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basica
LESLIE P. GARTNER, PhD
Professor of Anatomy (Retirada)
Department of Biomedical Sciences
Baltimore College of Dental Surgery
Dental School
University of Maryland
Baltimore, Maryland
Revision cientfica
M.a Jesus Fernandez Acenero
Doctora en Medicina. Especialista en Anatoma Patologica
Hospital Fundacion Jimenez Daz
Profesora Asociada de Anatoma Patologica
Universidad Autonoma de Madrid
Advertencia
La medicina es un area en constante evolucion. Aunque deben seguirse unas precauciones de seguridad
estandar, a medida que aumenten nuestros conocimientos gracias a la investigacion basica y clnica habra
que introducir cambios en los tratamientos y en los farmacos. En consecuencia, se recomienda a los lectores
que analicen los ultimos datos aportados por los fabricantes sobre cada farmaco para comprobar las dosis
recomendadas, la va y duracion de la administracion y las contraindicaciones. Es responsabilidad inelu-
dible del medico determinar las dosis y el tratamiento mas indicados para cada paciente, en funcion de su
experiencia y del conocimiento de cada caso concreto. Ni los editores ni los directores asumen respon-
sabilidad alguna por los danos que pudieran generarse a personas o propiedades como consecuencia del
contenido de esta obra.
El editor
Rinconmedico.me
A mi esposa, Roseann;
mi hija, Jennifer;
y mi madre, Mary
LPG
A mis nietos,
Nathan David,
James Mallary,
Hanna Elisabeth,
Alexandra Renate,
Eric James,
y Elise Victoria
JLH
Prefacio
Una vez mas, nos complace presentar una nueva obra diversos conceptos que hace 10 anos se presentaban
de histologa, basada en la tercera edicion de nuestro a lo largo de 16 semanas en practicamente la mitad de
tratado Color Textbook of Histology, un libro de texto ese tiempo. Ademas de las imagenes impresas en las
que disfruta de reconocimiento no solamente en el paginas impares de este libro de texto, la web de Stu-
idioma en el que fue redactado inicialmente, sino dent Consult alberga 150 imagenes de microscopia
tambien en otras lenguas. optica y electronica divididas por captulos que se
A lo largo de las tres ultimas decadas, la histologa acompanan de preguntas y respuestas de examen para
ha dejado de ocuparse de la mera descripcion de la facilitar la evaluacion por parte del estudiante de su
anatoma microscopica para transformarse en una capacidad de reconocimiento de organos/tejidos/
disciplina compleja que conjuga la anatoma funcio- celulas relevantes y del conocimientos de sus caracte-
nal con la biologa molecular y celular. Esta obra pre- rsticas funcionales. Asimismo, en la pagina web figu-
senta un diseno peculiar, ya que cada pagina par con- ran casos clnicos con preguntas que ponen de relieve
tiene un texto que se ilustra en la pagina impar la importancia de la histologa en las ciencias de la
correspondiente mediante bellsimas imagenes a todo salud al tiempo que preparan al estudiante para el
color procedentes de la tercera edicion de Color Text- componente histologico de sus examenes. Tanto en
book of Histology. Por consiguiente, cada pareja de el libro de texto como en el material complementario
paginas enfrentadas pretende actuar como una uni- de la pagina web se ha procurado destacar los concep-
dad independiente de aprendizaje. Casi todas las uni- tos clave que sustentan nuestra presentacion de la
dades de aprendizaje se acompanan de consideraciones histologa, a saber, la existencia de una estrecha rela-
clnicas de interes para el tema abordado con el fin de cion entre la estructura y la funcion.
poner de manifiesto la relevancia de la informacion Hemos tratado de ofrecer un panorama completo y
all presentada para un profesional de las ciencias de la exacto de esta materia, si bien somos conscientes de
salud. Tanto los estudiantes como el profesorado haber cometido errores y omisiones en una tarea de tal
percibiran la ausencia de imagenes de microscopia magnitud. En consecuencia, seguimos confiando en
optica y electronica en esta nueva obra, ya que se ha las sugerencias, consejos y crticas de los lectores para
prescindido de ellas de manera deliberada en el texto mejorar las proximas ediciones de esta obra.
impreso para incluirlas en la pagina web Student Con-
sult vinculada con el mismo. Pretendemos reducir el Leslie P. Gartner
tamano del libro y, por tanto, facilitar las cosas a James L. Hiatt
los estudiantes actuales, los cuales han de adquirir
v
Agradecimientos
La histologa es una asignatura visual, por lo que su Por ultimo, agradecemos su colaboracion al equipo
estudio ha de basarse necesariamente en imagenes de encargado de este proyecto en Elsevier: Kate Dimock,
gran calidad. Agradecemos enormemente a Todd Barbara Cicalese, Lou Forgione y Carol Emery, as
Smith su minuciosidad a la hora de revisar y crear como a Linnea Hermanson por su trabajo incansable
nuevas ilustraciones. Asimismo, deseamos expresar en la produccion de esta obra.
nuestra gratitud a un gran numero de colegas de todo
el mundo y sus editores por su generosidad al permi-
tirnos utilizar su material grafico.
vii
Indice de captulos
1 Introduccion a la histologa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2
2 Citoplasma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8
3 Nucleo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26
4 Matriz extracelular. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40
ndulas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48
5 Epitelio y gla
6 Tejido conjuntivo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62
7 Cartlago y hueso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74
8 Musculo. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 94
9 Tejido nervioso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 108
10 Sangre y hematopoyesis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 132
11 Aparato circulatorio. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 152
tico (inmunitario) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 168
12 Sistema linfa
13 Sistema endocrino . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 188
14 Sistema tegumentario . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 204
15 Aparato respiratorio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 218
16 Aparato digestivo: cavidad bucal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 230
17 Aparato digestivo: tubo digestivo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 238
ndulas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 250
18 Aparato digestivo: gla
19 Aparato urinario. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 260
20 Aparato genital femenino . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 272
21 Aparato genital masculino . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 286
22 Organos de los sentidos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 304
Indice alfabe
tico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .325
ix
Histologa basica
1 INTRODUCCION
A LA HISTOLOGIA
La histologa es el area de conocimiento que estudia los Microscopia optica
tejidos de animales y plantas, si bien la obra Histologa
b
asica se ocupa exclusivamente de los tejidos de los PREPARACION DE LAS MUESTRAS TISULARES
mamferos y, en particular, de los humanos. Ademas Un pequeno bloque de tejido, obtenido de un sujeto
de la estructura de dichos tejidos, este texto libro anestesiado o que ha muerto recientemente:
describe las de las celulas, los organos 1. Se fija, por lo general con formol
y los sistemas organicos, por lo que la TERMINOS CLAVE tamponado neutro tratado para per-
materia aqu presentada debera deno- mitir el rapido entrecruzamiento con
. Microscopia optica
minarse anatoma microscopica. Sabe- las protenas tisulares, con el fin de
. Inmunocitoqumica
mos que el cuerpo se compone de: fijarlas en la localizacion que ocupa-
. Autorradiografa
. C ban en el tejido vivo.
elulas . Microscopia confocal
. Matriz extracelular (MEC), en la que 2. Tras la fijacion, la muestra se
. Microscopia deshidrata en una serie gradual de
se encuentran inmersas las celulas
. Lquido extracelular, que atraviesa electronica de banos de alcohol.
la MEC para transportar nutrientes, transmisio n 3. La muestra se sumerge en xileno, el
oxgeno y moleculas de . Microscopia
cual hace que el tejido se torne
senalizacion a las celulas y para transparente.
electronicadebarrido 4. La muestra debe introducirse en
eliminar productos de desecho,
dioxido de carbono, otras parafina lquida, que impregnara el
moleculas de senalizacion, hormonas y farmacos tejido, para hacer posible la visualizacion de los
del ambiente extracelular. delgados cortes tisulares en el microscopio. La
. El lquido extracelular proviene del plasma muestra tisular se introduce en un recipiente pequeno
sanguneo y se extravasa hacia la MEC en la cara para enfriarse y formar un bloque de parafina.
arterial de los lechos capilares; la mayor parte del 5. El bloque se corta en secciones delgadas de 5 a
mismo regresa al plasma a traves de la cara venosa 10 mm por medio de un microtomo dotado de una
de dichos lechos. cuchilla afilada que separa finas laminas tisulares
. La fraccio n restante de este lquido pasa a los del mismo.
vasos del sistema linfatico, cuya presion es 6. Los cortes se transfieren a portaobjetos recubiertos
menor, para regresar al torrente circulatorio en la de una sustancia adhesiva, se retira la parafina
union de la vena yugular interna y las venas mediante un bano con xileno y se rehidrata la
subclavias derecha e izquierda. muestra con una serie gradual de banos en alcohol
(por orden inverso a la secuencia de
En los textos de histologa modernos no se trata deshidratacion).
de manera aislada la morfologa microscopica del 7. Las secciones as hidratadas se tinen
organismo, sino que tambien se analiza su funciona- mediante distintos colorantes hidrosolubles
miento. La materia que es objeto de esta obra se (tabla 1.1); la tincion de hematoxilina-eosina (H-E)
relaciona, asimismo, con la biologa celular, la es una de las mas utilizadas en las preparaciones
fisiologa, la biologa molecular, la bioqumica, la ana- histologicas habituales. La hematoxilina confiere una
toma macroscopica, la embriologa e, incluso, con coloracion azulada a los componentes acidos de
algunos aspectos de la medicina clnica en el apartado celulas y tejidos, mientras que la eosina tine de color
Consideraciones clnicas. Esperamos que el estudio rosado los componentes basicos.
de la histologa haga percibir al lector la importancia
de la relacion entre estructura y funcion. Sin em- Los microscopios opticos actuales constan de una serie
bargo, antes de que esto fuera posible, fue preciso de lentes ordenadas para lograr el maximo aumento al
desarrollar diversas tecnicas de visualizacion de celulas tiempo que se mantiene el poder de resolucion. Este
y tejidos muertos que conservan, en gran medida, su instrumento posee mas de una lente, por lo que recibe
aspecto en condiciones in vivo. el nombre de microscopio compuesto (fig. 1.1).
2 2011 Elsevier Espana, S.L. Reservados todos los derechos
Tabla 1.1 TINCIONES Y REACCIONES HISTOLOGICAS FRECUENTES
3
Reactivo Resultado
Hematoxilina Azul: nucleo; regiones acidas del citoplasma; matriz de cartlago
Eosina Rosa: regiones basicas del citoplasma; fibras de colageno
Tricromico de Masson Azul oscuro: nucleo
Rojo: musculo, queratina, citoplasma
Azul claro: mucinogeno, colageno
Colorante de orcena para fibras elasticas Marron: fibras elasticas
Colorante de Weigert para fibras elasticas Azul: fibras elasticas
Tincion de plata Negro: fibras reticulares
Hematoxilina ferrica Negro: estriaciones musculares, nucleo, eritrocitos
Acido peryodico de Schiff
Colorantes de Wright y Giemsa*
Magenta: glucogeno y moleculas ricas en hidratos de carbono
Rosa: eritrocitos, granulos eosinofilos 1
Azul: citoplasma de monocitos, eritrocitos y linfocitos
INTRODUCCION A LA HISTOLOGIA
nulos de las celulas hema
*Utilizada en la tincion diferencial de gra ticas.
Una lampara de gran intensidad emite luz, la cual preparacion y la lente del objetivo. La luz recogida por
se enfoca en la muestra desde abajo a traves de un el objetivo es captada por el ocular, el cual la amplifica
condensador. La luz que atraviesa la muestra es reco- generalmente 10 veces para obtener un aumento
gida por una de las lentes del objetivo acopladas al final de 40, 100, 200, 400 y 1.000 de la imagen que
tambor giratorio, el cual permite modificar el visualizara la retina.
aumento de bajo a intermedio y a alto, y una lente
de inmersion, que aumentan la imagen 4, 10, 20, 40 y
100 veces en los microscopios convencionales. Los
INTERPRETACION DE LOS CORTES MICROSCOPICOS
tres primeros aumentos corresponden a lentes secas, Los cortes histologicos son planos bidimension-
mientras que la de inmersion requiere aceite de inmer- ales extrados de una estructura tridimensional. Ini-
sion, el cual actua como interfaz entre el cristal de la cialmente, el estudiante presenta dificultades para
ELSEVIER. Fotocopiar sin autorizacion es un delito.
Figura 1.1 Comparacion de los microscopios optico, electronico de transmision y electronico de barrido. (Tomado de Gartner LP, Hiatt JL:
Color Textbook of Histology, 3rd ed. Philadelphia, Saunders, 2007, p. 4.)
relacionar la imagen observada en el microscopio con coloracion violacea-rojiza al glucogeno y las
4 el tejido u organo de procedencia de la muestra. Las moleculas ricas en hidratos de carbono.
imagenes de un tubo enroscado cortado a distintos La ausencia de color rojo indica la desaparicion
angulos (fig. 1.2) muestran como se puede reconstruir del glucogeno en un punto dado como
la morfologa tridimensional a partir de una serie de consecuencia del tratamiento de cortes
imagenes bidimensionales. consecutivos con la enzima amilasa, la cual
hidroliza el glucogeno.
. Otras tecnicas histoqumicas y citoqumicas
METODOS AVANZADOS DE VISUALIZACION permiten localizar enzimas; sin embargo, no se
Se han desarrollado varias tecnicas que permiten visualiza la propia enzima sino la presencia del
producto de la reaccion que precipita en forma
1 estudiar el funcionamiento de las celulas, los tejidos
y los organos por medio del microscopio. Las moda- de deposito coloreado en el lugar de la
lidades mas utilizadas son la histoqumica (y la reaccion.
INTRODUCCION A LA HISTOLOGIA
Figura 1.2 Diagrama bidimensional de un tubo tridimensional cortado en distintos planos. (Tomado de Gartner LP, Hiatt JL: Color
Textbook of Histology, 3rd ed. Philadelphia, Saunders, 2007, p 4.)
5
INTRODUCCION A LA HISTOLOGIA
Figura 1.3 Metodos directos e indirectos de inmunocitoqumica. Izquierda. Se marca un anticuerpo frente a un antgeno con un
colorante fluorescente y se visualiza con un microscopio de fluorescencia. La region que emite luz fluorescente indica la localizacion
del anticuerpo marcado. Derecha. Se preparan anticuerpos marcados frente a un anticuerpo que reacciona frente a un antgeno dado.
En el microscopio de fluorescencia, la senal fluorescente representa el lugar de reaccion del antgeno con el anticuerpo. (Tomado de
Gartner LP, Hiatt JL: Color Textbook of Histology, 3rd ed. Philadelphia, Saunders, 2007, p 5.)
metodo indirecto son mas altas, puesto que un dicroico excita dichas moleculas, que emiten fluores-
numero mayor de moleculas de anticuerpo cencia (fig. 1.4).
marcadas se une al anticuerpo primario que en el
metodo directo. Por otra parte, los anticuerpos
. El rayo laser atraviesa una pequena abertura
primarios suelen ser mas costosos y encontrarse controlada informaticamente, de modo que la
disponibles en cantidades limitadas. muestra emite fluorescencia a medida que es barrida
. Asimismo, la inmunocitoqumica puede por el haz.
. La luz fluorescente emitida por la muestra es
utilizarse en microscopia electronica mediante la
union del metal pesado ferritina en lugar del capturada conforme atraviesa la abertura en sentido
marcador fluorescente. contrario al de la luz laser.
. En la autorradiografa se emplea un iso . Un detector fotomultiplicador captura la luz
topo
radioactivo (normalmente, tritio, 3H) que se emitida; el sistema informatico recoge cada uno de
incorpora a la molecula de interes. los pxeles as obtenidos para elaborar una imagen
. Para estudiar la sntesis de una protena dada, de la muestra.
se introducen aminoacidos tritiados en el
. En cada toma se observa u nicamente un plano
sistema y se recogen muestras en perodos muy delgado de la muestra, por lo que es preciso
definidos. efectuar numerosos barridos a distintos niveles
. Los cortes se procesan del modo habitual, si bien con el fin de crear una imagen tridimensional de
las preparaciones se recubren de una capa de la misma.
emulsion fotografica en lugar de un cubreobjetos
y se mantienen en la oscuridad durante varias
ELSEVIER. Fotocopiar sin autorizacion es un delito.
Microscopia electronica
semanas.
n de manera similar a
. Se revela y se fija la emulsio En la microscopia electronica se utiliza un haz de elec-
una placa fotografica y se dispone un trones en lugar de fotones como fuente de luz, el cual se
cubreobjetos sobre el corte. ampla y enfoca por medio de electroimanes (fig. 1.5).
. Al observar la muestra en el microscopio, se
visualizan granulos de plata sobre las zonas de la . La resolucion del microscopio depende de la
muestra a las que se incorporaron las moleculas longitud de onda de la luz emitida y la longitud de
marcadas con el isotopo. onda de un haz de electrones es mucho menor que
. Se ha adaptado la t ecnica de autorradiografa a la la de la luz visible; la resolucion del haz de
microscopia electronica. electrones es, aproximadamente, 1.000 veces mayor
que la de la luz visible. El poder de resolucion de un
Microscopia confocal microscopio optico compuesto es de unos 200 nm,
mientras que el de un microscopio electronico de
En la microscopia confocal se dirige un haz de laser transmision es de 0,2 nm, lo que supone una
sobre una muestra impregnada en colorantes fluores- amplificacion de unas 150.000 veces y permite
centes; el haz incidente que atraviesa un espejo visualizar moleculas individuales, como la miosina.
6
1
INTRODUCCION A LA HISTOLOGIA
Figura 1.4 Esquema de un microscopio confocal en el que se observan la abertura que atraviesa el haz de laser para explorar la muestra y
la trayectoria de la luz fluorescente que es emitida posteriormente por la muestra hasta alcanzar el detector fotomultiplicador. (Tomado
de Gartner LP, Hiatt JL: Color Textbook of Histology, 3rd ed. Philadelphia, Saunders, 2007, p 8.)
Figura 1.5 Comparacion de los microscopios optico, electronico de transmision y electronico de barrido. (Tomado de Gartner LP, Hiatt JL:
Color Textbook of Histology, 3rd ed. Philadelphia, Saunders, 2007, p. 4.)
. Existen dos modalidades de microscopia sustituir la placa fluorescente por una pelcula
electronica: la microscopia electronica de fotografica sensible a electrones, que se revelara 7
transmision (MET) y la microscopia electronica del modo habitual para obtener una fotografa en
de barrido (MEB). blanco y negro.
. Como indica su propio nombre, en la MET . Los electrones no han de atravesar la muestra en la
(v. fig. 1.3, derecha) los electrones han de MEB (v. fig. 1.5), sino que son dirigidos hacia la
atravesar un corte muy delgado tenido con superficie de la misma para generar una imagen
metales pesados (p. ej., fosfato de plomo o acetato tridimensional de la misma. Para ello, la muestra
de uranilo) y chocan contra una placa debe revestirse de una capa de un metal pesado,
fluorescente, que los absorbe y emite puntos como oro o paladio. A medida que el haz de
lumnicos cuya intensidad depende de la energa electrones recorre la superficie de la muestra,
cinetica del electron incidente. Esta energa algunos electrones se reflejan en dicha capa 1
disminuye conforme interacciona el electron con (electrones retrodispersos) y otros provocan
INTRODUCCION A LA HISTOLOGIA
la muestra, de modo que cuanto mayor sea la la expulsion de electrones del metal pesado
cantidad de metales pesados absorbida por una (electrones secundarios). Tanto los electrones
region dada de la muestra, mas acusada sera la dispersos como los secundarios son capturados
disminucion de la energa cinetica del electron. La por detectores de electrones y generan una imagen
imagen as formada se compone de puntos de luz tridimensional que se muestra en un monitor.
de distintas intensidades que comprenden del gris La imagen digitalizada se puede guardar en un
claro al gris oscuro. La imagen puede registrarse al archivo e imprimir como una fotografa.
ELSEVIER. Fotocopiar sin autorizacion es un delito.
2 CITOPLASMA
Los organismos complejos se componen de celulas y . Las cadenas hidro fobas de los acidos grasos de las
material extracelular. Existen mas de 200 tipos dife- dos laminas fosfolipdicas enfrentadas (hojuelas
rentes de celulas, cada una de las cuales interna y externa) se proyectan
realiza una funcion diferente, que se TERMINOS CLAVE hacia la region central de la
organizan junto a la matriz celular membrana y forman la capa
. C elula
para formar cuatro tipos basicos de intermedia transparente.
tejido: epitelio, tejido conjuntivo, . Canales ionicos
musculo y tejido nervioso. Los tejidos . Protenas El colesterol aparece, habitual-
forman organos y los organos se com- mente, entre las colas de acidos grasos
transportadoras
binan en sistemas org anicos. de las moleculas de fosfolpidos.
. Org anulos Cuando la membrana celular se somete
Por lo general, la celula es una
. Sntesis de protenas a criofractura, la separacion tiene lugar
estructura rodeada por una mem-
brana y que contiene el protoplasma, . Tr afico de membrana preferentemente a lo largo de la capa
el cual se subdivide en dos comparti- . Citoesqueleto
hidrofoba transparente, lo que deja al
mentos: el citoplasma y el cario- descubierto la superficie interna de
. Inclusiones
plasma (fig. 2.1). ambas hojuelas (fig. 2.3).
CITOPLASMA
Figura 2.1 Celula tipo y sus organulos. (Tomado de Gartner LP, Hiatt JL: Color Textbook of Histology, 3rd ed. Philadelphia, Saunders,
2007, p 14.)
ELSEVIER. Fotocopiar sin autorizacion es un delito.
Figura 2.2 Modelo del mosaico fluido de la membrana celular. (Tomado de Gartner LP, Hiatt JL: Color Textbook of Histology, 3rd ed.
Philadelphia, Saunders, 2007, p 16.)
recibe el nombre de transporte pasivo cuando no de un gradiente de concentracion, sino que tambien
requiere gasto de energa. transportan moleculas en contra de dicho gradiente
. La transferencia de mol eculas con gasto energetico mediante mecanismos basados en el trifosfato de
se conoce como transporte activo (fig. 2.4). adenosina (ATP). Tambien se diferencian de los
canales ionicos por la presencia de sitios de union
Las protenas de transporte de membrana se
para iones o moleculas especficas en su superficie
clasifican como protenas de canal y protenas trans-
interna. Pueden transportar una molecula o ion en
portadoras.
una direccion (uniporte), o bien acoplar dos
. Las protenas de canal tan solo estan implicadas en moleculas diferentes en el:
el transporte pasivo, ya que carecen de la capacidad . Mismo sentido (simporte), o bien
de utilizar energa para transportar moleculas en . Sentido contrario (antiporte)
contra de un gradiente de concentracion.
. Estas protenas se pliegan de tal modo que crean La protena transportadora mas abundante es
canales ionicos hidrofilos a traves de la membrana la bomba de Na+-K+, la cual utiliza a la ATPasa de
plasmatica para desempenar su funcion. Na+-K+ para expulsar tres iones de sodio en contra
. La mayora de estos canales controla el paso de de gradiente de concentracion al espacio extracelular
moleculas hacia el interior de los mismos por e introducir dos iones de potasio en el citoplasma.
medio de unas barreras denominadas Algunas protenas transportadoras emplean la con-
compuertas que impiden su entrada o su salida. centracion diferencial de Na+ en el citoplasma y el espa-
La apertura de estos canales con compuerta cio extracelular para impulsar el movimiento de ciertos
depende de varios mecanismos de control. iones o moleculas pequenas en contra de gradiente. Este
. Los canales con compuerta de voltaje, como los proceso, realizado por protenas transportadoras aco-
canales de Na+ de las fibras nerviosas, se abren como pladas, recibe el nombre de transporte activo secunda-
consecuencia de la despolarizacion de la membrana rio; la glucosa y en Na+ suelen transportarse de manera
(v. captulo 9). conjunta mediante este mecanismo.
. Los canales con compuerta de ligando se abren
como consecuencia de la union de una molecula de
SENALIZACION CELULAR
senalizacion (ligando) al canal ionico. Algunos
canales con compuerta de ligando responden a la Las celulas se comunican entre s a traves de pequenas
estimulacion por neurotransmisores, por lo que se moleculas (moleculas de senalizacion, ligandos) que
conocen como canales con compuerta de son secretadas y se unen a receptores presentes en otras
neurotransmisores (como los presentes en el celulas. La celula que libera la molecula de senalizacion
musculo esqueletico). se denomina celula senalizadora y la celula portadora
. Otros canales responden a nucleotidos, como el del receptor se conoce como celula diana.
monofosfato de adenosina cclico (AMPc) o Con frecuencia, las funciones de estas celulas pueden
el monofosfato de guanosina cclico (GMPc), y se invertirse, ya que, a menudo, la comunicacion es bidire-
denominan canales de compuerta de nucleotidos ccional. Cuando el ligando es una molecula polar, los
(p. ej., los que aparecen en los bastones de las retinas). receptores suelen localizarse en la superficie celular.
. La apertura de los canales de compuerta mec anica Los receptores intracelulares o intranucleares correspon-
obedece al contacto fsico, como sucede en la den a moleculas hidrofobas apolares (p. ej., una hor-
deflexion de los estereocilios de las celulas pilosas mona esteroidea) o bien un receptor situado en la super-
del odo interno. ficie de la celula transduce la senal a traves de la
. Los canales ionicos con compuerta de protena activacion de un sistema intracelular de segundos men-
G, como los receptores de acetilcolina de las sajeros (p. ej., receptores ligados a protena G).
11
CITOPLASMA
Figura 2.4 Tipos de transporte. A. Transporte pasivo que no requiere gasto de energa. B. El transporte activo es un mecanismo que
requiere gasto de energa. (Tomado de Gartner LP, Hiatt JL: Color Textbook of Histology, 3rd ed. Philadelphia, Saunders, 2007, p 18.)
CONSIDERACIONES CLINICAS
Una protena transportadora elimina el
aminoa cido cistena del tubulo proximal de la
nefrona. Algunas personas que portan dos copias
de la misma mutacion, cada una de las cuales
proviene de uno de sus progenitores, que origina
ELSEVIER. Fotocopiar sin autorizacion es un delito.
CITOPLASMA
Figura 2.5 Receptor ligado a protena G. PPi, pirofosfato inorganico. (Tomado de Gartner LP, Hiatt JL: Color Textbook of Histology, 3rd ed.
Philadelphia, Saunders, 2007, p 21.)
ELSEVIER. Fotocopiar sin autorizacion es un delito.
Figura 2.6 Celula tipo y sus organulos. (Tomado de Gartner LP, Hiatt JL: Color Textbook of Histology, 3rd ed. Philadelphia, Saunders,
2007, p 14.)
Sntesis de protenas . El proceso de union de nuevos aminoacil-ARNt se
14 repite hasta que el complejo llega a un codon de
El proceso de sntesis de protenas se pone en marcha terminacion, el cual indica que se ha anadido el
como consecuencia de la union de una molecula de ultimo aminoacido al polipeptido en formacion. Se
ARNm que se une a un ribosoma en el citoplasma y libera, as, el ultimo ARNt desaminado del sitio E sin
concluye en ese mismo compartimento en el caso que otros aminoacil-ARNt se unan al sitio A, y las
de las protenas citosolicas. El ARNm correspondiente subunidades ribosomicas mayor y menor se
a las protenas que se empaquetan contiene un peptido disocian del ARNm.
senal que, al ser traducido, crea una senal de transporte
del complejo ribosoma-ARNm hacia el RER.
SINTESIS DE PROTEINAS QUE SE EMPAQUETARAN
2 SINTESIS DE PROTEINAS CITOSOLICAS
La sntesis de protenas no citosolicas (fig. 2.8) se
A continuacion se describe el proceso de sntesis de las inicia en el citoplasma de manera similar a la descrita
CITOPLASMA
CITOPLASMA
Figura 2.7 La sntesis de protenas citosolicas tiene lugar en el citoplasma. (Tomado de Gartner LP, Hiatt JL: Color Textbook of Histology,
3rd ed. Philadelphia, Saunders, 2007, p 26.)
ELSEVIER. Fotocopiar sin autorizacion es un delito.
Figura 2.8 La sntesis de protenas que se empaquetaran tiene lugar en la superficie del RER. (Tomado de Gartner LP, Hiatt JL: Color
Textbook of Histology, 3rd ed. Philadelphia, Saunders, 2007, p 27.)
CONSIDERACIONES CLINICAS
La secuencia de aminoa cidos de una protena que suele ocupar la sexta posicion de la cadena b es
determina su estructura primaria. Por lo general, las sustituido por una valina, lo que origina un trastorno
alteraciones leves de dicha estructura no tienen conocido como anemia falciforme. Cuando la tension
consecuencias funcionales; en algunos casos; sin de oxgeno es baja, como sucede despue s de practicar
embargo, las mutaciones puntuales es decir, la una actividad fsica vigorosa, los eritrocitos se deforman
cido por otro
sustitucion de un unico aminoa debido a la presencia de la cadena b modificada para
transforman radicalmente el funcionamiento de la adoptar una morfologa falciforme que reduce en gran
protena afectada. Un ejemplo de ello es la presencia de medida su capacidad de transporte de oxgeno. Estos
este tipo de mutaciones perjudiciales en la mole cula eritrocitos anomalos muestran una acusada tendencia a
de la hemoglobina, en la que un residuo de glutamina la fragmentacion al perder su flexibilidad normal.
Aparato de Golgi la protena de fusion soluble sensible a N-etilmalei-
16 mida) y un grupo de GTPasas especializadas en el
El aparato de Golgi (complejo de Golgi) consta de
reconocimiento de dianas, conocidas como Rab. Las
un conjunto de saculos orientados y una serie de
protenas SNARE unicamente permiten la union de la
vesculas convexas aplanadas y apiladas unidas a la
vescula correcta con su organulo diana. La protena
membrana, cada una de las cuales remeda un pan de
Rab interviene en el anclaje inicial de la vescula. La
pita sin cortar con una luz central, la cisterna (fig.
membrana celular presenta ciertas regiones en las que
2.9). La celula puede poseer uno o mas complejos
abunda las protenas SNARE, conocidas como poro-
de Golgi, cada uno de los cuales presenta:
somas, a las que se fijan las vesculas para vaciarse en
. Cara convexa de entrada cercana al nucleo, el espacio extracelular.
conocida como la red del Golgi cis (RGC) Las protenas abandonan el RE de transicion, una
2 . Cara cis, a traves de la cual las protenas region del RER exenta de ribosomas, en pequenas
recien sintetizadas en el RER llegan al aparato de Golgi vesculas de transporte cuya membrana proviene
CITOPLASMA
. Cara concava de salida, orientada hacia la del RER y esta recubierta de COP II (v. fig. 2.10). Estas
membrana celular, llamada cara trans vesculas recubiertas de COP II se dirigen al complejo
. Una o mas caras intermedias que se disponen entre tubulovesicular, se desprenden de la envoltura de
las caras cis y trans COP II y se fusionan con este. La celula posee un
. Un complejo de vesculas y saculos, que reciben el mecanismo de control del contenido de estas vescu-
nombre de complejo tubulovesicular (CTV, las, de modo que la deteccion de alguna molecula
anteriormente RECIG) y se localizan entre la cara de propia del RE supone su devolucion a este organulo
transicion del RER y la red del Golgi cis en vesculas recubiertas de COP I (transporte retro-
. Otro grupo de vesculas, asociadas a la cara trans, grado); las moleculas cargo restantes se transportan al
bautizado como red del Golgi trans (RGT) aparato de Golgi en vesculas recubiertas de COP I
(transporte anterogrado). Las protenas atraviesan
Entre las funciones del aparato de Golgi figuran las distintas caras del aparato de Golgi, posiblemente
la sntesis de hidratos de carbono y el transporte y la en vesculas recubiertas de COP I, en cada una de las
secrecion de protenas cuales sufriran diversas modificaciones, y se dirigen a
la RGT para su empaquetamiento final. Las protenas
Trafico de protenas modificadas se almacenan en vesculas recubiertas de
clatrina o COP II, en las que son transportadas hacia:
Las vesculas que transportan moleculas (p. ej., pro-
tenas o hidratos de carbono) desde un organulo hasta
. La membrana celular, en la que se insertan como
otro o bien entre distintas regiones de un mismo protenas de membrana o bien se fusionan con la
organulo reciben el nombre de vesculas de trans- membrana para secretar su contenido al espacio
porte, mientras que el material transportado se deno- extracelular (exocitosis continua)
. Las proximidades del plasmalema, donde
mina cargo. Las vesculas de transporte estan dotadas
de una envoltura proteica (vesculas recubiertas) en permanecen temporalmente como vesculas de
su cara citosolica que permite que se desprendan y almacenamiento (secrecion) a la espera de la
adhieran al organulo diana. Se han identificado tres liberacion final de su contenido en el espacio
tipos principales de protenas de envoltura (ademas extracelular (exocitosis discontinua)
. Los endosomas tardos, los cuales se convierten en
de algunos subtipos) utilizadas por las celulas para el
trafico de protenas: lisosomas
. Coatomero I (COP I) El proceso de exocitosis discontinua se relaciona
. Coatomero II (COP II) con la envoltura de clatrina y sigue la ruta secretora
. Clatrina regulada de las protenas, mientras que la exocitosis
continua cuenta con vesculas recubiertas de COP II y
Las cubiertas formadas por estas protenas sigue la va secretora constitutiva de las protenas.
aseguran la inclusion de las moleculas correctas Ademas de las protenas que conforman su
en la vescula, as como la creacion de una vescula envoltura, estas vesculas de transporte poseen un
membranosa de tamano y morfologa adecuadas. gran numero de marcadores de membrana que
Cada tipo de cubierta se vincula con un tipo especfico hacen posible su anclaje a los microtubulos para su
de transporte (fig. 2.10). La envoltura de la vescula transporte mediante motores moleculares a lo largo
recubierta se desprende al alcanzar la membrana del de estos hasta su destino final. Asimismo, las vesculas
organulo diana y se fusiona con ella. El reconoci- presentan marcadores que actuan como etiquetas pos-
miento de la vescula y esta membrana depende de tales, ya que las utilizan para anclarse a los organulos
las llamadas protenas SNARE (receptor del factor de diana.
17
CITOPLASMA
Figura 2.9 Retculo endoplasmico rugoso y aparato de Golgi. (Tomado de Gartner LP, Hiatt JL: Color Textbook of Histology, 3rd ed.
Philadelphia, Saunders, 2007, p 28.)
ELSEVIER. Fotocopiar sin autorizacion es un delito.
Figura 2.10 Trafico de protenas en el aparato de Golgi y vesculas asociadas. (Tomado de Gartner LP, Hiatt JL: Color Textbook of Histology,
3rd ed. Philadelphia, Saunders, 2007, p 30.)
18
Trafico de membrana LISOSOMAS (ENDOLISOSOMAS)
ENDOCITOSIS: FAGOSOMAS Y VESICULAS PINOCITICAS Los lisosomas son unas pequenas vesculas membra-
nosas que contienen un gran numero de enzimas
Se denomina endocitosis al proceso de transporte hidrolticas activas a un pH interno bajo, de 5, el cual
de material desde el espacio extracelular hacia el se mantiene a traves de bombas de H+ presentes en su
citoplasma. membrana. En los lisosomas se digieren diversos com-
. Las moleculas de mayor tamano se fagocitan puestos, de modo que sus productos de degradacion
en una vescula llamada fagosoma. pasan al citoplasma y los derivados toxicos permane-
. Las mol eculas mas pequenas (ligandos) se cen en el interior de estas vesculas, que se transfor-
pinocitan en una vescula pinoctica. man en cuerpos residuales.
2 . La pinocitosis es un proceso sometido a un estricto
control en el que ciertas protenas receptoras de PEROXISOMAS
CITOPLASMA
CITOPLASMA
Figura 2.11 Endocitosis, endosomas y lisosomas. CURL, compartimento para el desacoplamiento del receptor y el ligando. (Tomado de
Gartner LP, Hiatt JL: Color Textbook of Histology, 3rd ed. Philadelphia, Saunders, 2007, p 33.)
CONSIDERACIONES CLINICAS
ELSEVIER. Fotocopiar sin autorizacion es un delito.
CITOPLASMA
Figura 2.12 A. Representacion tridimensional de una mito-
condria con crestas aplanadas. B. Diagrama de las crestas en
parrilla a gran aumento. C. Diagrama de la cadena de trans-
porte de electrones y la sintetasa de ATP en la membrana
mitocondrial interna. (Tomado de Gartner LP, Hiatt JL: Color
Textbook of Histology, 3rd ed. Philadelphia, Saunders, 2007,
p 39.)
CONSIDERACIONES CLINICAS
Las miopatas mitocondriales son trastornos
hereditarios por va materna, ya que las
mitocondrias provienen del ovulo. Estas
infrecuentes miopatas afectan por igual a ambos
ELSEVIER. Fotocopiar sin autorizacion es un delito.
la cual se transformara en moleculas de piruvato, del extremo positivo se logra a traves de una
que pasaran al ciclo del acido ctrico. caperuza de protenas especficas asociadas a
. Los lpidos se almacenan en forma de triglic eridos, microtubulos (MAP), las cuales impiden su
cuya degradacion origina acidos grasos que se polimerizacion. Los microtubulos estan
catabolizan en el ciclo del acido ctrico para formar polarizados. Pueden crecer (en un proceso
piruvato. Los lpidos constituyen una forma mas denominado rescate) o bien acortarse (en un
eficaz de almacenamiento de energa que el proceso denominado cat astrofe); esta actividad
glucogeno, ya que el ATP generado por 1 g de cclica se conoce como inestabilidad din amica.
lpidos duplica la cantidad obtenida a partir de 1 g . Otras MAP actu an como motores moleculares, las
de aquel. protenas cinesina y dinena, ya que permiten el
. Por lo general, los pigmentos carecen de actividad transporte de material celular a lo largo de
metabolica, si bien pueden desempenar una distancias considerables sobre los microtubulos,
funcion protectora, como la melanina presente en que representaran autopistas celulares, hacia el
la piel, la cual confiere proteccion a las celulas extremo positivo (cinesina) o el negativo
epidermicas frente a lesiones en el ADN de sus (dinena).
cromosomas al absorber la radiacion ultravioleta. . Algunas MAP intervienen como elementos
La melanina tambien participa en la funcion visual espaciadores de microtubulos cercanos; por
de la retina. Otro pigmento, la lipofucsina, podra ejemplo, MAP2 aleja a un microtubulo de otro,
formarse por fusion de varios cuerpos residuales, las mientras que otras, como tau, facilitan su
vesculas limitadas por membrana que contienen acercamiento.
los residuos no degradables de la actividad . Generalmente, los extremos negativos de
lisosomica. la mayora de los microtubulos proceden de la
. Las c elulas de mamfero no suelen contener misma region celular, el centrosoma o centro
cristales, aunque las celulas de Sertoli de los organizador de microtubulos (COMT) de la
testculos presentan, a menudo, cristales de celula. Los microtubulos mantienen la
Charcot-Bottscher, cuya funcion, de haberla, morfologa celular, facilitan el transporte
no se ha definido aun. intracelular, forman el huso mitotico y el huso
meiotico, constituyen el eje citoesqueletico de
cilios y flagelos, y conforman los centrolos y
CITOESQUELETO
los corpusculos basales.
