VIAS AFERENTES: FOTORRECEPCIN TEMA 9 1

PROCESAMIENTO EN LA RETINA: CIRCUITOS DE DETECCIN

DETECCIN DE CONTRASTES Y CONSTANCIA DE
BRILLO
Casi toda la informacin visual de una escena se puede obtener usando tan slo escalas de grises (blanco y negro). Esta
capacidad se consigue por circuitos retinianos que analizan las diferencias espaciales en la intensidad de luz. Como en otros
sistemas sensoriales, estos circuitos se basan en mecanismos de inhibicin lateral para aumentar estos contrastes de
intensidad, y definir as bordes ntidos. Adems, permiten que la visin sea igual a diferentes intensidades de luz (siempre
dentro del intervalo de visin fotpica o escotpica, claro). Vamos a analizar que mecanismo explican esta asombrosa
capacidad.

CLULAS BIPOLARES/GANGLIONARES DE CENTRO ON Y DE CENTRO OFF

Como ya hemos explicado, la informacin en el circuito retiniano va desde los fotorreceptores hacia las clulas ganglionares
a travs de las clulas bipolares. En los aos 50s, Stephen Kuffler en la Universidad Johns Hopkins descubri la existencia de
dos tipos de clulas ganglionares:

Clulas ganglionares de centro ON: responden con mxima actividad cuando la luz incide sobre el centro
de su campo de receptor. Es decir, se activan con luz en el centro, se inhiben con oscuridad en el centro.
Resumiendo, aumentan su frecuencia de disparo ante incrementos en la luminancia (intensidad
de luz) en el centro de su campo.

Clulas ganglionares de centro OFF: responden con mnima actividad cuando la luz incide sobre el centro
de su campo de receptor. Es decir, se inhiben con luz en el centro, se activan con oscuridad en el centro.
Resumiendo, aumentan su frecuencia de disparo ante decrementos en la luminancia en el
centro de su campo.
Estos dos tipos de clulas ganglionares estn presentes en proporciones similares, y con campos de receptor solapantes. De
esta manera, cada punto de la superficie retiniana (o del campo visual) est representado por la actividad de varias clulas
ganglionares de centro ON y OFF. Esta peculiaridad asegura que toda la informacin luminosa, ya sea debida a aumentos o a
disminuciones en la intensidad de luz, es enviada a la corteza en forma de aumento de frecuencia potenciales de accin.

A qu se debe esta respuesta diferencial de las clulas ganglionares a la luz? Para entenderlo, tenemos
que tener presente que:

todos los fotorreceptores disminuyen la liberacin de Glutamato cuando la luz incide sobre
ellos.

todas las clulas ganglionares son excitadas por el Glutamato liberado por las clulas
bipolares con las que contactan. En la membrana postsinptica, las clulas ganglionares tienen
receptores AMPA, de manera que la unin del Glutamato a su receptor siempre genera
despolarizaciones, y por tanto aumenta su disparo de PAs.

Por tanto, debemos deducir que la diferente respuesta de las clulas ganglionares a la luz en su centro
se debe a diferente efecto del Glutamato liberado por los fotorreceptores sobre las clulas bipolares.
Efectivamente, existen dos tipos de clulas bipolares, con diferente receptor glutamatrgico en su
membrana postsinptica (recordemos que las clulas bipolares no disparan PAs, sino que sufren
cambios graduados en Vm):

Clulas bipolares de centro ON: aumentan la despolarizacin cuando la luz incide sobre el
centro de su campo de receptor, liberando por tanto ms Glu y activando as a las clulas
ganglionares con las que contactan (de centro ON). Cmo es posible que la disminucin en la liberacin
de Glu del fotorreceptor al incidir la luz sobre l- despolarice la clula bipolar? Porque la sinapsis entre el
fotorreceptor y la clula bipolar de centro ON es inhibitoria: estas clulas bipolares tienen receptores
metabotrpicos para Glu (mGluR6) que al unir Glu provocan una cascada de segundos mensajeros similar a la de los
fotorreceptores, cerrando canales de Na+ (dependientes de cGMP) y por tanto hiperpolarizando la clula. Cuando
disminuye la actividad de los mGluR6 (al disminuir la liberacin de Glu por parte del fotorreceptor), disminuye el
cierre de canales de Na+, y la clula bipolar se despolariza. Por tanto, la luz disminuye la actividad sinptica
inhibitoria del fotorreceptor sobre la clula bipolar de centro ON, despolarizndola.
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Clulas bipolares de centro OFF: se hiperpolarizan cuando

la luz incide sobre el centro de su campo de receptor, liberando
por tanto menos Glu y disminuyendo as la activacin de las
clulas ganglionares con las que contactan (de centro OFF). En
este caso, la sinapsis entre el fotorreceptor y la clula bipolar
de centro OFF es excitadora, mediada por receptores AMPA. Por
tanto, la luz disminuye la actividad sinptica excitatoria del
fotorreceptor sobre la clula bipolar de centro OFF,
hiperporalizndola.

CAMPOS DE RECEPTOR DE ANTAGONISMO CENTRO/MARCO EN CLULAS BIPOLARES Y

GANGLIONARES

Pero las clulas ganglionares y bipolares tienen campos de receptor adems complejos, ya que la luz
tiene efectos opuestos sobre ellas cuando incide en el centro o en la periferia (marco). Es decir, estas
clulas tienen campos de antagonismo marco/centro. Pueden ser:
centro ON/marco OFF: la luz en el centro de su campo las activa, pero la luz en el marco de su
campo las inhibe
centro OFF/marco ON: la luz en el centro de su campo las inhibe, pero la luz en el marco de su
campo las activa

Qu implicacin fisiolgica tiene esta propiedad?

