bicarbonato alto.
pH alcalmico.
pCO2 alta.
En toda alcalosis metablica se producen simultneamente dos pro-
cesos:
Aumento en la concentracin plasmtica de bicarbonato.
Reduccin en la capacidad renal para eliminar bicarbonato.
Causas
Aumento en la concentracin plasmtica de bicarbonato:
- Administracin excesiva de bicarbonato, durante una para-
da cardiorrespiratoria, con transfusiones excesivas (el citrato
de las bolsas de sangre se transforma en bicarbonato), so-
bredosis de crack (cocana base), suplementos orales de
bicarbonato.
- Salida de bicarbonato de las clulas al plasma: deplecin de K+,
acidosis respiratoria.
- Prdida urinaria o rectal de H+: vmitos, diurticos (furosemida,
tiacida), aspiracin nasogstrica.
- Reduccin del volumen plasmtico por prdida intestinal o renal
de Cl-, Na+ y H2O, sin cambios en la cantidad de HCO3-, cuya
concentracin en plasma aumenta: adenoma velloso, diarrea
coleriforme, uso crnico de laxantes, sndrome de Bartter, sn-
drome de Gittelman, furosemida, tiacidas.
Defecto en la eliminacin renal de bicarbonato. En la mayora
de las condiciones previas, el rin, ante el simple aumento
de la [HCO3-]p est capacitado para deshacerse rpidamente
del HCO3- en exceso. Si la alcalosis metablica se perpeta, es
17
 Fisiologa

seguro que hay algn problema en la excrecin renal de bicar-
bonato:
- Reduccin del filtrado glomerular.
- Hipovolemia.
- Hiperaldosteronismo primario o secundario.
- Acidosis intracelular: deplecin de K+, hipomagnesemia, acido-
sis respiratoria
Deshidratacin
Se habla de deshidratacin cuando existe una situacin en la que el nio
presenta un balance hidrosalino negativo. Los RN y los lactantes son los pa-
cientes con una mayor tendencia a presentar alteraciones hidroelectrolti-
cas, ya que proporcionalmente tienen ms agua corporal, mayor superficie
corporal y una menor capacidad para regular la concentracin de la orina.
secas, la fontanela algo deprimida, y por afectacin del espacio vas-
cular, presenta hipotensin y oliguria.
Deshidratacin hipotnica (hiponatrmica o hipoosmolar): se afecta
fundamentalmente el espacio extracelular, de forma ms importante
que en el caso anterior, por lo que los sntomas son similares, aun-
que de mayor gravedad. En algunos casos pueden aparecer convul-
siones, como consecuencia de la hiperhidratacin neuronal.
Deshidratacin hipertnica (hipernatrmica o hiperosmolar): se
afecta fundamentalmente el compartimento intracelular. Las mu-
cosas estn ms secas, aparece una sed intensa y fiebre. Son ms
caractersticos los signos de afectacin neurolgica: agitacin, irri-
tabilidad, hipertona; en casos ms graves, como consecuencia de
la contraccin de la masa enceflica, pueden elongarse los vasos
intracraneales y provocar una hemorragia subdural. Como el espa-
cio extracelular est relativamente protegido, el signo del pliegue es
menos llamativo y no suele desembocar en shock.

RECUERDA Grado de deshidratacin

Las terminaciones como stas son importantes:
pH: 7,35 -7,45. El grado de deshidratacin se corresponde con el porcentaje de
pCo2: 35 - 45. peso corporal que se ha perdido, pues se asume que una prdida
Sodio: 135 - 145. aguda de peso corresponde a agua y electrolitos y no a masa cor-
Potasio: 3,5 - 5. poral. En ocasiones no se dispone del dato de peso previo, por lo
Calcio: 8,5 -10,5. que es necesario recurrir a signos clnicos que, de forma indirecta,
permiten estimar el grado de deshidratacin. Se puede clasificar
clnicamente en tres grados:
Causas de deshidratacin Leve o de primer grado: prdida < 5% (nios) o < 3% (lactantes).
Moderada o de segundo grado: prdida 5-10% (nios) o 3-7% (lac-
Las causas de deshidratacin son las siguientes: tantes).
Aporte insuficiente o inadecuado de lquidos (frmulas lcteas hi- Grave o de tercer grado: prdida de > 10% (nios) o > 7% (lactantes).
pertnicas, etc.).
Prdidas aumentadas:
- Digestivas: diarrea, vmitos (como en la estenosis hipertrfica Tratamiento
de ploro).
- Renales: poliuria, diabetes inspida, hiperplasia suprarrenal con- Una vez detectado y valorado el grado de deshidratacin, ste debe
gnita, etc. ser corregido considerando que al paciente se le han de aportar los
- Cutneas: fibrosis qustica, quemaduras, etc. lquidos y los electrolitos que ha perdido (dficit), los que necesita
- Respiratorias: polipnea. para su metabolismo basal (necesidades basales) y los que puede
continuar perdiendo (prdidas mantenidas).