El citoesqueleto, la red tridimensional que sostiene . Los centrolos son dos pequen as estructuras
a la celula, esta formado por microtubulos, filamen- cilndricas, cada una de las cuales esta constituida
tos delgados y filamentos intermedios. Ademas del por nueve tripletes de microtubulos y con una
mantenimiento de la morfologa celular, esta red disposicion perpendicular respecto al otro
interviene en la adhesion intercelular, el movimiento centrolo (fig. 2.13D). Cada integrante del par de
de la celula a lo largo de elementos del tejido conjun- centrolos se replica a lo largo de la fase S del ciclo
tivo, y facilita la exocitosis, la endocitosis y el trafico de celular. Los centrolos conforman el centrosoma y
membrana en el citoplasma. El citoesqueleto participa actuan como centros de organizacion del aparato
en la creacion de compartimentos celulares en los que del huso en el transcurso de la division celular.
se concentran ciertos sistemas enzimaticos con el fin Asimismo, constituyen los corpusculos basales
de potenciar la consecucion de ciertas reacciones bio- que dirigen la organizacion de los cilios y los
qumicas. flagelos.
CONSIDERACIONES CLINICAS
23
TRASTORNOS RELACIONADOS
CON LOS DEPO SITOS DE GLUCO GENO
Algunas personas presentan trastornos
relacionados con depositos de glucogeno al ser
incapaces de degradar esta mole cula, lo que da
lugar a su acumulacion excesiva en las ce lulas.
Se distinguen tres variantes: 1) afectacion
hepatica; 2) afectacion miopa
tica, y
nea. La enfermedad se debe a la
3) miscela
ausencia o el funcionamiento incorrecto de
alguna de las enzimas implicadas en la 2
degradacion.
CITOPLASMA
TRASTORNOS RELACIONADOS
CON LA MELANINA
Los sujetos que carecen de la capacidad de
sintetizar melanina, por lo general debido a una
mutacion en el gen que codifica la enzima
tirosinasa, muestran una coloracion cuta nea muy
pa lida y ojos rojos. Estas personas presentan
albinismo. Los individuos que producen una
cantidad de melanina mayor de lo normal
presentan una tez ma s oscura y placas
escamiformes de color oscuro. Se dice que esta n
afectados por un trastorno conocido como
ictiosis laminar. Otros sujetos carecen de
melanocitos, las ce lulas responsables de la
sntesis de melanina. Presentan vitligo.
ELSEVIER. Fotocopiar sin autorizacion es un delito.
CITOPLASMA
ELSEVIER. Fotocopiar sin autorizacion es un delito.
Figura 2.14 Esquemas tridimensionales de los distintos componentes del citoesqueleto. A. Microtubulo. B. Filamento delgado.
C. Filamento intermedio. D. Centrolo. (Tomado de Gartner LP, Hiatt JL: Color Textbook of Histology, 3rd ed. Philadelphia, Saunders,
2007, p 43.)
3 NUCLEO
El nucleo, el organulo celular de mayor tamano, no POROS NUCLEARES Y COMPLEJOS DEL PORO NUCLEAR
solamente contiene el ADN de la celula, sino que
tambien alberga la maquinaria responsable de la sn- Los poros nucleares aparecen en regiones de la envol-
tesis del ADN y el ARN. El nucleo tura en las que se fusionan las membranas interna y
engloba tres compartimentos princi- externa para permitir la comunicacion
pales: la cromatina, el material gene-
TERMINOS CLAVE del nucleo con el citoplasma. En la peri-
tico de la celula; el nucleolo, en el feria del poro nuclear aparecen gluco-
. Complejo del poro
que tiene lugar la sntesis del ARN protenas que intervienen en la forma-
nuclear
cio n del complejo del poro nuclear. Los
ribosomico (ARNr) y el ensamblaje
. Cromosomas complejos se comunican entre s a traves
de las subunidades ribosomicas; y el
nucleoplasma, una matriz formada
. Acido de la l
a mina nuclear para permitir el
por diversas macromoleculas y part- desoxirribonucleico paso de mole culas a traves de los poros.
culas nucleares. El nucleo se rodea de (ADN) . El complejo del poro nuclear consta
la envoltura nuclear, integrada por . A cido ribonucleico de tres estructuras anulares de
dos membranas. A pesar de que la naturaleza proteica, con simetra
(ARN)
morfologa, la localizacion y el octamerica, conectadas entre s por
. Ciclo celular
tamano del nucleo difieren en distin- rayos en disposicion vertical y que
tos tipos celulares, en la mayora de . Mitosis
atraviesan ambas membranas
las celulas adopta una posicion cen- . Meiosis (diametro, 100 a 125 nm).
tral y es esferico. . Apoptosis . Los tres anillos superpuestos reciben
el nombre de anillo citopl asmico,
anillo luminal y anillo nuclear.
Ademas, existe una canastilla nuclear en la cara
Envoltura nuclear nuclear de cada complejo del poro (fig. 3.2).
La envoltura nuclear esta formada por las membra-
. En el reborde de la porcion citoplasmica del poro
nas nucleares internas y externas, que se separan nuclear se halla el anillo citopl asmico, que consta
por la cisterna perinuclear (10 a 30 nm de grosor) y de ocho subunidades, cada una de las cuales posee
presenta unas perforaciones conocidas como poros un filamento citoplasmico formado por una
nucleares, unas regiones en las que ambas membra- protena de union a Ran (protena de union a GTP)
nas se fusionan y a traves de las cuales se inter- que facilita el transporte de moleculas desde el
cambian sustancias entre el nucleo y el citoplasma citoplasma hacia el nucleo.
(fig. 3.1).
. Otro grupo de ocho protenas transmembrana que se
proyectan hacia la luz del poro y la cisterna
. La membrana nuclear interna, cuyo grosor es perinuclear conforman el anillo luminal (anillo
de unos 6 nm, esta en contacto con la l amina medio), cuya luz central podra corresponder a un
nuclear, una malla de filamentos intermedios canal con compuerta que limitara la difusion pasiva.
formada por las l aminas A, B y C y localizada Otras protenas asociadas al complejo intervienen en
en la periferia del nucleo. Ademas de organizar la regulacion del transporte a traves del poro nuclear.
y mantener a la cromatina perinuclear y la . En ocasiones puede visualizarse una estructura
membrana nuclear interna, estas laminas ovalada, el transportador, en la luz central. Es
intervienen en el ensamblaje de la envoltura posible que este elemento corresponda a material que
nuclear tras la division celular. Las protenas esta siendo transportado hacia el nucleo o fuera de el.
transmembrana de la membrana nuclear interna, . El anillo nuclear (anillo nucleopl asmico) se
que suelen asociarse a protenas de la matriz, localiza en el borde de la cara nuclear del complejo
actuan como sitios de contacto para moleculas del poro, integrado tambien por ocho subunidades.
de ARN y cromosomas nucleares. Este anillo interno participa en la exportacion de
. La membrana nuclear externa, de 6 nm de grosor y moleculas de ARN hacia el citoplasma.
a la que se adosan ribosomas, se continua con el . Suspendida del anillo nuclear esta la canastilla
retculo endoplasmico rugoso; su superficie nuclear, una estructura filamentosa flexible en forma
citoplasmica esta rodeada por una malla de de cesta, y un anillo distal, unido a la porcion distal de
vimentina (filamentos intermedios). la canastilla, aparecen suspendidos del anillo nuclear.
3
Figura 3.1 Diagrama de un nucleo tpico. (Tomado de Gartner
NUCLEO
LP, Hiatt JL: Color Textbook of Histology, 3rd ed. Philadelphia,
Saunders, 2007, p 52.)
poro nuclear.
. Las importinas presentan sen ales de localizacion reparacion y la transcripcion del ADN.
. La cromatina se enrolla helicoidalmente para
nuclear.
. Las exportinas poseen sen ales de exportacion formar una fibra de 30 nm que contiene seis
nuclear. nucleosomas por vuelta de helice y se
estabilizan por la interaccion con la histona H1
Un ejemplo del funcionamiento de las importinas (fig. 3.4).
es el transporte de las protenas que integran los ribo-
somas hacia el citoplasma, mientras que la transferen- CROMOSOMAS
cia de ciertas macromoleculas, como el ARN, hacia
dicho compartimento ilustra la funcion de las expor- Las fibras de cromatina se condensan antes del
tinas (fig. 3.3). comienzo de la mitosis o la meiosis para formar los
cromosomas, que alcanzan el maximo grado de
Cromatina empaquetamiento durante la metafase (v. fig. 3.4).
NUCLEO
Figura 3.3 Funcion de Ran en la importacion nuclear. GAP, protena activadora de GTPasa; GDP, difosfato de guanosina; SLN, senales
de localizacion nuclear. (Tomado de Gartner LP, Hiatt JL: Color Textbook of Histology, 3rd ed. Philadelphia, Saunders, 2007, p 54.)
Elsevier. Fotocopiar sin autorizacion es un delito.
Figura 3.4 Empaquetamiento de la cromatina para dar lugar a los cromosomas. (Tomado de Gartner LP, Hiatt JL: Color Textbook of
Histology, 3rd ed. Philadelphia, Saunders, 2007, p 55.)
ACIDO DESOXIRRIBONUCLEICO Y ACIDO RIBONUCLEICO del ADN con el fin de exponer los nucleotidos presen-
30 tes en esa region.
La molecula de ADN se compone de dos tipos de
bases nitrogenadas, purinas (adenina y guanina) y . La polimerasa II emplea una de las hebras del ADN
pirimidinas (citosina y timidina), que se unen a dos como molde para sintetizar la molecula
esqueletos de desoxirribofuranosas, lo que da lugar a complementaria de ARNm.
una secuencia lineal de nucleotidos. Entre las bases . La doble helice continua separandose conforme
complementarias enfrentadas se establecen enlaces de avanza la transcripcion, en la que la misma hebra
hidrogeno que conectan entre s a las dos hebras y dan del ADN actua como molde para formar una
lugar a la doble helice. molecula complementaria de ARN.
La molecula de ARN es semejante a la de ADN, si . La hebra de ARN crece a medida que se an aden
3 bien se compone de una cadena sencilla en lugar de
una hebra doble y las bases nitrogenadas estan unidas
nuevos nucleotidos hasta liberarse del molde de ADN,
que recuperara su conformacion anterior (fig. 3.5).
a esqueletos de ribofuranosa (no obstante algunos
NUCLEO
virus poseen ARN bicatenario). Asimismo, el ARN La molecula transcrita de ARN (transcrito primario)
presenta uracilo en lugar de timidina. La sntesis de separada del molde de ADN se denomina ARN men-
ARN se conoce como transcripcion, en la que una de sajero precursor (ARNm-pre) y contiene elementos
las hebras del ADN actua como molde para la forma- codificantes (exones) y no codificantes (intrones).
cion de una hebra monocatenaria complementaria de . Los intrones no codificantes deben eliminarse para
ARN. Se distinguen tres tipos diferentes de ARN, que
crear una secuencia continua de exones.
se transcriben de manera similar por una polimerasa . Las moleculas de ARNm-pre han de formar
de ARN especfica para cada uno de ellos.
complejos con partculas de ribonucleoprotenas
. El ARN mensajero (ARNm), sintetizado por la nucleares heterogeneas (RNPnh) para poner en
polimerasa II, contiene informacion genetica marcha el proceso de corte y empalme y reducir la
transcrita a partir del ADN para la sntesis de una longitud del ARNm-pre. En este proceso intervienen
secuencia de aminoacidos, que tendra lugar en el otros mecanismos de procesamiento.
. En el proceso participan cinco ribonucleoprotenas
citoplasma. La molecula de ARNm representa una
copia exacta de una secuencia determinada de la pequenas nucleares (RNPpn) y muchos otros
molecula de ADN que corresponde a un gen. factores de corte y empalme diferentes de las
. El ARN de transferencia (ARNt), sintetizado por RNPpn que conforman los espliceosomas, los cuales
la polimerasa III, transporta aminoacidos activados producen ribonucleoprotena mensajera (RNPm).
. Tras concluir el proceso de corte y empalme y
hasta el complejo ribosoma-ARNm encargado de
la sntesis proteica (v. apartado sobre la sntesis de eliminarse las protenas nucleares, la molecula de
protenas en el captulo 2). ARNm atraviesa el complejo del poro nuclear para
. El ARN riboso mico (ARNr), sintetizado por la pasar al citoplasma.
polimerasa I, se fabrica en el nucleolo y se asocia a
A pesar de que las secuencias del ARN intronico
protenas para formar las subunidades ribosomicas.
que se eliminan de la molecula inmadura de ARN
constituyen un porcentaje mayor del ARN nuclear
que los fragmentos de ARN exonicos, se cree que no
Transcripcion desempenan funcion alguna. Los indicios mas recien-
La union de ciertos cofactores a la polimerasa II facilita tes sugieren que podran llevar a cabo funciones de
el desenrollamiento de dos vueltas de la doble helice regulacion junto a protenas reguladoras.
31
NUCLEO
Figura 3.5 Transcripcion del ADN en ARNm. (Modificado de Alberts B, Bray D, Lewis J, et al: Molecular Biology of the Cell, 3rd ed. New York,
Garland Publishing, 1994.)
Elsevier. Fotocopiar sin autorizacion es un delito.
NUCLEOPLASMA cion de la expresion de genes especficos en momen-
32 tos determinados, la transcripcion y el procesamiento
El nucleoplasma se compone de granulos de intercro- de moleculas de ARNt y ARNm, y la union de distintas
matina y pericromatina, RNPpn y la matriz nuclear moleculas de senalizacion y virus.
(fig. 3.6).
. Granulos de intercromatina (20 a 25 nm de NUCLEOLO
diametro), que se diseminan entre la cromatina,
contienen RNP y varias enzimas, como trifosfatasa El nucleolo, una estructura nuclear formada por ARN
de adenosina (ATPasa), trifosfatasa de guanosina muy basofilo y en la que abundan las protenas, tan
(GTPasa), b-glicerofosfatasa y pirofosfatasa de solo es visible a lo largo de la interfase. Aunque las
3 dinucleotidos de nicotinamida-adenina (NAD).
Se ignora cual es su funcion.
celulas contienen normalmente un unico nucleolo, en
algunos tipos celulares aparecen dos o tres nucleolos;
. Gr anulos de pericromatina (30 a 50 nm de el nucleolo se expande durante la sntesis de ARNm y
NUCLEO
diametro), rodeados de un halo de composicion se asocia a una porcion de los cromosomas, la croma-
desconocida y un grosor de 25 nm, se localizan en la tina asociada al nucleolo, que se transcribe para ge-
periferia de la heterocromatina y contienen nerar ARNm o ARNr. Pueden distinguirse cuatro
partculas similares a RNPnh. Unos complejos regiones en el nucleolo:
formados por secuencias cortas de ARN y protenas,
denominados RNPpn, manipulan y transportan las
. Centro fibrilar de tincion p alida, que se caracteriza
RNPnh, que estan implicadas en el procesamiento por la presencia de los extremos de los cromosomas
de los ARNm-pre. 13, 14, 15, 21, y 22 (en el ser humano), los cuales
portan los genes correspondientes al ARNr.
. Parte fibrosa, en la que se transcribe el ARN
Matriz nuclear
nucleolar.
Desde el punto de vista estructural, la matriz nuclear . Parte granulosa, la regio n nucleolar en la que se
contiene elementos fibrilares, nucleolos residuales, ensamblan las subunidades ribosomicas.
restos de redes de RNP y el complejo integrado por . Matriz nucleolar, una red de fibras que mantienen
la lamina nuclear y los poros nucleares. Reciente- la organizacion del nucleolo.
mente se ha identificado un retculo nucleoplasmico
en el seno de esta matriz que parece continuarse con el El nucleolo esta implicado en el ensamblaje y la
retculo endoplasmico del citoplasma y almacenara organizacion de las subunidades ribosomicas no
calcio para su uso por el nucleo. Asimismo, se han mitocondriales (fig. 3.7), la regulacion de determi-
descubierto receptores e inositol 1,4,5-trifosfato, que nados procesos del ciclo celular mediante el secues-
regulan la senalizacion mediada por el calcio nuclear, tro o la inactivacion de ciclasas dependientes de
en especial de las senales relacionadas con el trans- ciclinas, el ensamblaje de las RNP, la regulacion de
porte de protenas y la transcripcion de ciertos genes. la exportacion de compuestos desde el nucleo y,
La matriz nuclear puede dividirse en compartimen- posiblemente, la regulacion del proceso de envejeci-
tos que interaccionan entre s para permitir la regula- miento.
33
3
Figura 3.6 Nucleo. (Tomado de Gartner LP, Hiatt JL: Color
NUCLEO
Textbook of Histology, 3rd ed. Philadelphia, Saunders, 2007, p 52.)
Elsevier. Fotocopiar sin autorizacion es un delito.
Figura 3.7 Formacion de los ribosomas. (Modificado de Alberts B, Bray D, Lewis J, et al: Molecular Biology of the Cell, 3rd ed. New York,
Garland Publishing, 1994.)
Ciclo celular . Punto de control de metafase/anafase, el cual
34 posibilita la separacion de las cromatidas hermanas,
El ciclo celular, una secuencia de acontecimientos la finalizacion de la fase M y la citocinesis.
celulares que preparan a la celula para su division,
consta de la interfase, a lo largo de la cual se incre- A continuacion, se enumeran las cuatro clases de
menta su tamano y se duplica el material genetico, y la ciclinas y las CDK con las que interaccionan:
mitosis, un proceso que da lugar a dos celulas hijas
identicas. Por lo general, se considera que el ciclo
. Ciclinas G1. La ciclina D se une a CDK4 y CDK6 en
celular se inicia al concluir la division celular para una etapa temprana de la fase G1.
. Ciclinas G1/S. La ciclina E se sintetiza a finales de la
dar comienzo a la interfase (fig. 3.8).
fase G1 y se une a la CDK2. Estos tres complejos,
3 . La mitosis puede suspenderse en algunas celulas
muy diferenciadas (p. ej., celulas musculares y
junto a otros mediadores, permiten el inicio de la
fase S y su progresion.
neuronas), que permaneceran en la fase de . Ciclinas S. La ciclina A se une a CDK2 y CDK1 para
NUCLEO
NUCLEO
2007, p 61.)
CONSIDERACIONES CLINICAS
La quimioterapia antitumoral se ha beneficiado de
los adelantos logrados en la comprension del ciclo
celular y la mitosis. Algunos fa rmacos se utilizan
en momentos especficos con el objeto de detener
la proliferacion celular mediante la alteracion de
ciertas etapas del ciclo celular. La vincristina
altera el huso mitotico, lo que provoca la detencion
del ciclo en la fase de mitosis. La administracion
de colchicina, un alcaloide de origen vegetal,
persigue este mismo fin; se utiliza en estudios
cromosomicos personalizados y en la
Elsevier. Fotocopiar sin autorizacion es un delito.
desorganizacion del nucleo, y la division del . En la telofase los cromosomas han alcanzado los
centrosoma en dos mitades que migran hacia polos polos opuestos de la celula y la envoltura nuclear se
opuestos de la celula. Cada una de estas mitades organiza de nuevo debido a la desfosforilacion de
posee un centrolo y un centro organizador de los las laminas nucleares. Se observa la
microtubulos (COMT). A medida que los descondensacion de los cromosomas y el despliegue
cromosomas (formados por dos crom atidas de las regiones de organizacion nucleolar de cinco
hermanas unidas a nivel del centromero por pares de cromosomas.
moleculas de cohesina, una protena de union a la . A pesar de que la citocinesis (divisio n del
cromatina) continuan condensandose, se crea otro citoplasma en dos mitades para formar dos
COMT, el cinetocoro, y se pone en marcha la celulas hija) se inicia a lo largo de la anafase,
formacion del aparato del huso mitotico. El huso llega a termino durante la telofase.
dirige la migracion de las cromatidas hermanas hacia . A medida que el surco de divisio n estrangula el
polos opuestos del nucleo. permetro celular, la celula se asemeja a una
. A lo largo de la prometafase se produce la mancuerna en la que ambas esferas se encuentran
desaparicion de la envoltura nuclear como proximas entre s.
consecuencia de la fosforilacion de las laminas . Finalmente, los citoplasmas de ambas c elulas
nucleares. Prosigue la condensacion de los hijas aparecen conectados por el cuerpo medio,
cromosomas, que se orientan de manera aleatoria una estructura formada por los microtubulos
en el citoplasma. Los microtubulos unidos a los polares rodeados de un delgado halo
cinetocoros, llamados microtubulos del huso citoplasmico.
mitotico, y los microtubulos polares, que se . En cada una de las c elulas hijas, un anillo
disponen entre ambos centrosomas, definen la contr actil compuesto por actina y miosina se
estructura del huso mitotico. Los primeros ocupa del proceso de constriccion, que concluye
mantienen a los cromosomas en una orientacion con la despolimerizacion de los microtubulos del
correcta, mientras que estos ultimos parecen cuerpo medio.
conservar la distancia entre ambos centrosomas. . El huso mito tico se despolimeriza tras la
. En el transcurso de la metafase, los cromosomas, separacion total de ambas celulas hijas y finaliza
en su maximo grado de condensacion, se disponen la citocinesis.
en el plano ecuatorial (placa metaf asica) del huso . Las dos c elulas hijas diploides (2n) son identicas
mitotico, de tal modo que las cromatidas entre s.
37
NUCLEO
Figura 3.9 Etapas de la mitosis en una celula con una dotacion diploide de seis cromosomas. (Tomado de Gartner LP, Hiatt JL: Color
Textbook of Histology, 3rd ed. Philadelphia, Saunders, 2007, p 64.)
CONSIDERACIONES CLINICAS
El estudio del cariotipo puede revelar la existencia de que controlan la division celular. Los
una aneuploida (un numero anomalo de protooncogenes utilizan cuatro mecanismos de
cromosomas). El sndrome de Down, en el que el control del crecimiento celular y pueden codificar
afectado porta una copia adicional del cromosoma 21 factores de crecimiento, receptores de factores de
(trisoma del cromosoma 21), es un ejemplo de este crecimiento, mole culas de transduccion de
tipo de trastornos. Los sujetos con sndrome de senales, y factores de transcripcion nuclear. La
Down presentan manos cortas y anchas, retraso aparicion de un oncoge n puede deberse a una
mental, malformaciones cardacas y muchas otras ticos aleatorios.
infeccion vrica o a errores gene
anomalas conge nitas. Una aneuploida de los Los oncogenes ejercen una influencia dominante
cromosomas sexuales es el sndrome de sobre los alelos normales y provocan la division y
Klinefelter. Esta entidad afecta a los hombres, si la proliferacion celulares descontroladas. Algunos
bien poseen una copia adicional del cromosoma X tipos tumorales debidos a la expresion de
(XXY). Presentan un fenotipo masculino, pero no oncogenes son el ca ncer de vescula y la
desarrollan los caracteres sexuales secundarios y leucemia mieloctica aguda. El linfoma de
suelen ser este riles. La existencia de un numero de Burkitt se relaciona con la translocacion de un
cromosomas menor del normal se define como protooncoge n presente habitualmente en el
monosoma, un ejemplo de la cual es el sndrome cromosoma 8 al cromosoma 14, lo que provoca
Elsevier. Fotocopiar sin autorizacion es un delito.
de Turner (XO). Afecta a mujeres con retraso su separacion del elemento encargado de
mental, inmadurez ova rica y mamaria, y tamano regularlo. Este linfoma es una enfermedad
uterino pequeno. endemica en algunas regiones africanas, en las
que afecta a ninos y adultos jovenes; se
Los oncogenes representan formas mutadas de manifiesta en el maxilar y la mandbula. El linfoma
unos genes normales denominados de Burkitt es susceptible de tratamiento con
protooncogenes, los cuales codifican protenas quimioterapia.
MEIOSIS (23 cromosomas integrados por 2 cromatidas,
38 por lo que el complemento de ADN es (2n) en la
La meiosis es un tipo especial de division celular en la citocinesis (v. fig. 3.10). Al final de esta etapa
que una celula diploide (2n) produce cuatro celulas comienza la meiosis II en cada una de las celulas
germinales haploides (1n). En la mujer, una de estas hijas as formadas.
cuatro celulas haploides es un ovulo y las otras tres
son cuerpos polares que terminaran por desaparecer. Segunda division meiotica (division ecuatorial)
En el hombre, las cuatro celulas haploides son esper-
La division ecuatorial no se precede de una fase S. La
matozoides. La meiosis que consta de dos divisiones
segunda division meiotica equivale a una mitosis y se
sucesivas, la primera division meiotica y la segunda
divide en profase II, metafase II, anafase II y telofase II.
division meiotica da lugar a una reduccion del com-
3 plemento genetico de las celulas germinales, promueve
la recombinacion genetica a traves de la reorganizacion
Los cromosomas, que aun se componen de cromatidas
hermanas, se disponen sobre el plano ecuatorial y las
cromatidas hermanas se separan hacia polos opuestos
de los genes, e introduce variabilidad genetica.
NUCLEO
NUCLEO
Figura 3.10 Etapas de la meiosis en una celula con una dotacion diploide (2n) de 4 cromosomas. Primera division meiotica. (Tomado
de Gartner LP, Hiatt JL: Color Textbook of Histology, 3rd ed. Philadelphia, Saunders, 2007, p 66.)
Figura 3.11 Segunda division meiotica. (Tomado de Gartner LP, Hiatt JL: Color Textbook of Histology, 3rd ed. Philadelphia, Saunders, 2007, p 67.)
MATRIZ EXTRACELULAR
Figura 4.1 Diagrama de la MEC. A. Imagen de bajo aumento en la que se muestra el bandeado de las fibras de colageno y los
proteoglucanos unidos a ellas. B. GAG unidas al nucleo proteico y las protenas que los enlazan con las moleculas de acido hialuronico,
lo que da lugar a grandes macromoleculas que pueden presentar un peso molecular de varios cientos de millones de daltons.
(Adaptado de Fawcett DW: Bloom and Fawcetts A Textbook of Histology, 11th ed. Philadelphia, Saunders, 1986.)
MATRIZ EXTRACELULAR
Figura 4.2 Componentes de las fibras de colageno de tipo I. La organizacion de las regiones de intersticio y superpuestas de las moleculas
cercanas de tropocolageno origina el tpico bandeado de 67 nm en las microfotografas electronicas. (Tomado de Gartner LP, Hiatt JL:
Color Textbook of Histology, 3rd ed. Philadelphia, Saunders, 2007, p 74.)
CONSIDERACIONES CLINICAS
ELSEVIER. Fotocopiar sin autorizacion es un delito.
MATRIZ EXTRACELULAR
Figura 4.4 Fibra elastica. El nucleo amorfo de elastina se rodea
de microfibrillas. (Tomado de Gartner LP, Hiatt JL: Color
Textbook of Histology, 3rd ed. Philadelphia, Saunders, 2007, p 80.)
CONSIDERACIONES CLINICAS
La elastosis solar es un trastorno cuta neo debido a El escorbuto es una enfermedad que aparece como
la exposicion excesiva al sol y a rayos ultravioletas en consecuencia de la carencia de vitamina C, una
cabinas de bronceado. La piel danada por el sol mole cula necesaria para la hidroxilacion de los
aparece ma s arrugada de lo normal, parece residuos de prolina en el preprocola geno. La
descolgarse y tiene un aspecto y tacto similar al escasez de hidroxiprolina dificulta la organizacion
cuero. Esta entidad es consecuencia de los danos normal de las moleculas de tropocola geno; los
ocasionados a la dermis, la cual presenta un menor tejidos con un recambio intenso de cola geno
contenido en cola geno y un mayor contenido en provocan la descimentacion de los dientes y el
sticas. Es posible que las fibras ela
fibras ela sticas sangrado gingival. La entidad se corrige mediante el
pierdan un cierto grado de elasticidad a raz de la consumo de alimentos ricos en vitamina C.
desorganizacion de las fibrillas que las integran. La
enfermedad puede evolucionar hacia una neoplasia
maligna.
Membrana basal colageno de tipo IV de la lamina densa, de modo
46 que el epitelio se ancla fijamente a la lamina basal.
En el microscopio optico, una delgada capa acelular, La lamina densa se adhiere firmemente a la lamina
denominada membrana basal, separa el tejido con- reticular subyacente a traves de moleculas de fibronec-
juntivo del epitelio. En las microfotografas electroni- tina, colageno de tipo VII (fibras de anclaje) y micro-
cas se distinguen dos componentes en la membrana fibrillas (fibrilina), lo que no solamente refuerza la
basal: union del epitelio a la lamina basal, sino tambien a
la lamina reticular.
. Lamina basal, sintetizada por celulas epiteliales y de
Entre las funciones de la lamina basal figuran:
escaso espesor.
. Lamina reticular, procedente del tejido conjuntivo y . Refuerzo de la adhesion epitelial
4 de mayor grosor (fig. 4.5). . Filtro molecular debido a la presencia de fibras de
colageno de tipo IV y la carga negativa de las
La lamina basal se compone de dos capas en las
moleculas de heparano sulfato
MATRIZ EXTRACELULAR
MATRIZ EXTRACELULAR
Figura 4.5 La membrana basal consta de dos elementos, la lamina basal y la lamina reticular. (Adaptado de Fawcett DW: Bloom and
Fawcetts a Textbook of Histology, 12th ed. New York, Chapman & Hall, 1994.)
CONSIDERACIONES CLINICAS
El sndrome de Goodpasture es un trastorno tan solo alcanza el 50% a los 2 anos del comienzo de
autoinmunitario que afecta a los rinones y los la enfermedad incluso cuando se instaura un
pulmones. La enfermedad limitada a los primeros tratamiento agresivo.
recibe el nombre de glomerulonefritis por
anticuerpos frente a la membrana basal de los El sndrome de Alport (nefritis hereditaria) es una
glome rulos. En ambos casos, el organismo enfermedad gene tica producida por una mutacion en
desarrolla una respuesta inmunitaria frente al el gen COL4A5 que codifica el cola geno de tipo IV;
geno de tipo IV de la la
cola mina basal. El sndrome los sujetos afectados no pueden fabricar una lamina
de Goodpasture suele debutar con posterioridad a basal normal. La lamina basal glomerular de estos
una infeccion respiratoria y la afectacion pulmonar pacientes presenta un grosor excesivo y parece
suele relacionarse con el tabaquismo. Los afectados dividirse en dos capas interconectadas como si
suelen ser hombres jovenes, aunque la enfermedad estuviera formada por ampollas. La prevalencia y la
se manifiesta en sujetos de ambos sexos y cualquier gravedad de esta entidad son mayores en el hombre,
grupo etario. Este trastorno puede evolucionar con aunque afecta a ambos sexos. La enfermedad
gran rapidez hacia insuficiencia renal que requiere un evoluciona hacia insuficiencia renal terminal hacia la
trasplante renal. En las etapas iniciales de la quinta decada de vida en casi todos los hombres y
enfermedad, el tratamiento engloba alrededor del 20% de las mujeres. Por otra parte, al
corticoesteroides, compuestos citotoxicos y menos el 50% de los pacientes de ambos sexos
ELSEVIER. Fotocopiar sin autorizacion es un delito.
plasmafe resis. A menudo, este sndrome tiene presenta hipoacusia progresiva y lesiones en el
consecuencias mortales y la tasa de supervivencia cristalino.
CONSIDERACIONES CLINICAS
El tratamiento de algunos casos de artrosis
consiste en inyecciones repetidas de a cido
hialuronico, un componente del lquido sinovial,
directamente en la articulacion con el fin de
lubricarla y aliviar la sintomatologa durante un
perodo prolongado.
5 EPITELIO Y GLANDULAS
El cuerpo humano se compone de mas de 200 tipos complejos de union, entre las que apenas queda espa-
diferentes de celulas, que se organizan en cuatro tipos cio extracelular y cimentadas por un reducido volu-
basicos de tejido: epitelio, tejido conjuntivo, musculo men de matriz extracelular. La lamina basal, de ori-
y tejido nervioso. Los tejidos se combi- gen epitelial, separa ambos tejidos. El
nan para formar unas unidades funciona- TERMINOS CLAVE epitelio interviene en las siguientes
les denominadas organos, que se agrupan funciones:
. Epitelio
en sistemas organicos.
. Epitelio simple . Proteccio n de los tejidos que
. Epitelio estratificado recubre o reviste,
Tejido epitelial . Transporte transcelular de
. Microvellosidades
moleculas a traves de las distintas
El tejido epitelial aparece en forma de . Complejo de union capas que lo integran,
laminas de celulas contiguas, que . Gl . Secrecio n de diversas moleculas
recubren o revisten la superficie cor-
a ndulas exocrinas
unicelulares por parte de las glandulas,
poral, o bien en forma de glandulas, . Absorcio n (p. ej., tubo digestivo y
estructuras secretoras derivadas de . Gl andulas exocrinas tubulos renales),
celulas epiteliales. La mayor parte de multicelulares . Control del movimiento de iones y
los epitelios proviene del ectodermo y . Gl andulas endocrinas moleculas mediante
el endodermo, aunque algunos proce-
permeabilidad selectiva, y
den del mesodermo. . Deteccio n de sensaciones (p. ej.,
. El ectodermo origina la epidermis de la piel, el gusto, vista, odo).
revestimiento de las cavidades bucal y nasal, la
cornea, las glandulas sudorparas y sebaceas y las CLASIFICACION DE LAS MEMBRANAS EPITELIALES
glandulas mamarias.
. El endodermo da lugar al revestimiento de los La clasificacion del tejido epitelial se basa en el
aparatos digestivo y respiratorio, as como a las numero de capas celulares dispuestas entre la lamina
glandulas del primero. basal y la superficie libre y en la morfologa celular. El
. Del mesodermo proceden los tu bulos urinferos del epitelio simple se compone de una monocapa de
rinon, el revestimiento de los aparatos reproductor y celulas epiteliales, mientras que el epitelio estratifi-
circulatorio, y el revestimiento de las cavidades cado consta de dos o mas capas. Las celulas epiteliales
corporales. adosadas a la superficie libre pueden presentar una
morfologa escamosa (aplanada), cubica o cilndrica,
El epitelio, un tejido avascular que se dispone en lo que conforma distintos tipos de epitelio (fig. 5.1 y
laminas, recibe nutrientes de la irrigacion vascular del tabla 5.1). Existen otros dos tipos de tejido epitelial: el
tejido conjuntivo adyacente. Esta formado por celulas epitelio cilndrico seudoestratificado y el epitelio de
de empaquetamiento muy compacto, unidas por transicion.
EPITELIO Y GLANDULAS
Figura 5.1 Tipos de epitelio. (Tomado de Gartner LP, Hiatt JL: Color Textbook of Histology, 3rd ed. Philadelphia, Saunders, 2007, p 87.)
Tomado de Gartner LP, Hiatt JL: Color Textbook of Histology, 3rd ed. Philadelphia, Saunders, 2007, p 86.
POLARIDAD Y ESPECIALIZACIONES DE LA SUPERFICIE pilosas sensoriales de la coclea (odo interno)
50 reciben en nombre de estereocilios. Estas
CELULAR
estructuras incrementan el area de superficie con
Por lo general, las celulas epiteliales presentan regio- el fin de facilitar la absorcion en el epiddimo,
nes especficas dominios que les confieren una mientras que en el odo colaboran con las celulas
polaridad definida. Estos dominios aparecen en la pilosas en la produccion de senales.
region apical o basolateral de la celula. Las uniones . Los cilios (fig. 5.3) son estructuras digitiformes
hermeticas, estructuras especializadas de membrana, largas (con una longitud comprendida entre 7 y
rodean a la region apical de la celula, separan ambos 10 mm y un diametro de 0,2 mm) que se proyectan
dominios y le confieren polaridad. En cada dominio desde el dominio apical de la celula. Se trata de unas
existen modificaciones especiales. estructuras muy conservadas que estan presentes en
5 Dominio apical los organismos unicelulares, las plantas y todos los
animales. Los cilios son estructuras contractiles que
En el dominio apical, la region de la celula epitelial en
EPITELIO Y GLANDULAS
5
Figura 5.2 Estructura de una microvellosidad. (Tomado de Gart-
EPITELIO Y GLANDULAS
ner LP, Hiatt JL: Color Textbook of Histology, 3rd ed. Philadelphia,
Saunders, 2007, p 94.)
ELSEVIER. Fotocopiar sin autorizacion es un delito.
longitud normal y el cilio adopta de nuevo su ponen de relieve que las barras terminales correspon-
posicion erguida (en un proceso que no requiere den a complejos de union que potencian la adhe-
ATP). sion de celulas contiguas (fig. 5.5). La barra terminal
. La r
apida alternancia de ambos procesos permite el se compone de tres tipos de uniones celulares: la
desplazamiento de compuestos sobre la superficie zonula oclusiva, que ocupa la posicion mas apical,
del epitelio. inmediatamente por debajo de la cual aparece la
zonula adherente, dos zonas de contacto continuas
La estructura descrita se interrumpe en la base del en forma de cinturon que rodean el permetro de la
cilio, en la que el axonema se une al cuerpo basal celula, y las m aculas adherentes (desmosomas),
(fig. 5.4), una estructura formada por nueve triple- que corresponden a uniones puntuales, no conti-
tes de microtubulos (subunidades A, B y C) que nuas, que jalonan la superficie celular. La celula
carece de microtubulos solitarios en su porcion central. posee otras uniones celulares que no se localizan
El cuerpo basal es similar a un centrolo y se ensambla en las barras terminales, por lo que no pertenecen
a partir de los organizadores de los procentrolos. al complejo de union. Entre ellas figuran las uniones
. Las subunidades A y B del cilio se continuan con las gap, los desmosomas, los hemidesmosomas y las
subunidades A y B del cuerpo basal. adhesiones de matriz celular ligadas por actina. Las
. La subunidad C del cuerpo basal no forma parte de uniones existentes entre celulas epiteliales pueden
la estructura del cilio. dividirse en tres grandes grupos con arreglo a la fun-
cion que desempenan:
Algunas celulas, como los fibroblastos, las neuronas
y ciertas celulas epiteliales, como las de los tubulos . Uniones oclusivas (zonulas oclusivas), que actuan
renales, pueden presentar un cilio inmovil solitario como barrera impermeable o con permeabilidad
cuyo axonema esta exento de brazos de dinena. Este selectiva que impide el paso de compuestos a traves
tipo de cilio recibe el nombre de cilio primario y podra de la membrana de dos celulas epiteliales
actuar como organo sensorial o receptor de senales. adyacentes (va paracelular).
Los flagelos, restringidos a los espermatozoides en el . Uniones de anclaje (zo nulas adherentes, m aculas
ser humano, son cilios modificados dotados de un axo- adherentes, hemidesmosomas, adhesiones de
nema y un complejo robusto de protenas elasticas que matriz celular ligadas por actina), a traves de las
impulsan a estas celulas en el seno del aparato reproduc- cuales las celulas epiteliales se unen entre s, a la
tor femenino. Los flagelos se abordan en el captulo 21. membrana basal o ambas.
. Uniones comunicantes (uniones gap), que
Dominio basolateral permiten el movimiento transcitoplasmico de iones
El dominio basolateral de las celulas epiteliales y moleculas pequenas, acoplando su carga y su
engloba sus membranas lateral y basal. Presenta metabolismo.
53
EPITELIO Y GLANDULAS
ELSEVIER. Fotocopiar sin autorizacion es un delito.
Figura 5.5 Complejos de union. (Tomado de Gartner LP, Hiatt JL: Color Textbook of Histology, 3rd ed. Philadelphia, Saunders, 2007, p 97.)