En la figura se muestra la respuesta de una clula ganglionar de centro

ON /marco OFF. Como vemos, cuando diferentes intensidades de luz
inciden de manera homognea sobre todo su campo de receptor
(centro+marco), la actividad de la neurona no vara. Esta actividad se
define como actividad basal. Este efecto se explica porque centro y
marco tienen efectos opuestos, se cancelan. Las mayores variaciones
en la actividad de esta clula se observan cuando la luz incide slo en
el centro (mxima actividad) o slo en el marco (mnima actividad).

Por tanto, esta disposicin hace que las clulas informen

preferencialmente sobre contrastes en su campo de receptor (cambios en luminancia), y que su
actividad no se vea significativamente afectada por niveles diferentes de luz ambiental (constancia de
luminancia). Es decir, la actividad celular no sealiza intensidades absolutas, sino diferencias en
intensidad con respecto al fondo (que incluye tanto iluminacin ambiental como el fondo sobre el que
se sita el objeto).

Cul es la base celular de estos campos de antagonismo centro/marco?

El centro del campo de receptor de una clula ganglionar est formado por un fotorreceptor que contacta
con la clula bipolar, la cual sinapta con la ganglionar (esto ser as en la fvea, en la que la convergencia es mnima;
en la periferia, el centro del campo estar formado por varios fotorreceptores contactando una nica c. bipolar, y/o varias c.
bipolares contactando la c. ganglionar). Los fotorreceptores que rodean al fotorreceptor central constituyen el
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marco del campo de receptor de la c. ganglionar, y por tanto su seal debe converger en esta. Cmo? A
travs de clulas horizontales, que son postsinticas a los fotorreceptores del marco, y presinpticas al del centro (mediante
sinapsis moduladoras axo-axnicas c.horizontal-fotoR). Adems, varias c.horizontales estn conectadas por gap junctions, de
manera que el campo de receptor de una c.horizontal es amplio, incluye varios fotoR adyacentes. De esta manera, a
travs de las clulas horizontales, la seal luminosa en el marco converge sobre el fotorreceptor
del centro, modulando as la actividad de la clula bipolar, y en consecuencia la ganglionar, del
centro.

La base de la accin antagnica de la luz sobre el centro y marco se basa en esta disposicin, y en el
tipo de contacto sinptico entre c.horizontales y fotorreceptores: los fotorreceptores del marco envan
seales sinpticas excitadora a las c.horizontales (el Glu liberado por el fotorreceptor despolariza a
la c. horizontal), mientras que las c.horizontales envan seales sinpticas inhibidoras al
fotorreceptor del centro (la despolarizacin de la c. horizontal disminuye la liberacin de Glu del
fotorreceptor del centro hacia la c. bipolar). Aunque se desconoce en detalle en mecanismo por el cual la
despolarizacin de la c. horizontal inhibe la liberacin de Glu en el fotorreceptor del centro, lo que parece claro es que lo hace
inactivando los canales de Ca2+ dependientes de voltaje del terminal sinptico del fotorreceptor.

Veamos entonces qu ocurrira en una clula bipolar (y ganglionar)

de centro ON/marco OFF:

Cuando la luz incide sobre los fotorreceptores del marco, disminuye

la liberacin de Glu hacia las c. horizontales. Esto provoca la
hiperpolarizacin de estas (ya que el efecto del Glu en esta sinapsis
es despolarizante). Por tanto, estas c.horizontales tendrn menos
actividad sinptica inhibitoria sobre el fotorreceptor del centro, que
liberar ms Glu hacia la c.bipolar.

Puesto que esta c.bipolar es de centro ON, el efecto del Glu sobre ella
es inhibitorio. Es decir, la luz incidiendo sobre el marco de su campo
de receptor la hiperpolariza (marco OFF). Por el contrario, la luz
incidiendo sobre el fotorrecetor del centro tendr en efecto contrario:
disminuye la liberacin de Glu y alivia as su efecto inhibitorio,
provocando la despolarizacin de la clula.

Si la c.bipolar fuese de centro OFF/marco ON, qu ocurrira? Al

incidir la luz sobre el marco, el efecto sobre el fotorreceptor del centro
sera el mismo: aumentara la liberacin de Glu. Puesto que el efecto
del Glu sobre las c.bipolares de centro OFF es excitatorio, el resultado
sera una despolarizacin de la c.bipolar (marco ON).

En resumen, el efecto de la luz sobre el marco SIEMPRE induce, a travs de mecanismos de inhibicin
lateral mediados por c.horizontales, un aumento en la liberacin de Glu en el fotorreceptor central. Al
contrario, el efecto de la luz sobre el centro SIEMPRE induce una disminucin en la liberacin de Glu en
el fotorreceptor central. Por tanto, el efecto de la luz en el marco va clulas horizontales (liberacin
de Glu en fotoR centro) se opone al efecto directo de la luz sobre el fotoR centro (liberacin Glu).
Esto explica los campos de receptor centro/marco antagonistas.

La existencia de estos campos de receptor implica que las clulas ganglionares informan principalmente
sobre contrastes, o diferencias relativas de intensidad en el campo visual, ms que sobre intensidades
absolutas (percepcin no vara a distintas intensidades generales). Adems, explica muchas ilusiones
pticas relacionadas con la percepcin de contrastes.