Tipos de deshidratacin (Tabla 1) En un nio deshidratado, la mejor forma de valorar la respuesta al

tratamiento es midiendo la diuresis, que aumentar progresivamente
conforme se restaure el dficit hdrico.
ISOTNICA HIPOTNICA HIPERTNICA
La tendencia actual es usar, en la medida de lo posible, la rehidra-
Prdida Agua = solutos Solutos > agua Agua > solutos
tacin va oral, por ser ms adecuada y fIsiolgica, reservando la in-
Osmolaridad 285 mosm/l < 270 mosm/l > 300 mosm/l
travenosa cuando la v.o. est contraindicada (deshidratacin grave,
Na 130-150 mEq/l < 130 mEq/l > 150 mEq/l inestabilidad hemodinmica, leo paraltico o abdomen potencial-
Mucosas mente quirrgico, trastorno de conciencia o fracaso de la rehidrata-
Mucosas secas secas + Mucosas secas cin oral). Durante la fase de rehidratacin enteral, se dejar el nio
Pliegue + Pliegue ++ ++ a dieta y una vez sta est resuelta, se reintroducirn los alimentos
Fontanela Fontanela Sed empezando por los lcteos:
Clnica
deprimida deprimida + NRL
Rehidratacin oral: en los pases desarrollados, se emplean solucio-
01. Fisiologa

Hipotensin Hipotensin + (hemorragia

Oliguria Oliguria + subdural)
Convulsiones
Tabla 1. Formas de deshidratacin
Los tipos de deshidratacin son los siguientes:
Deshidratacin isotnica: es la forma ms frecuente de deshidrata-
cin. Se afecta el espacio extracelular, por lo que, desde el punto
de vista clnico, el signo del pliegue es positivo, las mucosas estn
nes hiposdicas (aunque en casos moderados y en deshidrataciones
hiponatrmicas es posible utilizar tambin soluciones isotnicas).
Rehidratacin intravenosa: el tipo de deshidratacin marcar el
tipo de fluido a utilizar y la rapidez de su administracin. Inicial-
mente en la deshidratacin severa se debe realizar con solucin
salina fisiolgica o con solucin Ringer lactato al 20% posterior-
mente se debe pasar a la estabilizacin hidroelectroltica. Es im-
portante destacar que, en la hipertnica, se repondr el dficit en
72 horas, con intencin de conseguir un descenso lento de la na-

18
 Fisiologa

tremia, dado el riesgo de mielinlisis central pontina asociado a A medida que un nervio se dirige hacia la periferia, se va ramificando,
una correccin demasiado rpida. hasta acabar libremente en forma de terminaciones nerviosas o finali-
zar relacionndose con rganos terminales especializados.
RECUERDA

En la deshidratacin hipertnica, la rehidratacin se ha de hacer lentamente.

9. Sistema nervioso

Para que un organismo vivo pueda reaccionar ante un estmulo es

necesario que exista un sistema que regule y coordine una respuesta
frente a dicho estmulo. En el cuerpo humano se encargan el sistema
endocrino y el sistema nervioso. El sistema endocrino interviene en
reacciones relativamente lentas, difusas y duraderas, mientras que el
sistema nervioso acta de manera ms rpida y precisa.

As pues, el sistema nervioso recibe un estmulo externo o interno, lo

analiza y emite rdenes para poder ejecutar una respuesta especfica.
Para ello, se compone de una compleja red intercomunicante formada
por clulas especializadas, las neuronas, las cuales poseen una propie-
dad especfica que las hace especiales: la excitabilidad o capacidad de
transmitir un impulso nervioso.

El paso de informacin de neurona a neurona se realiza en un espacio de-

nominado sinapsis. Es a este nivel donde la neurona presinptica liberar
una serie de mediadores qumicos, los neurotransmisores, que una vez uni-
dos a receptores especficos de la neurona postsinptica, desencadenarn
una despolarizacin de la membrana, transmitiendo el impulso nervioso.