Las zonulas oclusivas (uniones estrechas), el de adhesion intervienen protenas ligadoras trans-
54 componente mas apical del complejo de union, se membrana dependientes de calcio, las cadherinas,
crean como consecuencia de la fusion de las hojuelas que mantienen unidas a celulas adyacentes. El domi-
externas de las membranas de celulas adyacentes nio sensible al calcio de las cadherinas se localiza en la
(fig. 5.6). La zona de fusion circunda por completo cara extracelular de la membrana y se compone de una
a la celula epitelial; en las imagenes de microscopia estructura flexible similar a una bisagra.
electronica, se observa la presencia de hebras de
fusion, unas estructuras lineales formadas por pro-
. En presencia de Ca++, la region similar a una bisagra
tenas transmembrana, en la cara P y surcos lineales se mantiene fija; al extenderse, establece contacto
en la cara E. con el dominio extendido de una cadherina de la
celula adyacente y se une al mismo, aunque la
5 . Segun el grado de integridad de la union estrecha,
distancia entre ambas membranas no puede superar
los 15 a 20 nm. Los dominios intracelulares de las
pueden existir varias modalidades de fusion, como
cadherinas se asocian a haces de filamentos de actina
EPITELIO Y GLANDULAS
EPITELIO Y GLANDULAS
Figura 5.6 Complejos de union. (Tomado de Gartner LP, Hiatt JL: Color Textbook of Histology, 3rd ed. Philadelphia, Saunders, 2007, p 97.)
ELSEVIER. Fotocopiar sin autorizacion es un delito.
CONSIDERACIONES CLINICAS
nfigo vulgar es una enfermedad autoinmune
El pe
que afecta a la piel caracterizada por la
produccion de anticuerpos frente a protenas
desmosomicas. La union de los anticuerpos a
estas protenas incide en la adhesion celular. Esta
alteracion provoca la formacion de ampollas en la
epidermis con pe rdida de lquidos corporales.
En ausencia de tratamiento, este trastorno tiene
consecuencias mortales. Se emplean
corticoesteroides sistemicos y fa rmacos
inmunosupresores como tratamiento de esta
entidad.
UNIONES GAP por debajo del mismo, se describio en el
56 captulo 4.
Los complejos de union mas abundantes, las uniones
. Los repliegues de la membrana basal, en particular
gap, aparecen en la mayora de los tejidos epiteliales,
las neuronas y las celulas de musculo liso y cardaco. los implicados en el transporte ionico, incrementan
Las uniones gap son zonas de comunicacion interce- el area de superficie de la membrana plasmatica y
lular, ya que permiten el paso de moleculas pequena a crean compartimentos en la porcion basal del
traves de un espacio intercelular estrecho (2 a 4 nm). citoplasma en los que se concentran las
Estas uniones equilibran a las celulas a nivel de carga y mitocondrias. La presencia de estos organulos junto
composicion qumica, y facilitan la comunicacion a los pliegues de la membrana citoplasmica confiere
intercelular tanto en los tejidos adultos como en los un aspecto estriado a la celula en la microscopia
optica.
5 embrionarios.
. Los hemidesmosomas parecen ser la mitad de un
. En la membrana celular, la asociacion de seis desmosoma y se localizan en la membrana
EPITELIO Y GLANDULAS
EPITELIO Y GLANDULAS
Figura 5.7 Complejos de union. (Tomado de Gartner LP, Hiatt JL: Color Textbook of Histology, 3rd ed. Philadelphia, Saunders, 2007, p 97.)
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CONSIDERACIONES CLINICAS
La hipoacusia no sindromica y la eritroqueratodermia sufrir un proceso de metaplasia escamosa, el cual da lugar
variable, una afeccion cutanea, se deben a mutaciones a la transformacion de este tejido en un epitelio escamoso
en genes que codifican las conexinas. Las mutaciones estratificado capaz de realizar un numero menor de
en estos genes se vinculan, adema s, con anomalas en la funciones. Esta transformacion puede invertirse como
lulas de la cresta neural que dan lugar a
migracion de las ce consecuencia de la desaparicion del factor ambiental
anomalas conge nitas de los vasos pulmonares del desencadenante.
corazon.
Los tumores de ce lulas epiteliales pueden ser benignos o
A pesar de que cada poblacion de ce lulas epiteliales malignos. Los tumores malignos de origen epitelial reciben
presenta caractersticas distintivas relacionadas con el nombre de carcinomas, mientras que los procedentes
diversos factores, como su localizacion y su entorno, todas de tejido glandular se denominan adenocarcinomas. En
ellas guardan relacion con su funcion. En ciertos trastornos, los ninos menores de 10 anos, es poco probable que los
las celulas epiteliales pueden transformarse en otro tipo de tumores provengan del epitelio, mientras que los
celulas epiteliales mediante un proceso conocido como adenocarcinomas prevalecen en los adultos. Alrededor del
metaplasia. El epitelio respiratorio (epitelio cilndrico 90% de los casos de neoplasias malignas en sujetos
seudoestratificado ciliado) de un fumador habitual puede mayores de 45 anos son de origen epitelial.
58
Glandulas . Endocrino. La distancia entre la celula de
senalizacion y la celula diana es lo bastante
A lo largo del desarrollo de algunas regiones del orga- amplia para que la citocina se transporte hasta su
nismo, las celulas epiteliales invaden el tejido conjun- destino a traves del torrente circulatorio o los
tivo subyacente para dar lugar al parenquima (unida- vasos linfaticos.
des secretoras y conductos) de las glandulas y se
rodean de una lamina basal secretada por ellas mis- GLANDULAS EXOCRINAS
mas. El tejido conjuntivo circundante, conocido
Las glandulas exocrinas pueden clasificarse con arre-
como estroma, sustenta al parenquima glandular al
glo al numero de celulas que las integran:
aportar su irrigacion vascular, inervacion y ciertos ele-
mentos estructurales, como capsulas, que engloban a Unicelulares: la glandula se compone de una unica
5
.
la glandula en su totalidad, y tabiques, los cuales sub- celula (p. ej., celulas caliciformes).
dividen a la celula en lobulos y lobulillos. Cada una de . Multicelulares: la gl andula consta de mas de una
EPITELIO Y GLANDULAS
las celulas que integra la unidad secretora de la celula (p. ej., glandula submandibular).
glandula fabrica productos de secrecion, que alma-
cena en unos compartimentos intracelulares llamados Se puede utilizar una clasificacion basada en el tipo
granulos secretores para su posterior liberacion. El de secrecion sintetizada por la glandula:
contenido de estos granulos es variado y depende de la . Serosa: acuosa (p. ej., glandula parotida)
glandula encargada de su sntesis: . Mucosa: viscosa (p. ej., glandulas salivales menores
. Una hormona, como la insulina, producida por los del paladar)
islotes de Langerhans; . Mixta: serosa y mucosa (p. ej., gl
andula sublingual)
. Una enzima, como la amilasa salival de la gl andula
Existen otros sistemas de clasificacion que se
parotida, o la secrecion rica en bicarbonato de las
sustentan en el mecanismo de liberacion de los pro-
glandulas de Brunner del duodeno; o bien
ductos de secrecion por parte de las glandulas
. Una lagrima, una secrecion acuosa fabricada por la
(fig. 5.8):
glandula lacrimal.
. Merocrino: tan solo se libera el producto de
Se han definido dos tipos principales de glandulas en
secrecion (como en la glandula parotida).
funcion del mecanismo de secrecion de sus productos: . Apocrino: el producto se acompan a de una
. Glandulas exocrinas, las cuales poseen conductos a pequena porcion del citoplasma de la celula (como
traves de los que se liberan las moleculas que podra ser el caso de la glandula mamaria durante el
sintetizan. perodo de lactancia).
. Glandulas endocrinas, que carecen de conductos, . Holocrino: la c elula muere y se convierte en el
por lo que secretan sus productos directamente al producto secretado (como sucede en las glandulas
torrente circulatorio o los vasos linfaticos. sebaceas).
EPITELIO Y GLANDULAS
Figura 5.8 Modos de secrecion glandular. A. Holocrina. B. Merocrina. C. Apocrina. (Tomado de Gartner LP, Hiatt JL: Color Textbook of
Histology, 3rd ed. Philadelphia, Saunders, 2007, p 105.)
ELSEVIER. Fotocopiar sin autorizacion es un delito.
EPITELIO Y GLANDULAS
Figura 5.10 Clasificacion de las glandulas exocrinas multicelulares. (Tomado de Gartner LP, Hiatt JL: Color Textbook of Histology, 3rd ed.
Philadelphia, Saunders, 2007, p 107.)
TEJIDO CONJUNTIVO
grado de adiposo pulmon, piel
glucosilacion
IV (formadoras de [a1(IV)]2a2(IV) Celulas epiteliales, Malla de la lamina Lamina basal
redes); carecen de celulas musculares, densa de la lamina
bandeado de celulas de Schwann basal que ofrece
67 nm, las cadenas sosten y filtracion
alfa conservan los
propeptidos
V (formadoras de [a1(V)]2a2(V) Fibroblastos, celulas Asociadas al colageno Dermis, tendones,
fibrillas) mesenquimatosas de tipo I, tambien en ligamentos,
la sustancia capsulas de
fundamental organos, hueso,
placentaria cemento, placenta
VII (formadoras de [a1(VII)]3 Celulas epidermicas Formacion de fibrillas Union de epidermis y
redes); forman de anclaje que dermis
dmeros que se favorecen la union
organizan en de la lamina densa
fibrillas de anclaje con la lamina
reticular subyacente
Tomado de Gartner LP, Hiatt JL: Color Textbook of Histology, 3rd ed. Philadelphia, Saunders, 2007, p 76.
CONSIDERACIONES CLINICAS
El sndrome de Ehlers-Danlos engloba un grupo de El sndrome de Marfan es un trastorno autosomico
enfermedades gene ticas infrecuentes en el ser dominante caracterizado por la debilidad del tejido
humano debidas a anomalas en la sntesis de elastico debido a una mutacion en el gen que
colageno. Los sntomas muestran una notable codifica la fibrilina. Este trastorno afecta a las fibras
variabilidad en funcion del tipo de sndrome. En cada elasticas de los sistemas cardiovascular, ocular y
ELSEVIER. Fotocopiar sin autorizacion es un delito.
caso, la sintomatologa se debe, en ultima instancia, esquele tico. Las personas aquejadas de este
a la sntesis defectuosa o reducida de fibras de sndrome son muy altas y poseen brazos, piernas,
colageno; entre los sntomas ma s comunes figuran la pies y dedos de pies y manos muy largos. Las
inestabilidad articular, de modo que las alteraciones cardiovasculares pueden provocar la
articulaciones se dislocan con facilidad y presentan muerte y engloban problemas vasculares y
hipermovilidad como consecuencia de la dilatacion de la aorta ascendente. Las
distensibilidad excesiva de los ligamentos formados manifestaciones oculares incluyen miopa y
por fibras anomalas de cola geno. Algunas variantes desprendimiento del cristalino. Las alteraciones
afectan a la piel, mientras que otras lo hacen a las esquele ticas comprenden debilidad anomala del
paredes de los vasos sanguneos. La gravedad periostio como consecuencia de defectos en las
de las modalidades de este trastorno incurable sticas, que no pueden ejercer una fuerza
fibras ela
comprende de leve a potencialmente mortal. de aposicion en el desarrollo oseo.
Componente celular del tejido conjuntivo Pericitos
64
Las celulas del tejido conjuntivo propiamente dicho Los pericitos, derivados de las celulas mesenquima-
se dividen en dos grupos: fijas (residentes), aquellas tosas, rodean parcialmente las celulas endoteliales
que no migran; y transitorias, aquellas que utilizan el de los capilares sanguneos y las venulas pequenas
torrente circulatorio y los vasos linfaticos para acceder (v. fig. 6.2). Estan dotados de una lamina basal, que
al tejido conjuntivo propiamente dicho, donde mue- puede fusionarse con la de las celulas endoteliales
ren o bien se desplazan hacia otras zonas del orga- cercanas. Los pericitos comparten algunas caracters-
nismo (tabla 6.2). ticas de las celulas del musculo liso y las celulas endote-
liales; pueden diferenciarse en fibroblastos, celulas
CELULAS FIJAS DEL TEJIDO CONJUNTIVO endoteliales o celulas del musculo liso vascular al ser
6 Fibroblastos
inducidas por una agresion ambiental.
Los fibroblastos (figs. 6.1 y 6.2), las celulas mas abun- Adipocitos
TEJIDO CONJUNTIVO
dantes en el tejido conjuntivo, provienen de celulas Las celulas adiposas (adipocitos) son celulas amito-
mesenquimatosas y se ocupan de fabricar la matriz ticas encargadas de sintetizar y almacenar trigliceridos
extracelular. Pueden ser activos o inactivos; los miofi- (v. fig. 6.2). Se distinguen dos tipos de adipocitos:
broblastos constituyen una subpoblacion de los fibro- uniloculares y multiloculares.
blastos.
. Los adipocitos uniloculares, unas celulas
. Los fibroblastos activos se disponen en paralelo al redondeadas de gran tamano (diametro 120 mm)
eje largo de los haces de colageno; se trata de celulas rellenas de una sola gotcula de lpido, predominan
fusiformes alongadas con un citoplasma de tincion en el tejido adiposo blanco. En la microscopia
palida y un gran nucleo ovalado de color oscuro. El electronica, presentan un delgado halo
aparato de Golgi y el retculo endoplasmico rugoso citoplasmico con abundantes ribosomas, un
(RER) de los fibroblastos que estan sintetizando la aparato de Golgi poco desarrollado, escasas
matriz se encuentran bien desarrollados. La miosina mitocondrias, RER y numerosas vesculas
se distribuye en el citoplasma, mientras que la actina pinocticas en las proximidades de la cara
y la a-actinina aparecen preferentemente en la citoplasmica de la membrana celular.
periferia celular. . Los adipocitos multiloculares poseen una
. Los fibroblastos inactivos presentan un taman o morfologa poligonal, un tamano menor que los
menor, poseen un citoplasma acidofilo y un nucleo adipocitos del tejido adiposo blanco, y numerosas
mas denso de tincion muy oscura. El RER y el gotculas con lpidos dispersas en su citoplasma. Las
aparato de Golgi no son tan prominentes en estas microfotografas electronicas ponen de manifiesto la
celulas, en las que abundan los ribosomas. presencia de abundantes mitocondrias, que confieren
. Los fibroblastos pueden diferenciarse en a la celula su coloracion oscura de donde proviene
miofibroblastos en zonas de cicatrizacion. el nombre de adipocitos del tejido adiposo pardo, el
Presentan rasgos similares a los de los fibroblastos y principal componente celular de este tejido.
las celulas del musculo liso, aunque a diferencia de
estas ultimas carecen de lamina externa. Los
miofibroblastos participan en la contraccion de las CONSIDERACIONES CLINICAS
heridas; en el ligamento periodontal aparecen como A pesar de que los fibroblastos se clasifican como
celulas residentes y podran favorecer la erupcion celulas fijas, esta
n dotados de una cierta
dental. capacidad de movimiento. Estas ce lulas pueden
sufrir divisiones en ciertas condiciones, como
sucede en el transcurso de la cicatrizacion de
Tabla 6.2 CELULAS FIJAS Y TRANSITORIAS heridas. Por otra parte, la distension de los
Celulas fijas Celulas transitorias tendones debido a su utilizacion excesiva estimula
la diferenciacion de los fibroblastos en
Fibroblastos Celulas plasmaticas
condrocitos, los cuales se rodean de matriz
Adipocitos Linfocitos
Pericitos Neutrofilos cartilaginosa sintetizada por ellos y transforman
Mastocitos Eosinofilos el tendon en fibrocartlago. Asimismo, los
Macrofagos Basofilos fibroblastos pueden diferenciarse en adipocitos;
Monocitos en condiciones patologicas, incluso llegan a
Macrofagos diferenciarse en osteoblastos.
65
TEJIDO CONJUNTIVO
Figura 6.1 Origen de las celulas del tejido
conjuntivo. (Tomado de Gartner LP, Hiatt
JL: Color Textbook of Histology, 3rd ed.
Philadelphia, Saunders, 2007, p 112.)
ELSEVIER. Fotocopiar sin autorizacion es un delito.
Figura 6.2 Tipos de celulas y fibras del tejido conjuntivo laxo. (Tomado de Gartner LP,
Hiatt JL: Color Textbook of Histology, 3rd ed. Philadelphia, Saunders, 2007, p 113.)
Almacenamiento y liberacion de lpidos por los adipocitos quimasa y carboxipeptidasas), arilsulfatasa,
66 b-glucuronidasa, cininogenasa, peroxidasa,
Durante la digestion, la lipasa pancre atica cataboliza
superoxido dismutasa, factor quimiot actico
los lpidos presentes en la luz del intestino delgado en
de eosinofilos y factor quimiot actico de
acidos grasos y glicerol, los cuales son absorbidos
neutrofilos.
por las celulas de absorcion de superficie del revesti- . Los mediadores secundarios, sintetizados a partir
miento epitelial. En el citoplasma de estas celulas, los
de precursores del acido araquidonico de la
acidos grasos y el glicerol pasan al retculo endoplas-
membrana son los leucotrienos (C4, D4 y E4), los
mico liso, en el cual se esterifican de nuevo y se trans-
tromboxanos (tromboxano A2 y tromboxano B2)
portan al aparato de Golgi, en el que se rodean de
y las prostaglandinas (prostaglandina D2).
protenas. Estos trigliceridos recubiertos de protenas, . Entre los mediadores secundarios que no
6 los quilomicrones, se liberan hacia la lamina propia
del intestino delgado y pasan a unos canales linfaticos
provienen de precursores del acido araquidonico
figuran el factor activador de plaquetas, las
llamados lacteales para alcanzar, mas tarde, el torren-
TEJIDO CONJUNTIVO
TEJIDO CONJUNTIVO
Figura 6.3 Transporte de lpidos entre un capilar y un adipocito. (Tomado de Gartner LP, Hiatt JL: Color Textbook of Histology,
3rd ed. Philadelphia, Saunders, 2007, p 119.)
ELSEVIER. Fotocopiar sin autorizacion es un delito.
Figura 6.4 Union de antgenos y entrecruzamiento de complejos del receptor de IgE en la membrana plasmatica de los mastocitos.
ECF, factor quimiotactico de eosinofilos; NCF, factor quimiotactico de neutrofilos. (Tomado de Gartner LP, Hiatt JL: Color Textbook of
Histology, 3rd ed. Philadelphia, Saunders, 2007, p 120.)
Mastocitos y respuesta inflamatoria tejido conjuntivo. Algunos macrofagos se asientan en el
68 area del organismo a la que acceden al abandonar
La liberacion de mediadores (primarios y secunda-
los vasos sanguneos y reciben el nombre de macrofa-
rios) por parte de los mastocitos (v. tabla 6.3) como
gos residentes (fijos) (p. ej., las celulas de Kupffer, las
respuesta a la acumulacion de antgenos en sus IgE de
celulas de Langerhans, las celulas de polvo, las celulas
superficie desencadena la secuencia de acontecimien-
de la microglia), mientras que los macrofagos transi-
tos que se describe a continuacion:
torios (libres) son aquellos que llevan a cabo sus fun-
1. La histamina ejerce una accion vasodilatadora e ciones y despues mueren en el area en el que han
incrementa la permeabilidad vascular; asimismo, actuado o bien migran hacia otras regiones.
actua como vasoconstrictor y, ademas de reducir el Algunos macrofagos que han de eliminar partculas
de gran tamano se fusionan entre s con el fin de
6 diametro de la luz de los bronquolos, estimula la
produccion de mucosidad. desempenar esta tarea, como los osteoclastos y las
2. El tejido conjuntivo recibe moleculas del celulas gigantes de cuerpo extrano. Las membranas
TEJIDO CONJUNTIVO
complemento debido a la extravasacion de plasma celulares de los macrofagos son lisas; sin embargo,
desde los vasos sanguneos; las proteasas neutras cuando se desplazan de forma activa o fagocitan com-
metabolizan el complemento en macromoleculas puestos exogenos o residuos celulares, presentan
que intervienen en el proceso inflamatorio. repliegues. Algunos macrofagos han de ser activados
3. Los factores quimiot acticos de neutrofilos y por moleculas de senalizacion secretadas por linfoci-
eosinofilos reclutan neutrofilos y eosinofilos tos implicados en la respuesta inmunitaria para reali-
hacia el foco de la inflamacion; los primeros zar sus funciones (v. captulo 12). El citoplasma de los
destruyen microorganismos, mientras que los macrofagos maduros contiene numerosas vacuolas,
segundos fagocitan complejos antgeno-anticuerpo un aparato de Golgi bien desarrollado, abundantes
y destruyen parasitos. lisosomas, un gran numero de microtubulos y un
4. De igual modo, las bradicininas incrementan la RER prominente. Presentan un nucleo denso de mor-
permeabilidad vascular y producen sensacion de fologa arrinonada. Aparte de la fagocitosis de micro-
dolor en el area de inflamacion. organismos invasores y residuos celulares y extracelu-
5. Los leucotrienos C4, D4 y E4 desempenan unas lares, los macrofagos sintetizan y liberan moleculas de
funciones semejantes a las de la histamina, si bien senalizacion, como el factor de necrosis tumoral-a e
ejercen una accion mucho mas potente; no estan IL-1, ademas de actuar como celulas presentadoras
implicados en la produccion de mucosidad. de antgenos que transportan fragmentos antigenicos
6. La prostaglandina D2 origina la contraccion de la en receptores de membrana hasta los linfocitos, los
musculatura lisa de los bronquolos y potencia la cuales ponen en marcha la respuesta inmunitaria.
produccion de mucosidad.
7. El factor activador de plaquetas recluta neutrofilos CELULAS TRANSITORIAS DEL TEJIDO CONJUNTIVO
y eosinofilos hasta el area de inflamacion,
incrementa la permeabilidad vascular y actua como Celulas plasmaticas
broncoconstrictor. Las celulas plasm aticas, que derivan de un subgrupo
8. El tromboxano A2, el cual se inactiva con gran de linfocitos (linfocitos B) activados por contacto con
rapidez al convertirse en tromboxano B2 ejerce una un antgeno, son celulas ovaladas de gran tamano
accion vasoconstrictora e induce la agregacion (aproximadamente, 20 mm de diametro) con un nucleo
plaquetaria. excentrico denso cuya heterocromatina muestra una
configuracion tpica de esfera de reloj o rueda de carro
(fig. 6.5). El citoplasma de estas celulas posee un apa-
Macrofagos
rato de Golgi y un RER bien desarrollados, ya que parti-
Los macrofagos, unas celulas de morfologa irregular y cipan activamente en la sntesis de anticuerpos frente a
un diametro comprendido entre 10 y 30 mm, son fago- antgenos. La vida media de estas celulas comprende de
citos y pertenecen al sistema fagoctico mononuclear, 2 a 3 semanas. Se distribuyen en los tejidos conjuntivos
un grupo de celulas derivadas de precursores hemato- del organismo, aunque son mas abundantes en areas de
poyeticos comunes. Los macrofagos se desplazan a lo inflamacion cronica y zonas susceptibles a la invasion
largo del torrente circulatorio en forma de monocitos y por antgenos o microorganismos, como la lamina pro-
maduran para diferenciarse en macrofagos al pasar al pia del tubo digestivo y las vas respiratorias.
69
TEJIDO CONJUNTIVO
Figura 6.5 Esquema de una celula plasmatica basado en una microfotografa. (Tomado de Lentz TL: Cell Fine Structure: An Atlas of
Drawings of Whole-Cell Structure. Philadelphia, Saunders, 1971.)
Tabla 6.3 PRINCIPALES MEDIADORES PRIMARIOS Y SECUNDARIOS LIBERADOS POR LOS MASTOCITOS
Tipo de
Sustancia mediador Origen Accion
Histamina Primario Granulo Aumenta la permeabilidad vascular, vasodilatacion,
contraccion de musculatura lisa bronquiolar, produccion
de mucosidad
Heparina Primario Granulo Anticoagulante que se une a la histamina para inactivarla
Condroitina sulfato Primario Granulo Se une a la histamina y la inactiva
Arilo sulfatasa Primario Granulo Inactiva el leucotrieno C4 para restringir la respuesta
inflamatoria
Proteasas neutras Primario Granulo Escinden las protenas para activar el complemento
(en especial, C3a); potencian la respuesta inflamatoria
Factor quimiotactico Primario Granulo Recluta eosinofilos hacia el area inflamada
de eosinofilos
Factor quimiotactico Primario Granulo Recluta eosinofilos hacia el area inflamada
ELSEVIER. Fotocopiar sin autorizacion es un delito.
de neutrofilos
Leucotrienos C4, D4 Secundario Lpidos de membrana Vasodilatadora; aumentan la permeabilidad vascular;
y E4 origina la contraccion de musculatura lisa bronquiolar
Prostaglandina D2 Secundario Lpidos de membrana Origina la contraccion de musculatura lisa bronquiolar;
aumenta la secrecion de mucosidad; vasoconstriccion
Tromboxano A2 Secundario Lpidos de membrana Origina la agregacion plaquetaria, vasoconstriccion
Bradicininas Secundario Formadas por accion de Aumentan la permeabilidad vascular y originan sensacion
enzimas incluidas en de dolor
granulos
Factor activador de Secundario Activado por la Atrae los neutrofilos y eosinofilos; aumenta la
plaquetas fosfolipasa A2 permeabilidad vascular y la contraccion de musculatura
lisa bronquiolar
Tomado de Gartner LP, Hiatt JL: Color Textbook of Histology, 3rd ed. Philadelphia, Saunders, 2007, p 121.
Leucocitos estiman que podra incluirse en la categora de tejido
70 conjuntivo propiamente dicho, el cual aparece en
Los leucocitos, o globulos blancos, circulan en el to-
todo el organismo. El tejido conjuntivo especiali-
rrente circulatorio y migran al tejido conjuntivo al ser
zado engloba el cartlago, el hueso y la sangre. En la
reclutados por citocinas o bien reconocerlas a traves de
tabla 6.4 se sintetizan las categoras y subcategoras del
sus receptores de localizacion (v. fig. 6.4). En los captu-
tejido conjuntivo.
los 10 y 12 se describe con mayor detalle a estas celulas.
. Los monocitos se han abordado en un apartado TEJIDO CONJUNTIVO EMBRIONARIO
anterior relativo a los macrofagos.
. Los neutrofilos responden al factor quimiotactico Se conocen dos tipos de tejido conjuntivo embrionario:
CONSIDERACIONES CLINICAS
Las personas aquejadas de rinitis polnica minutos y la muerte puede sobrevenir en el plazo de
presentan edema localizado y tumefaccion de la unas horas en ausencia de tratamiento. La
mucosa nasal, lo que impide la respiracion y origina sintomatologa engloba una disminucion ra pida de la
la sensacion de taponamiento. Estos sntomas se tension arterial y disnea. Se recomienda a estos
deben a la liberacion de histamina por parte de los individuos que porten una pulsera me dica, ya que
mastocitos de la mucosa nasal, lo cual incrementa la alerta al profesional me dico de la necesidad de
permeabilidad de los vasos sanguneos de pequeno administrar un tratamiento farmacologico sin
calibre y produce edema localizado. La disnea suele demora.
acompanarse de asma como consecuencia de la
liberacion de leucotrienos en los pulmones, que Por lo general, el lquido extracelular presente en los
provoca broncoespasmo. tejidos regresa a los capilares directamente o bien es
recogido por los vasos linfa ticos, desde los cuales
Normalmente, la desgranulacion de los mastocitos retorna al torrente circulatorio. Este lquido se
es una reaccion localizada que produce una acumula en el tejido conjuntivo laxo durante la
respuesta inflamatoria leve tpica. Sin embargo, los respuesta inflamatoria, lo que impide su retorno a los
sujetos hiperale rgicos presentan un riesgo de vasos sanguneos. Esta alteracion origina un edema
anafilaxia siste mica tras la reexposicion a un (tumefaccion extensa), que puede deberse a la
rgeno (p. ej., picadura de abeja). Esta nueva
ale liberacion de cantidades excesivas de histamina y
exposicion, que da lugar a una reaccion de leucotrienos C4 y D4, unas mole culas sintetizadas
hipersensibilidad inmediata grave y siste mica, recibe por los mastocitos que incrementan la permeabilidad
el nombre de choque anafila ctico. Los sntomas capilar. De igual modo, el edema puede deberse a
aparecen inmediatamente despue s o pasados unos obstrucciones en las venas o los vasos linfa ticos.
CONSIDERACIONES CLINICAS
71
Se distinguen dos tipos de obesidad en el adulto: desdiferenciada es la mas agresiva, si bien no se
considera un sarcoma de grado alto.
. Obesidad hipertrofica, debida a un desequilibrio . Liposarcoma de ce lulas mixoides o redondas
entre el aporte calorico y el gasto de energa que
(alrededor del 40%).
da lugar a la acumulacion y el almacenamiento de . Liposarcoma pleomorfo (el 10%; es el tipo
lpidos en adipocitos uniloculares que llegan a
menos frecuente), el cual afecta a una extremidad,
cuadriplicar su tamano.
es agresivo y puede diseminarse a otras regiones,
. Obesidad hipercelular (hiperpla sica), debida a
como el pulmon y las partes blandas.
un exceso de poblacion de adipocitos. Los
adipocitos maduros no sufren mitosis, pero sus Dos grupos de hormonas rigen la acumulacion de
precursores s lo hacen durante un breve perodo
del desarrollo posnatal. Se dispone de datos que
lpidos: las hormonas responsables del control del
ptido YY, y las
peso a corto plazo, grelina y el pe
6
indican que la sobrealimentacion del recie n implicadas en el control del peso a largo plazo,
TEJIDO CONJUNTIVO
nacido, incluso durante varias semanas, provoca leptina e insulina.
la proliferacion de las celulas precursoras de los
. Las ce lulas P/D1 del epitelio gastrico y el
adipocitos, lo que da lugar a un aumento anomalo
sica que pancreas sintetizan la grelina, la cual induce una
de sus poblaciones y obesidad hiperpla
sensacion de apetito, mientras que las ce lulas L
podra iniciarse en la ninez. Los lactantes con
sobrepeso tienen una probabilidad dos o tres del revestimiento epitelial del leon y el colon
fabrican el pe ptido YY, que induce una sensacion
veces mayor de padecer obesidad en la vida
adulta que los ninos con peso normal. de saciedad. La falta de sueno da lugar a un
aumento de las concentraciones de grelina e
Los tumores localizados en el tejido adiposo pueden induce sensacion de apetito.
ser benignos o malignos. Los lipomas son tumores . La leptina, sintetizada por los adipocitos del
benignos de los adipocitos, mientras que los tejido adiposo blanco, las ce lulas ova ricas y los
liposarcomas son lesiones malignas de los adipocitos miocitos, se une a receptores de ce lulas
o sus precursores. Los liposarcomas representan una pertenecientes al centro del apetito del
entidad frecuente, de modo que en EE. UU. se hipota lamo e induce sensacion de saciedad.
diagnostican alrededor de 2.000 nuevos casos cada Algunos sujetos presentan resistencia a la
ano. Se conocen tres tipos de liposarcoma: leptina y pueden padecer obesidad morbida a
. Liposarcoma bien diferenciado o pesar de unas concentraciones se ricas elevadas
desdiferenciado (aproximadamente, el 50% de de esta hormona. El tratamiento de estos
los casos; representa el tipo mas frecuente), el cual pacientes con leptina humana recombinante se
se desarrolla en forma de un masa indolora de gran ha asociado a una elevada eficacia. La insulina
tamano localizada en la cavidad abdominal o una incrementa la cantidad de lpidos almacenados
extremidad. El tratamiento de eleccion es en los adipocitos uniloculares del tejido adiposo
quirurgico y la tasa de recidiva en la region blanco al inducir la conversion de glucosa en
abdominal se situa entre el 70 y el 80%. La variante ridos en estas ce
triglice lulas.
embeben en una sustancia fundamental gelatinosa. cuales aparecen fibroblastos. Este tejido forma
Las celulas que integran el tejido conjuntivo propia- laminas perforadas, como en la membrana
mente dicho tambien se hallan en el tejido conjuntivo fenestrada de la aorta, o bien haces cortos y
laxo sano y reciben sus nutrientes del lquido extrace- gruesos, como en el ligamento nucal de la
lular que se extravasa de las abundantes arteriolas y la columna vertebral.
cara arterial de los lechos capilares, se percola a traves de
la sustancia fundamental y regresa a la cara venosa Tejido adiposo
de los lechos capilares y la tupida red de venulas y vasos
linfaticos. El tejido conjuntivo laxo esta presente Se distinguen dos clases de tejido adiposo con arreglo
por debajo de la piel y envuelve a los haces neurovas- al tipo de adipocitos presentes en el mismo: adipo-
culares. citos uniloculares del tejido adiposo blanco o
adipocitos multiloculares del tejido adiposo pardo.
Tejido reticular El tejido adiposo pardo se forma a lo largo del desa-
rrollo prenatal, mientras que el blanco lo hace en el
El tejido reticular, que contiene principalmente fibras perodo posnatal.
de colageno de tipo III, conforma el marco reticular de
algunos organos, como el hgado, el bazo, la medula . El tejido adiposo pardo (multilocular) presenta
osea, el musculo liso, el tejido adiposo y los ganglios una organizacion mas lobular que el tejido adiposo
linfaticos. Los fibroblastos suelen encargarse de la blanco y, a diferencia de este, las fibras nerviosas
sntesis de las fibras reticulares, aunque son las celulas inervan tanto a los vasos sanguneos como a los
del musculo liso las que fabrican las fibras de colageno adipocitos multiloculares. Se cree que este tejido
de tipo III en ese tejido. unicamente esta presente en embriones y neonatos
en el ser humano; despues del nacimiento, las
Tejido conjuntivo denso gotitas de grasa se unen hasta formar una sola gota.
En el tejido conjuntivo denso, las fibras son mucho Los adipocitos multiloculares aparecen de nuevo en
mas abundantes y las celulas mas escasas que en el algunas personas de edad avanzada afectadas por
laxo. El tejido conjuntivo denso se divide en regular e enfermedades de desgaste.
. El tejido adiposo blanco (unilocular) se compone
irregular con arreglo a la precision de la disposicion de
las fibras que lo integran: de adipocitos uniloculares (fig. 6.6) agrupados en
lobulos divididos por tabiques incompletos de
. Los haces de fibras de colageno de tipo I del tejido tejido conjuntivo a traves de los cuales recibe su
conjuntivo colagenoso denso irregular se disponen inervacion e irrigacion. La irrigacion vascular forma
de manera aparentemente aleatoria, lo que confiere a amplios lechos capilares en el interior de los
este tejido gran flexibilidad y elasticidad, ademas de lobulos, de modo que cada adipocito establece una
resistencia a las fuerzas de tension. El tejido estrecha relacion con los capilares cercanos. Ademas
conjuntivo colagenoso denso irregular forma la de localizarse en el tejido conjuntivo subcutaneo, el
dermis de la piel, las capsulas de un gran numero de epiplon, los mesenterios y las nalgas, existe una
organos y las vainas de tejido conjuntivo de los acumulacion de tejido adiposo blanco que depende
nervios y los vasos sanguneos de gran calibre. del sexo. En la mujer, aparece en las mamas, las
. El tejido conjuntivo denso regular se subdivide en caderas y los muslos, mientras que en el varon
dos grupos, colagenoso y elastico, en funcion destaca en el cuello, los hombros y las caderas.
73
TEJIDO CONJUNTIVO
Figura 6.6 Origen de las celulas del tejido conjuntivo. (Tomado de Gartner LP, Hiatt JL: Color Textbook of Histology, 3rd ed.
Philadelphia, Saunders, 2007, p 112.)
ELSEVIER. Fotocopiar sin autorizacion es un delito.
CONSIDERACIONES CLINICAS
Los adipocitos multiloculares son muy abundantes En lugar de permitir el flujo de protones a traves del
en los animales que hibernan. Al recibir la senal complejo enzima tico de la sintetasa de trifosfato
adecuada (liberacion de noradrenalina por parte de adenosina (ATP), dirige el flujo retrogrado de
de las fibras nerviosas que sinaptan con ellos), protones y desacopla la oxidacion de la
estas celulas generan calor para despertar al fosforilacion. De este modo, el flujo protonico no
animal del estado de hibernacion. La capacidad de genera ATP, sino que se disipa y produce calor.
produccion de calor de los adipocitos del tejido La sangre de la profusa red vascular del tejido
adiposo se sustenta en la actividad de una adiposo pardo se distribuye por todo el
protena transmembrana mitocondrial, llamada organismo, como consecuencia de lo cual
protena de desacoplamiento 1 (UPC-1) o aumenta su temperatura corporal y despierta de
termogenina,exclusiva de este tipo ce lulas. su estado de hibernacion.
7 CARTILAGO Y HUESO
El cartlago y el hueso son los dos tipos de tejido con- diferencias leves entre ambos tejidos: los
juntivo especializado que se tratan en este captulo. El condrocitos del cartlago elastico son mas
cartlago es una estructura lisa y firme con una matriz numerosos y grandes que los del
flexible, mientras que el hueso esta hialino, y la matriz de aquel es
formado por una matriz calcificada menos abundante que la de este.
que lo hace inflexible. Las celulas del TERMINOS CLAVE El cartlago elastico aparece en los
cartlago y el hueso quedan embebi- . Cartlago hialino pabellones auditivos, la laringe, la
das en la matriz a medida que la van . Cartlago el astico epiglotis y las trompas auditivas
secretando. El cartlago y el hueso se . Matriz osea externa e interna.
relacionan ntimamente por su capa- . El fibrocartlago no se rodea de un
. C elulas oseas
cidad de resistencia al estres y el pericondrio; presenta una estructura
soporte de los distintos elementos . Sistemas laminares semejante a la de los tendones, ya que
que integran el organismo; de igual . Formacion osea esta formado por gruesos haces
modo, el cartlago hialino se fabrica . Remodelacion osea paralelos de fibras de colageno de
en primer lugar durante el desarrollo . Reparacion osea
tipo I inmersas en una matriz escasa.
embrionario para formar la estructura La matriz de este tipo de cartlago se
sobre la que se sintetizaran los huesos compone fundamentalmente de
largos. El cartlago se reabsorbe me- dermatano sulfato y condroitina
diante un proceso conocido como for- sulfato y embebe a los condrocitos pequenos
macion endocondral de hueso conforme se sintetiza alojados entre dichos haces. A menudo, la formacion
el hueso. La formacion de la mayor parte de los huesos de fibrocartlago obedece a la aplicacion de fuerzas
del esqueleto se sustenta en un proceso conocido como de tension excesivas en los tendones; los fibroblastos
formacion intermembranosa de hueso, en el cual se se diferencian en condrocitos que sintetizan matriz,
construye tejido oseo en el interior de una vaina mem- de modo que el tendon se convierte en fibrocartlago
branosa en ausencia de un molde cartilaginoso. para resistir las potentes fuerzas de tension a las
que esta sometido. El fibrocartlago aparece en los
Cartlago discos articulares, los discos intervertebrales, la
snfisis pubica y en las areas de anclaje de tendones
Las celulas del cartlago, denominadas condroblastos y y ligamentos al hueso.
condrocitos, secretan una matriz extracelular de glu- . El cartlago hialino se halla en todo el organismo,
cosaminoglucano y proteoglucanos que se refuerza como en las articulaciones de las costillas y el esternon,
con fibras colagenosas y elasticas. A lo largo del proceso la estructura de las vas respiratorias en el aparato
de secrecion, los condroblastos quedan incluidos en la respiratorio, y la estructura de la laringe y gran parte de
matriz que fabrican y se convierten en condrocitos que la nariz. Este tejido recubre, ademas, las superficies de
ocupan pequenas cavidades denominadas lagunas. El las articulaciones oseas. Las placas epifisarias de los
cartlago carece de irrigacion, por lo que sus nutrientes extremos de los huesos largos se componen de este
difunden a traves de la matriz desde los vasos sangu- tipo de cartlago. El cartlago hialino que se fabrica a lo
neos del tejido conjuntivo que lo rodea, conocido como largo del desarrollo embrionario constituye la
pericondrio. Gracias a su flexibilidad y resistencia a la estructura sobre la cual se construira el hueso en la
compresion, el cartlago es capaz de: formacion endocondral de hueso.
. Absorber choques. CONSIDERACIONES CLINICAS
. Recubrir las superficies de la mayora de las
articulaciones oseas; su superficie lisa elimina las A pesar de que el fibrocartlago es un tejido muy
fuerzas de friccion asociadas a su movimiento. resistente, en ocasiones las fuerzas que soporta la
columna vertebral pueden ser de tal magnitud que
Se distinguen tres tipos de cartlago en funcion del provocan la herniacion o la rotura de algun disco
tipo de fibras presente en su matriz (fig. 7.1 y tabla 7.1): intervertebral. Estas alteraciones suelen ser muy
dolorosas como consecuencia de la presion
. El cartlago el
astico se asemeja al cartlago hialino, ejercida por el disco herniado sobre los nervios
si bien contiene fibras elasticas gruesas en su matriz raqudeos. La herniacion y la rotura de los discos
que le confieren una coloracion amarillenta opaca y se producen ma s a menudo en las caras
un mayor grado de flexibilidad. Existen otras tres posteriores de la region lumbar.
Figura 7.1 Tipos de cartlago. (Tomado de Gartner LP, Hiatt JL: Color
Textbook of Histology, 3rd ed. Philadelphia, Saunders, 2007, p 132.)
7
CARTILAGO Y HUESO
Tabla 7.1 TIPOS DE CARTILAGO
Tipo Caractersticas Pericondrio Localizacion
Hialino Colageno de tipo II, matriz basofila, Presente en la mayora Extremos articulares de huesos largos,
condrocitos generalmente agrupados de las regiones nariz, laringe, traquea, bronquios,
extremos ventrales de costillas
Elastico Colageno de tipo II, fibras elasticas Presente Pabellones auditivos, paredes del canal
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cuatro celulas, llamadas grupos isogenos, en el cen enlaces covalentes con glucosaminoglucanos.
seno de las lagunas. Conforme secretan matriz las Muchas de ellas se unen a moleculas de acido hialu-
celulas que integran cada uno de estos grupos, la ronico, lo que da lugar a enormes complejos de agre-
laguna se divide en dos o cuatro compartimentos, cano de carga negativa y una longitud de 3 a 4 mm que
los condrocitos se separan unos de otros y el tamano atraen iones de Na+ debido a dicha carga. Esta capa de
del cartlago va aumentando. iones de carga positiva atrae a las moleculas de agua,
. Otras c elulas mesenquimatosas que rodean al que forman una cubierta hidratada sobre los comple-
cartlago en formacion se diferencian en jos de agrecano a la que cartlago hialino debe su
fibroblastos, los cuales dan lugar a un tejido elevado contenido hdrico (aproximadamente, el
conjuntivo vascular denso, el pericondrio, que 80%) y su capacidad de resistencia a la compresion.
consta de dos capas: Ademas de formar enlaces electrostaticos con la
. La capa fibrosa externa, fabricada con tejido matriz, las fibras de col ageno de tipo II incluidas
fibroso, alberga a los fibroblastos y posee una en ella resisten a las fuerzas de tension. La glucopro-
irrigacion profusa. tenas de adhesion condronectina posee sitios de
. La capa celular interna se compone de c elulas union a las celulas del cartlago, las fibras de tipo II
condrogenas en mitosis activa que se diferencian y los elementos que integran los complejos de agre-
en condroblastos. cano, de modo que favorece la adhesion de los dis-
. Los condroblastos de la capa interna del tintos componentes celulares y extracelulares de este
pericondrio sintetizan una matriz en la periferia del tejido. La textura lisa de la superficie del cartlago
cartlago mediante crecimiento aposicional. Este hialino y su capacidad de resistencia a las fuerzas de
proceso representa el principal metodo de compresion y tension lo convierten en un material
crecimiento del tejido cartilaginoso, con excepcion ideal para recubrir las superficies articulares de los
de aquellas regiones carentes de este tejido (como huesos largos.
las articulaciones articulares y las placas epifisarias
de los huesos largos).
Las celulas condrogenas no solamente se diferencian CONSIDERACIONES CLINICAS
en condroblastos, sino que pueden dar lugar a unos Los condrocitos del cartlago hialino que se
precursores oseos conocidos como celulas osteoprogeni- hipertrofian y mueren crean una matriz calcificada
toras. Varias hormonas y vitaminas influyen en el creci- que provoca la degeneracion del cartlago. Esta
miento y el desarrollo del cartlago hialino (tabla 7.2). secuencia de acontecimientos de degradacion del
cartlago hialino sucede normalmente en la
MATRIZ DEL CARTILAGO HIALINO formacion endocondral de hueso; sin embargo,
estas etapas forman parte del patron normal de
El colageno de tipo II constituye uno de los compo-
envejecimiento que da lugar a artralgias agudas y
nentes mas importantes de la matriz (el 40% de su peso
cronicas y movilidad reducida. La regeneracion
seco, acompanado de algunas fibras de colageno de
del cartlago se da principalmente en los ninos,
tipos IX, X y XI), mientras que la proporcion restante siendo muy limitada en adultos mayores; cuando
corresponde a glucoprotenas (condroitina-4-sulfato, esta activa, las ce
lulas condrogenas migran desde
condroitina-6-sulfato y heparano sulfato), proteoglu- el pericondrio hacia la lesion. La lesion se rellena
canos (condronectina) y lquido extracelular. Se distin- de cartlago de nueva formacion cuando sus
guen dos regiones especializadas en la matriz: dimensiones no son grandes; de lo contrario, se
forma tejido colagenoso denso para ocupar el
. Matriz territorial, que rodea a cada una de las
espacio danado.
lagunas.
77
CARTILAGO Y HUESO
Figura 7.2 Diagrama de la matriz extracelular. Arriba, imagen de bajo aumento en la que se observa el bandeado de las fibras de colageno
con proteoglucanos adheridos. Abajo, glucosaminoglucanos unidos al nucleo proteico y protenas de union que los anclan al acido
hialuronico para crear unas enormes macromoleculas con un peso molecular de cientos de millones de daltons. (Tomado de Gartner LP,
Hiatt JL: Color Textbook of Histology, 3rd ed. Philadelphia, Saunders, 2007, p 72.)
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CARTILAGO Y HUESO
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Figura 7.3 Origen de las celulas del tejido conjuntivo (v. osteoblastos, osteocitos y osteoclastos). (Tomado de Gartner LP, Hiatt JL: Color
Textbook of Histology, 3rd ed. Philadelphia, Saunders, 2007, p 112.)
favorece la diferenciacion de los preosteoclastos extienden a traves de los canalculos, unos delgados
en osteoclastos, mientras que el factor canales presentes en la matriz calcificada, y entran
estimulador de osteoclastos induce la actividad en contacto con osteocitos adyacentes; forman
de resorcion osea en esta poblacion celular. uniones gap con las proyecciones de otros
No obstante, los osteoblastos han de eliminar osteocitos y osteoblastos con el fin de facilitar la
previamente el osteoide de la superficie del hueso comunicacion de las celulas que integran el tejido
para permitir el acceso de los osteoclastos al oseo. El lquido extracelular rellena los espacios
hueso calcificado. periosteocticos y los canalculos y aporta
. Los osteocitos se encuentran en las lagunas del nutrientes y moleculas de senalizacion a las celulas
hueso y sus delgadas proyecciones osteocticas se del hueso, ademas de eliminar productos de
desecho y moleculas de senalizacion secretadas por
80 CONSIDERACIONES CLINICAS
estas celulas. Estos espacios contienen mas de 1 l de
lquido extracelular al que los osteocitos pueden La fosfatasa alcalina es una enzima muy
secretar hasta 20 g de calcio en un breve espacio de abundante en las membranas celulares de los
tiempo. osteoblastos. Cuando se secreta hueso, estas
. Los osteoclastos, procedentes del sistema celulas secretan concentraciones elevadas de
fagoctico mononuclear, son celulas de gran fosfatasa alcalina que provocan un aumento de
tamano (diametro, 150 mm) multinucleadas sus concentraciones hema ticas. La valoracion de
( 50 nucleos) encargadas de la resorcion osea las concentraciones hema ticas de esta enzima
y que presentan numerosos receptores de permite controlar la formacion de hueso.
membrana, como el receptor del factor
7 estimulador de osteoclastos 1, el receptor de Los osteoclastos activos en la resorcion osea pre-
calcitonina y RANK. Los osteoblastos estimulados sentan cuatro regiones reconocibles (fig. 7.4):
por la PHT activan la resorcion osea por los
CARTILAGO Y HUESO
osteoclastos, que es inhibida por la union de la . La zona basal contiene la mayora de los organulos
calcitonina a receptores de calcitonina presentes del osteoclasto, con excepcion de las mitocondrias,
en su membrana plasmatica. El M-CSF, secretado que se tienden a concentrarse en el borde en cepillo.
. El borde en cepillo se encuentra en la zona de
por los osteoblastos, se une a receptores de M-CSF
presentes en las celulas precursoras de osteoclastos, contacto del osteoclasto con el hueso en la que tiene
como consecuencia de lo cual estimulan su lugar la resorcion osea. El osteoclasto presenta unas
proliferacion y la expresion de receptores de RANK proyecciones citoplasmicas digitiformes dotadas de
en sus membranas celulares. De manera simultanea, una membrana plasmatica engrosada que confieren
los osteoblastos expresan receptores para RANK, proteccion a la celula en el transcurso de la resorcion
RANKL, a traves de los cuales se unen los al delimitar un compartimento subosteocl astico.
. La zona clara, un area exenta de organulos situada en
precursores de los osteoclastos a los osteoblastos.
. La interaccio n de RANK con RANKL induce la la periferia del borde en cepillo, expresa integrinas
trimerizacion de aquella en la superficie de las avb3. El dominio extracelular de estas protenas se
celulas precursoras de osteoclastos, lo que activa a asocia a la osteopontina de la superficie osea para
las moleculas adaptadoras para poner en marcha crear una zona de sellado que asla el microentorno
la transcripcion. del compartimento subosteoclastico. La porcion
. Los factores nucleares sintetizados convierten al intracelular de las integrinas se une a filamentos de
precursor mononucleado de osteoclastos en un actina para dar lugar a un anillo de actina.
. La zona vesicular, localizada entre la zona basal y el
osteoclasto multinucleado inactivo que se separa
del osteoblasto. borde en cepillo, presenta un gran numero de
. Asimismo, los osteoblastos fabrican vesculas de exocitosis y endocitosis. En las primeras
osteoprotegerina (OPG), un ligando se transporta la catepsina K, la cual degrada fibras
caracterizado por una gran afinidad a RANKL, de colageno y otras protenas de la matriz osea,
que impide su union a RANK y la asociacion del hacia el compartimento subosteoclastico, mientras
precursor de osteoclastos con un osteoblasto, que estas ultimas translocan los residuos generados
lo que evita la formacion de osteoclastos. por la degradacion osea al interior del osteoclasto.
. En presencia de PTH, los osteoblastos producen
un numero mayor de moleculas de RANKL que de MECANISMO DE RESORCION OSEA
OPG, de tal modo que favorecen la El componente inorganico se desprende de la matriz
osteoclastogenia (desarrollo de osteoclastos). osea debido al pH acido del entorno y las sales mine-
. Los osteoclastos inactivos expresan integrinas avb3, rales disueltas pasan al citoplasma del osteoclasto, en
a traves de las cuales pueden adherirse a la superficie el que se transportan en vesculas de exocitosis hacia
del hueso. los capilares locales cercanos a la zona basal. Los
. Tras la eliminacio n del osteoide de la superficie osteoclastos secretan catepsina K en el compartimento
osea por parte de los osteoblastos, estas celulas subosteoclastico para degradar los componentes
migran y son sustituidas por osteoclastos organicos de dicha matriz. Los materiales degradados
inactivos que se convierten en celulas activas al parcialmente son captados en vesculas de endocitosis
unirse a dicha superficie. Los osteoclastos activos por los osteoclastos, que los someten a nuevas reac-
se alojan en unas depresiones someras localizadas ciones de degradacion antes de liberarse en la region
en la superficie osea, las lagunas de Howship. basal (v. fig. 7.4).
81
CARTILAGO Y HUESO
Figura 7.4 Funcion del osteoclasto. RER, retculo endoplasmico rugoso. (Tomado de Gartner LP, Hiatt JL, Strum JM: Cell Biology and
Histology [Board Review Series]. Philadelphia, Lippincott Williams & Wilkins, 1998, p. 100.)
CONSIDERACIONES CLINICAS
La osteopetrosis se debe a una anomala
genetica caracterizada por el desarrollo de
osteoclastos incapaces de llevar a cabo la
resorcion osea al no poder crear un borde en
cepillo. Los pacientes con osteopetrosis poseen
huesos muy densos y, con frecuencia, anemia
como consecuencia de la reduccion del volumen
de la cavidad medular. De igual modo, pueden
manifestar ceguera, hipoacusia y anomalas de
los nervios craneales debido al estrechamiento
de los agujeros a trave s de los cuales salen
neo.
del cra
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ASPECTO MACROSCOPICO DEL HUESO esponjoso, llamada dploe, situada entre ellas. El peri-
82 ostio que recubre la tabla externa recibe el nombre de
El hueso puede clasificarse con arreglo a su morfologa pericraneo, mientras que el que reviste la tabla
externa: interna de la boveda craneal se conoce como dura-
madre, la capa mas externa de las meninges que recu-
. Huesos largos, formados por un eje delgado, la bre y protege al cerebro. Ademas, esta capa actua como
diafisis, y dos cabezas, las epfisis periostio de la tabla interna.
. Huesos cortos, de anchura similar a su longitud
. Huesos planos, compuestos por dos placas planas
de hueso compacto entre las que se encuentra una TIPOS DE HUESO SEGUN LA MORFOLOGIA
capa de hueso esponjoso MICROSCOPICA
7 .
.
Huesos irregulares, sin una morfologa definida
Huesos sesamoideos, formados en el interior de los
La morfologa microscopica del hueso permite distin-
guir dos tipos: hueso primario y hueso secundario.
tendones
CARTILAGO Y HUESO
CARTILAGO Y HUESO
Figura 7.5 Diagrama de la estructura del hueso en el que aparece hueso cortical compacto, osteonas, laminas, canales de Volkmann,
canales de Havers, lagunas, canalculos y hueso esponjoso. (Tomado de Gartner LP, Hiatt JL: Color Textbook of Histology, 3rd ed.
Philadelphia, Saunders, 2007, p 144.)
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. Los sistemas de canales de Havers (osteonas), maduro sometido continuamente a reabsorcion y
84 con un diametro comprendido entre 20 y 100 mm, remodelacion como respuesta a las fuerzas ambientales
representan el principal sistema laminar del hueso a las que se enfrentara a lo largo de la vida (fig. 7.7).
compacto. Estan formados por laminas similares a
obleas de hueso calcificado que originan cilindros
. La mayora de los huesos planos se desarrolla
concentricos con un canal de Havers central que mediante el proceso de formacion
recibe inervacion e irrigacion y esta tapizado por intramembranosa de hueso.
. El proceso comienza en un entorno muy
celulas osteoprogenitoras y osteoblastos (fig. 7.6).
Las osteonas reflejan las ramificaciones y vascularizado de tejido mesenquimatoso en el
bifurcaciones de la irrigacion vascular. Estan que las celulas mesenquimatosas estan en
limitados por una lnea de cementacion, formada contacto entre s.
7 por una sustancia fundamental calcificada que
. Estas c elulas expresan los reguladores maestros
contiene escasas fibras de colageno. osteogenicos, factores de transcripcion Cbfa1/
. Las fibras de col ageno presentan una estructura Runx2 y el factor de transcripcion con dedo de
CARTILAGO Y HUESO
CARTILAGO Y HUESO
Figura 7.7 Formacion intramembranosa de
hueso. (Tomado de Gartner LP, Hiatt JL: Color
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CARTILAGO Y HUESO
Figura 7.8 Formacion de hueso endocondral. El color azul representa el molde de cartlago sobre el que crece el hueso, por el cual es
sustituido. A. Molde de cartlago hialino. B. El cartlago del eje (diafisis) es invadido por elementos vasculares. C. Se forma un collar
subperiostico de hueso. D. El collar oseo impide la difusion de nutrientes hasta las celulas del cartlago, que mueren y forman lagunas
comunicadas. E. Complejo de hueso calcificado/cartlago calcificado en los extremos epifisarios del hueso en formacion. F. Elongacion
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de la placa epifisaria en el extremo en el que el hueso sustituye al cartlago. (Tomado de Gartner LP, Hiatt JL: Color Textbook of Histology,
3rd ed. Philadelphia, Saunders, 2007, p 147.)
hueso es un tejido dinamico sometido a una constante se conectan y se interrumpe el crecimiento longitudi-
88 remodelacion para adaptarse a las presiones ambien- nal del hueso.
tales.
Crecimiento transversal del hueso
Crecimiento longitudinal del hueso El crecimiento longitudinal del hueso se lleva a cabo
El crecimiento longitudinal del hueso se debe a la por medio de la proliferacion intersticial del cartlago
proliferacion de los condrocitos de la placa epifisaria. de la placa epifisaria, mientras que el crecimiento
La superficie epifisaria de la placa esta formada por transversal se sustenta en el crecimiento aposicional
cartlago, mientras que la cara diafisaria se compone por debajo del periostio. Los osteoblastos procedentes
de hueso. La placa epifisaria se divide en cinco de celulas osteoprogenitoras del periostio secretan
7 regiones que comienzan en el lado epifisario (fig. 7.9): matriz osea en la superficie del hueso, un proceso
que recibe el nombre de formacion intramembra-
. Zona de reserva del cartlago. Los condrocitos en nosa subperiostica de hueso y continua a lo largo
CARTILAGO Y HUESO
mitosis activa se distribuyen de forma aleatoria. del desarrollo y el crecimiento del hueso.
. Zona de proliferacion. Los condrocitos secretan la Los procesos de resorcion y deposito del hueso
protena Indian hedgehog, que impide la deben mantenerse equilibrados a lo largo de la vida.
hipertrofia de estas celulas e induce la secrecion de La formacion de hueso en la superficie externa de la
la protena relacionada con la PTH (PR-PTH), la diafisis debe compensarse con la actividad de resor-
cual favorece la division celular en los condrocitos cion ejercida por los osteoclastos en la cara interna
de la zona de proliferacion. Estos condrocitos en para elongar la cavidad medular.
mitosis activa forman lneas paralelas a la direccion
de elongacion del hueso.
. Zona de maduracion e hipertrofia. Los CALCIFICACION DEL HUESO
condrocitos en fase de maduracion acumulan El proceso de calcificacion no se conoce por completo,
glucogeno y expresan los factores de trascripcion si bien se ha determinado que los proteoglucanos, la
Cbfa1/Runx2, que les permiten hipertrofiarse. osteonectina y la sialoprotena osea estimulan la
Asimismo, estos condrocitos liberan fibras de calcificacion. La nocion prevalente en la actualidad
colageno de tipo X y el factor de crecimiento del sobre la calcificacion implica la liberacion de vescu-
endotelio vascular, el cual favorece la las de matriz envueltas en una membrana (con un
vascularizacion. diametro comprendido entre 100 y 200 nm) por parte
. Zona de calcificacion. Las celulas hipertrofiadas de los osteoblastos.
atraen macrofagos, los cuales destruyen los
tabiques calcificados de las lagunas hipertrofiadas . Las vesculas de matriz contienen concentraciones
adyacentes; los condrocitos sufren procesos de altas de iones Ca++ y PO43-, monofosfato cclico de
apoptosis y mueren. adenosina, ATPasa, pirofosfatasa, protenas de
. Zona de osificacion. Las celulas osteoprogenitoras union al calcio y fosfoserina.
pasan a la zona de osificacion y se diferencian en . En las membranas de estas vesculas aparecen
osteoblastos, los cuales sintetizan matriz osea que bombas de calcio que transportan estos iones hacia
posteriormente se calcificara sobre la superficie del su luz; el aumento de las concentraciones de Ca++
cartlago calcificado. El complejo cartlago induce la formacion de cristales de hidroxiapatita
calcificado/hueso calcificado se reabsorbe y calcica, que crecen, perforan la membrana de la
sustituye por hueso. vescula y provocan la liberacion de sus contenidos.
. Los cristales libres de hidroxiapatita calcica actuan
El crecimiento longitudinal del hueso continua como focos de cristalizacion en el seno de la matriz.
mientras las zonas de proliferacion y la tasa de reab- . Las enzimas de estas vesculas liberan iones fosfato
sorcion en la zona de osificacion se encuentren equi- que se combinan con iones de calcio para calcificar
libradas. Hacia los 20 anos de edad, la tasa de reabsor- la matriz que rodea a los focos de cristalizacion.
cion en la zona de osificacion supera a la tasa de . Se reabsorbe el agua de la matriz y se depositan
mitosis en la zona de proliferacion, de modo que se cristales de hidroxiapatita en el interior de las
agota la reserva de cartlago. Al concluir la reabsorcion regiones intersticiales de las fibras de colageno.
del ultimo complejo cartlago calcificado/hueso calci- . Los distintos focos de cristalizacion crecen hasta
ficado, la placa epifisaria no separa la epfisis de la fusionarse entre s y calcificar la matriz en su
diafisis, las cavidades medulares de ambas regiones totalidad.
89
CARTILAGO Y HUESO
Figura 7.9 Zonas de la placa epifisaria.
CONSIDERACIONES CLINICAS
Los ninos con carencia de somatropina padecen
enanismo, mientras que los que presentan
concentraciones excesivamente altas de esta
hormona durante el perodo de crecimiento
padecen gigantismo hipofisario. Los adultos
que sintetizan cantidades demasiado altas de
somatotropina se caracterizan por el aumento del
deposito oseo en ausencia de una resorcion
normal. Este trastorno, conocido como
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ya que el deposito y la resorcion actuan de manera . La capa osteogenica del periostio, el endostio, y las
coordinada en las superficies del periostio y el celulas indiferenciadas de la medula osea proliferan
endostio. y dan lugar a celulas osteoprogenitoras, las cuales se
. Las celulas del hueso compacto responden a los diferencian en osteoblastos.
factores sistemicos calcitonina y PTH, mientras que . Los nuevos osteoblastos secretan matriz osea, que
las del hueso esponjoso lo hacen a factores cementa el hueso muerto en el area danada para
sintetizados por la medula osea, como el factor crear hueso sano, un proceso que comienza con la
estimulador de colonias 1, el factor de necrosis formacion de un collar oseo el callo externo.
tumoral, la interleucina 1, la osteoprotegerina . De manera simultanea, celulas pluripotenciales
(OPG, una molecula homologa de RANK), el procedentes de la medula osea y celulas
ligando de osteoprotegerina (OPGL, una osteoprogenitoras derivadas del endostio invaden el
molecula homologa de RANKL) y el factor coagulo de la cavidad medular para crear el callo
transformador del crecimiento b. interno, formado por trabeculas oseas, a lo largo de
. La sustitucion de los sistemas de Havers provoca la la semana siguiente a la lesion.
muerte de los osteocitos y los osteoclastos se ocupan
La tasa de proliferacion de las celulas osteoproge-
de la reabsorcion de una fraccion de los antiguos
nitoras en el callo externo es mayor que la de vascula-
sistemas, lo que da lugar a la aparicion de cavidades
rizacion, por lo que algunas de las celulas osteopro-
de resorcion.
genitoras alejadas de los lechos capilares estan
. El tamano de estas cavidades aumenta a medida que
expuestas a una tension de oxgeno mas baja. Estas
continua la actividad de los osteoclastos y son
celulas se diferencian en celulas condrogenas que
invadidas por vasos sanguneos.
dan lugar a condroblastos y secretan matriz de cart-
. La sntesis de laminas sucesivas que rodean los vasos
lago en la superficie del collar oseo. Las celulas osteo-
sanguneos y crean un nuevo sistema de Havers
progenitoras irrigadas por capilares continuan proli-
supone el comienzo de la formacion de hueso. La
ferando para ampliar su poblacion. El callo externo
secuencia de resorcion seguida de sustitucion recibe
consta de tres capas:
el nombre de acoplamiento; los residuos de las
osteonas reabsorbidas constituyen el sistema . Capa de collar oseo cementada al hueso
laminar intersticial. . Capa intermedia de cartlago
. Capa superficial con celulas osteogenicas
REPARACION OSEA La matriz de cartlago adyacente al hueso del collar
Los danos graves ocasionados al hueso pueden pro- se calcifica y se sustituye por hueso primario mediante
vocar el desplazamiento de los extremos del hueso formacion endocondral de hueso. En ultima instan-
fracturado o la separacion de fragmentos oseos del cia, los fragmentos oseos terminan por unirse a traves
hueso danado o ambos. Ademas, la seccion de los de hueso esponjoso. Por ultimo, el area danada se
vasos sanguneos en la zona de fractura da lugar a remodela a traves de la sustitucion del hueso primario
una hemorragia local con formacion de un coagulo por hueso secundario y la resorcion del callo. La zona
que rellena el area danada (fig. 7.10). afectada recupera finalmente su morfologa y su capa-
cidad de resistencia iniciales. La reparacion satisfac-
. La irrigacion de la zona se interrumpe de manera toria de las lesiones oseas depende de la formacion
retrograda hasta un punto de anastomosis que intramembranosa y endocondral de hueso.
91
CARTILAGO Y HUESO
Figura 7.10 Secuencia de acontecimientos en la reparacion de una fractura osea. (Tomado de Gartner LP, Hiatt JL: Color Textbook of
Histology, 3rd ed. Philadelphia, Saunders, 2007, p 153.)
CONSIDERACIONES CLINICAS
Cuando el hueso sufre danos de tal magnitud que una maduracion sexual diferida se produce el
hacen necesaria la eliminacion de algunos fenomeno contrario, ya que su crecimiento oseo
fragmentos, es posible que la distancia que separa prosigue durante un perodo mas prolongado al
los segmentos as creados sea excesivamente s del
continuar activas las placas epifisarias despue
grande para permitir la formacion de un callo oseo espacio temporal normal.
para crear una union osea. En este caso, se obtiene
hueso viable para su implantacion a partir de un La osteoporosis se vincula con una disminucion de
banco de huesos en el que se almacenan fragmentos la masa osea y afecta a unos 10 millones de
de hueso congelados con el fin de mantener su estadounidenses, en particular a las mujeres
nica. Existen tres tipos de injertos posmenopa usicas y las mayores de 40 anos. La
capacidad osteoge
nica en estos
disminucion de la sntesis estroge
oseos. Los autoinjertos son injertos oseos
procedentes del receptor del trasplante y son los que grupos da lugar a una reduccion de la poblacion de
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tienen mas exito. Los homoinjertos son injertos osteoblastos implicados en la produccion de matriz
que provienen de otro sujeto de la misma especie. osea. Asimismo, la actividad de los osteclastos
Estos trasplantes entranan un riesgo de rechazo supera la actividad de deposito de hueso, lo que
inmunitario del injerto. Los heteroinjertos son provoca un descenso de la masa osea. La gravedad
fragmentos oseos obtenidos de una especie de la reduccion puede ser de tal magnitud que
diferente y se asocian a los resultados menos incremente la fragilidad de los huesos del sujeto
satisfactorios. afectado. Las mujeres osteoporoticas se han tratado
con hormonoterapia sustitutiva de estrogenos. No
Los androgenos y los estrogenos sintetizados por obstante, se ha descubierto que este tratamiento
el aparato reproductor masculino y femenino influyen incrementa el riesgo de afecciones cardacas,
en la maduracion del esqueleto al incidir en el cierre cancer de mama, accidente cerebrovascular y
tico se
de las placas epifisarias. El desarrollo esquele formacion de coagulos. Por consiguiente, la
interrumpe en sujetos con una maduracion sexual hormonoterapia se ha sustituido por un nuevo grupo
temprana, ya que este proceso estimula el cierre rmacos (bisfosfonatos) que reducen la
de fa
prematuro de dichas placas. En los individuos con incidencia de las fracturas osteoporoticas.
MANTENIMIENTO DE LAS CONCENTRACIONES . Factor transformador del crecimiento b, liberado
92 por la matriz osea en el transcurso de la degradacion
HEMATICAS DE CALCIO
del hueso, induce la osteogenia e inhibe la
Las concentraciones hematicas de calcio estan some- formacion de osteoclastos.
tidas a un estrecho control y se mantienen en unos
valores de 9 a 11 mg/dl. El hueso constituye la reserva En el desarrollo del esqueleto tambien influyen las
de este mineral en el organismo, ya que alrededor del vitaminas, ademas de las hormonas citadas (tabla 7.4).
99% del calcio corporal se almacena en forma de
cristales de hidroxiapatita; la fraccion restante (1%)
se localiza en las osteonas recien formadas, de los que ARTICULACIONES
puede movilizarse con rapidez para su utilizacion. Los
7 iones presentes en el hueso y el torrente circulatorio
El hueso puede articularse con otro hueso en una
articulacion movil o bien puede acercarse a otro en
estan sometidos a un intercambio permanente. una articulacion inmovil. La clasificacion de las articu-
laciones se sustenta en la ausencia de movimiento
CARTILAGO Y HUESO
Hipervitaminosis
central
Erosion de las columnas de cartlago sin
7
A aumentar la poblacion celular de la
zona de proliferacion. Las placas
CARTILAGO Y HUESO
epifisarias pueden obstruirse, lo que
interrumpira el crecimiento en una
etapa prematura
Carencia de Afectacion del tejido mesenquimatoso,
vitamina C ya que el tejido conjuntivo no puede
producir ni mantener la matriz
extracelular. La sntesis deficiente de
colageno y matriz osea origina retraso
del crecimiento y cicatrizacion
diferida. Escorbuto
Carencia de Alteracion de la osificacion del cartlago
vitamina D epifisario. Las celulas se desorganizan
Figura 7.11 Anatoma de una articulacion de diartrosis. (Tomado en las metafisis, lo que provoca una
de Gartner LP, Hiatt JL: Color Textbook of Histology, 3rd ed. Phila- calcificacion deficiente de los huesos,
delphia, Saunders, 2007, p 156.) que se deforman al soportar el peso.
En ninos: raquitismo. En adultos:
osteomalacia
CONSIDERACIONES CLINICAS
La artrosis es una enfermedad degenerativa que osificacion en los cartlagos epifisarios y la
afecta a las articulaciones sinoviales y que se lulas metafisarias, lo que da
orientacion de las ce
relaciona con el desgaste por uso del cartlago lugar a una calcificacion insuficiente de la matriz
articular de los condilos de uno o ambas piezas osea. El raquitismo se caracteriza por la
oseas de la articulacion. El cartlago hialino comienza deformacion y la debilidad de los huesos del nino,
a degenerar hasta erosionarse y los huesos en especial de los de las piernas, ya que no
corticales de los condilos contactan entre s al pueden soportar el peso corporal.
articularse, lo que origina un dolor lo suficientemente
La osteomalacia es una afeccion producida por la
intenso para limitar el rango de movimiento de la
Elsevier. Fotocopiar sin autorizacion es un delito.
MUSCULO
Figura 8.1 Diagrama de los tres tipos de
musculo. A. Esqueletico. B. Liso.
C. Cardaco. (Tomado de Gartner LP,
Hiatt JL: Color Textbook of Histology, 3rd ed.
Philadelphia, Saunders, 2007, p 159.)
CONSIDERACIONES CLINICAS
La miositis temporal es una inflamacion de leve a La miositis puede constituir una afeccion muy grave
intensa de la musculatura esquele tica debida a una que engloba a un gran numero de miopatas
ELSEVIER. Fotocopiar sin autorizacion es un delito.
lesion accidental, una infeccion, el ejercicio intenso, inflamatorias: dermatomiositis, miositis por
rmacos con receta
una infeccion vrica o ciertos fa cuerpos de inclusion, miositis juvenil, y polimiositis.
medica. Cursa con mialgia, debilidad muscular, Todas ellas son idioma ticas, aunque pueden ser de
dolor a la palpacion en la region que recubre al origen autoinmunitario. Los sntomas generales de
musculo afectado, rubefaccion y reduccion o estos trastornos engloban mialgia y debilidad
alteracion de la funcion muscular. Como su nombre muscular; malestar general; movilidad reducida (en
indica, no representa un trastorno grave; se trata de especial, al subir escaleras y levantarse despue s de
una entidad de cara cter temporal que remite por s una cada); y dificultad frecuente para deglutir
sola tras la desaparicion del factor desencadenante. (disfagia).
96 MICROSCOPIA ELECTRONICA DEL MUSCULO el centro del mismo y hacia el centro de los situados a su
derecha e izquierda.
ESQUELETICO
Los filamentos gruesos y delgados no se extienden a lo
El sarcolema se asemeja, en gran medida, a las membra- largo del sarcomero en una celula del musculo
nas de otros tipos celulares, si bien presenta numerosas esqueletico relajada, y el area de un disco Z determinado,
invaginaciones tubulares y profundas en el musculo formado solamente por filamentos delgados, representa
esqueletico. la banda I observada en la microscopia optica.
bulos T (fig. 8.2) se extienden hacia el
. Los tu . La banda I se divide en dos mitades, cada una de las
citoplasma y se entremezclan en el interior de la fibra cuales pertenece a un sarcomero.
muscular en la zona de union de las bandas I y A. Dos area de un sarcomero relajado dado formado por un
. El
retculo sarcoplasmico que almacenan calcio, representa la banda H, una region que contiene
flanquean a cada tubulo T en las regiones de union I-A numerosas moleculas de creatina cinasa, la enzima
(formando una trada) alrededor de cada miofibrilla. que cataliza la transferencia de grupos fosfato de alta
. Los canales de liberacio n de calcio con compuerta de energa del fosfato de creatina para sintetizar
voltaje (receptores de rianodina) de las cisternas trifosfato de adenosina (ATP).
terminales mantienen una estrecha relacion con los . En el centro de la banda H se localiza la lnea M, formada
receptores sensibles a dihidropiridina (RSDH) mayoritariamente por protena C y miomesina, dos
sensibles al voltaje de los tubulos T (que conforman macromoleculas que conectan los filamentos gruesos
un complejo llamado pie de union). Los RSDH entre s y participan en el mantenimiento de su posicion
inducen la apertura de los canales de liberacion de correcta con el fin de permitir la conexion de los
calcio conforme avanza la onda de despolarizacion filamentos gruesos con los delgados.
hacia el interior de la celula muscular, de modo que
este ion pasa de las cisternas terminales hacia el Cuando el musculo se contrae, los filamentos delgados se
sarcoplasma (fig. 8.3; v. fig. 8.2). deslizan mas alla de los gruesos y acercan los discos Z entre
s, de modo que el sarcomero se acorta aproximadamente
Las bandas A e I de los miofilamentos adyacentes se 0,4 mm. Una sola celula de musculo esqueletico puede estar
encuentran alineadas entre s. formada por una secuencia de 100.000 sarcomeros, por lo
que la disminucion de su longitud en 0,4 mm puede suponer
n se mantiene gracias a la accion de la
. Esta relacio
un acortamiento de 4 cm del musculo contrado. La organi-
desmina, que envuelve a los discos Z de las miofibrillas zacion estructural de los filamentos gruesos debe mante-
adyacentes, asegurandolas entre s y a los discos Z con nerse para permitir su interaccion con los delgados.
ayuda de la plectina. En el musculo esqueletico de mamferos, cada fila-
. La protena de choque t ermico ab-cristalina confiere mento grueso se rodea de seis filamentos delgados a
proteccion a la desmina frente a las fuerzas a las que intervalos de 60 . En un corte transversal, estos filamen-
esta sometida. tos configuran un hexagono cuyo centro ocupa un fila-
. La protena de unio
n a actina distrofina fija la desmina mento grueso (fig. 8.4). El mantenimiento de la disposi-
a los costameros del sarcolema. cion relativa de los componentes del sarcomero corre a
. Entre los haces de miofilamentos y a nivel profundo en
cargo de cinco protenas:
el sarcoplasma aparecen mitocondrias tubulares
alargadas. La mioglobina abunda en el sarcoplasma. eculas de titina, unas protenas elasticas de
. Dos mol
gran tamano que parten de cada disco Z de un mismo
ESTRUCTURA DE LAS MIOFIBRILLAS sarcomero hasta la lnea M, aseguran a los filamentos
gruesos en su posicion correcta.
Las bandas claras y oscuras que se observan en la micros-
. Las a-actininas anclan los filamentos delgados al
copia optica se deben a la presencia de miofilamentos
disco Z.
interdigitados paralelos:
. Dos mol eculas de nebulina se extienden desde el disco
. Miofilamentos delgados (1 mm de longitud, 7 nm de Z hacia el extremo de cada filamento delgado para
diametro, formados principalmente por actina) y asegurar la posicion de los filamentos delgados y el
. Miofilamentos gruesos (1,5 mm de longitud, 15 nm de mantenimiento de su longitud adecuada.
diametro, compuestos fundamentalmente por . Adem as, Cap Z y tropomodulina, unas moleculas que
miosina II). evitan la adicion o la delecion de actina G en el
filamento delgado, intervienen en el mantenimiento
Los filamentos delgados parten de ambos lados del de su longitud correcta. La primera actua en el extremo
disco Z en sentidos opuestos hacia el centro de dos sar- positivo irregular (en el disco Z), mientras que la
comeros sucesivos. Los dos discos Z de un mismo sarco- segunda lo hace en el extremo negativo afilado del
mero poseen filamentos delgados que se proyectan hacia filamento delgado (v. fig. 8.4).
97
MUSCULO
Figura 8.2 Organizacion de los sarcomeros y las miofibrillas de una celula de musculo esqueletico. (Tomado de Gartner LP, Hiatt JL:
Color Textbook of Histology, 3rd ed. Philadelphia, Saunders, 2007, p 161.)
Figura 8.4 A-D. Miofilamentos de un sarcomero. (Tomado de Gartner LP, Hiatt JL: Color Textbook of Histology, 3rd ed. Philadelphia,
Saunders, 2007, p 164.)