Estructura del sistema nervioso

Figura 16. Anatoma del sistema nervioso central

Desde el punto de vista anatmico, el sistema nervioso se divide en
Sistema Nervioso Central (SNC) y en Sistema Nervioso Perifrico (SNP):
El SNC est formado por el encfalo, contenido en el crneo, y la
mdula espinal, que discurre a travs del canal raqudeo. En el SNC,
los cuerpos neuronales se encuentran agrupados formando ncleos,
lminas o columnas. Las prolongaciones citoplasmticas (axones)
se denominan fibras nerviosas. Un conjunto de fibras nerviosas que
transcurren unidas de una parte a otra del sistema nervioso se lla-
man fascculos o haces de fibras (Figura 16).
El SNP est constituido por todo el tejido nervioso fuera del encfalo
y de la mdula espinal. Sus principales componentes son los gan-
glios (grupos de clulas nerviosas), los plexos nerviosos (entrecruza-
miento de fibras nerviosas) y los nervios o races nerviosas (grupos
de fibras nerviosas que corren en paralelo).
Los nervios parten a pares del SNC, uno para cada lado del cuerpo.
Los que salen del encfalo se denominan pares craneales (PC) (son un
total de 12 pares craneales). Los que lo hacen de la mdula espinal se
llaman nervios espinales.
En el sistema nervioso tambin se encuentran clulas de sostn y tejido
conectivo:
Clulas de sostn o neuroglia:
- Neuroglia del SNC.
- Clulas ependimarias, que recubren los espacios huecos del ce-
rebro y de la mdula espinal.
- Clulas de Schwann en los nervios perifricos.
- Clulas satlite de los ganglios nerviosos perifricos.
Tejido conectivo:
- Meninges.
- Membranas cerebrales que rodean el SNC.
- Vasos sanguneos.
Si el sistema nervioso se analiza desde el punto de vista funcional, se
organiza en sistema nervioso voluntario, que participar en las fun-
ciones voluntarias, y Sistema Nervioso Vegetativo (SNV), que ser el
responsable del control de las acciones involuntarias.

Las fibras nerviosas que llevan la informacin que integra el SNC se Neurohistologa
denominan eferentes o motoras.

Las formadas por las prolongaciones de las neuronas de los ganglios del Neurona
SNP se conocen como aferentes o sensitivas, ya que son portadoras de
la informacin desde la periferia hacia el SNC. Ambos grupos de fibras La neurona es la clula nerviosa capaz de transmitir un impulso nervio-
discurren entremezcladas en los nervios. so. En ella se distinguen tres partes principales (Figura 17):

19
 Fisiologa
Cuerpo celular o soma: donde se encuentran las diferentes organe-
las citoplasmticas y el ncleo celular. En el citoplasma se localizan
numerosas inclusiones fuertemente basfilas, que son los cuerpos o
grnulos de Nissl.
Dendritas: son mltiples prolongaciones citoplasmticas cortas, re-
cogen el estmulo de otras neuronas.
Axn: es una prolongacin citoplasmtica nica, mucho ms larga
que las dendritas. A travs de l discurrir el impulso nervioso hasta
llegar a la parte final del axn o botn terminal.
La mayora de axones estn rodeados de una vaina de mielina que
no forma parte de la neurona (Figura 18).
La mielina es la sustancia que le da color blanco al tejido nervioso.
La sustancia gris est formada bsicamente por los cuerpos neuronales.
Figura 17. Neurona
Sinapsis
La transmisin del impulso nervioso slo se produce de una neurona a
otra en una nica direccin.
El lugar donde se transmite la informacin entre neuronas se denomina
sinapsis, y est compuesta por una membrana presinptica, un espacio
o hendidura sinptica y una membrana postsinptica.
En el botn terminal se encuentra un gran nmero de mitocondrias y
de vesculas sinpticas en cuyo interior se almacenan los mediadores
qumicos o neurotransmisores (acetilcolina, histamina, serotonina, etc.)
que sern liberados al espacio sinptico una vez llegue el impulso ner-
vioso a travs del axn.
Ya en el espacio sinptico, los neurotransmisores tendrn que contactar
01. Fisiologa
con receptores especficos de la membrana postsinptica. Esta unin
producir un cambio de permeabilidad de la membrana postsinptica,
permitiendo el paso brusco de Na+ del espacio extracelular al inte-
rior de la clula. Como consecuencia, se liberar K+ hacia el exterior
celular. Este rpido flujo de iones producir la despolarizacin de la
membrana postsinptica, hecho que permitir que el impulso nervioso
sea transmitido a la neurona siguiente. Es importante remarcar que el
impulso nervioso podr excitar o inhibir a la siguiente neurona, depen-
diendo de la respuesta que se pretenda obtener.
20
Neuroglia
La neuroglia est formada por un grupo de clulas de sostn que no es
capaz de generar potenciales de accin ni de transmitir el impulso ner-
vioso. Sus principales funciones son las de producir la vaina de mielina
que envuelve a los axones mielnicos, aislar grupos neuronales y dar
sostn a la estructura nerviosa. Como ya se dijo, la forman las clulas de
la neuroglia del SNC, las clulas ependimarias, las clulas de Schwann
en los nervios perifricos y las clulas satlite de los ganglios nerviosos
perifricos.
RECUERDA
Las vainas de mielina envuelven los nervios y son producidas por las clulas de
Schwann en el sistema nervioso perifrico, mientras que en el SNC son los oligo-
dendrocitos los responsables.
Clulas de la neuroglia del SNC
Se diferencian cuatro tipos distintos:
Astrocitos: clulas de forma estrellada. Algunas de sus prolongacio-
nes estn en contacto con un vaso sanguneo, formando los proce-
sos o pies perivasculares.
Oligodendrocitos: encargados de la produccin de mielina en el SNC.
Microglia: se transforman en macrfagos si hay dao tisular.
Clulas ependimarias: son clulas que recubren el epndimo, ca-
nal de disposicin central que recorre toda la mdula espinal y los
ventrculos cerebrales.
Figura 18. Conduccin nerviosa en una fibra mielnica
Clulas de Schwann
Las clulas de Schwann son las que producen las vainas de mielina que
envuelven a los nervios perifricos mielnicos. En un mismo axn es
posible encontrar varias clulas de Schwann.
Entre stas se pueden observar unos espacios o soluciones de conti-
nuidad denominados ndulos de Ranvier. La funcin de la mielina es
la de aislar el axn para que el impulso nervioso pueda transmitirse a
mayor velocidad. Es importante destacar que existen fibras nerviosas
amielnicas.
 Fisiologa