Filamentos gruesos troponina C (TnC), la cual se une a iones libres de
98 calcio; troponina T (TnT), que se une a la molecula
Cada filamento grueso se compone aproximadamente de
de troponina de tropomiosina; y troponina I (TnI),
300 moleculas de miosina II, con un diametro compren-
que inhibe la interaccion de la subunidad S1 con la
dido entre 2 y 3 nm y una longitud de 150 nm. La mio-
actina G.
sina II consta de: . Si hay iones libres de calcio, se unen a la
. Dos cadenas pesadas subunidad TnC para inducir un cambio
. Dos pares de cadenas ligeras, cada uno de los cuales conformacional en la troponina que empuja a la
integra una cadena ligera esencial y una cadena ligera tropomiosina a una porcion mas profunda del surco
reguladora (fig. 8.5); la cadena reguladora es del filamento de actina F, de modo que se descubre el
susceptible de fosforilacion por parte de la cinasa de la sitio activo y se produce una union temporal con la
8 cadena ligera de la miosina (MLCK) subunidad S1.
Cada una de las dos cadenas pesadas identicas se
MUSCULO
MUSCULO
Figura 8.5 A-D. Miofilamentos gruesos y delgados de un sarcomero. (Tomado de Gartner LP, Hiatt JL: Color Textbook of Histology, 3rd ed.
Philadelphia, Saunders, 2007, p 164.)
CONSIDERACIONES CLINICAS
Las mutaciones de algunas protenas estructurales Otra mole cula de ATP se une a la cabeza de la miosina y
responsables de mantener la integridad de la organizacion se rompe el enlace entre el grupo S1 de la miosina II y la
de las miofibrillas del musculo esqueletico pueden tener actina G del filamento delgado. En una persona muerta, el
unos efectos notabilsimos. La alteracion de la estructura ATP no se regenera, de modo que al cabo de cierto
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primaria del filamento intermedio desmina o la protena de tiempo terminan por agotarse las reservas de esta
choque te rmico cristalina aB dificulta el mantenimiento de mole cula; el retculo sarcopla
smico es incapaz de
la posicion normal de las miofibrillas en el espacio secuestrar iones de calcio y la contraccion muscular se
tridimensional, de modo que se destruyen al ser sometidas mantiene hasta que no quede ninguna mole cula de ATP
a fuerzas intensas de contraccion. para separar el grupo S1 de la miosina del filamento
El rgor mortis es un estado que aparece con delgado, y sobreviene una contraccion muscular
posterioridad a la muerte. El ATP del grupo S1 (cabeza de mantenida (es decir, rigidez muscular). Este estado recibe
la miosina) de la miosina II se hidroliza en ADP y Pi durante el nombre de rgor mortis. En funcion de la temperatura
la contraccion muscular en un sujeto vivo, y ambos ambiental, las enzimas lisosomicas abandonan los
productos permanecen unidos a la cabeza de la miosina. lisosomas algun tiempo despue s y degradan las
El cambio conformacional de la miosina II permite que mole culas de actina y miosina, de modo que desaparece
su cabeza se acerque al sitio de union a miosina de la el rgor mortis. A finales de la primavera en las regiones
actina G del filamento delgado. El Pi se libera a raz de templadas, el rgor mortis comienza entre 3 y 8 h despue s
este contacto y se establece un enlace ma s firme entre la de la muerte y se mantiene a lo largo de un perodo
miosina y la actina; a continuacion, el ADP se disocia de comprendido entre 16 y 24 h; los musculos se relajan unas
la cabeza de la miosina, lo que origina un golpe de fuerza. 36 h despue s del fallecimiento.
100 RELAJACION MUSCULAR membranas presinaptica y postsinaptica) y el terminal
axonal recibe el nombre de union neuromuscular
El proceso de contraccion muscular requiere la presencia (fig. 8.7).
de iones libres de calcio en el sarcoplasma. Al interrum- La membrana postsinaptica presenta numerosos
pirse el estmulo nervioso, los tubulos T dejan de con- repliegues que delimitan unos espacios denominados
ducir la onda de despolarizacion hacia el interior de la hendiduras sin apticas secundarias (pliegues de la
celula muscular, se cierran los canales de liberacion de union). Los pliegues y las hendiduras sinapticas secun-
calcio con compuerta de voltaje de las cisternas termi- darias estan recubiertos por una l amina externa. Las
nales. celulas de Schwann recubren el terminal axonal, que
alberga mitocondrias, el retculo sarcoplasmico y varios
. Las bombas de calcio transportan el calcio presente en cientos de miles de vesculas sinapticas que contienen el
8 el sarcoplasma, que regresa al retculo sarcoplasmico,
en el que sera secuestrado por la calsecuestrina.
neurotransmisor acetilcolina, proteoglucanos, ATP y
otras moleculas. La membrana presinaptica posee barras
. La disminucio n de las concentraciones de calcio induce densas proximas a canales de calcio reguladas por vol-
MUSCULO
la liberacion de este ion de las subunidades TnC, que taje. La transmision del estmulo se produce del siguiente
recuperan su conformacion relajada; la molecula de modo:
tropomiosina regresa a su posicion anterior para
ocultar el sitio activo de la molecula de actina G, . El estmulo, conducido a lo largo del axo
n, alcanza la
a la que la miosina no puede ya unirse. membrana presinaptica, cuya despolarizacion suscita
la apertura de los canales de calcio con compuerta de
INERVACION DEL MUSCULO ESQUELETICO voltaje y la entrada de calcio al terminal axonal.
El musculo esqueletico recibe fibras nerviosas motoras, . Alrededor de 120 vesculas sinapticas por cada impulso
que inducen la contraccion muscular; fibras nerviosas se fusionan con los sitios activos de la membrana
sensoriales, que inervan los haces musculares y los orga- presinaptica en las barras densas, como consecuencia
nos tendinosos de Golgi que protegen al musculo frente a de lo cual se libera una quanta de acetilcolina
lesiones, y fibras autonomicas, que controlan la irriga- (aproximadamente, 20.000 moleculas),
cion del musculo. En funcion del grado de coordinacion proteoglucanos y ATP a la hendidura sinaptica
fina de un musculo dado, puede contar con: primaria (fig. 8.8).
. Los receptores de acetilcolina de la membrana
n rica, como es el caso de los musculos
. Inervacio
(muscular) postsinaptica se unen a la acetilcolina
oculares, en las que una unica neurona motora tan solo liberada, con lo que se abren los canales de sodio con
puede controlar cinco celulas musculares, o bien compuerta de ligando de esta membrana y la entrada
. Inervacio n cruda, como sucede en los musculos de la de sodio despolariza el sarcolema y los tubulos T.
espalda, en los que una neurona motora aislada puede La onda de despolarizacion alcanza las cisternas
controlar varios cientos de celulas musculares. terminales y se libera calcio en la union I-A para poner
en marcha la contraccion muscular.
La neurona motora y todas las celulas musculares con- . En menos de 500 ms, la enzima acetilcolinesterasa,
troladas por ella reciben el nombre de unidad motora.
situada en la lamina externa de las hendiduras
Todas las fibras musculares de una unidad motora dada
sinapticas primaria y secundaria, degrada moleculas
pueden contraerse de forma simultanea o bien no hacerlo
de acetilcolina en colina y acetato; el potencial de
en absoluto.
reposo de la membrana postsinaptica se restablece,
de modo que se impide la liberacion de otras
Transmision del impulso en la union neuromuscular moleculas de acetilcolina que inducira nuevas
Los axones mielinizados de las neuronas motoras a contracciones.
inervan las celulas del musculo esqueletico. Estos axones . El gradiente de concentracion de sodio impulsa el
emplean elementos del tejido conjuntivo del musculo a simporte de sodio-colina para devolver las moleculas
medida que se ramifican para inervar cada celula del de colina al terminal axonal, en el que el acetato
musculo esqueletico de la unidad motora a la que perte- activado procedente de las mitocondrias se combina
necen. La ramificacion del axon pierde su vaina de mie- con la colina con intervencion de la enzima colina
lina al alcanzar la celula muscular correspondiente, aun- O-acetiltransferasa. La acetilcolina se transporta al
que continua rodeandose de las celulas de Schwann y interior de vesculas sinapticas mediante un gradiente
forma un terminal axonal expandido (membrana pre- protonico impulsado por protenas transportadoras
sinaptica) sobre la placa terminal motora (membrana antiporte.
postsinaptica), una region modificada del sarcolema. La . El area superficial de la membrana presinaptica se
combinacion de la placa terminal motora, la hendidura mantiene gracias al mecanismo de trafico de
sinaptica (primaria) (espacio comprendido entre las membranas.
101
MUSCULO
Figura 8.8 Acontecimientos que tienen lugar en una sinapsis de
una neurona motora y una celula de musculo esqueletico.
AcCoA, acetil coenzima A; ACh, acetilcolina; AChE,
acetilcolinesterasa; PG, prostaglandina; RE, retculo
endoplasmico. (Modificado de Katzung BG: Basic and Clinical
Pharmacology, 4th ed. East Norwalk, CT, Appleton & Lange,
1989.)
CONSIDERACIONES CLINICAS
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Clostridium tetani es una bacteria esporuladora que el nombre comun de trismo. Otros sntomas son la
habita en el suelo; en condiciones de anaerobiosis, rigidez de otros grupos musculares; en los casos ma s
sintetiza una toxina que bloquea la glicina, graves, los musculos del cuello, el abdomen y la
un neurotransmisor inhibidor producido por espalda pueden sufrir espasmos de gran intensidad
algunas neuronas del sistema nervioso central. que llegan a arquear el torax y el abdomen hacia
Generalmente, la infeccion se contrae cuando la delante y empujan la cabeza y las extremidades
bacteria se introduce en una herida abierta a trave s s, una posicion tpica de la tetania
inferiores hacia atra
de restos de suelo o contaminantes. Al proliferar, los conocida como opistotonos. La tasa de mortalidad
microorganismos fabrican la toxina, la cual llega a la global anual es de unas 50.000 personas. La tetania
me dula espinal e inhibe la liberacion de glicina, lo cual puede prevenirse mediante la administracion de una
provoca una contraccion muscular espasmodica vacuna frente a la infeccion seguida de una dosis de
conocida como tetania. La enfermedad debuta con recuerdo cada 10 anos. El tratamiento engloba
rigidez de los musculos al masticar y los sntomas antibioterapia combinada con inmunoglobulinas
iniciales pueden observarse entre 2 y 50 das nicas para inactivar la toxina. El paciente
antiteta
despue s de la infeccion. La rigidez inicial puede dar puede requerir analge sicos, sedantes, relajantes
paso a la incapacidad de abrir la boca, lo que recibe musculares y ventilacion meca nica para respirar.
. Las regiones nucleares de todas las fibras de cadena
102 SISTEMA SENSORIAL DEL MUSCULO ESQUELETICO
nuclear y unicamente las fibras de bolsa nuclear
El organismo controla la actividad muscular con el fin de estaticas de un huso muscular son inervadas por
evitar danos a los musculos o los tendones. ramificaciones de una sola fibra nerviosa sensorial de
grupo II (tambien conocidas como terminaciones
n de la
. Los husos musculares vigilan la alteracio
nerviosas sensoriales II o est aticas) que envuelven
longitud del musculo y el ndice de alteracion.
estas zonas de la celula (v. fig. 8.9).
rgano tendinoso de Golgi controla las fuerzas de
. El o
. La inervacio n motora de las regiones polares
tension y la velocidad de desarrollo de las mismas en un
(contractiles) de todas las fibras de cadena nuclear y
tendon, a medida que se acorta el musculo.
solamente las fibras de bolsa nuclear estaticas procede
La informacion adquirida por ambos organos senso- de los axones de neuronas motoras g est aticas,
8 riales llega a la medula espinal encargada de procesarla.
Asimismo, la informacion se transmite al cerebelo para
mientras que las regiones polares de las fibras de bolsa
nuclear dinamica la reciben de los axones de neuronas
su procesamiento inconsciente y a la corteza cerebral, en motoras g din amicas.
MUSCULO
la que puede alcanzar niveles conscientes para que el . La inervacio n de todas las fibras extrafusales procede
sujeto perciba la posicion de sus musculos. de los axones mielinizados de neuronas motoras g
(v. fig. 8.5A y B).
MUSCULO
Figura 8.9 A. Diagrama de los componentes del huso
muscular. B. Representacion desplegada de distintos tipos
de fibras de un huso muscular y su inervacion.
(A. Modificado de Krstic RV: Die Gewebe des Menschen und der
Saugertiere. Berlin, Springer-Verlag, 1978. B. Modificado de
Hulliger M: The mammalian muscle spindle and its central
control. Rev Physiol Biochem Pharmacol 101:1110, 1984.)
CONSIDERACIONES CLINICAS
MIASTENIA GRAVE rmacos que potencian la sntesis de
y los fa
La miastenia grave es una enfermedad acetilcolina permite controlar esta enfermedad.
autoinmunitaria que alcanza su ma xima prevalencia
en mujeres de edades comprendidas entre 20 y ARCO REFLEJO SENCILLO
40 anos, si bien puede afectar a sujetos de ambos Los husos musculares, como los que median el
sexos y de cualquier grupo etario. Alrededor del reflejo rotuliano, son dos receptores de reflejos
10% de estos pacientes porta algun tumor tmico; neuronales que reaccionan iniciando la contraccion
los anticuerpos pueden atravesar la barrera musculo progenitor ante su estiramiento. El
placentaria, por lo que los neonatos presentan siguiente ejemplo ilustra la importancia que reviste
miastenia grave temporal que remite antes de este reflejo: una persona que se encuentra en
concluir el segundo mes de vida en el 10 al 12% de bipedestacion recibe una patada en la fosa popltea
las embarazadas. Los individuos afectados por esta derecha (en la cara posterior de la rodilla derecha)
entidad sintetizan anticuerpos frente a sus propios propinada por un sujeto que se acerco a ella desde
receptores de acetilcolina, lo que reduce la s. Esta accion suscita la flexion de dicha rodilla;
atra
capacidad normal de contraccion de la musculatura. la rodilla se desplaza hacia delante y la izquierda
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A pesar de que las ce lulas musculares internalizan y comienza a ceder. El musculo cua driceps mayor
sustituyen los receptores bloqueados, la (cuatro musculos localizados en la cara anterior del
enfermedad supera los mecanismos de reparacion muslo) de la pierna derecha se estira; las fibras
muscular. Esta enfermedad afecta especialmente a sensoriales de los husos musculares se activan y la
la musculatura facial, en particular a los musculos onda de despolarizacion se transmite hasta la
extrnsecos del ojo. Asimismo, altera los musculos medula espinal. En la sinapsis se liberan
de la garganta y el resto del organismo, lo que da neurotransmisores que estimulan las neuronas
lugar a dificultades del habla y la deglucion y a motoras a del asta ventral de la me dula espinal
debilidad muscular generalizada de la mayora de los que inervan las fibras musculares extrafusales
grupos musculares del organismo. El grado de del cua driceps derecho y provocan su
debilidad oscila de leve a intenso. En su forma ma s contraccion. Conforme se contrae este musculo,
grave, el trastorno recibe el nombre de crisis la pierna derecha se estira y evita la cada del
miaste nica y llega a afectar a los musculos individuo atacado. Este sistema se activa al
respiratorios con consecuencias mortales. A tropezar, de modo que el arco reflejo impide
menudo, la administracion de los inmunosupresores la cada.
Musculo cardaco . Miofilamentos delgados unidos a la fascia adherente,
104 que actua como un disco Z, a traves de a-actinina y
El musculo cardaco tambien se compone de musculo vinculina.
estriado, si bien presenta diversas diferencias con el mus- . Uniones gap que facilitan el paso de informacio n entre
culo esqueletico. El musculo cardaco no esta sometido a celulas contiguas, de manera que el proceso de
un control voluntario; se localiza en el corazon y las por- contraccion puede darse de manera concertada para
ciones proximales de los grandes vasos que irrigan este que los ventrculos se doblen sobre s mismos y
organo. El miocardio, que constituye la masa muscular expulsen la sangre de forma eficiente hacia la aorta y el
del corazon, esta formado por laminas, o capas super- tronco pulmonar.
puestas, de celulas de musculo cardaco. Las laminas se
separan por medio de elementos delgados de tejido con- Al igual que las fibras del musculo esqueletico, las
8 juntivo, que transportan vasos sanguneos y nervios. Una
red capilar densa irriga a cada celula de musculo cardaco.
celulas del musculo cardaco presentan un bandeado
caracterstico formado por bandas A e I y la organizacion
de los sarcomeros de los dos tipos de musculo estriado es
MUSCULO
MUSCULO
Figura 8.10 A. Representacion tridimensional del musculo cardaco a nivel del disco intercalado. B. Representacion bidimensional
de un disco intercalado y sus porciones transversal y lateral. (Tomado de Gartner LP, Hiatt JL: Color Textbook of Histology, 3rd ed.
Philadelphia, Saunders, 2007, p 178.)
CONSIDERACIONES CLINICAS
INFARTO DE MIOCARDIO MARCAPASOS ARTIFICIALES
El termino infarto de miocardio se refiere a los Los marcapasos artificiales se implantan en
danos ocasionados al musculo cardaco por la personas afectadas por arritmia no susceptible de
ausencia de irrigacion en el a rea afectada. La tratamiento farmacologico. Estos marcapasos son
interrupcion del flujo sanguneo puede deberse a la dispositivos electronicos que se insertan
oclusion total de una arteria coronaria inmediatamente por debajo de la piel de la clavcula
ateroesclerotica o la migracion de un trombo que y se conectan con un electrodo introducido por el
se alojaba en un vaso sanguneo de calibre sistema venoso hasta la aurcula y el ventrculo
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suficientemente pequeno para ser obstruido por el derechos. En funcion del tipo de marcapasos
mismo. El dano es reversible cuando se reanuda la utilizado, puede controlar de manera continua la
irrigacion en el plazo de 20 minutos, a partir de los frecuencia del latido cardaco o bien actuar bajo
cuales se convierte en permanente y mueren las demanda para regular dicha frecuencia cuando el
celulas del musculo cardaco que no reciben marcapasos biologico no funciona del modo
perfusion. Las ce lulas muertas liberan troponina I correcto. Otros marcadores pueden adaptar la
especfica de cardiocitos (TnI especfica de frecuencia cardaca en funcion del nivel de
cardiocitos), un marcador del infarto de actividad del individuo. Las bateras de los
miocardio, entre 3 y 10 h despue s de la lesion, que marcapasos duran unos 15 anos. La implantacion
se permanece en el torrente durante de 2 a 3 de estos dispositivos puede realizarse en el marco
semanas. Otros marcadores se ricos menos ambulatorio; la intervencion requiere entre 1 y 2 h, o
especficos son la creatina cinasa y la isozima incluso menos.
MB de la creatina cinasa.
Musculo liso . Los filamentos gruesos est
an formados por
106 subunidades de miosina II, aunque en lugar de
El musculo liso carece tanto de estriaciones como de alinearse de cabeza a cola, las cabezas de miosina
tubulos T. Se encuentra en las paredes de las vsceras; sobresalen a lo largo de la longitud del filamento. Esta
no esta sometido a un control voluntario, sino que lo organizacion hace posible unas contracciones de
regulan diversos factores locales, hormonas y el sistema duracion mas prolongada que en el musculo estriado,
nervioso autonomo; se divide en: que no se rigen por la ley de todo o nada. Puede
contraerse solamente una porcion de la celula de
sculo liso multiunitario, en el que cada celula
. Mu
musculo liso.
posee su propia inervacion, o bien . Los filamentos intermedios vimentina y desmina en el
sculo liso unitario (de unidades unicas o
. Mu
musculo liso unitario y desmina en el musculo liso
8 vasculares), en el que solamente algunas celulas
disfrutan de inervacion propia; la informacion se
multiunitario aprovechan las fuerzas de contraccion
producidas por los miofilamentos.
conduce a otras celulas del musculo liso a traves de . Los filamentos intermedios y delgados se anclan en los
MUSCULO
MUSCULO
Figura 8.11 A. Celula de musculo liso relajada y contrada. B. Activacion de la molecula de miosina del musculo liso. P, fosfato unido a
la cadena ligera de la miosina. (A. Tomado de Gartner LP, Hiatt JL: Color Textbook of Histology, 3rd ed. Philadelphia, Saunders, 2007, p 182.
B. Modificado de Alberts B, Bray D, Lewis J, et al: Molecular Biology of the Cell. New York, Garland Publishing, 1994.)
CONSIDERACIONES CLINICAS
LEIOMIOMA LEIOMIOSARCOMA
El leiomioma es un tumor benigno de las ce lulas de El leiomiosarcoma es un tumor maligno infrecuente
musculo liso que suele localizarse en los vasos de las celulas de musculo liso que aparece en las
sanguneos o la pared del tubo digestivo, en particular paredes de los vasos sanguneos. Suelen presentar
en el esofago y el intestino delgado, donde forma un tamano mayor que los leiomiomas, si bien su
nodulos pequenos de ce lulas entrelazadas de dureza es inferior, y pueden presentar a reas
musculo liso. Los leiomiomas gastrointestinales necroticas y hemorra gicas. Las celulas de musculo
suelen afectar a adultos de edades comprendidas liso se dividen activamente y dan lugar a fascculos
entre los 30 y los 60 anos y no se consideran motivo abundantes. En la mayora de los casos, el tumor se
de preocupacion, a no ser que produzcan dolor o se disemina; las meta stasis pueden aparecer entre 10 y
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hipertrofien hasta dificultar la deglucion, obstruir la luz 15 anos despue s de la reseccion del tumor primario;
del tubo digestivo u originar estrangulacion intestinal. el pronostico a largo plazo de los pacientes
Suelen tratarse mediante electrocauterizacion o, en afectados es desfavorable.
caso necesario, escision quirurgica.
9 TEJIDO NERVIOSO
El tejido nervioso, formado por cientos de miles de . Sistema nervioso auto nomo, que conduce
millones de neuronas que forman una red compleja e impulsos motores al mu sculo cardaco, el musculo
intricada de conexiones con otras neu- liso y las glandulas a traves de un
ronas y con un gran numero de celulas TERMINOS CLAVE sistema integrado por dos neuronas, en el
no nerviosas, actua como el centro de . Neuronas que un ganglio se interpone entre la
comunicaciones y la base de datos del . Neuroglia
neurona preganglionar que procede
organismo. Este centro de comunica- del SNC y la neurona posganglionar
. Impulsos nerviosos
cion se sustenta en la presencia de que parte de dicho ganglio. Otras
receptores que reciben informacion . Sinapsis neuronas, las celulas neurogliales,
procedente del exterior y del interior . Neurotransmisores sustentan a las neuronas encargadas
del organismo y transmiten estos . Sistema nervioso de la transmision del impulso
datos a los centros encargados de su (fig. 9.1).
somatico
procesamiento, que procesan los
. Sistema nervioso
datos nuevos y los comparan con la
informacion almacenada en la base autonomo Desarrollo del
de datos, y generan respuestas que se . Meninges sistema nervioso
envan a los organos efectores que
llevaran a cabo la accion especificada. Las citocinas sintetizadas por la noto-
Unas celulas no neurales, las celulas de la neuroglia, corda estimulan el ectodermo supraya-
soportan fsicamente a las neuronas y las mantienen cente, el cual se diferencia para formar el neuroepi-
metabolicamente. telio que mas tarde se engrosara para dar lugar a
La organizacion anatomica del sistema nervioso es la placa neural. El plegamiento inicial de los marge-
la siguiente: nes de esta placa origina el surco neural; los margenes
terminan por fusionarse entre s para formar un tubo
. El sistema nervioso central (SNC) se compone del
neural cilndrico. El encefalo se desarrolla en el
encefalo y la medula espinal. extremo rostral del tubo neural, mientras que la
. El sistema nervioso perif erico (SNP), formado medula espinal se forma en el extremo caudal. Otras
por 12 pares de nervios craneales y 31 pares de estructuras del sistema nervioso, como las celulas de
nervios espinales y sus respectivos ganglios, la neuroglia, las neuronas, el plexo coroideo y el
colabora con el sistema nervioso en el desempeno ependimo, proceden igualmente del tubo neural.
de sus numerosas funciones. Antes de su fusion, una delgada lnea de celulas
(celulas de la cresta neural) procedentes de los
Desde el punto de vista funcional, el SNP puede
margenes de la placa neural se aleja de esta para ori-
dividirse en componentes sensoriales (aferentes),
ginar los siguientes elementos:
que perciben el estmulo y lo transmiten a centros
superiores para su procesamiento, y componentes
motores (eferentes), los cuales parten del encefalo o
. Ganglios sensoriales, ganglios auto nomos y
la medula espinal y conducen el estmulo al organo neuronas que parten de ellos
. La mayor parte del mes enquima y sus derivados en
efector (p. ej., musculo esqueletico, musculo cardaco,
musculo liso, glandula). El componente motor del cabeza y regio n anterior del cuello
. Odontoblastos
sistema nervioso se subdivide, a su vez, en:
. Melanocitos
. Sistema nervioso som atico, que solamente . C elulas cromafines de la medula suprarrenal
transmite impulsos motores a las celulas del . C elulas de la aracnoides y la piamadre
musculo esqueletico del organismo a traves de una . C elulas satelite de los ganglios perifericos
unica neurona. . C elulas de Schwann
TEJIDO NERVIOSO
Figura 9.1 Comparacion de reflejos somaticos y viscerales. (Tomado de Gartner LP, Hiatt JL: Color Textbook of Histology, 3rd ed.
Philadelphia, Saunders, 2007, p 207.)
CONSIDERACIONES CLINICAS
El desarrollo del sistema nervioso tiene lugar en una nita que recibe el
desarrollado, una anomala conge
etapa temprana y es un proceso de gran nombre de anencefalia y tiene consecuencias
complejidad, por lo que pueden producirse
ELSEVIER. Fotocopiar sin autorizacion es un delito.
mortales.
numerosas anomalas y malformaciones conge nitas
a lo largo de la embriogenia. La espina bfida es una lulas corticales
La migracion anomala de las ce
anomala debida a la fusion incompleta del tubo puede alterar el funcionamiento de las
neural que permite la salida de la medula espinal y las interneuronas, lo que da lugar a la epilepsia.
meninges a trave s de la zona no fusionada. La
La enfermedad de Hirschsprung o megacolon
espina bfida anterior se debe al cierre incompleto
conge nito proviene de la ausencia de migracion de
de las vertebras. Las vsceras tora
cicas y
lulas de la cresta neural hacia la pared del colon
las ce
abdominales pueden presentar malformaciones en
s graves. distal en formacion. La ausencia del plexo de
los casos ma
Auerbach del sistema nervioso ente rico, encargado
La fusion deficiente del neuroporo anterior origina de la inervacion del colon distal, lo que origina
una boveda craneal con un ence falo poco hipertrofia colonica.
110 Celulas del sistema nervioso especializada del cuerpo celular denominada cono
axonal. El axon puede recorrer distancias grandes
El sistema nervioso se compone de dos grupos celulares con el fin de aportar inervacion motora a musculos
diferenciados. Las neuronas son celulas nerviosas fun- y glandulas. El diametro axonal es variable y
cionales; en este grupo se incluyen las celulas mas determina la velocidad de conduccion (es decir, la
pequenas (5 mm) y mas grandes (150 mm) del orga- velocidad se incrementa al hacerlo el diametro del
nismo; se encargan de transmitir informacion al SNC axon). No obstante, el diametro es especfico de
y conducirla desde este. Las celulas de la neuroglia cada tipo de neurona. El axon solitario puede
aportan sustento fsico y metabolico a las neuronas. ramificarse en angulos rectos, formando axones
colaterales, y puede arborizarse al aproximarse a su
ESTRUCTURA Y FUNCION DE LAS NEURONAS diana. Los axones finalizan en terminales axonales
9 (bulbos terminales, pie terminal, botones
Una neurona tpica esta formada por un cuerpo terminales) en los que establecen uniones
celular (pericarion o soma) que consta de un nucleo
TEJIDO NERVIOSO
TEJIDO NERVIOSO
Figura 9.2 Esquema de la ultraestructura del cuerpo celular de una neurona. (Tomado de Gartner LP, Hiatt JL: Color Textbook
of Histology, 3rd ed. Philadelphia, Saunders, 2007, p 190.)
CONSIDERACIONES CLINICAS
Algunos virus, como el virus herpes simple y el virus Entre los tumores neurogliales figuran los
de la rabia, aprovechan el transporte axonal oligodendrogliomas benignos y los
retrogrado para diseminarse de una neurona a otra astrocitomas malignos mortales. Otros tumores
dentro de una cadena. De manera similar se intracraneales procedentes del tejido conjuntivo
diseminan algunas toxinas, como la producida por del sistema nervioso son el fibroma benigno y el
tanos, desde la
Clostridium tetani, que ocasiona te sarcoma maligno. El neuroblastoma, un tumor
periferia hacia el SNC. extremadamente maligno que afecta en su mayora
a lactantes y ninos de corta edad, es un tumor del
La mayora de los tumores intracraneales son de ndula
SNP localizado en el seno de la gla
origen neuroglial; de manera infrecuente provienen
suprarrenal.
de neuronas pertenecientes al SNC.
ELSEVIER. Fotocopiar sin autorizacion es un delito.
112 CLASIFICACION DE LAS NEURONAS celulas ependimarias; las celulas de Schwann y las ce-
lulas de la neuroglia intervienen en el SNP.
Las neuronas pueden dividirse en tres grupos con
arreglo a su morfologa y la organizacion de sus . Los oligodendrocitos se dividen en dos grupos:
proyecciones (fig. 9.3): . Oligodendrocitos interfasciculares, que
. Las neuronas unipolares (neuronas sintetizan mielina para aislar los axones
seudounipolares) se localizan en el ganglio de la pertenecientes al SNC. Uno de estos
raz dorsal y algunos ganglios de los nervios oligodendrocitos puede envolver varios axones
craneales. Poseen solamente una proyeccion; no en mielina.
. Oligodendrocitos sat elite, que rodean el soma
obstante, esa unica proyeccion se bifurca en una
de las neuronas grandes, a las que podran
9 rama periferica que continua hasta la celula a la que
inerva y una rama central que accede al SNC. La proteger de contactos indeseados.
. Las c elulas de la microglia son unas celulas
rama periferica da lugar a terminaciones receptoras
TEJIDO NERVIOSO
semejantes a una dendrita y su funcion es receptora. pequenas que proceden de la medula osea y actuan
El impulso pasa al proceso central sin atravesar el como macrofagos, ya que se incluyen en el sistema
cuerpo somatico. fagoctico mononuclear. Residen en el SNC, en el
. Las neuronas bipolares se encuentran en el que fagocitan residuos y celulas danadas y confieren
epitelio olfativo y los ganglios del nervio proteccion frente a la infeccion por virus y
vestibulococlear. Poseen dos proyecciones: microorganismos y la invasion tumoral. Asimismo,
una dendrita y un axon. actuan como celulas presentadoras de antgenos y
. Las neuronas multipolares son ubicuas, secretan citocinas.
. Se han identificado dos tipos de astrocitos:
generalmente se trata de neuronas motoras, y se
localizan en la medula espinal y la corteza cerebral y astrocitos protopl asmicos, localizados en la
cerebelosa. sustancia gris del SNC, y astrocitos fibrosos, tpicos
de la sustancia blanca. Sin embargo, se ha propuesto
Se distinguen tres clases de neuronas segun su que solamente existira un tipo de astrocito, cuya
funcion: presencia en dos ambientes diferentes dara lugar a
la expresion de caractersticas dispares. Ambos tipos
. Las neuronas sensoriales (aferentes) son poseen filamentos intermedios, los cuales se
estimuladas por sus receptores dendrticos en la distinguen por la protena acdica fibrilar glial,
periferia para responder a los estmulos ambientales exclusiva de estas celulas. Los astrocitos retiran
externos, y en el interior del organismo para moleculas acumuladas, como iones y
responder a los estmulos ambientales internos y neurotransmisores, as como sus restos metabolicos
transmitir la informacion al SNC, donde sera en el area en la que se encuentran. Otras funciones
procesada. de los astrocitos seran la reparacion de danos en el
. Las neuronas motoras (eferentes) parten del SNC
SNC, en el que crean tejido cicatricial formado
y transmiten sus impulsos a otras neuronas, solamente por celulas; la liberacion de glucosa para
musculos y glandulas. nutrir a las neuronas de la corteza cerebral y la
. Las interneuronas, exclusivas del SNC, actu an participacion en el desarrollo de la barrera
como intermediarias entre las neuronas sensoriales hematoencefalica (BHE) junto a las celulas
y las neuronas motoras; establecen e integran las endoteliales de los vasos sanguneos.
actividades de los distintos circuitos neuronales. . Los astrocitos protopl asmicos poseen pedicelos
(pies vasculares) que estan en contacto con los
CELULAS NEUROGLIALES
vasos sanguneos. Otros astrocitos de este
Las celulas neurogliales (fig. 9.4) son, al menos, subgrupo situados junto a la piamadre o la
10 veces mas abundantes que las neuronas; a pesar medula espinal presentan pedculos que se
de carecer de la capacidad de transmision de los conectan entre s para crear una delgada capa
impulsos nerviosos, desempenan la funcion clave de adosada a la piamadre, la membrana piaglial.
sostener y proteger a las neuronas al envolver su soma, . Los astrocitos fibrosos est an dotados de
dendritas y axones. A diferencia de las neuronas, las proyecciones prolongadas que se asocian a los
celulas neurogliales pueden sufrir divisiones celulares. vasos sanguneos y la piamadre sin llegar a entrar
Las celulas neurogliales que forman parte del SNC son en contacto con ellos debido a la presencia de la
los oligodendrocitos, la microglia, los astrocitos y las lamina basal.
113
TEJIDO NERVIOSO
Figura 9.3 Tipos de neuronas. (Tomado de Gartner LP, Hiatt JL: Color Textbook of Histology, 3rd ed. Philadelphia, Saunders, 2007, p 189.)
ELSEVIER. Fotocopiar sin autorizacion es un delito.
Figura 9.4 Tipos de celulas neurogliales. (Tomado de Gartner LP, Hiatt JL: Color Textbook of Histology, 3rd ed. Philadelphia, Saunders,
2007, p 193.)
. Las celulas ependimarias son celulas cubicas que plasmalema y la cara externa se acerca a la cara
114 revisten los ventrculos cerebrales y el canal central externa, una relacion estrecha que se repite en
de la medula espinal. Intervienen en la formacion cada vuelta de la espiral.
del plexo coroideo, la estructura encargada de . En la microscopia electro nica, aparece en la
sintetizar el lquido cefalorraqudeo (LCR). membrana enrollada una lnea densa de color
Algunas celulas ependimarias poseen cilios que oscuro, la lnea densa mayor, que indica la zona
potencian la circulacion del LCR, mientras que de contacto entre las dos caras citoplasmicas de la
otras, los tanicitos, participan en la transferencia de membrana plasmatica de la celula de Schwann. La
LCR a las celulas neurosecretoras del hipotalamo. region en la que se adosan las superficies externas
. Las celulas de Schwann proceden de celulas de la del plasmalema corresponde a una lnea de
cresta neural y, a pesar de considerarse celulas menor grosor llamada lnea intraperodo. La
9 neurogliales, estan restringidas al SNP (fig. 9.5). De lnea densa mayor y la lnea intraperodo se
manera similar a los oligodendrocitos, las celulas de alternan entre s. En las imagenes de gran
TEJIDO NERVIOSO
TEJIDO NERVIOSO
Figura 9.6 Diagrama de la estructura de la mielina en un
nodulo de Ranvier de axones del SNC y SNP (recuadro).
(Tomado de Gartner LP, Hiatt JL: Color Textbook of
Histology, 3rd ed. Philadelphia, Saunders, 2007, p 197.)
CONSIDERACIONES CLINICAS
La esclerosis multiple, una alteracion de la rmacos inmunosupresores combinados
consiste en fa
mielinizacion del SNC, es una entidad frecuente. Afecta con corticoesteroides y antiinflamatorios.
ELSEVIER. Fotocopiar sin autorizacion es un delito.
90 mV, aunque es menos negativo en las neuronas nombre de perodo refractario. Los canales de Na+
mas pequenas y las fibras musculares (figs. 9.7 y 9.8). con compuerta de voltaje pueden encontrarse:
Las neuronas se comunican modulando el potencial . Cerrados (compuerta de activacio n cerrada,
de membrana mediante su despolarizacion y repo- compuerta de inactivacion abierta).
larizacion, de modo que una onda de despolarizacion . Abiertos (compuerta de activacio n abierta,
se transmite a lo largo de las proyecciones de la neu- compuerta de inactivacion abierta).
rona hasta llegar a otra neurona, celula muscular o . Inactivados (perodo refractario: compuerta de
celula de una glandula a traves de una union especia- activacion abierta, compuerta de inactivacion
lizada conocida como sinapsis. La membrana plas- cerrada).
matica del axon posee, al menos, estos tres canales . Canales de K+con compuerta de voltaje, que se
ionicos y una bomba de Na+-K+: abren de manera muy lenta cuando la membrana
se despolariza, lo que posibilita la salida de iones K+
. Canales de escape de K+, que permiten la salida de de la neurona. Estos canales se cierran como
los iones K+ de la celula siguiendo un gradiente de consecuencia de la repolarizacion de la membrana.
concentracion de potasio que origina un aumento
de las cargas positivas a lo largo de la cara externa de Por lo general, la neurona recibe en estmulo en la
la membrana celular. El canal de escape de K+ zona de estimulacion m axima del axon. Se modifica,
establece el potencial de membrana de reposo, con ello, el potencial de membrana en esa area, y tiene
con la intervencion minoritaria de las bombas lugar la siguiente secuencia de acontecimientos:
de Na+-K+.
. Bombas de Na+-K+ de la membrana plasm atica, que 1. Los canales de Na+ con compuerta de voltaje se
extraen tres iones Na+ por cada dos iones K+ que abren en la zona de estimulacion maxima, los
pasan al citoplasma. iones Na+ pasan al axon y las elevadas
. Canales de Na+con compuerta de voltaje, cuya concentraciones de iones Na+ en la cara interna de
apertura permite la entrada de iones Na+ al citosol. la membrana invierten el potencial de membrana,
Estos canales se abren como consecuencia de la que se despolariza.
Continua en la pag. 118
117
TEJIDO NERVIOSO
Figura 9.7 Esquema del establecimiento del potencial de reposo en una neurona tpica. Los canales de escape de K+ son mas
numerosos que los de Na+ y Cl-; en consecuencia, el numero de iones K+ que salen de la celula es mayor que el de iones Na+ y Cl-
que entran en la misma. Los iones positivos son mas abundantes en el espacio extracitoplasmico que en el citosol, de modo que se
crea una diferencia de potencial en la membrana. No se representan los canales ionicos y las bombas de iones que no intervienen
directamente en la creacion del potencial de reposo. (Tomado de Gartner LP, Hiatt JL: Color Textbook of Histology, 3rd ed. Philadelphia,
Saunders, 2007, p 199.)
ELSEVIER. Fotocopiar sin autorizacion es un delito.
Figura 9.8 Esquema de la propagacion de un potencial de accion en un axon no mielinizado (A) y mielinizado (B). (Tomado
de Gartner LP, Hiatt JL: Color Textbook of Histology, 3rd ed. Philadelphia, Saunders, 2007, p 200.)
2. Los canales de Na+con compuerta de voltaje que estmulo recibe el nombre de potencial
118 se haban abierto se inactivan durante unos 2 ms. postsinaptico inhibitorio.