Receptores sensoriales cionarn los diferentes rganos: dilatacin pupilar, aumento de la

frecuencia cardaca, broncodilatacin, vasoconstriccin perifrica,
Los receptores sensoriales son terminaciones nerviosas o clulas espe- disminucin de la secrecin salivar. Todo ello est encaminado a
cializadas que convierten los estmulos procedentes del medio externo permitir al organismo la huida o la lucha frente a la agresin.
o interno en impulsos nerviosos que llegarn al SNC, donde se produ-
cir una respuesta adecuada, ya sea voluntaria o involuntaria. Si se manifiesta el sistema parasimptico, se producirn los efectos con-
trarios a los descritos (disminucin de la velocidad de despolarizacin
Funcionalmente se dividen en: del nodo sinusal, aumento del tono de la musculatura lisa gastrointes-
Exteroceptores: se sitan en la superficie corporal o cerca de ella y tinal, estimulacin de la actividad peristltica, relajacin de los esfnte-
responden a estmulos externos, como presin, dolor, temperatura res gastrointestinales y estimulacin de la broncoconstriccin).
cutnea, visin, audicin, gusto y olfato. Entre los rganos sensi-
tivos cutneos se encuentran los corpsculos tctiles de Meissner
y los corpsculos laminados de Vater-Pacini, las terminaciones de
Merkel o meniscos tctiles y las terminaciones de Ruffini (estos dos 10. Fisiologa del sistema endocrino
ltimos son mecanorreceptores).
Propioceptores: responden a estmulos producidos en los tejidos
ms profundos, como son las articulaciones, los tendones y los ms-
culos. Estn relacionados con el movimiento y con la posicin. Entre Introduccin
ellos cabe destacar los rganos neurotendinosos de Golgi, los husos
neuromusculares, los corpsculos profundos de Paccini, etctera.
Interoceptores: obedecen a estmulos de vsceras e incluyen a los Las glndulas endocrinas son los rganos de sntesis y secrecin de hormo-
quimiorreceptores sanguneos, los barorreceptores vasculares, los nas que se vertern a la circulacin sangunea para poder actuar especfica-
receptores del estado de distensin de vsceras huecas y los recep- mente sobre sus rganos diana. Junto con el sistema nervioso, las hormonas
tores para sensaciones ms subjetivas, como el dolor visceral, el coordinan e integran las funciones de todos los sistemas fisiolgicos.
hambre, la sed, el placer y la enfermedad.
Las glndulas endocrinas son estructuras ricamente vascularizadas que,
Respecto al dolor como estmulo, es preciso recordar que el dolor se a diferencia de las glndulas exocrinas, no poseen conductos excre-
produce por la activacin de los diferentes receptores en distintas zo- tores; por eso se denominan glndulas sin conductos. Las glndulas
nas del cuerpo. Los tipos de dolor son los siguientes: endocrinas propiamente dichas incluyen la hipfisis, la glndula pi-
El dolor visceral: es el que se produce en las vsceras de origen en neal, el tiroides, las glndulas paratiroides, el pncreas, las glndulas
los plexos habitualmente del intestino (Meissner y Auerbach) y que adrenales, los ovarios y los testculos.
intenta ser localizado, pero puede ser difuso tambin; se acompaa
de reaccin autonmica y aunque se localiza en la zona donde
suele estar la vscera, puede ser reflejo en otra localizacin. Por Hipfisis
ejemplo, un dolor visceral de vescula biliar duele en hipocondrio
derecho pero tambin en el hombro derecho posterior por usar la
misma rea cutnea en cuanto a la inervacin. Tambin conocida como glndula pituitaria, se encuentra ubicada
El dolor somtico: es el que tiene lugar en el resto del cuerpo salvo dentro del crneo, en la silla turca del esfenoides, manteniendo con-
nervios o SNC; habitualmente se refiere como profundo si se produ- tacto con el hipotlamo a travs de un pedculo. Funcionalmente, se
ce en los msculos y en las articulaciones, y superficial, si lo hace en divide en adenohipfisis y neurohipfisis (Figura 19).
la piel. Es localizado en un rea especfica; en el caso del superficial
se acompaa de quemazn y en el profundo de reaccin autnoma.
El dolor neuroptico: es el resultante de lesiones en vas nerviosas,
como por ejemplo la neuralgia del trigmino o las alteraciones sen-
sitivas de miembro fantasma. Normalmente es ms difuso y sin est-
mulo evidente, aunque a veces se produce con zonas gatillo como
puede ser una parte determinada o un estornudo.
El dolor psicgeno: que si bien el dao existe o existi en un mo-
mento, aparece amplificado y distorsionado acompaado de pro-
blemas psicolgicos como ansiedad o depresin.

Sistema nervioso vegetativo o autnomo

El Sistema Nervioso Vegetativo (SNV) inerva al msculo liso, al cora-

zn y a las clulas glandulares, representando un mecanismo nervioso
de regulacin del estado de actividad de los rganos.
Est formado por dos tipos de fibras nerviosas: simpticas y parasim-
pticas. La mayor parte de rganos estn inervados por ambos tipos,
siendo el efecto que producen antagnico.
Cuando el organismo se prepara para una agresin o est en peligro,
se activa el sistema simptico; as, es posible observar cmo reac- Figura 19. Hipfisis

21
 Fisiologa

Adenohipfisis Oxitocina: es capaz de provocar contracciones en el tero grvido,

especialmente en el momento del parto. Tambin produce el reflejo
La adenohipfisis es la hipfisis anterior, y es el lugar de sntesis de las de eyeccin de la leche cuando se estimula el pezn.
siguientes hormonas:
Hormona del crecimiento o somatotrofina (GH): estimula el creci- RECUERDA
miento de todos los tejidos del organismo, especialmente el cartla-
go de crecimiento de los huesos largos. Aunque se almacenen en la neurohipsis, la oxitocina y la vasopresina se sinteti-
Prolactina o luteotrofina (PL): hormona que induce la secrecin de zan en el hipotlamo.
leche y el desarrollo de las glndulas mamarias.
Hormona tirotrfica o tirotrofina (TSH): estimula la glndula tiroides.
Hormona foliculoestimulante (FSH): en la mujer induce el creci- Glandula pineal o epfisis
miento de los folculos de los ovarios; en el hombre estimula el
epitelio seminfero del testculo.
Hormona luteinizante (LH): en la mujer, produce la maduracin La epfisis es una pequea glndula localizada en el techo del tercer ven-
total del folculo, la secrecin de estrgenos, la ovulacin y la for- trculo del encfalo. Sintetiza y secreta la melatonina, cuyo efecto es la
macin del cuerpo lteo; en el hombre, induce las clulas de Leydig inhibicin de la adenohipfisis (en concreto, de las gonadotropinas). La
del testculo, productoras de testosterona. La LH y la FSH tambin se funcin de la glndula pineal es estimulada por la oscuridad e inhibida
denominan gonadotrofinas. por la luz mediante impulsos nerviosos emitidos desde la retina.
Hormona adrenocorticotrfica o corticotrofina (ACTH): estimula
las zonas fasciculada y reticular de la corteza adrenal para la snte-
sis de glucocorticoides. Tiroides
Hormona estimuladora de los melanocitos (MSH): esta hormona se
encuentra en una zona entre la adeno y la neurohipfisis. Activa la
sntesis de melanina en la piel. La tiroides es una glndula bilobulada ubicada en la zona cervical, por de-
lante del cartlago tiroides, de la laringe y de la trquea. La unidad estruc-
La secrecin de todas las hormonas hipofisarias est regulada directamen- tural del tiroides es el folculo Produce hormonas de dos tipos (Figura 20):
te por el hipotlamo, que se encarga tambin de regular la temperatura
corporal, la ingesta de alimentos y agua y los patrones emocionales. La ac-
tividad hipotalmica est bajo la influencia de los estmulos nerviosos pro-
cedentes del SNC, tambin est controlada por los mecanismos de retroa-
limentacin (feed-back) ejercidos por los niveles circulantes de hormonas
producidas por las glndulas que dependen de la hipfisis. Vase Tabla 2.

RECUERDA

La seccin de todas las hormonas hiposarias est regulada por el hipotlamo

Neurohipfisis

La neurohipfisis es la hipfisis posterior. Se origina a partir de una eva-

ginacin del tejido nervioso hipotalmico, permaneciendo unido a travs
del tallo hipofisario. Realiza la funcin de reservorio de dos hormonas
sintetizadas en el hipotlamo:
Hormona antidiurtica o vasopresina (ADH): acta a nivel renal es-
timulando la reabsorcin de agua en la parte distal de la nefrona, lo
Figura 20. Sntesis de hormonas tiroideas
que provoca la aparicin de una orina concentrada.