Los canales de K+con compuerta de voltaje se
abren, los iones K+ abandonan el axon en la zona El terminal presinaptico, el pie terminal, alberga las
de estimulacion maxima, y la region de esta zona se vesculas del REL, as como unas vesculas pequenas con
repolariza e, incluso, hiperpolariza durante una neurotransmisores denominadas vesculas sin apticas,
fraccion de milisegundo (fig. 9.9). de 40 a 60 mm de diametro. Estas vesculas se agregan en
3. Muchos de los iones Na+ que pasaron al axon en la la periferia de la membrana presinaptica y en las pro-
etapa 1 fluyen en ambas direcciones y podran ximidades de unas regiones conocidas como sitios acti-
provocar la despolarizacion de las regiones vos, ya que en ellas tiene lugar la fusion de las vesculas
adyacentes del axon. Esta onda de despolarizacion con la membrana sinaptica, con la consiguiente libera-
9 se diseminara en ambos sentidos hacia y desde el cion de sus contenidos en la hendidura sinaptica. Las
soma; no obstante, los canales de Na+con vesculas sinapticas localizadas en el sitio activo estan
preparadas para liberar su contenido, mientras que las
TEJIDO NERVIOSO
TEJIDO NERVIOSO
Figura 9.10 Esquema de los tipos
de sinapsis. (Tomado de Gartner LP,
Hiatt JL: Color Textbook of Histology, 3rd ed.
Philadelphia, Saunders, 2007, p 201.)
CONSIDERACIONES CLINICAS
La bacteria Clostridium botulinum secreta la toxina sinaptobrevina) en las uniones mioneuronales. La
botulnica, una neurotoxina con efecto mortal en presencia de fragmentos de estas protenas impide
concentraciones muy bajas (DL50 en administracion la fusion de las vesculas sina pticas de la membrana
intravenosa de alrededor de 1 ng/kg). Aunque la presina ptica y bloquea la liberacion de acetilcolina,
toxina es sensible al calor y se desnaturaliza a 60 C, lo que ocasiona para lisis fla
cida de la musculatura
las esporas bacterianas continuan siendo viables y afectada. En general, la muerte se debe a la para lisis
pueden germinar en condiciones de anaerobiosis. de los musculos respiratorios; no obstante, la toxina
Los microorganismos vegetativos fabrican la toxina; actua durante varios das y, de ser reconocida a
pueden subsistir en alimentos sometidos a una tiempo, se puede evitar la muerte mediante la
manipulacion incorrecta o en latas danadas. La ventilacion artificial y la administracion de
toxina es una proteasa que escinde especficamente antitoxinas botulnicas.
una de las protenas de fusion (SNAP-25, sintaxina o
Neurotransmisores (moleculas de senalizacion) mientos que permiten su visualizacion a simple vista.
120 Los haces as formados, llamados fascculos, mues-
La interaccion de los neurotransmisores con los
tran una coloracion blanquecina debido a la pre-
receptores situados en las celulas diana pone en
sencia de mielina en muchas de las fibras que los
marcha una respuesta especfica por parte de estas.
integran.
Los receptores pueden ser:
. De accion r apida (el proceso requiere 1 ms), REVESTIMIENTOS DE TEJIDO CONJUNTIVO
acoplados a los canales ionicos; las moleculas de Los nervios del fascculo se rodean de tres capas de
senalizacion que los activan se conocen como tejido conjuntivo (fig. 9.11):
neurotransmisores.
9 . De accio n lenta (el proceso puede prolongarse
durante varios minutos), acoplados a protenas G;
. Epineuro, la envoltura mas externa, recubre por
completo al nervio y se continua con la duramadre
las moleculas de senalizacion (que activan un del SNC. Es mas grueso en el origen del nervio que
TEJIDO NERVIOSO
sistema de segundos mensajeros) reciben el nombre sale del SNC y se adelgaza conforme se ramifica el
de neuromoduladores o neurohormonas. nervio hasta desaparecer. Esta formado por tejido
conjuntivo colagenoso denso irregular que se
Se conocen mas de 100 neurotransmisores/neuro- entremezcla con fibras gruesas de elastina.
hormonas, que pueden asignarse a tres grupos dife- La organizacion de las fibras de colageno de la
rentes (tabla 9.2): vaina pretende impedir su distension.
. Perineuro, la capa media de los revestimientos
. Transmisores de pequeno tamano molecular
de tejido conjuntivo, rodea a cada fascculo
(acetilcolina, aminoacidos, aminas biogenicas)
. Neurop nervioso. Se compone de una delgada lamina
eptidos (peptidos opioides, peptidos
de tejido conjuntivo irregular denso en el que
gastrointestinales, hormonas liberadoras
aparecen escasas fibras de colageno y fibras
hipotalamicas, hormonas almacenadas en la
elasticas. La superficie interna del perineuro se
neurohipofisis)
. Gases (o xido ntrico y monoxido de carbono) recubre de capas de celulas epitelioides y una
lamina basal que separa el compartimento
Los neurotransmisores pueden inducir distintas neuronal del tejido conjuntivo.
respuestas en condiciones diferentes y la configura- . Endoneuro, la capa m as interna, envuelve a
cion del receptor postsinaptico puede determinar su cada fibra nerviosa. Esta en contacto con la lamina
efecto en la celula postsinaptica. Habitualmente, la basal de las celulas de Schwann, de modo que se
comunicacion interneuronal en las sinapsis precisa asla del perineuro y dichas celulas. En las
de la intervencion de varios neurotransmisores (trans- proximidades del extremo de la fibra, se
mision de volumen), en particular en las celulas del compone solamente de algunas fibras de colageno
encefalo, en las que los neurotransmisores se encuen- de tipo III.
tran en el lquido intercelular y provocan la activacion
de grupos de celulas portadoras de los receptores co-
CLASIFICACION FUNCIONAL DE LOS NERVIOS
rrespondientes en lugar de activar una sola celula. La
transmision de volumen es un proceso de accion Los nervios se componen de fibras sensoriales o
lenta que podra relacionarse con el estado de vigilia, motoras o de ambas. Los primeros, llamados fibras
la funcion autonoma, la sensibilidad al dolor y el nerviosas aferentes, conducen senales nerviosas
estado de animo. Por el contrario, la comunicacion desde los receptores sensoriales hasta el SNC para
sinaptica es un proceso de accion r apida. su procesamiento. Las ultimas, las fibras nerviosas
eferentes, parten del SNC y transmiten impulsos
Nervios perifericos motores hacia los organos efectores. Los nervios mix-
tos son los mas frecuentes y estan formados por fibras
Los nervios perifericos se componen de fibras nervio- nerviosas aferentes (fibras sensoriales) y eferentes
sas sensoriales y motoras recubiertas por revesti- (fibras motoras).
Tabla 9.2 NEUROTRANSMISORES FRECUENTES Y FUNCIONES INDUCIDAS POR SU RECEPTOR
121
Neurotransmisor Grupo de compuestos Funcion
Acetilcolina Molecula transmisora pequena; no proviene de Uniones mioneuronales, todas las sinapsis
aminoacidos parasimpaticas y las sinapsis simpaticas
preganglionares
Noradrenalina Molecula transmisora pequena; amina biogenica; Sinapsis simpaticas posganglionares (salvo en
catecolamina glandulas sudorparas ecrinas)
Acido glutamico Molecula transmisora pequena; aminoacido Sensorial presinaptico y corteza; neurotransmisor
excitador mas frecuente en el SNC
GABA Molecula transmisora pequena; aminoacido Neurotransmisor inhibidor mas frecuente en el
SNC
Dopamina Molecula transmisora pequena; amina biogenica;
catecolamina
Ganglios basales del SNC; inhibidor o excitador
segun el receptor 9
Serotonina Molecula transmisora pequena; amina biogenica Inhibicion del dolor; control del estado de animo;
TEJIDO NERVIOSO
sueno
Glicina Molecula transmisora pequena; aminoacido Tallo encefalico y medula espinal; inhibidor
Endorfinas Neuropeptido; peptido opioide Analgesica; inhibicion de la transmision del dolor?
Encefalinas Neuropeptido; peptido opioide Analgesica; inhibicion de la transmision del dolor?
Tomado de Gartner LP, Hiatt JL: Color Textbook of Histology, 3rd ed. Philadelphia, Saunders, 2007, p 204.
CONSIDERACIONES CLINICAS
La corea de Huntington es una enfermedad ma scara. Esta entidad se debe a la desaparicion de
genetica que comienza con dolor articular, seguido las neuronas dopamine rgicas de la sustancia negra,
de sacudidas de las articulaciones de las lo cual se traduce en la ausencia de dopamina en el
extremidades. Estas manifestaciones evolucionan ence falo. Se han propuesto y estudiado distintos
dando lugar a espasmos de las articulaciones, con tratamientos, aunque la mayora de ellos solamente
deformaciones acompanadas de demencia y aporta un alivio temporal sin evitar la muerte de las
disfuncion motora. La enfermedad hace su aparicion neuronas dopamine rgicas. Se esta investigando el
cada de vida. Se
entre la tercera y la cuarta de trasplante de ce lulas modificadas mediante
atribuye a la desaparicion de las celulas encargadas ingeniera genetica para secretar dopamina y
cido g-aminobutrico (GABA), un
de sintetizar el a capaces de restablecer conexiones con ciertas
neurotransmisor inhibidor. La demencia se ha celulas del encefalo que requieren dopamina.
vinculado con la pe rdida de las ce
lulas que secretan Un tratamiento utilizado en la actualidad, la
acetilcolina. estimulacion cerebral profunda (un tratamiento
basado en un dispositivo similar a un marcapasos),
La enfermedad de Parkinson, la segunda supone la implantacion de electrodos en el
ELSEVIER. Fotocopiar sin autorizacion es un delito.
TEJIDO NERVIOSO
Figura 9.11 Estructura de un haz nervioso. (Tomado de Gartner LP, Hiatt JL: Color Textbook of Histology, 3rd ed. Philadelphia,
Saunders, 2007, p 205.)
ELSEVIER. Fotocopiar sin autorizacion es un delito.
Figura 9.12 Comparacion de reflejos somaticos y viscerales. (Tomado de Gartner LP, Hiatt JL: Color Textbook of Histology,
3rd ed. Philadelphia, Saunders, 2007, p 207.)
La inervacion autonoma puede subdividirse en dos asociados a los nervios craneales reciben nombres
124 grupos diferentes desde el punto de vista funcional: el especiales para cada uno de estos nervios.
sistema nervioso simpatico y el sistema nervioso para- Los ganglios sensoriales contienen neuronas
simpatico. En terminos generales, se puede afirmar unipolares. El endoneuro del axon se continua
que el sistema nervioso simpatico desempena una con el tejido conjuntivo que rodea al ganglio.
funcion vasoconstrictora, mientras que el parasimpa- Los receptores especializados que envuelven los
tico lleva a cabo funciones secretoras y motoras. extremos distales de los nervios perifericos poseen la
capacidad de transduccion de varios estmulos y de
. El sistema nervioso simp atico prepara al
generar un potencial de accion, que pasa
organismo para la respuesta de lucha o huida al
directamente al encefalo o la medula espinal para su
ralentizar la actividad de las vsceras; dilatar las
procesamiento.
9 pupilas; aumentar la presion arterial, la frecuencia
cardaca y la frecuencia respiratoria; e intensificar
. Ganglios auto nomos, cuya funcion es motora. Los
cuerpos celulares de las neuronas parasimp aticas
la irrigacion de la musculatura esqueletica
TEJIDO NERVIOSO
TEJIDO NERVIOSO
ELSEVIER. Fotocopiar sin autorizacion es un delito.
Figura 9.13 Sistema nervioso autonomo. Izquierda. Division simpatica. Derecha. Division parasimpatica. (Tomado de Gartner LP,
Hiatt JL: Color Textbook of Histology, 3rd ed. Philadelphia, Saunders, 2007, p 209.)
Sistema nervioso central colageno organizadas en laminas y pequenas
126 arterias. La region mas interna de la capa
El encefalo y la medula espinal se componen de: menngea, la capa celular limtrofe, se compone
de una delgada capa de fibroblastos envueltos
. Sustancia blanca, la cual contiene principalmente
por una matriz extracelular desorganizada que
fibras nerviosas mielinizadas acompanadas
carece de fibras de colageno y se extiende hacia la
de fibras no mielinizadas y celulas de la neuroglia.
capa menngea.
La abundante mielina que recubre los axones
le confiere su coloracion blanquecina. La duramadre raqudea no se dispone en capas. A
. Sustancia gris, formada por acumulaciones de diferencia de la capa periostica, no se adhiere al canal
cuerpos celulares de neuronas y sus dendritas junto vertebral, sino que forma un tubo continuo que rodea
9 a axones no mielinizados. El color grisaceo refleja la
ausencia de mielina.
a la medula espinal desde el agujero occipital hasta el
segundo segmento craneal. A lo largo de este con-
ducto, los nervios raqudeos atraviesan la duramadre
TEJIDO NERVIOSO
La red enmaranada formada por los axones, las raqudea y el espacio comprendido entre el canal ver-
dendritas y las proyecciones de las celulas de la neu- tebral oseo y esta membrana, llamado espacio epidu-
roglia conforman el neuropilo. Los agregados locali- ral, contiene grasa epidural y un plexo venoso.
zados de cuerpos neuronales en la sustancia blanca
reciben el nombre de nucleos. La sustancia gris se 2. La aracnoides avascular se compone de dos capas:
localiza en la periferia del encefalo, mientras que la
. Una lamina aplanada que se encuentra adosada a
blanca se halla en niveles mas profundos; en la la duramadre.
. Una segunda capa integrada por fibroblastos
medula espinal, la sustancia gris se encuentra por
debajo de la blanca. En un corte transversal de la modificados de organizacion laxa (celulas
medula espinal, la sustancia gris forma una H y su trabeculares aracnoideas) junto a algunas fibras
centro representa el conducto central, un angosto de colageno y fibras elasticas de las trabeculas en
canal revestido por celulas ependimarias que contie- contacto con la piamadre.
. El espacio comprendido entre la l amina
nen LCR. Las proyecciones centrales de las neuronas
sensoriales llegan a los cuerpos celulares de las inter- aplanada adyacente a la duramadre y las
neuronas de las astas dorsales, las caras superiores trabeculas en contacto con la piamadre se conoce
de las barras verticales de la H. Los axones de las como espacio subaracnoideo.
. Los vasos sanguneos atraviesan la aracnoides
interneuronas terminan en los cuerpos celulares de
las neuronas motoras en la parte inferior de las barras conforme avanzan desde la duramadre hacia la
verticales de la H, las astas ventrales. Los axones de las piamadre, aunque estan aislados de la aracnoides
neuronas motoras atraviesan las races centrales para y el espacio subaracnoideo por una lamina de
salir de la medula espinal. fibroblastos procedentes de aquella. El espacio
subaracnoideo es un compartimento real ocupado
por LCR, mientras que el espacio subdural,
MENINGES comprendido entre la duramadre y la capa
Las meninges representan los tres tejidos conjuntivos laminar de la aracnoides en contacto con esta,
que recubren el cerebro y la medula espinal: la capa representa un espacio potencial. Unas regiones
externa o duramadre, la capa intermedia o aracnoi- especializadas de la aracnoides, las vellosidades
des y la capa interna o piamadre (fig. 9.14). aracnoideas, se prolongan hacia los senos
venosos de la duramadre y transportan el LCR
1. La duramadre, la capa m
as externa de las desde el espacio subaracnoideo a dichos senos.
meninges, difiere en el encefalo y la medula 3. La capa interna de las meninges, la piamadre,
espinal. La duramadre craneal esta formada por contiene fibroblastos aplanados, mastocitos,
tejido conjuntivo denso, el cual consta de dos macrofagos y linfocitos; se encuentra en contacto
componentes distintos: estrecho con el encefalo y la medula espinal. Sin
. Una capa perio stica adosada ntimamente al embargo, una delgada membrana formada por
craneo, que actua tambien como periostio de la proyecciones neurogliales, que se adhieren a las
cara interna de la boveda craneal. Presenta una finas fibras reticulares y elasticas de la piamadre
vascularizacion rica y contiene celulas para formar una barrera fsica en la periferia del
osteoprogenitoras, fibroblastos y haces de SNC, separa esta capa del parenquima encefalico.
colageno de tipo I. La profusa red vascular que irriga la piamadre se
. La capa interna de la duramadre, la capa recubre de una capa de celulas de la piamadre,
menngea, posee fibroblastos de tincion oscura que son sustituidas por celulas de la neuroglia
con proyecciones largas, fibras delgadas de conforme van atravesando el tejido nervioso.
127
TEJIDO NERVIOSO
Figura 9.14 El craneo y las capas de las meninges que recubren el encefalo. (Tomado de Gartner LP, Hiatt JL: Color Textbook of
Histology, 3rd ed. Philadelphia, Saunders, 2007, p 212.)
CONSIDERACIONES CLINICAS
Los tumores menngeos, llamados meningiomas, del torrente circulatorio, de modo que evita la
suelen desarrollarse con lentitud y ser benignos, si entrada de la mayora de los fa rmacos, muchos
bien pueden manifestarse con sntomas clnicos antibioticos, toxinas y algunos neurotransmisores,
graves, como compresion cerebral o aumento de la como dopamina, en el tejido neural. La perfusion de
presion intracraneal. una solucion hipertonica de manitol altera
La meningitis, una inflamacion de las meninges, temporalmente las uniones estrechas de la BHE en
puede deberse a la infeccion por bacterias o virus un grado suficiente para hacer posible el paso de
que han logrado acceder al LCR. La meningitis de algunos fa rmacos. Otro me todo utilizado para
etiologa vrica no suele entranar un riesgo alto, superar la BHE es la union del fa rmaco de interes a
mientras que la de origen bacteriano es muy anticuerpos frente a receptores de transferrina
contagiosa adema s de considerarse una localizados en las ce lulas endoteliales de los
enfermedad muy grave. El acceso del patogeno al capilares, lo que facilita su transporte hacia el SNC.
organismo puede darse a trave s de la nariz, el odo
o la garganta, desde donde puede transmitirse por Algunas enfermedades o trastornos que afectan al
ELSEVIER. Fotocopiar sin autorizacion es un delito.
medio de las secreciones respiratorias al toser o SNC, como los accidentes cerebrovasculares, los
besarse. La meningitis debuta con fiebre, rigidez tumores y las infecciones, alteran la BHE al reducir su
useas y vomitos. El diagnostico de esta funcionamiento y permitir el transporte de sustancias
nucal, na
lisis del toxicas y metabolitos indeseados al tejido neural.
entidad se sustenta en los resultados del ana
LCR obtenido mediante puncion lumbar; su El espacio subaracnoideo es un espacio real
tratamiento consiste en antibioterapia. Actualmente ocupado por LCR, mientras que el espacio
se dispone de vacunas que confieren proteccion subdural, localizado entre la duramadre y una capa
frente a algunas de las bacterias frecuentes que laminar de la aracnoides adosada a esta, solamente
producen meningitis. representa un espacio potencial. Puede convertirse
La barrera hematoencefa lica (BHE) posee una en un espacio real cuando la sangre de una
notable capacidad de discriminacion a la hora de hemorragia separa las dos capas; este trastorno se
permitir el paso al SNC de mole culas procedentes conoce como hemorragia subdural.
128 BARRERA HEMATOENCEFALICA Lquido cefalorraqudeo
Las celulas endoteliales de los capilares continuos del El LCR es un lquido transparente en el que escasean
tejido neural establecen uniones estrechas entre s las protenas y abundan los electrolitos y que contiene
para crear la barrera hematoencef alica (BHE), la cual una reducida poblacion de linfocitos y otras celulas
restringe el paso de las sustancias transportadas en el (tabla 9.4). Este lquido se sintetiza de manera cons-
torrente circulatorio hacia el territorio del SNC. tante a una velocidad de 0,2 a 0,6 ml/min y es trans-
ferido hacia los senos venosos durales por las vellosi-
. Ciertas moleculas, como el O2, el CO2, el agua y los dades aracnoideas a una velocidad similar, de modo
lpidos de pequeno tamano, pueden atravesar que su formacion y resorcion funcionan como una
libremente la BHE. bomba que impulsa su circulacion a traves de los
9 . La mayora de las restantes sustancias, como la
glucosa, los nucleosidos y los aminoacidos, han de
ventrculos cerebrales, el conducto central de la
medula espinal y los espacios subaracnoideos. Este
ser translocadas por protenas transportadoras y lquido sustenta la actividad metabolica del SNC y
TEJIDO NERVIOSO
canales ionicos especficos para ellas. confiere proteccion frente a fuerzas repentinas que
. Otros compuestos se transfieren por medio de podran afectar al encefalo y la medula espinal.
mecanismos de transporte mediado por
receptores. CORTEZA CEREBRAL
Los astrocitos, cuyas proyecciones generan pies El encefalo se divide en dos hemisferios cuya capa mas
terminales que rodean por completo la lamina basal externa se compone de sustancia gris, la corteza cere-
de los capilares pertenecientes al SNC, refuerzan la bral, y recubre una gruesa capa de sustancia blanca
BHE. Los botones terminales crean una envoltura situada en niveles mas profundos del mismo. La cor-
cilndrica, la gla perivascular limitante. Los astroci- teza cerebral se pliega en areas elevadas denominadas
tos participan, igualmente, en el transporte de meta- circunvoluciones, las cuales se separan mediante unas
bolitos de los capilares a las neuronas y en la captacion depresiones conocidas como surcos.
de iones K+ y neurotransmisor de los espacios extra-
celulares en los que se encuentran inmersas las neu- . El encefalo lleva a cabo multitud de funciones,
ronas y sus proyecciones. como la memoria, el aprendizaje, la integracion de
la informacion sensorial, el analisis de datos, el
comienzo de la respuesta motora y el
procesamiento del pensamiento.
PLEXO COROIDEO . La corteza cerebral engloba seis capas horizontales; las
El plexo coroideo, que se compone de pliegues muy neuronas de cada una de ellas presentan unos rasgos
vascularizados de piamadre rodeados de celulas epen- morfologicos especficos de cada capa (tabla 9.5).
dimarias cubicas, se proyecta hacia los ventrculos . La capa externa se dispone inmediatamente por
cerebrales y fabrica alrededor del 50% del volumen debajo de la piamadre, mientras que la sexta capa
del LCR. Se desconoce en que lugar del encefalo se esta en contacto con la sustancia blanca de la corteza
produce el volumen restante. El LCR rellena los ven- cerebral.
trculos cerebrales, el conducto central de la medula . Todas las capas contienen neuronas y c elulas de la
espinal y los espacios subaracnoideos. neuroglia especficas.
Tabla 9.4 COMPARACION DEL SUERO Y EL LIQUIDO Tabla 9.5 CAPAS DE LA CORTEZA CEREBRAL
CEFALORRAQUIDEO (LCR) 129
Capa Denominacion Tipos neuronales*
Componente Suero LCR 1 Molecular Celulas horizontales
Leucocitos 0 0-5 2 Granular externa Celulas granulares muy
(celulas/ml) empaquetadas
Protena (g/l) 60-80 Insignificante 3 Piramidal externa Celulas piramidales grandes
Glucosa (mmol/l) 4-5,5 2,1-4 4 Granular interna Celulas piramidales, celulas
Na+ (mmol/l) 135150 135-150 granulares pequenas;
K+(mmol/l) 45,1 2,8-3,2 densidad celular alta en una
Cl- (mmol/l) 100105 115-130 delgada capa
Ca++ (mmol/l) 2,12,5 11,4 5 Piramidal interna Celulas piramidales grandes;
Mg++ (mmol/l)
pH
0,71
7,4
0,81,3
7,3 6 Multiforme
densidad celular baja
Celulas de Martinotti 9
*
Tomado de Gartner LP, Hiatt JL: Color Textbook of Histology, En todas las capas se alojan celulas de la neuroglia.
TEJIDO NERVIOSO
3rd ed. Philadelphia, Saunders, 2007, p 215.
CONSIDERACIONES CLINICAS
El LCR se sintetiza continuamente, por lo que el antes. El sntoma temprano ma s frecuente es la
bloqueo de los ventrculos o el funcionamiento perdida de memoria, al que suceden la confusion, la
deficiente de las vellosidades aracnoideas ocasiona irritabilidad, la agresividad y los cambios del estado
una hipertrofia ventricular denominada hidrocefalia. de a nimo. Las manifestaciones de la enfermedad
Esta entidad tiene consecuencias graves, ya que la avanzada engloban alteraciones del habla, la
hipertrofia de los ventrculos incrementa la presion perdida de memoria a largo plazo, la disminucion de
intracraneal. Las fontanelas y las suturas oseas del la sensibilidad, el aislamiento del entorno, la
neo no se encuentran fusionadas aun en los
cra desaparicion de las funciones corporales y, por
neonatos, de modo que esta enfermedad ocasiona ultimo, la muerte. No se conoce adecuadamente la
neo, deterioro mental,
hipertrofia del cra etiologa de esta enfermedad, aunque se ha descrito
funcionamiento incorrecto de los musculos y muerte la desaparicion de neuronas y sinapsis,
en ausencia de tratamiento. principalmente en la corteza cerebral, seguida de
la atrofia macroscopica de los lobulos cerebrales.
La enfermedad de Alzheimer, el trastorno Las autopsias de sujetos aquejados de la
neurodegenerativo ma s prevalente, afecta a unos enfermedad de Alzheimer han revelado la presencia
cinco millones de sujetos en EE. UU. y origina de placas amiloides y ovillos neurofibrilares en el
demencia progresiva y terminal. El diagnostico suele ence falo cuya expansion afecta a un numero cada
elaborarse en sujetos mayores de 65 anos, si bien los vez mayor de neuronas, que dejan de funcionar con
sntomas pueden haber comenzado mucho tiempo normalidad.
ELSEVIER. Fotocopiar sin autorizacion es un delito.
CORTEZA CEREBELOSA cortados se alejan y son recubiertos por el axolema,
130 lo que impide la perdida de axoplasma. Los
El cerebelo se compone de dos hemisferios laterales y macrofagos, con la ayuda de las celulas de Schwann,
una porcion central que los conecta llamada vermis. comienzan a fagocitar el tejido lesionado.
La capa mas externa del cerebelo, la corteza cerebe- . La reaccio n anterograda consiste en la
losa, esta formada por sustancia gris que recubre la degeneracion del segmento axonal comprendido
sustancia blanca. Esta corteza se encarga de mantener entre el lugar danado y el boton terminal.
el equilibrio durante todas las fases de la postura cor- . A lo largo de los 7 das siguientes al dan o, el pie
poral y coordina la actividad de los musculos volun- terminal se hipertrofia y comienza a degenerar,
tarios y la conservacion del tono muscular. La corteza como consecuencia de lo cual deja de estar en
cerebelosa se divide en tres capas: contacto con la membrana postsinaptica. Las
9 . Capa molecular, integrada fundamentalmente por celulas de Schwann proliferan y migran hacia la
dendritas de celulas de Purkinje y axones no antigua zona de sinapsis, en la que fagocitan los
TEJIDO NERVIOSO
TEJIDO NERVIOSO
Figura 9.15 Esquema de la regeneracion
nerviosa. A. Neurona normal. B-D.
Aspecto a las 2 semanas. B. A las 3 semanas.
C. A los 3 meses. D. Despues de la lesion.
E. Aspecto varios meses despues de la
lesion en un caso de regeneracion neuronal
insatisfactoria. (Tomado de Gartner LP,
Hiatt JL: Color Textbook of Histology, 3rd ed.
Philadelphia, Saunders, 2007, p 217.)
CONSIDERACIONES CLINICAS
Hasta hace poco tiempo, se crea que el SNC no
ELSEVIER. Fotocopiar sin autorizacion es un delito.
10
SANGRE Y HEMATOPOYESIS
Figura 10.1 Elementos formes de la sangre circulante. (Tomado de Gartner LP, Hiatt JL: Color Textbook of Histology, 3rd ed. Philadelphia,
Saunders, 2007, p 220.)
organismo
Lipoprotena de baja 3 106 Da Hgado Transporte de colesterol del
densidad hgado a las celulas del
organismo
Tomado de Gartner LP, Hiatt JL: Color Textbook of Histology, 3rd ed. Philadelphia, Saunders, 2007, p 221.
. La preparacion se tine mediante la modificacion de En este texto, las descripciones de las celulas
Wright o Giemsa de la tincion de Romanovsky, sanguneas (salvo los reticulocitos, que se abor-
que inclua inicialmente una mezcla de eosina y daran en el apartado relativo a la eritropoyesis) se
azul de metileno. basan en la coloracion obtenida mediante estas tin-
. La preparacio n se lava con agua, se deja secar al aire ciones.
nuevamente y se recubre, o no, con un cubreobjetos
para ser observada.
Eritrocitos mado proteico confiere una extraordinaria estabilidad
134 y capacidad de resistencia a las fuerzas de cizalla-
Los eritrocitos se asemejan a discos biconcavos; repre-
miento. La duracion de la vida de estas celulas es de
sentan las celulas sanguneas mas numerosas y peque-
unos 120 das, durante los cuales atraviesan estrechos
nas (diametro, 7,2 mm) (v. fig. 10.1). El numero de
capilares en innumerables ocasiones, en las que se
eritrocitos por unidad de volumen difiere en ambos
distorsionan y son sometidos a potentes fuerzas de
sexos: las mujeres portan 4,5 106 eritrocitos por
cizallamiento, para retomar su morfologa normal al
mm3, mientras que esta cifra es de 5 106 en los
salir de estos conductos.
hombres. Este numero aumenta en personas de
La superficie extracelular de la membrana plas-
ambos sexos que residen en lugares a gran altitud.
matica del eritrocito presenta polisacaridos heredita-
A diferencia de otras celulas del organismo, los eritro-
rios de naturaleza antigenica que deben tenerse
10 citos carecen de organulos o nucleo, que se expulsaron
a lo largo de su desarrollo antes de incorporarse al
en cuenta en las transfusiones sanguneas. Los dos
antgenos principales son los antgenos A y B, que
torrente circulatorio. La morfologa de los eritrocitos
SANGRE Y HEMATOPOYESIS
10
SANGRE Y HEMATOPOYESIS
Figura 10.2 Membrana plasmatica de un eritrocito y protenas asociadas a ella. (Tomado de Gartner LP, Hiatt JL: Color Textbook of
Histology, 3rd ed. Philadelphia, Saunders, 2007, p 224.)
Tabla 10.2 SISTEMA DE GRUPOS SANGUINEOS AB0 Tabla 10.3 TIPOS PRINCIPALES DE HEMOGLOBINA
Grupo Antgenos Cadenas Tipo de
sanguneo presentes Varios polipeptdicas hemoglobina Designacion
A Antgeno A aagg Hemoglobina fetal HbF
B Antgeno B aabb Hemoglobina HbA1
AB Antgenos A y B Aceptor universal adulta (mas
0 Ausencia de Donante frecuente, 96%)
antgenos A y B universal aadd Hemoglobina HbA2
adulta
Tomado de Gartner LP, Hiatt JL: Color Textbook of Histology,
(infrecuente, 2%)
3rd ed. Philadelphia, Saunders, 2007, p 224.
CONSIDERACIONES CLINICAS
La eritroblastosis fetal, un trastorno que puede trastorno, la madre recibe aglutininas frente al factor
tener consecuencias mortales para el feto, se debe a Rh despue s del nacimiento del primer hijo con Rh
la destruccion de los eritrocitos fetales por parte del positivo con el fin de ocultar los eptopos presentes
sistema inmunitario materno. A finales de la lulas sanguneas fetales y evitar el desarrollo
en las ce
gestacion y en el transcurso del parto, la sangre fetal de una respuesta inmunitaria completa frente a dicho
Elsevier. Fotocopiar sin autorizacion es un delito.
10
137
SANGRE Y HEMATOPOYESIS
Neutrofilos degradacion enzimatica y formacion de
138 superoxidos por accion de la oxidasa de
Los neutrofilos (leucocitos polimorfonucleares,
dinucleotidos de nicotinamida-adenina-fosfato
polis) representan entre el 60 y el 70% de la pobla-
(NADPH) en el O2. Se pone en marcha, de este
cion leucocitaria (v. tabla 10.4). El nucleo de un
modo, una explosion respiratoria que da lugar
neutrofilo inmaduro tan solo posee de dos a tres
aacido hipocloroso y peroxido de hidrogeno
lobulos; conforme avanza el proceso de maduracion
(fig. 10.3D).
celular se incrementa el numero de lobulos, que se
conectan al cuerpo principal del nucleo (o entre s) Los neutrofilos mueren tras haber destruido los
por delgados hilos de cromatina. En la mujer, los patogenos invasores y forman el pus junto a las bac-
nucleos de los neutrofilos suelen poseer un pequeno terias muertas y el lquido extracelular.
10 apendice o palillo de tambor que alberga al cor-
pusculo de Barr, el segundo cromosoma X que
Eosinofilos
parece encontrarse inactivo. La membrana celular
SANGRE Y HEMATOPOYESIS
de los neutrofilos porta el receptor de Fc y el recep- Los eosinofilos, que engloban del 2 al 4% de los
tor del componente C3b del complemento, as leucocitos, son unas celulas redondeadas grandes
como L-selectina e integrinas que facilitan la adhe- dotadas de un nucleo bilobulado. En su citoplasma
sion al revestimiento endotelial como paso previo abundan los gr anulos especficos eosinofilos de
para la diapedesis. El citoplasma de estas celulas gran tamano y granulos azurofilos similares a los
contiene tres tipos de granulos (v. tabla 10.4): lisosomas de los neutrofilos (v. tabla 10.4). La mem-
brana celular porta IgG, IgE y receptores del comple-
. Granulos especficos, de pequeno tamano, mento, as como receptores para el factor quimiotac-
formados por moleculas utilizadas por la celula tico de eosinofilos, histamina y leucotrienos. Los
para destruir microorganismos eosinofilos se encargan de destruir parasitos, ademas
. Granulos azurofilos (lisosomas), compuestos por de fagocitar y degradar complejos antgeno-anti-
enzimas hidrolticas y oxidativas cuerpo. Los granulos especficos de los eosinofilos
. Granulos terciarios, rellenos de gelatinasa, poseen dos regiones:
catepsinas y algunas glucoprotenas.
. La region externa contiene diversas enzimas
Las moleculas quimiotacticas que secretan algunas hidrolticas y catepsinas, peroxidasa e
celulas, como los mastocitos, atraen a los neutrofilos histaminasa, la cual limita la respuesta
hacia focos de inflamacion aguda, en los que atacan a inflamatoria (v. tabla 10.4).
las bacterias invasoras. Para delimitar el lugar de salida . La regio n interna alberga la protena b
asica mayor
en el vaso sanguneo, las celulas endoteliales (activa- (MBP), la protena cationica de eosinofilos (ECP)
das por interleucina 1 (IL-1) y el factor de necrosis y la neurotoxina derivada de neutrofilos. La MBP y
tumoral (TNF) sintetizados por celulas del tejido con- la ECP crean poros en las envolturas de los parasitos
juntivo) expresan moleculas de adhesion intercelu- a traves de los que entran el peroxido de hidrogeno y
lar 1 y 2 (ICAM-1 e ICAM-2) a las que se uniran las los aniones superoxido generados por las enzimas
integrinas de los neutrofilos, los cuales interrumpiran frente a estos microorganismos.
su viaje en el torrente circulatorio y abandonaran el
vaso sanguneo. Para entrar en el tejido conjuntivo y Basofilos
fagocitar las bacterias patogenas:
Los basofilos representan solamente un 1% de la
. Los granulos terciarios liberan la enzima gelatinasa, poblacion leucoctica (v. tabla 10.4). Su membrana
que digiere la lamina basal con el fin de facilitar la plasmatica contiene receptores de gran afinidad por
diapedesis IgE; poseen un nucleo en forma de S y un citoplasma
. Los neutrofilos secretan enzimas de los gr anulos rico en granulos especficos oscuros con histamina,
especficos, las cuales destruyen las bacterias que heparina, factor quimiotactico de eosinofilos, factor
invadieron el tejido conjuntivo. quimiotactico de neutrofilos, peroxidasa, proteasas
. Los neutrofilos fagocitan bacterias mediante los neutras y condroitina sulfato. Ademas, albergan granu-
receptores de membrana Fc y C3b (fig. 10.3A y B). los azurofilos semejantes a los de los eosinofilos.
. Los granulos azurofilos liberan su contenido Aunque es probable que carezcan de relacion
enzimatico en los fagosomas cargados de bacterias con los mastocitos, los basofilos desempenan unas
(fig. 10.3C). funciones muy parecidas, ya que ambos ponen
. Los granulos especficos secretan su carga en marcha respuestas inflamatorias. La funcion
enzimatica en los fagosomas con bacterias, lo que de los mastocitos se aborda con mayor detalle en
destruye a los microorganismos mediante el captulo 6.
139
10
SANGRE Y HEMATOPOYESIS
Figura 10.3 A-D. Proceso de fagocitosis bacteriana basado en los receptores C3b y Fc y su destruccion por los neutrofilos.
H2O2, peroxido de hidrogeno; HOCl, acido hipocloroso; MPO, mieloperoxidasa; O2-, anion superoxido; PLA2, fosfolipasa A2.
(Tomado de Gartner LP, Hiatt JL: Color Textbook of Histology, 3rd ed. Philadelphia, Saunders, 2007, p 228.)
CONSIDERACIONES CLINICAS
Las mutaciones en genes que codifican ligandos que sanguneo para migrar en el seno del tejido
se unen a selectinas impiden la marginacion y la conjuntivo. Los sujetos portadores de mutaciones en
ralentizacion de los leucocitos, como los neutrofilos, los genes que codifican las integrinas leucocitarias
al entrar en contacto con las superficies luminales de padecen un trastorno conocido como deficiencia
las celulas endoteliales. Por lo general, estos de adhesion leucocitaria tipo I y algunos de sus
ligandos entran en contacto con selectinas leucocitos no intervienen en la respuesta
Elsevier. Fotocopiar sin autorizacion es un delito.
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SANGRE Y HEMATOPOYESIS
Figura 10.4 Anatoma de una plaqueta. (Tomado de Gartner LP, Hiatt JL: Color Textbook of Histology, 3rd ed. Philadelphia, Saunders, 2007,
p 233.)
CONSIDERACIONES CLINICAS
Elsevier. Fotocopiar sin autorizacion es un delito.
10
SANGRE Y HEMATOPOYESIS
Figura 10.5 Diagrama de la medula osea de un conejo a la que se ha inyectado carmn de litio y tinta china. (Modificado de Fawcett DW:
Bloom and Fawcett A Textbook of Histology, 12th ed. New York, Chapman & Hall, 1994, p 238.)
Elsevier. Fotocopiar sin autorizacion es un delito.