REGULACIN HORMONA HIPOTALMICA HORMONA HIPOFISARIA

Hormona liberadora de corticotrofina (CRH), 41 aminocidos,
Adrenocorticotrofina (ACTH), supone el 20% de la hipfisis anterior,
liberada de neuronas paraventriculares, suprapticas, arcuatas
procede del gen de la proopiomelanocortina (POMC)
y lmbicas
Hormona liberadora de somatotrofina (GHRH), con dos formas de
Hormona de crecimiento (GH), representa el 50% de la hipfisis anterior
40 y 44 aminocidos
01. Fisiologa

Estimulacin Hormona liberadora de gonadotrofinas (GnRH), 10 aminocidos,

Hormona luteinizante (LH) y foliculoestimulante (FSH), el 10%
liberada de neuronas prepticas
Hormona liberadora de tirotrofina (TRH), tres aminocidos,
Tirotrofina (TSH), 5% de la hipfisis anterior
liberada del hipotlamo anterior
Factores liberadores de prolactina: serotonina, VIP, estrgenos,
Prolactina, las clulas lactotrofas suponen el 10-30% del total
acetilcolina, opiceos, etc.
Somatostatina, 14 aminocidos Inhibe la GH principalmente
Inhibicin
Dopamina, del ncleo arcuato El control de la prolactina es inhibitorio de forma predominante

Tabla 2. Hormonas hipotalmicas e hipofisarias

22
 Fisiologa

Hormonas que contienen yodo: triyodotironina (T3) y la tiroxina o
tetrayodotironina (T4). La T4 se convierte en T3 en la circulacin ge-
neral (a nivel perifrico). La T3 es mucho ms potente, se encarga de
regular la velocidad del metabolismo basal. La secrecin de ambas
hormonas est regulada por la TSH.
Calcitonina: sintetizada por las clulas parafoliculares o clulas
C, regula los niveles plasmticos de calcio junto con la hormona
paratiroidea (PTH). Disminuye los niveles de calcio en plasma,
inhibiendo la decalcificacin sea, producida por la resorcin
osteoclstica, estimulando la activacin osteoblstica (Tabla 3).
Glndulas paratiroides
Las glndulas paratiroides son cuatro pequeas glndulas ntimamente
asociadas al tiroides, localizadas en su cara posterior. Regulan los ni-
veles sricos de calcio y de fosfato mediante la hormona paratiroidea o
parathormona (PTH).
Capa glomerular: capa ms externa. Produce hormonas mineralcor-
ticoides, siendo la aldosterona la ms importante. sta se encarga de
la regulacin de los niveles de Na+ y K+ del organismo, reabsorbien-
do Na+ y eliminando K+ mediante la bomba de Na+-K+, principal-
mente a nivel del tbulo renal. Tambin participa en la regulacin
de la presin arterial mediante el sistema renina-angiotensina, con-
trolado por el aparato yuxtaglomerular del rin.
Capa fascicular: capa intermedia. Segrega hormonas glucocorticoi-
des, principalmente cortisol, que realizan gran nmero de funcio-
nes metablicas. Se encarga de aumentar los niveles plasmticos
de glucosa y de la sntesis de glucgeno. Activa la degradacin de
las protenas y la liberacin de lpidos desde los depsitos tisulares.
El control de la secrecin de cortisol lo realiza el hipotlamo por
medio de la CRH que activa el ACTH hipofisario.
Capa reticular: capa ms interna. Secreta pequeas cantidades de
andrgenos, estrgenos y progesterona.

Aumenta los niveles de calcio plasmtico estimulando la resorcin

sea, actuando tambin a nivel renal, donde incrementa la reabsorcin
tubular de iones Ca2+, y estimulando la absorcin de calcio por el intes-
tino delgado. En esta accin tambin participa la vitamina D.

La vitamina D proviene de la piel, bajo la accin de la luz solar, y de

la dieta, metabolizndose en el hgado y posteriormente en el rin a
calcitriol que es el metabolito ms activo. Estrechamente regulada por
la PTH, se encarga, a nivel intestinal, de absorber calcio y fsforo, a
nivel seo de facilitar la resorcin, y a nivel renal tambin favorece la
reabsorcin de calcio y fsforo.

Glndulas adrenales o suprarrenales

Las glndulas suprarrenales estn localizadas en el polo superior de

Figura 21. Glndula suprarrenal
cada rin. Funcionalmente se diferencian dos tipos de tejido endocri-
no: la corteza y la mdula suprarrenal.
Mdula suprarrenal

Corteza suprarrenal La mdula suprarrenal es de origen embriolgico similar al del sistema

Con origen embriolgico similar al de las gnadas, acta secre-
tando diversas hormonas esteroideas que tienen como precursor
comn el colesterol. En la corteza adrenal se distinguen tres capas
histolgicas superpuestas que segregan diferentes tipos de hormo-
nas (Figura 21):
nervioso simptico (ectodermo). Produce las catecolaminas adrenalina
(epinefrina) y noradrenalina (norepinefrina). En el adulto, el 80% de la se-
crecin de catecolaminas a este nivel lo constituye la adrenalina. La excre-
cin de la mdula suprarrenal est controlada directamente por el sistema
nervioso simptico. La funcin de la mdula suprarrenal es la de reforzar
la accin del sistema nervioso simptico bajo condiciones de tensin.

HORMONA PHT VITAMINA D CALCITONINA

Se activa por la disminucin del calcio,
la adrenalina y los agonistas Se activa por la actividad de la hidroxilasa Estimulada por el calcio, la gastrina, catecolaminas,
Regulacin
Se inhibe por la hipercalcemia y por una renal, activada por la PTH glucagn y CCK
gran disminucin del Mg intracelular
Aumenta la resorcin sea, produciendo
Acciones seas Aumenta la resorcin sea Inhibe la resorcin sea
hipercalcemia
Aumenta la resorcin de calcio y disminuye
Acciones renales la reabsorcin del fosfato, produciendo Aumenta la reabsorcin tubular de calcio Aumenta la excrecin de calcio y fsforo
hipofosfatemia
Aumenta la absorcin de calcio y
Acciones No directamente
fosfatos, produciendo hipercalcemia e
intestinales De forma indirecta, al estimular la vit. D
hiperfosfatemia
Tabla 3. Hormonas responsables del metabolismo del calcio

23
 Andrgenos
Pncreas endocrino Androstendiona y testosterona. Los andrgenos y estrgenos circulan en su
mayora unidos a la globulina transportadora de hormonas sexuales (SHBG).

Tal como ya se ha visto, el pncreas es una glndula con secrecin

exocrina y endocrina. Los grupos celulares endocrinos se denominan
islotes de Langerhans, produce principalmente dos hormonas polipep-
tdicas, la insulina y el glucagn, de gran importancia en el metabolis-
mo de los hidratos de carbono. La insulina, segregada por las clulas ,
facilita la absorcin de glucosa por la mayora de clulas, descendien-
do as la concentracin de glucosa en sangre. El glucagn, segregado
por las clulas , ejerce, en general, efectos metablicos opuestos a los
de la insulina. La liberacin de insulina y de glucagn depender de los
niveles de glucosa en sangre.

La somatostatina es una hormona polipeptdica producida por las clu-

las + del pncreas endocrino.

Acta en los islotes de Langerhans deprimiendo la secrecin de in-

sulina y glucagn, disminuye la motilidad del estmago, del duo-
deno y de la vescula biliar, retrayendo la absorcin y la secrecin
intestinal. Adems, se encarga de inhibir a la hormona de creci-
miento a nivel hipotalmico.
Figura 22. Cambios hormonales con el ciclo menstrual normal

Sistema endocrino gastrointestinal

Testculo

Distribuidas en la mucosa del tracto digestivo se encuentran diversas Funcionalmente, se puede dividir en dos tipos de clulas con funciones
clulas endocrinas que segregan aminas y hormonas como la gastrina, diferentes (Figura 23).
la secretina, la colecistoquinina (CCK), la serotonina, etctera.
Estas hormonas constituyen un equilibrado sistema de agonistas y an-
tagonistas que, junto con el sistema nervioso vegetativo, regulan y co-
ordinan colectivamente la mayor parte de la actividad gastrointestinal.

Hormonas gonadales

Ovario

En este rgano se producen diversas hormonas con acciones determi-

nadas sobre los tejidos. (Figura 22)

Estrgenos
En la mujer no gestante el ovario es el principal productor de estr-
genos. En la gestante se producen en mayor cantidad en la placenta.
El 17-beta-estradiol es el principal estrgeno ovrico. Son necesarios
para el ciclo menstrual y la gestacin. En la pubertad, estimulan el
crecimiento de tero, trompas, vagina y genitales externos y son los
responsables de la fusin de las epfisis y del cese del crecimiento tanto
en varones como en mujeres.
Progesterona
Esencial para la reproduccin y la gestacin. Su produccin comienza
en la segunda parte del ciclo menstrual, con la aparicin del cuerpo
lteo. En el embarazo se produce, primero, por el cuerpo gravdico y,
despus, en la placenta. Favorece los cambios secretores en trompas y
endometrio, necesarios para la implantacin del huevo fecundado, y
estimula el desarrollo final de los lobulillos y alvolos de la glndula
mamaria. Aumenta la temperatura corporal y estimula la respiracin.
Produce una relajacin del msculo liso y, al contrario que los estrge-
nos, un aumento del espesor del tapn de moco cervical.
Figura 23. Espermatognesis y secrecin de testosterona
Clulas intersticiales de Leydig
En contacto con el lquido extracelular. Controladas por LH. Sintetizan
testosterona (principal hormona testicular). La LH se una a un receptor
de siete dominios transmembrana unido a protenas G que finalmente
induce la sntesis de la protena reguladora aguda de esteroides (StAR)
que es la que produce la entrada del colesterol dentro de la mitocon-
dria, y es el factor limitante de la sntesis de testosterona. La testoste-
rona se une en la sangre a dos protenas transportadoras: la globulina
transportadora de hormonas sexuales (SHBG) y la albmina. Slo un
1-3% de la testosterona es libre. La testosterona se convierte en la dihi-
drotestosterona, ms potente que aqulla mediante la 5-alfa-reductasa.