HEMATOPOYESIS hematopoyetica se restringe a la medula osea,
144 aunque el hgado y el bazo pueden reanudar esta
La hematopoyesis se divide en dos etapas: prenatal y actividad en caso necesario.
posnatal. La hematopoyesis prenatal comienza alre-
dedor del 14 da del desarrollo y consta de cuatro La etapa posnatal de la hematopoyesis comienza
fases: en el momento del parto y continua a lo largo de la
vida del sujeto para producir innumerables celulas
. La fase mesobl astica se inicia con la formacion de sanguneas. La medula osea fabrica y sustituye 1.000 mi-
los islotes sanguneos; las celulas del borde de estos llones de celulas sanguneas cada da por medio del
islotes se diferencian en celulas endoteliales, que proceso de hematopoyesis. Las celulas madre, que
forman los vasos sanguneos, mientras que el resto representan las celulas hematopoyeticas con un grado
10 de la poblacion da lugar a eritroblastos que
originaran eritrocitos.
mas bajo de diferenciacion, se someten a divisiones
celulares para originar celulas mas diferenciadas, las
. La fase hep atica sucede a la mesoblastica hacia el celulas progenitoras, que se dividen para formar
SANGRE Y HEMATOPOYESIS
final de la quinta semana despues de la concepcion; celulas precursoras (tabla 10.6). No existe ninguna
los eritrocitos son, aun, celulas nucleadas; el diferencia histologica entre las celulas madre y las
desarrollo de los leucocitos comienza hacia la celulas progenitoras. Por el contrario, las celulas pre-
octava semana del embarazo. cursoras pertenecen a linajes celulares especficos, del
. La fase esplenica se pone en marcha a lo largo del que reciben su denominacion. Algunas celulas precur-
cuarto mes del desarrollo, y el bazo y el hgado soras conservan la capacidad de proliferacion, mien-
conservan la actividad hematopoyetica hasta el tras que otras se comportan como celulas posmitoti-
momento del parto. cas conforme maduran para transformarse en celulas
. La fase mieloide (fase de m edula osea) se inicia sanguneas circulantes. El proceso hematopoyetico
hacia el sexto mes y adquiere una importancia cada esta sometido a una estrecha vigilancia y un estricto
vez mayor conforme se aproxima el momento del control por parte de citocinas y factores de creci-
parto; despues del nacimiento, la actividad miento.
Tabla 10.6 CELULAS HEMATOPOYETICAS
BFU, unidad formadora de brotes (E, eritrocito); CFU, unidad formadora de colonias (E, eritrocito); CMHP, celulas madre hematopoyeticas pluripotenciales; G, granulocito;
GEMM, granulocito, eritrocito, monocito, megacariocito; GM, granulocito-monocito; Linf, linfocito; LinfB, linfocito B; LinfT, linfocito T; M, monocito; Meg, megacarioblasto; neutro,
neutrofilo.
Modificado de Gartner LP, Hiatt JL, Strum J: Histology. Baltimore, Williams & Wilkins, 1988.
10
145
SANGRE Y HEMATOPOYESIS
Celulas madre, celulas progenitoras y celulas . CFU-Eosinofilos, que se transformaran en
146 eosinofilos.
precursoras
. CFU-Baso filos, que se convertiran en basofilos.
Las celulas madre, llamadas celulas madre hemato- . CFU-GM, que formar an CFU-G y CFU-M, las
poyeticas pluripotenciales (CMHP), de las que pro- cuales originaran neutrofilos y monocitos.
vienen todas las celulas sanguneas y las plaquetas, se . Las unidades formadoras de colonias de
encuentran en la medula osea, constituyen aproxima- linfocitos (CFU-Linf) se ocupan de la formacion
damente el 0,1% de la poblacion medular de celulas de las celulas progenitoras de los linajes
nucleadas y se asemejan a los linfocitos. Las CMHP linfoides, CFU-LinfT (linfocitos T) y CFU-LinfB
rara vez siguen el ciclo celular, pueden sufrir episodios (linfocitos B).
subitos de actividad mitotica para ampliar su pobla- . A diferencia de las c elulas madre y las celulas
10 cion. Las celulas madre no se diferencian entre s desde
el punto de vista morfologico, presentan marcadores
progenitoras, las celulas precursoras son
incapaces de regenerarse (es decir, no pueden
de membrana diferentes por los que son reconocidos.
SANGRE Y HEMATOPOYESIS
10
SANGRE Y HEMATOPOYESIS
Figura 10.6 Celulas precursoras de las series eritroctica y granuloctica. (Tomado de Gartner LP, Hiatt JL: Color Textbook of Histology,
3rd ed. Philadelphia, Saunders, 2007, p 240.)
CONSIDERACIONES CLINICAS
La mielofibrosis es un trastorno debido a la sntesis pacientes aquejados de esta entidad presentan
excesiva de tejido conjuntivo fibroso por los fibroblastos exposicion a radiacion ionizante o benceno. En su estadio
de la medula osea en lugar de producir delgadas fibras inicial, la mielofibrosis es una entidad asintoma tica y no se
de colageno para reforzar los vasos sanguneos, los manifiesta hasta que la anemia provoca un descenso de
Elsevier. Fotocopiar sin autorizacion es un delito.
sinusoides, y los islotes sanguneos los niveles de energa, disminucion del peso corporal,
de la medula osea. Conforme se acumula el tejido debilidad y malestar general. La disminucion concomitante
dula osea se rellena de material fibroso
fibroso, la me de las poblaciones de leucocito y plaquetas incrementa la
de tal modo que disminuye el volumen disponible susceptibilidad a la infeccion, el desarrollo de petequias y
anteriormente para la hematopoyesis y se reduce la la formacion de hematomas. La me dula osea no puede
eritropoyesis, con lo que el paciente se torna ane mico. realizar la hematopoyesis normal, por lo que el bazo y el
La formacion de leucocitos puede aumentar o disminuir, hgado se hipertrofian al asumir esta funcion, lo que origina
mientras que el desarrollo de plaquetas se restringe. dolor abdominal. El diagnostico solo se confirma mediante
Esta infrecuente enfermedad, que afecta a uno de cada la obtencion de una biopsia medular. Los sujetos
50.000 sujetos en EE. UU., suele afectar afectados por esta entidad pueden vivir 10 anos o ma s, si
a personas de edades comprendidas entre bien en algunos casos la progresion es mucho ma s ra
pida
50 y 70 anos. (mielofibrosis aguda o maligna). No se dispone de ningun
A menudo, no se puede identificar el origen de la tratamiento curativo frente a esta enfermedad, aunque el
enfermedad (mielofibrosis idiopa tica) o bien acompana a trasplante de me dula puede reducir en cierta medida su
otras mielopatas o infecciones de me dula osea. Muchos sintomatologa.
Factores de crecimiento hematopoyeticos la IL-12, la protena inhibidora de macrofagos-a
148 y la eritropoyetina inducen la diferenciacion de
(factores estimuladores de colonias)
las CMHP, CFU-GEMM y CFU-Linf en celulas
Algunas celulas del organismo sintetizan un gran progenitoras (v. tabla 10.7).
numero de glucoprotenas que estimulan la hemato-
poyesis. Estos factores de crecimiento hemato- Por otra parte, los factores estimuladores de colo-
poyeticos (factores estimuladores de colonias) nias estimulan la formacion de neutrofilos, eosinofi-
actuan sobre sus celulas diana como hormonas endo- los, basofilos y monocitos a partir de celulas precur-
crinas, hormonas paracrinas o bien a traves del con- soras unipotenciales; la eritropoyetina induce el desa-
tacto intercelular. Cada uno de ellos estimula la pro- rrollo de los eritrocitos; y la trombopoyetina incita la
liferacion, diferenciacion, o ambas, de una celula formacion de las plaquetas.
10 madre, celula progenitora o celula precursora espec-
fica, de modo que esa poblacion celular mantenga un
El factor de Steel, sintetizado por las celulas estro-
males de la medula osea, se expresa en la membrana
nivel normal en la sangre circulante (tabla 10.7).
SANGRE Y HEMATOPOYESIS
SANGRE Y HEMATOPOYESIS
IL-3 Junto a IL-1 e IL-6, favorece la proliferacion de Linfocitos T y B activados
CMHP, CFU-GEMM, CFU-Linf y todos los
precursores unipotenciales (salvo los de
linfocitos B y T)
IL-4 Estimula la activacion de linfocitos T y B, as como Linfocitos T activados
el desarrollo de mastocitos y basofilos
IL-5 Favorece la mitosis de las CFU-Eo y activa a los Linfocitos T
eosinofilos
IL-6 Junto a IL-1 e IL-3, favorece la proliferacion de Monocitos y fibroblastos
CMHP, CFU-GEMM, CFU-Linf; igualmente,
estimula la diferenciacion de LTC y linfocitos B
IL-7 Favorece la diferenciacion de CFU-Linf; potencia la Celulas estromales
diferenciacion de los linfocitos NK
IL-8 Induce la migracion y la desgranulacion de Leucocitos, celulas endoteliales, y celulas de
neutrofilos musculo liso
IL-9 Induce la activacion y la proliferacion de Linfocitos T cooperadores
mastocitos; modula la sntesis de IgE; favorece la
proliferacion de linfocitos T cooperadores
IL-10 Inhibe la produccion de citocinas por los Macrofagos y linfocitos T
macrofagos, linfocitos T y linfocitos NK; facilita
la diferenciacion de LTC y la proliferacion de
linfocitos B y mastocitos
IL-12 Estimula a linfocitos NK; potencia la funcion de Macrofagos
LTC y linfocitos NK
Interferones g Activa a linfocitos B y monocitos; potencia la Linfocitos T y linfocitos NK
diferenciacion de LTC; incrementa la expresion
de HLA de clase II
Eritropoyetina Diferenciacion de CFU-E; mitosis de BFU-E Celulas endoteliales de red capilar peritubular
renal; hepatocitos
Trombopoyetina Proliferacion y diferenciacion de CFU-Meg y Desconocido
megacarioblastos
Elsevier. Fotocopiar sin autorizacion es un delito.
BFU, unidades formadoras de brotes (E, eritrocito); CFU, unidad formadora de colonias (Eo, eosinofilo; G, granulocito;
GEMM, granulocito, eritrocito, monocito, megacariocito; GM, granulocito-monocito; Linf, linfocito); CMHP, celula madre
hematopoyetica pluripotencial; CSF, factor estimulador de colonias (G, granulocito; GM, granulocito-monocito; M, monocito);
IL, interleucina; LTC, linfocito T citotoxico; NK, citotoxico natural.
Tomado de Gartner LP, Hiatt JL: Color Textbook of Histology, 3rd ed. Philadelphia, Saunders, 2007, p 242.
Eritropoyesis, granulocitopoyesis, monocitopoyesis punto de vista morfologico del linaje granuloctico es
150 el mieloblasto y la segunda es el promielocito. Tanto
y linfopoyesis
los mieloblastos como los promielocitos carecen de
La formacion de los eritrocitos, conocida como eritro-
granulos especficos y los tres tipos de granulocitos
poyesis, depende de dos clases de celulas progenitoras
provienen de estos precursores. La siguiente celula de
para producir 2,5 1011 eritrocitos diarios. Si el numero
este linaje posee granulos especficos y caractersticas
de eritrocitos es menor de la cantidad normal, las celulas
que hacen posible su identificacion como mielocitos
endoteliales de los capilares peritubulares renales y los
neutrofilos, eosinofilos o basofilos. Las celulas de la
hepatocitos secretan eritropoyetina. De manera con-
serie neutrofila se muestran en la tabla 10.9.
junta con el factor de Steel, IL-3, IL-9 y el factor estimu-
La celula progenitora de la monocitopoyesis es la
lador de colonias de granulocitos-macrofagos, este fac-
CFU-GM bipotencial, la cual se diferencia en la CFU-
10 tor estimula la diferenciacion de las CFU-GEMM en un
gran numero de BFU-E, las cuales se dividen para origi-
M unipotencial, de los que proceden los promonoci-
tos. Estas celulas originan monocitos, los cuales pasan
nar una poblacion aun mas amplia de CFU-E. La sntesis
SANGRE Y HEMATOPOYESIS
al torrente circulatorio.
de eritropoyetina en las celulas renales y hepaticas se
Las plaquetas provienen de la CFU-Meg, que se
interrumpe tras la formacion de estas ultimas, de modo
diferencia en megacarioblastos; estas celulas se hiper-
que las bajas concentraciones de este factor estimulan el
trofian a traves de endomitosis sucesivas, en el trans-
desarrollo de proeritroblastos a partir de las CFU-E. En
curso de las cuales la celula sufre una mitosis que no se
la tabla 10.8 se enumeran las celulas pertenecientes a la
acompana de citocinesis y da lugar a unas celulas de
serie eritroblastica y sus caractersticas.
gran tamano, los megacariocitos. Estas enormes
La formacion de los granulocitos, la granulocito-
celulas residen en las proximidades de los sinusoides,
poyesis, se inicia a partir de las CFU-GM, que dan lugar
hacia cuya luz extienden su citoplasma. Las proyec-
a otras dos clases de celulas progenitoras: CFU-M,
ciones citoplasmicas se fragmentan a lo largo de los
responsables del desarrollo de los monocitos, y CFU-G,
canales de demarcacion y liberan proplaquetas en
encargadas del de los neutrofilos. Los eosinofilos y los
estos vasos. Las proplaquetas se convierten en plaque-
basofilos provienen de las CFU-Eo y CFU-Ba. Los fa-
tas antes de pasar al torrente circulatorio.
ctores IL-1, IL-6 y TNF-a suscitan la liberacion de los
La linfopoyesis se pone en marcha con la celula
factores de crecimiento factor estimulador de las colo-
madre CFU-Linf, que origina las celulas progenitoras
nias de granulocitos, factor estimulador de las colo-
CFU-LinfT y CFU-LinfB. Estas celulas se diferencian en
nias de granulocitos-monocitos, e IL-5, los cuales esti-
linfocitos T vrgenes (CFU-LinfT) y linfocitos B vr-
mulan el desarrollo de los neutrofilos, los eosinofilos
genes (CFU-LinfB).
y los basofilos. La primera celula reconocible desde el
10
151
SANGRE Y HEMATOPOYESIS
11 APARATO
CIRCULATORIO
Aparato cardiovascular . La membrana basal se dispone entre el endotelio y
el tejido conjuntivo subendotelial.
El aparato cardiovascular esta formado por un cora- . En las arterias musculares, el tejido conjuntivo
zon con cuatro camaras que se dividen en camaras
subendotelial alberga algunas celulas de
auriculares derecha e izquierda (de
musculo liso.
recepcion de sangre) y camaras ventri- RMINOS CLAVE
culares derecha e izquierda (de expul-
TE . El tejido conjuntivo subendotelial se
11
APARATO CIRCULATORIO
Figura 11.1 Arteria tpica. (Tomado de Gartner LP, Hiatt JL: Color Textbook of Histology, 3rd ed. Philadelphia, Saunders, 2007, p 252.)
CONSIDERACIONES CLINICAS
Las celulas endoteliales fabrican una protena una vena) causada por el debilitamiento de la pared
especfica, el factor de von Willebrand (vWF), del vaso. Generalmente, los aneurismas se vinculan
un factor de coagulacion, aunque solamente se con el envejecimiento, como sucede en la
almacena en los cuerpos de Weibel-Palade de las ateroesclerosis, o bien pueden deberse a otros
arterias. El vWF favorece la coagulacion sangunea al trastornos, como el sndrome de Marfan, el sndrome
unirse a las plaquetas en el transcurso del proceso de Ehlers-Danlos y la sfilis. Los aneurismas pueden
de coagulacion. La enfermedad de von Willebrand es afectar a diversas arterias, si bien son ma s
una coagulopata hereditaria que altera la frecuentes en la aorta abdominal. El diagnostico
coagulacion sangunea. Suele deberse a una precoz hace posible la reparacion de la anomala;
deficiencia del vWF o a alguna anomala en el mismo. pero la rotura de un aneurisma no detectado
Un aneurisma es una deformacion en globo de la ocasiona una pe rdida masiva de sangre que
conduce a la muerte del paciente.
ELSEVIER. Fotocopiar sin autorizacion es un delito.
. La inervacio n de los vasos sanguneos puede . El citoplasma de las c elulas glomicas (celulas
atravesar la tunica adventicia; los nervios de tipo I) contiene granulos de catecolaminas y
vasomotores secretan el neurotransmisor emite proyecciones que interaccionan con las
noradrenalina, que se difunde hacia las celulas de celulas endoteliales de los capilares y las celulas
musculo liso de la tunica media. Se trata de fibras glomicas vecinas.
vasomotoras simpaticas que estimulan la . Las extensiones de las c elulas de la vaina
contraccion de las celulas de musculo liso y la (celulas de tipo II) envuelven las proyecciones
onda de contraccion viaja a traves de las uniones de las primeras y sustituyen la envoltura de
gap entre celulas vecinas de musculo liso para celulas de Schwann de las fibras nerviosas
desencadenar la vasoconstriccion. desnudas que atraviesan los grupos de celulas
glomicas.
ARTERIAS . Los cuerpos ao rticos, localizados en el cayado
aortico, remedan a los cuerpos carotdeos desde
Las arterias (tabla 11.1) son unos vasos sanguneos el punto de vista morfologico y funcional.
musculares de gran calibre cuyo diametro disminuye
paulatinamente conforme se alejan del corazon para
Regulacion de la presion arterial
suministrar sangre a los lechos capilares. A pesar de
que las definiciones no son claras, se distinguen tres Las vas neural y bioqumica controlan la presion
clases de arterias segun su diametro, grosor de la pared arterial.
y otros rasgos histologicos:
. El centro vasomotor encefalico se encarga
. Arterias elasticas (de conduccion), de mayor calibre. de mantener una presion arterial adecuada de
. Arteriolas, cuyo calibre es el mas pequeno. 90-119/60-79 mmHg a traves de la va neural, lo
. Arterias musculares (de distribucion), de calibre que logra al conservar un tono constante de las
comprendido entre los de las anteriores. celulas de musculo liso de la tunica media de los
vasos sanguneos.
Estructuras sensoriales especializadas de las arterias . La disminucio n de la presion arterial favorece la
Las arterias musculares estan dotadas de unos organos contraccion muscular mediante la liberacion del
sensoriales especializados, el seno carotdeo y el neurotransmisor noradrenalina por parte del
cuerpo carotdeo, mientras que el cayado aortico sistema nervioso simp atico.
. El sistema nervioso parasimp atico reduce el
posee una estructura sensorial equivalente, el cuerpo
aortico. tono muscular al secretar el neurotransmisor
acetilcolina en caso de aumento excesivo de la
. El seno carotdeo, localizado en la tunica adventicia presion arterial; este neurotransmisor induce
de la arteria carotida interna, recibe su inervacion la liberacion de NO por parte de las celulas
del nervio craneal IX (nervio glosofarngeo) y actua endoteliales. Las celulas de musculo liso de la
como barorreceptor al vigilar la presion arterial. La tunica media se relajan al recibir este mediador.
155
11
APARATO CIRCULATORIO
Figura 11.2 Arteria tpica. (Tomado de Gartner LP, Hiatt JL: Color Textbook of Histology, 3rd ed. Philadelphia, Saunders, 2007, p 252.)
Tomado de Gartner LP, Hiatt JL: Color Textbook of Histology, 3rd ed. Philadelphia, Saunders, 2007, p 254.
. Los rinones y la hipofisis rigen la va bioqumica. . Una caracterstica distintiva de los capilares es la
156 . Los rin ones liberan la enzima renina al torrente abundancia de vesculas pinocticas asociadas a su
circulatorio. Esta enzima escinde el membrana plasmatica.
angiotensinogeno circulante en angiotensina I, . Los capilares forman una l amina basal que reviste
que se transforma en angiotensina II, una su superficie abluminal.
molecula con una potente accion constrictora del . Los pericitos, unas c elulas contractiles asociadas a
musculo liso de la tunica media, por accion de la los capilares y las venulas pequenas, comparten la
enzima conversora de angiotensina de la lamina basal de los capilares, forman uniones gap
membrana de la luz del endotelio capilar. con las celulas endoteliales y pueden colaborar en la
. La hipo fisis secreta un potente vasoconstrictor, regulacion del flujo sanguneo. Asimismo, pueden
la vasopresina (hormona antidiuretica). actuar como celulas regenerativas que colaboran
11 Asimismo, las membranas el asticas de las en la reparacion de vasos danados.
arterias musculares de gran calibre y, especialmente,
APARATO CIRCULATORIO
11
APARATO CIRCULATORIO
Figura 11.3 A-C. Tres tipos de capilares. (Tomado de Gartner LP, Hiatt JL: Color Textbook of Histology, 3rd ed. Philadelphia, Saunders, 2007,
p 262.)
CONSIDERACIONES CLINICAS
CAMBIO VASCULAR en los rinones). La calcificacion de dichas paredes
Las arterias de mayor calibre continuan creciendo provoca rigidez en los vasos afectados.
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APARATO CIRCULATORIO
Figura 11.5 A-C. Metodos de transporte en el endotelio capilar.
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APARATO CIRCULATORIO
Tomado de Gartner LP, Hiatt JL: Color Textbook of Histology, 3rd ed. Philadelphia, Saunders, 2007, p 265.
CONSIDERACIONES CLINICAS
Las venas varicosas son venas superficiales
hipertrofiadas tortuosas. Su aparicion suele
relacionarse con el proceso de envejecimiento
conforme degeneran las paredes de los vasos,
disminuye el tono de la musculatura del vaso
afectado o se tornan incompetentes las va lvulas
venosas. De igual modo, las venas varicosas
pueden localizarse en el extremo del esofago
gicas) y el extremo terminal del
(varices esofa
conducto anal (hemorroides).
ELSEVIER. Fotocopiar sin autorizacion es un delito.
CORAZON . La generacion y la conduccion de impulsos corre a
162 cargo de:
El corazon (fig. 11.6), un vaso sanguneo muy . Un grupo de c elulas cardacas especializadas cuyo
modificado, presenta tres capas: endocardio (corres- conjunto conforma el nodulo sinoauricular (SA)
pondiente a la tunica ntima); miocardio (correspon- de la pared auricular derecha en la zona de union
diente a la tunica media), formado por musculo con la vena cava superior. Estas celulas nodales se
cardaco, y epicardio (correspondiente a la tunica despolarizan de manera espontanea y generan
adventicia). impulsos que inician el latido cardaco a un ritmo
. El endocardio reviste la luz del corazon; se continua de unos 70 latidos/min.
. Estos impulsos viajan a trav es de las camaras
con la tunica ntima de los vasos sanguneos, por lo
auriculares y las vas del nodulo
11 que consta de un epitelio escamoso simple que
recubre una capa de tejido conjuntivo fibroelastico auriculoventricular (AV) situado en la pared
con algunos fibroblastos. En una capa mas septal inmediatamente por encima de la valvula
APARATO CIRCULATORIO
11
APARATO CIRCULATORIO
CONSIDERACIONES CLINICAS
La cardiopata reuma tica afecta a sujetos manos o los pies, o ambos, tras la exposicion a
aquejados de fiebre reuma tica durante su infancia. variaciones te rmicas (calor o fro) o bien sucesos que
La fiebre reuma tica da lugar a la creacion de inciden en la estabilidad emocional del sujeto.
cicatrices en las va lvulas debido a la formacion de La decoloracion se atribuye a espasmos anomalos
tejido fibrotico durante el proceso de resolucion, en los vasos sanguneos y la disminucion de la
lo que reduce su flexibilidad e impide el cierre irrigacion. Los dedos afectados adquieren un color
(incompetencia) o la apertura (estenosis) normales azulado como consecuencia de la deficiencia
de estas va lvulas. La enfermedad afecta ma s a prolongada de oxgeno. Los vasos sanguneos
menudo a la va lvula AV bicuspide, seguida de las terminan por abrirse, lo que da lugar a un fenomeno
valvulas aorticas. de sofoco, que confiere una coloracion rojiza a los
dedos. Esta secuencia de modificacion de la
Las infecciones de la cavidad perica rdica reciben
coloracion en tres etapas se asocia, ma s a menudo,
el nombre de pericarditis; esta cavidad puede
a la exposicion al fro y es tpica del fenomeno de
rellenarse de lquido y adhesiones entre la capa
Raynaud. Esta enfermedad suele afectar a mujeres,
serosa del pericardio y el endocardio en los casos
en particular a lo largo de la segunda, tercera o
mas graves, en los que puede impedir que el corazon
cuarta de cadas de vida. Las pacientes pueden
lata de manera normal.
presentar el fenomeno de Raynaud aislado o
El fenomeno de Raynaud representa una entidad acompanando a otras enfermedades reuma ticas.
que cursa con decoloracion de los dedos de las Se desconoce su etiologia.
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. El epicardio, la capa mas externa del corazon el circuito pulmonar y el circuito sistemico
164 (pericardio visceral), se compone de mesotelio, (v. fig. 11.7).
un epitelio escamoso simple que recubre la capa . La sangre procedente de los tejidos desemboca en la
subepicardica de tejido conjuntivo cargado con aurcula derecha, atraviesa la valvula AV derecha
lpidos con sus vasos coronarios, nervios y ganglios. (valvula tricuspide) y entra en el ventrculo
El pericardio parietal, formado por una capa derecho.
serosa interna y una capa fibrosa externa, envuelve . La sangre abandona el ventrculo derecho a traves de
al corazon y se prolonga por el pericardio visceral de la v
alvula semilunar para entrar en el tronco
los grandes vasos que entran y salen de este organo. pulmonar, desde el que la sangre desoxigenada se
La cavidad peric ardica, localizada entre los dirige a los pulmones, en los que se oxigenara.
pericardios visceral y parietal, contiene un lquido La sangre oxigenada que regresa de los pulmones
11
.
seroso que reduce la friccion existente entre las dos entra en la aurcula izquierda, atraviesa la v alvula
superficies pericardicas durante el latido cardaco AV izquierda (v alvula bicuspide, tambien
APARATO CIRCULATORIO
11
APARATO CIRCULATORIO
CONSIDERACIONES CLINICAS
La cardiopata coronaria afecta a unos
14 millones de individuos en EE. UU. Se debe a la
acumulacion de calcio y tejido cicatricial en las
arterias coronarias que irrigan el miocardio. Con el
paso del tiempo, los depositos de calcio y placa
originan ateroesclerosis, la cual reduce la luz de la
arteria coronaria afectada y, por tanto, la irrigacion
del musculo cardaco. Este trastorno ocasiona
dolor toracico y angina (dolor referido
descendente en el brazo izquierdo). El
estrechamiento de la arteria hasta obstruirla
puede causar infarto de miocardio o parada
cardiorrespiratoria. El tratamiento de eleccion en
pacientes con obstruccion arterial parcial suele
ser la angioplastia.
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166
Aparato vascular linfatico CAPILARES Y VASOS LINFATICOS
La linfa, el lquido extracelular que bana los espacios Los capilares linfaticos ciegos constan de un epitelio
del tejido intersticial del organismo, es recogido por escamoso simple muy atenuado, una lamina basal
capilares linf aticos ciegos (fig. 11.8) de los comparti- incompleta; suelen existir espacios intercelulares entre
mentos de tejido conjuntivo, desde los que pasa a las celulas endoteliales adyacentes debido a la ausen-
vasos de calibre creciente hasta regresar a traves de cia de uniones estrechas. Los filamentos linf aticos de
dos conductos linf aticos a las venas de la base del anclaje (5 a 10 nm de diametro), que se insertan en las
cuello que pertenecen al aparato cardiovascular. Los membranas plasmaticas abluminales, mantienen la
vasos que forman parte del sistema linfatico se distri- permeabilidad de estos delicados vasos.
buyen en todo el organismo, salvo el sistema nervioso La linfa de los capilares linfaticos drena en vasos
11 central, la orbita, el cartlago y el hueso, el odo linfaticos de calibre mediano y pequeno de estructura
similar a la de las venas pequenas, si bien presentan
interno y la epidermis. El aparato vascular linfatico
una luz mayor y paredes mas delgadas. Los vasos
APARATO CIRCULATORIO
11
APARATO CIRCULATORIO
Figura 11.8 Diagrama de la ultraestructura de un capilar linfatico. (Tomado de Gartner LP, Hiatt JL: Color Textbook of Histology, 3rd ed.
Philadelphia, Saunders, 2007, p 270.)
CONSIDERACIONES CLINICAS
rmino linfedema se aplica a una acumulacion
El te Las ce lulas de tumores malignos acceden al
anomala de lquido intersticial que produce sistema linfa tico desde el tumor primario. A lo largo
tumefaccion, por lo general en las extremidades ticas, estas ce
de su recorrido en las vas linfa lulas
superiores o inferiores. Se debe a la desaparicion, pueden entrar en un ganglio linfa tico que limitara su
alteracion, lesion o reseccion de vasos linfaticos o diseminacion. Sin embargo, las ce lulas tumorales
ganglios linfa ticos. El linfedema primario constituye pueden proliferar en el seno del ganglio, del que
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una entidad infrecuente ocasionada por la ausencia saldran para formar una meta stasis en una
conge nita de ciertos vasos linfa ticos o por localizacion secundaria. En la ciruga de reseccion
anomalas de los mismos. El linfedema secundario de un ganglio invadido por ce lulas tumorales, se
aparece como consecuencia de la obstruccion o la extirpan tambie n otros ganglios linfa
ticos
interrupcion de alguna va linfatica. Puede deberse, hipertrofiados pertenecientes a la misma va linfatica,
tambie n, a una infeccion, neoplasia maligna, as como los vasos linfa ticos asociados, con la
intervencion quirurgica, formacion de tejido finalidad de evitar la diseminacion secundaria de las
cicatricial, traumatismo, trombosis venosa profunda, celulas tumorales y, por ende, la formacion de
exposicion a radiacion o algun otro tratamiento meta stasis.
antineopla sico.
12 SISTEMA LINFATICO
(INMUNITARIO)
El sistema linf atico protege al organismo frente a la circulatorio. Los neutrofilos y los macrofagos portan
invasion por agentes exogenos, como macro- receptores de C3b, cuya interaccion con el
moleculas y microorganismos, as como celulas infec- componente C3b unido a la superficie de dichos
tadas por virus. Este sistema se com- microorganismos induce su fagocitosis
pone de diversas poblaciones de por estas celulas.
celulas no encapsuladas, que reciben TERMINOS CLAVE . Los p eptidos antimicrobianos,
el nombre de sistema linf atico difuso, . Sistema inmunitario como lisozima y defensina,
junto a la linfa, los ganglios, las amg- innato destruyen los microorganismos al
dalas, el timo y el bazo. . Sistema inmunitario tiempo que reclutan linfocitos T y
celulas dendrticas.
adaptativo
Aspectos generales del . Se distinguen varios grupos de
. Inmunoglobulinas
mol eculas de senalizacion, conocidas
sistema linfatico . Linfocitos T como citocinas, segun su origen y
El organismo posee tres niveles defensi- . Linfocitos B funciones:
. Las mol eculas sintetizadas por los
vos: el epitelio, que lo asla del medio- . Mol eculas MHC
ambiente; la epidermis, y las mucosas. linfocitos son las interleucinas.
. Las quimiocinas ejercen una
Estas tres lneas de defensa representan
barreras fsicas que suelen impedir el acceso de los accion quimioatrayente.
patogenos a los compartimentos esteriles del orga-
. Las mol e culas inductoras de la proliferacion y la
nismo. Estas barreras, relativamente delgadas, pue- diferenciacio n son los factores estimuladores de
den verse alteradas como consecuencia de un trau- colonias (CSF).
. Las citocinas frente a virus se llaman interferones.
matismo y algunos microorganismos patogenos son
capaces de atravesarlas incluso cuando se encuentran
. Los macro fagos son fagocitos que reconocen las
intactas. Los sistemas inmunitarios innato (inespec- porciones Fc de los anticuerpos, el componente
fico) y adaptativo (adquirido) representan otras dos C3b del complemento, y residuos glucdicos
lneas defensivas. En la mayora de los casos, estos presentes en la membrana del microorganismo
sistemas logran proteger al organismo ante el fracaso invasor. Estas celulas interaccionan con los
de las anteriores. linfocitos T y B presentadoras de antgenos.
De igual modo, inducen la proliferacion
SISTEMA INMUNITARIO INNATO de las CFU-GM y CFU-G.
. Los linfocitos NK intervienen en la citotoxicidad
El sistema inmunitario innato (natural), el mas pri-
celular dependiente de anticuerpos, por lo que son
mitivo y antiguo desde el punto de vista evolutivo, pero
similares a los linfocitos T citotoxicos (LTC). A
tambien el mas rapido, esta formado por el comple-
diferencia de estos, no obstante, los linfocitos NK
mento, diversos peptidos antimicrobianos, citocinas,
no han de madurar en el timo para diferenciarse en
macrofagos, neutrofilos, linfocitos citotoxicos natura-
celulas citotoxicas. Estos linfocitos poseen
les (NK) y receptores de tipo Toll. Se trata de un sistema
receptores activadores de linfocitos citotoxicos
inespecfico carente de memoria inmunitaria frente al
y receptores inhibidores de linfocitos
microorganismo o la molecula que desencadeno su
citotoxicos. Los primeros destruyen las celulas
accion. En la tabla 12.1 se enumeran los acronimos
unidas a la porcion variable de los anticuerpos IgG
que se utilizaran a lo largo de este captulo.
al reconocer su porcion Fc, a no ser que presenten
. El complemento, un conjunto de mol eculas moleculas tipo I del complejo principal
circulantes, precipita a traves de una secuencia de histocompatibilidad en su superficie celular.
especfica y da lugar a un complejo de ataque de . Los receptores de tipo Toll, unas protenas
membrana que actua sobre las membranas de los integrales presentes en la membrana plasmatica de
patogenos que han logrado acceder al torrente las celulas pertenecientes al sistema inmunitario
Tomado de Gartner LP, Hiatt JL: Color Textbook of Histology, 3rd ed. Philadelphia, Saunders, 2007, p 274.
innato, se disponen en parejas para funcionar. utiliza tambien algunos componentes del sistema
Algunos de ellos son protenas transmembrana, inmunitario innato para proteger al organismo.
mientras que otros se asocian exclusivamente a la Ademas de secretar citocinas para comunicarse entre
superficie citoplasmica de la membrana plasmatica. s, estas celulas interaccionan unas con otras e inducen
ELSEVIER. Fotocopiar sin autorizacion es un delito.
Casi todos los receptores de tipo Toll inducen la va respuestas especficas en otras poblaciones celulares a
del factor nuclear kB para poner en marcha una traves del reconocimiento de ciertas moleculas unidas
cascada intracelular que culminara con la a la membrana plasmatica con el fin de actuar sobre
liberacion de citocinas especficas. De igual modo, unas sustancias exogenas conocidas como antgenos.
estos receptores pueden activar una respuesta Por definicion:
inflamatoria y suscitar una respuesta celular en la
que participan los linfocitos T y B del sistema
. Todos los antgenos interaccionan con los
inmunitario adquirido. En la tabla 12.2 se ofrece anticuerpos de manera independiente de su
una relacion de las posibles funciones de los capacidad de induccion de una respuesta
receptores de tipo Toll. inmunitaria.
. Un inmuno geno es una molecula exogena con
capacidad de poner en marcha una respuesta
SISTEMA INMUNITARIO ADAPTATIVO inmunitaria.
El sistema inmunitario adaptativo (adquirido) es Las celulas que pertenecen al sistema inmunitario
especfico y esta formado por los linfocitos T y B y adaptativo liberan citocinas, las cuales reclutan
las celulas presentadoras de antgenos (CPA), aunque diversas celulas del sistema inmunitario innato que
Tabla 12.2 RECEPTORES DE TIPO TOLL Y POSIBLES FUNCIONES
170
Dominios Pareja de receptores Funcion
Intracelular y extracelular TLR1-TLR2 Union a lipoprotenas bacterianas; union a ciertas protenas
(en membrana celular) de parasitos
TLR2-TLR6 Union a acido lipoteicoico de pared de bacterias grampositivas
y a cimosan
TLR4-TLR4 Union a LPS de bacterias gramnegativas
TLR5-?* Union a flagelina de flagelos bacterianos
TLR11-?* Reconocimiento de Toxoplasma gondii
Solamente intracelular TLR3-?* Union a ARN vrico bicatenario
TLR7-?* Union a ARN vrico monocatenario
12 TLR8-?*
TLR9-?*
Union a ARN vrico monocatenario
Union a ADN bacteriano y vrico
TLR10-?* Desconocida
SISTEMA LINFTICO (INMUNITARIO)
TLR12-?* Desconocida
n, cual es el otro miembro de la pareja.
*Se desconoce, au
LPS, lipopolisacarido.
Tomado de Gartner LP, Hiatt JL: Color Textbook of Histology, 3rd ed. Philadelphia, Saunders, 2007, p 275.
colaboraran en la respuesta frente a los antgenos que el individuo pueda entrar en contacto durante
exogenos. El sistema inmunitario adaptativo se carac- su vida. Cada uno de estos linfocitos es capaz de
teriza por cuatro rasgos principales: la especifici- reconocer un antgeno exogeno determinado; al pro-
dad, la diversidad, la memoria y la capacidad de liferar, cada linfocito origina una subpoblacion de
diferenciar las moleculas propias de las exogenas. celulas identicas que recibe el nombre de clon. Las ce-
Las reacciones inmunitarias desplegadas por el sis- lulas que pertenecen a un mismo clon presentan los
tema inmunitario adaptativo pueden ser de dos mismos anticuerpos de membrana (inmunoglobu-
tipos: linas de superficie [Igs]) o el mismo receptor de
linfocitos T (TCR). Durante la embriogenia, los
. La respuesta inmunitaria humoral se sustenta en clones que portan inmunoglobulinas o los recep-
las inmunoglobulinas (anticuerpos) sintetizados tores que reconocen macromoleculas propias son
por los linfocitos B diferenciados, llamados celulas eliminados (delecion clonal) o inactivados para
plasmaticas. Los anticuerpos se unen a los impedir la induccion de una respuesta inmunitaria
antgenos para inactivarlos o senalarlos para su (anergia clonal), lo que evita la aparicion de reac-
posterior destruccion por parte de los macrofagos. ciones autoinmunitarias.
. En la respuesta inmunitaria celular, los LTC, una
subpoblacion especfica de linfocitos T, se activa . El primer contacto con un antgeno determinado
para interaccionar con una celula exogena o alterada suscita una respuesta lenta y debil por parte del
por un virus y provocar su apoptosis. sistema inmunitario adaptativo, la respuesta
inmunitaria primaria, dado que los linfocitos T y B
Las celulas del sistema inmunitario adaptativo se no han estado expuestos al antgeno se consideran
forman en la medula osea, en la que los linfocitos B se celulas vrgenes (nave).
diferencian en celulas inmunocompetentes. La adqui- . Con posterioridad a este contacto, las c elulas
sicion de la inmunocompetencia por parte de los vrgenes proliferan y forman una subpoblacion de
linfocitos T requiere su salida de la medula osea celulas efectoras (celulas plasm aticas en el caso de
y su migracion a la corteza tmica. Los linfocitos la respuesta humoral y LTC, linfocitos T
B y T inmunocompetentes abandonan los organos cooperadores [TH] TH1, TH2, TH17 y linfocitos T
linfaticos primarios (medula osea y timo) y se dirigen reguladores CD [linfocitos T reg] en la respuesta
al tejido linfatico difuso, los ganglios linfaticos y el inmunitaria), celulas que reaccionan y eliminan al
bazo (cuyo conjunto recibe el nombre de organos antgeno, y celulas de memoria que se asemejan a
linfaticos secundarios), en los que tratan de detectar las celulas vrgenes. Las celulas efectoras viven
antgenos e interaccionan con ellos. mucho tiempo (anos), responden con mayor
rapidez e intensidad ante una nueva exposicion al
SELECCION CLONAL Y EXPANSION
mismo antgeno (respuesta inmunitaria
A lo largo del desarrollo embrionario se desarrollan, secundaria, respuesta anamnesica) y pueden
aproximadamente, 1015 linfocitos que reconoceran ampliar de manera considerable el tamano de su
y eliminaran todos los antgenos y patogenos con los poblacion (expansion clonal).