Figura 24. Glndulas endocrinas
Clulas de Sertoli
Presentes en tbulos seminferos, favoreciendo la espermatognesis.
Estimuladas por la FSH. Producen protenas fijadoras de andrgenos
(ABP), la inhibina testicular y el inhibidor del plasmingeno.
RECUERDA
La testosterona va unida en plasma fundamentalmente a la SHBG y slo una
pequea parte, entre el 1 y el 3% es libre, que es la que realiza la accin an-
drognica. Para calcular la fraccin libre existen frmulas que la estiman a
partir de las concentraciones de testosterona total y de los niveles de SHBG
en sangre.
Vase Figura 24.
11. Shock
Definicin
El shock es un sndrome caracterizado por la disminucin de la perfu-
sin tisular por debajo de sus demandas metablicas. Si se mantiene
la situacin, aparecer disfuncin de los rganos y tejidos afectados.
Generalmente se activan mecanismos de compensacin (aumento del
tono adrenrgico, de la frecuencia y contractilidad cardacas, vaso-
constriccin cutnea, muscular y esplcnica) para preservar los rga-
Fisiologa
nos vitales (sistema nervioso central y corazn) pero, si se mantienen
en el tiempo, acaban resultando perjudiciales.
El shock no es sinnimo de hipotensin, pues cifras de PA bajas pueden
ser suficientes para mantener el aporte adecuado de sangre a los tejidos
si se ponen en marcha ciertos mecanismos de compensacin.
As, el diagnstico de shock es clnico y requiere la presencia de tres he-
chos: 1) hipotensin arterial, 2) hipoperfusin tisular (frialdad y palidez
de extremidades con aspecto moteado, relleno capilar lento en lechos
ungueales, acidosis metablica secundaria por acmulo de lactato) y
3) disfuncin orgnica (del sistema nervioso central con disminucin
del nivel de consciencia, del rin con oliguria inferior a 0,5 ml/kg/h,
dificultad respiratoria o isquemia miocrdica).
Tipos de shock (Figura 25)
Hipovolmico: es el ms frecuente. Se produce por la disminucin
del volumen de sangre disponible en el interior de los vasos, ya sea
por hemorragia evidente u oculta, deshidratacin, secuestro en ter-
cer espacio o por prdidas digestivas, urinarias o insensibles.
Cardiognico intrnseco: provocado por el descenso de gasto car-
daco asociado a una prdida de funcin sistodiastlica cardaca.
La causa ms frecuente es el infarto agudo de miocardio extenso.
Cardiognico extracardaco u obstructivo/compresivo: por com-
presin extrnseca de las cavidades cardacas que determina un fallo
diastlico del corazn, como ocurre en el taponamiento pericrdico,
neumotrax a tensin, grandes hernias diafragmticas, ventilacin
mecnica, embolia pulmonar masiva, etctera.
25
 Fisiologa
Distributivo: se caracteriza por un gasto cardaco generalmente
alto, pero con una mala distribucin del mismo. Su subtipo ms fre-
cuente es el shock sptico, que aparece tpicamente en ancianos, in-
dividuos inmunodeprimidos o pacientes sometidos a procedimien-
tos invasivos o ciruga, en relacin con infecciones (principalmente
pulmonares, abdominales o urogenitales). Ocasionalmente se pro-
duce por patgenos especialmente virulentos en pacientes previa-
mente sanos, como el meningococo. El shock sptico puede tener
dos patrones hemodinmicos segn el momento de evolucin: uno
inicial o hiperdinmico y otro en fases avanzadas o hipodinmico.
Figura 25. Tipos de shock
01. Fisiologa
26
Otros subtipos de shock distributivo son el neurognico, producido por
lesiones graves del sistema nervioso central como traumatismos, le-
siones medulares, raquianestesia, etc., que ocasionan una alteracin
del tono simptico vasoconstrictor y disminucin del gasto cardaco; el
anafilctico, precipitado por alrgenos y producido por la intensa libe-
racin de sustancias vasodilatadoras como la histamina; el txico, aso-
ciado a intoxicacin por barbitricos, fenotiacinas, o el shock asociado
a ciertas endocrinopatas como la insuficiencia suprarrenal aguda.
Cada tipo de shock presenta un patrn hemodinmico diferente que per-
mite hacer el diagnstico diferencial. Con frecuencia, especialmente en
fases avanzadas, los pacientes pueden presentar simultneamente varias
formas de shock con patrones hemodinmicos opuestos, lo que dificulta
su diagnstico y su manejo (por ejemplo, es frecuente la asociacin de
shock sptico e hipovolmico, de forma que el tratamiento de uno enmas-
cara al otro).
El tratamiento va dirigido a corregir la causa desencadenante espec-
fica, asociado a medidas generales de soporte vital en funcin de la
situacin clnica (respiracin asistida, reposicin de volemia, frmacos
vasoactivos, antibiticos, etc.).
RECUERDA
El gasto cardaco est disminuido en el shock cardiognico, en el obstructivo y
en fases nales del sptico. Las RVP estn aumentadas en el cardiognico, el
obstructivo y el hipovolmico.