171
12
lugar a un fragmento Fc, el tronco, cuya secuencia IgM y, mas tarde, sintetizan otros isotipos
aminoacdica es constante, y dos fragmentos Fab (tabla 12.4).
(de union a antgenos), cada uno de los cuales esta
formado por una cadena ligera y una porcion de una Algunos polisacaridos, como los peptidoglucanos
cadena pesada cuyos extremos distales se distinguen presentes en las membranas bacterianas, son antge-
por la capacidad de unirse exclusivamente a un eptopo nos independientes del timo, ya que pueden suscitar
determinado. Se han definido cinco clases diferentes una respuesta inmunitaria humoral en ausencia de
de inmunoglobulinas en funcion de sus caractersticas nicamente se sintetizan
linfocitos T intermediarios. U
distintivas (tabla 12.3). anticuerpos IgM y no se forman linfocitos B de me-
moria.
CELULAS DE LOS SISTEMAS INMUNITARIOS INNATO
Y ADAPTATIVO Linfocitos T
Los sistemas inmunitarios innato y adaptativo se com- A pesar de que el desarrollo de los linfocitos T tiene
ponen de las siguientes celulas: linfocitos B, linfocitos T, lugar en la medula osea, estas celulas han de migrar a
macrofagos y las CPA, derivadas de ellos, y linfoci- la corteza tmica para expresar ciertas moleculas en
tos NK. su membrana plasmatica y convertirse en celulas
Tabla 12.3 ISOTIPOS DE INMUNOGLOBULINAS
172
Clase y n. de
unidades* Citocinas Union a celulas Rasgos biologicos
IgA 1 o 2 TGF-b Temporal a celulas Presente en lagrimas, saliva, luz intestinal y cavidad nasal
epiteliales durante en forma de dmeros; las unidades que integran el
el proceso de dmero se unen mediante la protena J fabricada por las
secrecion celulas plasmaticas y se protegen de la degradacion
enzimatica con un componente secretor sintetizado por
las celulas epiteliales; destruye antgenos y
microorganismos en la luz del tubo digestivo, la cavidad
nasal, la vagina y el saco conjuntival; se secreta en la leche
nica inmunoglobulina formada por dos cadenas pesadas y dos cadenas ligeras; la IgA aparece en forma de
*Una unidad es una u
monomero y de dmero.
y
Citocinas implicadas en el cambio de isotipo.
Fc, fragmento cristalizable; IFN, interferon; IL, interleucina; NK, citotoxico natural; TGF, factor transformador del crecimiento.
CCDA, citotoxicidad celular dependiente de anticuerpos; IFN, interferon; IL, interleucina; NK, citotoxico natural; TGF, factor
transformador del crecimiento.
Tomado de Gartner LP, Hiatt JL: Color Textbook of Histology, 3rd ed. Philadelphia, Saunders, 2007, p 281.
Tabla 12.5 CIERTOS MARCADORES DE SUPERFICIE IMPLICADOS EN REACCIONES INMUNITARIAS
173
Ligando y
Protena Superficie celular celula diana Funcion
CD3 Todos los linfocitos Ninguno Transduccion de union de complejo MHC-eptopo en senal
T intracelular; activacion de linfocito T
CD4 Linfocitos T MHC II en CPA Correceptor de union de TCR a complejo MHC II-eptopo,
cooperadores activacion de linfocitos T cooperadores
CD8 Linfocitos T MHC I en la Correceptor de union de TCR a complejo MHC I-eptopo,
citotoxicos y mayora de las activacion de linfocitos T citotoxicos
linfocitos T celulas nucleadas
supresores
CD28 Linfocitos T
cooperadores
7 en CPA Colabora en activacion de linfocitos T cooperadores
12
CD40 Linfocitos B Receptor de CD40 Union de CD40 a receptor de CD40 induce la activacion de
CD, molecula de grupo de diferenciacion; CPA, celula presentadora de antgenos; MHC, complejo principal de histocompatibilidad;
TCR, receptor de linfocitos T.
Tomado de Gartner LP, Hiatt JL: Color Textbook of Histology, 3rd ed. Philadelphia, Saunders, 2007, p 281.
inmunocompetentes (v. apartado Timo). A diferen- de la molecula MHC. El sistema inmunitario no puede
cia de los linfocitos B, los linfocitos T: desplegar una respuesta inmunitaria cuando el linfo-
cito T no reconoce dicha molecula; por consiguiente,
. Presentan TCR en lugar de Igs. se dice que estos linfocitos estan restringidos
. Los TCR son similares a los anticuerpos, ya que su
por MHC. Los linfocitos T se dividen en tres clases
region constante se entierra en la membrana amplias:
celular y su region variable se extiende hacia el
espacio extracelular y se une a los eptopos. . Linfocitos T vrgenes
. No son capaces de reconocer antgenos que no sean . Linfocitos T de memoria
presentados por las CPA. . Linfocitos T efectores
. Expresan grupos de protenas de diferenciacion
(moleculas CD) en su membrana plasmatica Los linfocitos T vrgenes son celulas inmunocom-
(tabla 12.5). petentes que portan moleculas CD45RA en su plas-
. Se han identificado unas 200 mol eculas CD malema, aunque aun no se han visto expuestas a nin-
distintas. El complejo TCR, formado por TCR, gun antgeno. La exposicion antigenica de estas celulas
CD3 y CD4 o CD8, reconoce a los eptopos induce su proliferacion para originar linfocitos T de
presentados por las CPA y se une a ellas. memoria y efectores.
. Tan solo actuan en el espacio inmediato que las Los linfocitos T de memoria poseen moleculas
CD45R0 en su membrana plasmatica y se distribuyen
ELSEVIER. Fotocopiar sin autorizacion es un delito.
rodea.
. Ignoran los antgenos de naturaleza no proteica. en dos grupos: linfocitos T de memoria centrales
. U nicamente reconocen eptopos asociados a una de (LTMC), que presentan moleculas de CR7+ en su
las dos clases de moleculas MHC de las CPA. Estas membrana y linfocitos T de memoria efectores (lin-
moleculas estan determinadas geneticamente y son focitos CR7-, LTME), carentes de esta molecula en su
distintas en cada individuo; caracterizan lo que es superficie celular. La memoria inmunitaria del orga-
propio. nismo se sustenta en estas celulas. Los LTMC se hallan
. Las MHC I se localizan en las membranas en la paracorteza de los ganglios linfaticos, en la que se
plasmaticas de las celulas nucleadas. unen a las CPA para inducir la secrecion de IL-12 por
. Las MHC II (y MHC I) se encuentran en las estas. Este mediador citocnico induce la proliferacion
membranas celulares de las CPA. de los LTMC y la formacion de LTME. Los LTME as
formados migran hacia el foco de inflamacion, se
La activacion de los linfocitos T no depende sola- diferencian en linfocitos T efectores y responden a
mente del reconocimiento del eptopo, sino tambien la exposicion a un antgeno.
174 CONSIDERACIONES CLINICAS dad de desplegar una respuesta inmunitaria, a saber,
El anticuerpo que sintetizan inicialmente los
linfocitos TH, LTC y linfocitos T citotoxicos, y linfo-
linfocitos B es IgM hasta que los linfocitos TH citos T reg.
inducen un cambio de isotipo a IgG. En los sujetos Todos los linfocitos TH portan moleculas CD4 en el
con deficiencia de ligandos de CD40 no se realiza plasmalema y poseen la capacidad de colaborar tanto
el cambio de isotipos, por lo que presentan unas con celulas pertenecientes al sistema inmunitario innato
concentraciones excesivamente altas de IgM, un como al adaptativo. Asimismo, los linfocitos TH indu-
trastorno llamado sndrome de hiper-IgM que cen la destruccion de celulas exogenas e infectadas por
origina infecciones cronicas debidas a esta virus por parte de los LTC y la diferenciacion de los
inmunodeficiencia humoral. linfocitos B en celulas plasmaticas que fabrican anti-
cuerpos. Se distinguen cuatro clases de linfocitos TH
12 Todas las ce lulas nucleadas poseen mole culas
MHC I, que han de ser reconocidas por los LTC
(una quinta clase se ha asignado al grupo de los linfocitos
T reg), todas las cuales secretan citocinas (tabla 12.6):
para inducir una respuesta inmunitaria. Muchas
SISTEMA LINFTICO (INMUNITARIO)
celulas tumorales y celulas infectadas por virus . Linfocitos TH0, precursores de las otras tres clases de
interrumpen la sntesis de mole culas MHC I con el linfocitos TH; sintetizan un gran numero de
fin de evitar su reconocimiento y ulterior citocinas diferentes.
destruccion por esta poblacion de linfocitos. . Linfocitos TH1:
. Respuestas directas frente a pato genos
intracitoplasmicos.
Linfocitos T efectores . Comienzo de respuestas inmunitarias celulares.
Los linfocitos T efectores de memoria originan linfo- . Secrecio n de IL-2, un mediador que induce la
citos T efectores, que engloban tres grupos diferentes mitosis en los linfocitos T CD4 y CD8 y la
de celulas inmunocompetentes dotadas de la capaci- citotoxicidad en los LTC.
IFN, interferon; IL, interleucina; NK, citotoxico natural; TH, T cooperador; TNF, factor de necrosis tumoral.
Tomado de Gartner LP, Hiatt JL: Color Textbook of Histology, 3rd ed. Philadelphia, Saunders, 2007, p 284.
. Liberacion de IFN-g, el cual induce la destruccion . A diferencia de otros linfocitos T, los linfocitos T NK
de microorganismos fagocitados por los responden ante antgenos lipdicos presentados por 175
macrofagos y activa la subpoblacion de linfocitos CPA portadoras de moleculas CD1 en su superficie.
NK. Los macrofagos secretan IL-12, una citocina Los linfocitos T NK son similares a las celulas NK, ya
que favorece la expansion de los linfocitos TH1 y que pueden ser activados directamente, aunque
restringe la ampliacion de la poblacion de para ello han de convertirse en celulas
linfocitos TH2. inmunocompetentes en la corteza tmica. Estas
. Sntesis del factor de necrosis tumoral-b, el cual celulas secretan IL-4, IL-10 e IFN-g.
favorece la inflamacion aguda por accion de los
neutrofilos.
Los linfocitos TH2 intervienen en la puesta en CONSIDERACIONES CLINICAS
12
.
marcha de respuestas humorales frente a parasitos e En algunos sujetos, el sistema inmunitario
infecciones en la mucosa; estas celulas sintetizan: presenta una alteracion conocida como
Las CPA fagocitan y procesan antgenos, cargan los Destruccion mediada por linfocitos TH1 de celulas
eptopos as formados en moleculas MHC II e insertan transformadas por virus
el complejo en su membrana plasmatica para presen- La capacidad de destruccion de una celula transfor-
tarlo a los linfocitos T. Las CPA secretan citocinas que mada por un virus por parte de un LTC depende de la
modulan la respuesta inmunitaria, como IL-1, IL-6, satisfaccion de las siguientes condiciones:
IL-12 y TNF-a, as como otras moleculas de senaliza-
cion que participan en procesos no inmunitarios. 1. Recepcion por este linfocito de mol
eculas de
senalizacion procedentes de un linfocito TH1
Interaccion entre las celulas linfaticas activado.
aticas interaccionan entre s y analizan
Las celulas linf 2. Union del LTC a la misma CPA que est a activando
las moleculas de superficie de sus homologas. Si no al linfocito TH1 (fig. 12.3).
177
12
Figura 12.3 Activacion de los LTC por parte de los linfocitos TH1. El linfocito TH1 y el LTC deben asociarse a la misma CPA. (Tomado de
Gartner LP, Hiatt JL: Color Textbook of Histology, 3rd ed. Philadelphia, Saunders, 2007, p 286.)
. La activacion del linfocito TH1 tiene lugar cuando: Los linfocitos TH1 colaboran con los macrofagos
178 . Paso 1: Los TCR y mol eculas CD4 del linfocito en la destruccion de las bacterias fagocitadas
TH1 han de unirse al complejo eptopo-MHC II en
La destruccion de las bacterias fagocitadas por los
la CPA, lo que induce la expresion de una
macrofagos precisa de su activacion por parte de los
molecula de B7 en su plasmalema.
. Paso 2: La mol linfocitos TH1. Para ello, estos linfocitos han de acti-
ecula CD28 del linfocito TH1 debe
varse en primer lugar; a continuacion, el linfocito TH1
unirse a la molecula B7 de la CPA para que el
activado ordena al macrofago que destruya la bacteria
primero secrete IL-2, IFN-g y TNF.
en el seno de sus fagosomas (fig. 12.4). La activacion
. La activacio n del LTC se produce cuando se
del linfocito TH1 se da en dos pasos:
cumplen estos requisitos:
. Paso 1: La mol ecula CD8 del LTC y el TCR han de
12 reconocer el complejo eptopo-MHC II de la
. Paso 1: Las moleculas TCR y CD4 del linfocito TH1
deben reconocer el complejo eptopo-MHC II del
CPA, y la molecula CD28 del LTC debe unirse a la macrofago.
SISTEMA LINFTICO (INMUNITARIO)
Figura 12.4 Activacion de macrofagos por parte de los linfocitos TH1. (Tomado de Gartner LP, Hiatt JL: Color Textbook of Histology, 3rd ed.
Philadelphia, Saunders, 2007, p 287.)
Organos linfaticos TIMO 179
Los organos linfaticos se dividen en dos clases: El timo, un pequeno organo de origen endodermico
localizado en el mediastino superior, se divide en dos
. O rganos linfaticos primarios (centrales) (hgado lobulos mediante una c apsula de tejido conjuntivo;
fetal, medula osea posnatal, y timo), en los que los los linfocitos T se diferencian en celulas inmunocom-
linfocitos se convierten en celulas petentes en este organo. Comienza a involucionar
inmunocompetentes (degenerar) hacia la pubertad y es infiltrado por
. O rganos linfaticos secundarios (perifericos) celulas adiposas, si bien continua funcionando en la
(ganglios linfaticos, bazo, medula osea posnatal y edad adulta. Cada lobulo del timo se subdivide en
tejido linfatico asociado a mucosas [MALT]), en los lobulillos incompletos, de modo que cada uno de
que las celulas inmunocompetentes interaccionan
entre s y con antgenos con el fin de poner en
ellos posee una corteza individual y comparte la
medula con otros lobulillos (fig. 12.5).
12
marcha una respuesta inmunitaria frente a La corteza tmica alberga numerosos linfocitos cuyos
Figura 12.5 Esquema del timo en el que se representa su histologa e irrigacion. (Tomado de Gartner LP, Hiatt JL: Color Textbook of
Histology, 3rd ed. Philadelphia, Saunders, 2007, p 288.)
Los precursores de linfocitos T inmunoincompetentes maduracion, expresan abundantes TCR e
180 de la medula osea pasan a la corteza del timo para pro- interrumpen la expresion de moleculas CD4 y
liferar y convertirse en linfocitos T inmunocompetentes. CD8.
Para ello, estas celulas han de interaccionar con distintas . Los linfocitos T que expresan mol eculas CD4 o CD8
celulas epiteliales reticulares de la corteza con el fin de se denominan timocitos positivos sencillos, y
expresar algunos marcadores de superficie y eliminar abandonan la corteza para ingresar en la medula del
otros. timo.
. Los timocitos positivos sencillos interaccionan con
. Los precursores de los linfocitos T procedentes de las celulas epiteliales reticulares de la medula y las
la medula osea migran a la union corticomedular celulas dendrticas, que comprueban su capacidad
del timo y se dirigen a la corteza externa, en la que de reconocimiento de eptopos propios a los que no
12 reciben el nombre de timocitos. estuvieron expuestos en la corteza.
. Los receptores Notch-1 del plasmalema de estas . Los timocitos positivos sencillos que pondran
celulas reciben moleculas de senalizacion secretada
SISTEMA LINFTICO (INMUNITARIO)
Figura 12.6 Diagrama de un ganglio linfatico tpico. (Tomado de Gartner LP, Hiatt JL: Color Textbook of Histology, 3rd ed. Philadelphia,
Saunders, 2007, p 291.)
La capsula de la superficie convexa proyecta que perforan la superficie convexa y poseen valvulas
182 trabeculas hacia la corteza que la subdividen en com- que impiden el flujo retrogrado de la linfa. La linfa
partimentos incompletos; conforme se extienden hacia atraviesa el parenquima del ganglio, del que sale a
la paracorteza y la medula, las trabeculas se tornan mas traves de los vasos linf
aticos eferentes, tambien dota-
tortuosas y menos definidas (v. fig. 12.6). Los ganglios dos de valvulas que evitar el regreso de la linfa a nivel
linfaticos contienen linfocitos T, linfocitos B, celulas del hilio. Las arterias ingresan en el ganglio linfatico
dendrticas, macrofagos y CPA; se ocupan de depurar en el hilio, desde el que parten las venas; estos vasos
la linfa y poner en marcha reacciones inmunitarias sanguneos atraviesan el parenquima ganglionar a
frente a antgenos exogenos. La linfa ingresa en el gan- traves de las trabeculas. En la paracorteza, las venas
glio linfatico a traves de los vasos linf
aticos aferentes, forman venulas del endotelio alto (VEA).
12
SISTEMA LINFTICO (INMUNITARIO)
CONSIDERACIONES CLINICAS
En los sujetos sanos, los ganglios linfa ticos son El reconocimiento del antgeno supone la activacion
excesivamente blandos y no pueden palparse. Sin de los linfocitos B en la zona de contacto de la
embargo, en presencia de una infeccion regional, los paracorteza y la corteza, que migran hacia el nodulo
linfocitos del ganglio que drena el area afectada tico primario y sufren divisiones celulares ra
linfa pidas
proliferan, de modo que el ganglio se hipertrofia, se para formar el centro germinal que transforma el
torna duro, doloroso y palpable sin dificultad. Una nodulo linfa tico primario en un nodulo secundario.
cadena de ganglios linfa ticos conectados entre s Las ce lulas dendrticas foliculares inducen la
por vasos linfaticos drena cada region del apoptosis en los linfocitos B que expresan Igs
organismo. Esta secuencia de ganglios linfa ticos incorrectas, mientras que aquellas con Igs normales
suele permitir la diseminacion a distancia de pueden diferenciarse en linfocitos B de memoria y
infecciones o la meta stasis de ce
lulas tumorales. Los ce lulas plasma ticas. Las ce
lulas recien diferenciadas
macrofagos fagocitan alrededor del 99% de la migran hacia la me dula del ganglio y forman
materia particulada inutil para eliminarla conforme cordones medulares. Alrededor del 90% de las
s de los sinusoides del ganglio
percola la linfa a trave celulas plasma ticas utilizan los vasos linfaticos
tico.
linfa eferentes para salir del ganglio linfa tico y migrar hacia
la me dula osea, en la que sintetizara n y secretaran
Las CPA que han detectado algun antgeno migran
tico ma s proximo a ellas, anticuerpos hasta su muerte. El 10% restante
hacia el ganglio linfa
permanece en el cordon medular y fabrica
presentan el complejo MHC-eptopo a los linfocitos T
anticuerpos hasta el final de su vida. De igual modo, la
cooperadores y desencadenan una respuesta
mayora de los linfocitos B de memoria abandona el
inmunitaria. Estas ce lulas reciben el nombre de
ganglio linfa tico original para colonizar otros organos
ce lulas dendrticas migratorias cuando se hallan
linfa ticos secundarios, en los que formara n clones
en el seno del ganglio linfatico.
reducidos a la espera de una nueva exposicion al
Las ce lulas dendrticas foliculares captan los antgeno correspondiente. Una pequena poblacion de
antgenos que son transportados al ganglio linfa tico linfocitos B de memoria subsiste en el ganglio linfa tico
s de los vasos linfa
a trave ticos aferentes para inicial, en el que crea un clon formado por un reducido
presentarlos a los linfocitos residentes. numero de ce lulas.
La capsula de tejido conjuntivo define la frontera paracorteza supone su transformacion en un
superior de los compartimentos incompletos de la cor- nodulo secundario. 183
teza del ganglio linf atico, mientras que las trabeculas
emitidas por dicha capsula constituyen sus lmites late- La paracorteza (v. fig. 12.6) es una region gan-
rales (v. fig. 12.6). A medida que atraviesan la capsula, los glionar en la que abundan los linfocitos T. Los linfo-
vasos linfaticos aferentes vacan la linfa en el seno sub- citos B y T acceden al ganglio linfatico a traves de las
capsular, desde los que se dirige a los senos paratrabecu- VEA. Los primeros migran a la corteza, mientras que
lares, paralelos a las trabeculas, que desembocan en unos estos ultimos permanecen en la paracorteza.
senos medulares muy tortuosos que drenan en los vasos La medula (v. fig. 12.6) contiene sinusoides medu-
linfaticos eferentes. Los senos linfaticos estan tapizados lares, trabeculas y cordones medulares, unas estructuras
por celulas endoteliales escamosas simples y su luz con- formadas por fibras reticulares, celulas reticulares y
tiene una red de celulas reticulares estrelladas que ralen- macrofagos, as como linfocitos B y celulas plasmaticas 12
tizan el flujo linfatico, ademas de sustentar a los macro- formadas en los folculos linfaticos secundarios.
12
SISTEMA LINFTICO (INMUNITARIO)
Figura 12.7 Diagrama del bazo. (Tomado de Gartner LP, Hiatt JL: Color Textbook of Histology, 3rd ed. Philadelphia, Saunders, 2007, p 294.)
. Conforme disminuye su calibre, la arteria central . Las venas de la pulpa (v. fig. 12.8) reciben sangre de
pierde su VLPA y origina una serie de arteriolas los sinusoides y desembocan en venas de mayor
rectas cortas paralelas que ingresan en la pulpa roja, calibre, asociadas a las arterias de tamano
la arterias peniciliares, cada una de las cuales consta correspondiente en las trabeculas, que conducen a
de tres secciones: las venas grandes del hilio, en las que se fusionan
. Arteriola de la pulpa para formar la vena esplenica.
. Arteriola envainada por una capa de macro fagos
(vaina de Schweigger-Seidel) Pulpa blanca, zona marginal y pulpa roja
. Capilar arterial terminal, que desemboca El bazo se compone de pulpa blanca, zona marginal y
directamente en un sinusoide (circulacion pulpa roja.
cerrada), en el parenquima de la pulpa roja
en las proximidades de un sinusoide (circulacion . La pulpa blanca corresponde a la vaina de
abierta) o bien, como suponen muchos linfocitos T, los VLPA, que rodea a la arteria
investigadores, en circulaciones abiertas y central. A menudo, el VLPA alberga un nodulo
cerradas. linf
atico, formado por linfocitos B, de tal modo que
185
12
reticulares estrelladas que evitan el contacto eliminado por los macrofagos. Los eritrocitos
de las fibras de colageno con la sangre extravasada senescentes pierden los residuos de acido sialico y
en sus intersticios y el inicio de la cascada portan residuos de galactosa en sus membranas
de coagulacion. Las celulas endoteliales de los plasmaticas, lo que induce su reconocimiento.
sinusoides son especiales, ya que muestran
una morfologa fusiforme y sus ejes longitudinales TEJIDO LINFATICO ASOCIADO A LA MUCOSA
se disponen en paralelo al eje mayor de los Las mucosas de los aparatos respiratorio, gastrointes-
sinusoides. El endotelio es relativamente tinal y urinario contienen agregados no encapsulados
permeable por la presencia de espacios amplios de nodulos linfaticos e infiltraciones linfocticas lla-
entre celulas adyacentes, que utilizan las celulas mados MALT, como el tejido linf atico asociado al
sanguneas para pasar con facilidad de la luz intestino (GALT), el tejido linf atico asociado a los
hacia los cordones esplenicos. Las escasas bronquios (BALT) y las amgdalas.
fibras reticulares filiformes, envueltas por un
material similar a una l amina basal discontinua, . Los folculos linf
aticos presentes en la mucosa del
rodean el revestimiento endotelial de los tubo digestivo, que reciben en nombre de GALT,
sinusoides. estan formados por linfocitos B que se asocian a
linfocitos T perifericos. El GALT mas conocido son recubren de un epitelio escamoso estratificado y
186 las placas de Peyer, localizadas en la mucosa del presentan alrededor de una docena de criptas
leon (fig. 12.9A). Las arteriolas que irrigan estas profundas que pueden albergar alimentos y otros
placas desembocan en venas, algunas de las cuales residuos, as como microorganismos y celulas
son VEA que permiten la salida de linfocitos y epiteliales descamadas. En el parenquima de estas
macrofagos desde su luz (fig. 2.9B-D). Las celulas M amgdalas abundan los nodulos linf aticos, algunos
(celulas de micropliegues), asociadas a las placas de los cuales contienen centros germinales. La cara
de Peyer, engullen antgenos presentes en la luz interna de las amgdalas posee una c apsula fibrosa
intestinal y los transfieren a las CPA de dichas placas densa.
para su procesamiento. . La amgdala farngea unilateral se encuentra en la
. El BALT presenta una morfologa y una funcio n faringe nasal; presenta una estructura semejante a
12 similares a las del GALT, si bien los folculos se las amgdalas palatinas, aunque se rodea de un
hallan en la mucosa del arbol respiratorio. epitelio respiratorio y posee repliegues superficiales,
SISTEMA LINFTICO (INMUNITARIO)
12
Figura 12.9 Microfotografas de transmision electronica. A. Vaso ALPA (L) del area interfolicular en la que abundan los linfocitos;
se observa un canal intraendotelial que contiene linfocitos (flecha) en la pared endotelial (3.000). B-D. Cortes ultrafinos en los que se
muestran las distintas etapas que atraviesa un canal endotelial formado por una (1) y dos (2) celulas endoteliales (9.000). l, linfocito.
(Tomado de Azzali G, Arcari MA: Ultrastructural and three-dimensional aspects of the lymphatic vessels of the absorbing peripheral lymphatic
apparatus in Peyers patches of the rabbit. Anat Rec 258:76, 2000.)
13 SISTEMA ENDOCRINO
El sistema nervioso autonomo y el sistema endocrino transduccion de senales que representa la reaccion
se ocupan del mantenimiento de la homeostasis y el celular frente a la hormona. La transduccion de
control del metabolismo de ciertos senales iniciada por la union a un
organos y sistemas organicos. El pri- receptor de la superficie extracelular
TERMINOS CLAVE
mero actua con rapidez mediante la origina la activacion de:
. Hormonas
liberacion de moleculas neurotrans-
. Hipofisis . Una protena cinasa, la cual activa
misoras en el medio que circunda al
sistema organico de interes, mientras . Va a ciertas protenas reguladoras,
que el segundo lo hace de manera como la ciclasa de adenilato,
hipotalamohipofisaria que sintetizan un segundo
mas lenta y a distancia a traves de
. Gl andula tiroides mensajero, el monofosfato
la secrecion de hormonas, unas
moleculas mensajeras que utilizan el .
Glandulas cclico de adenosina. Otros
torrente circulatorio para alcanzar paratiroides sistemas utilizan mensajeros
el organo diana. Sin embargo, estos . Corteza suprarrenal
diferentes, como el monofosfato
dos sistemas separados funcionan cclico de guanina, derivados de
. M edula suprarrenal fosfatidilinositol, iones de calcio
juntos para dirigir las actividades
. Gl andula pineal e iones de sodio.
metabolicas del cuerpo. El sistema
. Protenas G, que activan un sistema
endocrino se compone de:
de segundos mensajeros.
. Gl andulas dotadas de una red vascular profusa: la . Receptores con actividad cataltica, los cuales
glandula hipofisis, la glandula tiroides, la glandula activan diversas protena cinasas para poner
paratiroides, las glandulas suprarrenales y el cuerpo en marcha una cascada de fosforilacion.
pineal.
. Agregados de c elulas endocrinas, como los islotes La transduccion de senales desencadenada por la
de Langerhans en el pancreas. unio n a un receptor intracelular comienza a raz de
. C elulas endocrinas solitarias dispersas en el la entrada del complejo hormona-receptor en el
revestimiento epitelial del tubo digestivo y el nucleo, en el que se une a una region del ADN pro-
aparato respiratorio (celulas del sistema xima a un promotor para inducir la transcripcion de
neuroendocrino difuso). ARN mensajero (ARNm) que se traducira, en ultima
instancia, en la protena deseada.
Hormonas Cuando la cantidad de hormona liberada es insu-
ficiente para poner en marcha la transduccion de
Las hormonas se dividen en tres grupos en funcion de senales, la celula diana utiliza un mecanismo
su naturaleza qumica: de retroalimentacion positiva con el fin de garanti-
zar la secrecion de la cantidad necesaria de este pro-
. Protenas y polip eptidos, como insulina y ducto. No obstante, la activacion de una celula diana
hormona luteinizante (LH), son moleculas puede dar lugar a una respuesta inhibitoria ademas
hidrofilas que se unen a receptores de la superficie de la respuesta deseada, en la cual se sintetiza una
extracelular de la membrana plasmatica. molecula de senalizacion que induce un mecanismo
. Derivados de amino acidos, como tiroxina de retroalimentacion que desactiva a la glandula/
y noradrenalina, son compuestos hidrofobos que se celula endocrina para detener la liberacion de la
unen a receptores extracelulares del plasmalema. hormona.
. Derivados de esteroides y acidos grasos, como
estrogenos y androgenos, son moleculas hidrofobas
que se unen a receptores citosolicos. Hipofisis
La union de una hormona a su receptor (ya sea a La hipofisis, una glandula que fabrica numerosas hor-
receptores de la superficie extracelular o a recep- monas, se encuentra suspendida del hipotalamo y se
tores intracelulares) pone en marcha una cadena de localiza en la silla turca del esfenoides (fig. 13.1). Esta
13
SISTEMA ENDOCRINO
Figura 13.1 Hipofisis y organos diana. ACTH, hormona adrenocorticotropa; ADH, hormona antidiuretica; FSH, hormona foliculo-
ELSEVIER. Fotocopiar sin autorizacion es un delito.
estimulante; TSH, tirotropina. (Tomado de Gartner LP, Hiatt JL: Color Textbook of Histology, 3rd ed. Philadelphia, Saunders, 2007, p 305.)
La adenohipofisis, la cual se desarrolla a partir de la entre la parte anterior y la parte nerviosa, contiene
bolsa de Rathke, posee tres regiones: la parte distal, quistes rellenos de material coloidal derivados de la
la parte intermedia y la parte tuberosa (fig. 13.2). bolsa de Rathke y agregados de basofilos que
sintetizan proopiomelanocortina. La escision de
. La capsula de la parte distal emite fibras reticulares esta prohormona a lugar a las hormonas
hacia la sustancia de los cordones que sustentan a estimuladoras de melanocitos a (a-MSH),
las celulas parenquimatosas y los capilares endorfina b, corticotropina y lipotropina. A
sinusoides del lecho capilar secundario. Estas diferencia de los animales inferiores, la a-MSH
celulas parenquimatosas son de dos tipos: 1) celulas induce la liberacion de prolactina en el ser humano
cuyos granulos secretores captan colorantes y recibe el nombre de factor liberador de
histologicos, llamadas cromofilas, y 2) celulas prolactina.
cuyos granulos secretores no adquieren estos . La parte tuberosa envuelve parcialmente el tallo
colorantes, y reciben el nombre de cromofobas. Los hipofisario. No parece sintetizar ninguna hormona,
granulos de algunas cromofilas presentan una si bien algunas de sus celulas contienen FSH y LH.
191
13
SISTEMA ENDOCRINO
Figura 13.2 Hipofisis y organos diana. ACTH, hormona adrenocorticotropa; ADH, hormona antidiuretica; FSH, hormona foliculo-
ELSEVIER. Fotocopiar sin autorizacion es un delito.
estimulante; TSH, tirotropina. (Tomado de Gartner LP, Hiatt JL: Color Textbook of Histology, 3rd ed. Philadelphia, Saunders, 2007, p 305.)
Las celulas neurosecretoras de estos nucleos sin- trado creado por las dos arterias inferiores de la hipo-
tetizan hormona antidiuretica (ADH, vasopresina) fisis (tabla 13.3; v. tabla 13.2).
CONSIDERACIONES CLINICAS
Los adenomas hipofisarios son unos tumores La diabetes inspida podra presentar una relacion
frecuentes de la adenohipofisis. La hipofisis se con alteraciones en el hipota lamo, la parte nerviosa,
encuentra en la fosa hipofisaria del esfenoides, por lo o ambas, que reduzcan la produccion de ADH, lo que
que su crecimiento e hipertrofia inciden en la sntesis ocasionara una disfuncion renal debida a la
hormonal en la parte distal. En ausencia de imposibilidad de concentrar la orina. Los sujetos
tratamiento, estos tumores llegan a erosionar el afectados pueden ingerir cantidades enormes de
hueso y otros tejidos neurales. lquidos y secretar hasta 20 l de orina al da (poliuria).
193
SISTEMA ENDOCRINO
ELSEVIER. Fotocopiar sin autorizacion es un delito.
Figura 13.4 Hipofisis y organos diana. ACTH, hormona adrenocorticotropa; ADH, hormona antidiuretica; FSH, hormona foliculo-
estimulante; TSH, tirotropina. (Tomado de Gartner LP, Hiatt JL: Color Textbook of Histology, 3rd ed. Philadelphia, Saunders, 2007, p 305.)
Tabla 13.3 EFECTOS FISIOLOGICOS DE LAS HORMONAS HIPOFISARIAS
194
Hormona Liberacion/inhibicion Funcion
Parte distal
Somatotropina (hormona Liberacion: SRH/inhibicion: Efecto generalizado de aumento de tasas metabolicas en la
del crecimiento) somatostatina mayora de las celulas; estimulacion de la secrecion de
somatomedinas (factores de crecimiento insulinoides I
y II) por hepatocitos, que inducen la proliferacion del
cartlago y favorecen el crecimiento de los huesos largos
Prolactina Liberacion: PRH/inhibicion: PIF Favorece el desarrollo de glandulas mamarias durante el
embarazo; estimula produccion de leche tras el parto
(la succion estimula la secrecion de prolactina)
13 Hormona adrenocorticotropa
(ACTH, corticotropina)
Liberacion: CRH Estimula la sntesis y la liberacion de hormona (cortisol y
corticosterona) por corteza suprarrenal
FSH Liberacion: LHRH/inhibicion: Estimula el desarrollo de folculos ovaricos secundarios y la
SISTEMA ENDOCRINO
13
SISTEMA ENDOCRINO
Figura 13.5 Hipofisis y organos diana. ACTH, hormona adrenocorticotropa; ADH, hormona antidiuretica; FSH, hormona foliculo-
ELSEVIER. Fotocopiar sin autorizacion es un delito.
estimulante; TSH, tirotropina. (Tomado de Gartner LP, Hiatt JL: Color Textbook of Histology, 3rd ed. Philadelphia, Saunders, 2007, p 305.)
CONSIDERACIONES CLINICAS
rmino bocio no toxico se refiere a una hipertrofia
El te ndula a lo largo de varios anos. La mayor parte de
gla
ndula tiroides que carece de relacion con una
de la gla las alteraciones de tamano pequeno a moderado son
produccion excesiva de hormona tiroidea o un tumor susceptibles de tratamiento con la hormona tiroidea
maligno. La hipertrofia de esta gla ndula puede en comprimidos. Este tratamiento provoca una
obedecer a diversas causas. La carencia de yodo en disminucion de la produccion hipofisaria de TSH, lo
la dieta origina bocio, si bien se trata de una etiologa que suele traducirse en la estabilizacion del tamano
infrecuente debido a la presencia de este mineral en de esta glandula. A menudo, el tratamiento no logra
los alimentos. Una causa ma s comun de bocio es el reducir el tamano de la alteracion, aunque impide su
aumento de la tirotropina (TSH) debido a la sntesis hipertrofia. Los sujetos que no responden a este
hormonal deficiente en la gla ndula tiroides. En estos tratamiento habra n de someterse a una reseccion
pacientes, la TSH estimula la hipertrofia de la quirurgica.
196
Glandula tiroides . Emiten filopodios que se extienden hacia el
material coloidal para capturar una pequena
La glandula tiroides es una glandula bilobulada que cantidad de estas hormonas en vesculas
se localiza en el cuello en posicion anteroinferior endocticas.
respecto a la laringe (fig. 13.6). Los lobulos derecho . Poseen vesculas endocticas rellenas de material
e izquierdo se unen en la lnea media a traves del coloidal que vacan su contenido al
istmo. En ocasiones aparece un lobulo piramidal, compartimento endosomico en el que se separan
que representa un remanente embrionario del con- los componentes MIT, DIT, T3 y T4 de la
ducto tirogloso, a partir del cual se forma la glandula tiroglobulina para pasar al citoplasma.
en la region posterior de la lengua del embrion. La . Secretan T3, aunque su producto principal es T4,
glandula tiroides se rodea de una delgada c apsula; en que se liberan mediante exocitosis a los lecho
13 su porcion posterior se halla la gl
andula paratiroides. capilares del estroma muy vascularizado del
La capsula se extiende para formar tabiques en el tejido conjuntivo de la glandula tiroides.
SISTEMA ENDOCRINO
13
SISTEMA ENDOCRINO
Figura 13.6 Glandulas tiroides y paratiroides. (Tomado
de Gartner LP, Hiatt JL: Color Textbook of Histology, 3rd ed.
Philadelphia, Saunders, 2007, p 313.)
ELSEVIER. Fotocopiar sin autorizacion es un delito.
Figura 13.7 Sntesis y yodacion de la tiroglobulina (A) y liberacion de la hormona tiroidea (B). (Tomado de Gartner LP, Hiatt JL: Color
Textbook of Histology, 3rd ed. Philadelphia, Saunders, 2007, p 315.)
198 Glandulas paratiroides . Favorece la conservacion de calcio y la produccion
de vitamina D, el cual favorece la absorcion de este
Las glandulas paratiroides (fig. 13.8) son cuatro ion en el tubo digestivo, por parte del rinon
glandulas de pequeno tamano (5 4 2 mm) que
se localizan en los polos posterosuperior y posteroin- El parenquima de la glandula paratiroides engloba
ferior de la glandula tiroides. Cada una de las glandu- dos poblaciones celulares, las celulas principales y las
las paratiroides se recubre de una c apsula de tejido celulas oxfilas.
conjuntivo que puede incluir adipocitos en el adulto. . Celulas principales, son unas pequenas
Los tabiques de tejido conjuntivo que atraviesan el
celulas eosinofilas redondeadas que forman
parenquima glandular conducen a sus nervios, vasos
agregados celulares en el parenquima bien
sanguneos y vasos linfaticos, ademas de sustentar los
13 cordones de celulas parenquimatosas y la profusa red
irrigado de las glandulas paratiroides y
sintetizan la hormona preproparatiroidea
capilar. Las glandulas paratiroides sintetizan la hor-
en el retculo endoplasmico rugoso. Esta
SISTEMA ENDOCRINO
CONSIDERACIONES CLINICAS
El hiperparatiroidismo primario, un trastorno El hipoparatiroidismo se atribuye a una secrecion
que afecta principalmente a la mujer, consiste en deficiente de PTH. Suele deberse a la afectacion de
la produccion excesiva de PTH. En este caso, el una o ma s de las gla
ndulas paratiroides en el
rmino primario indica que la sobreproduccion se
te transcurso de una intervencion quirurgica de la
debe a una hiperplasia no neopla sica de una o ndula tiroides. Esta entidad se distingue por las
gla
ma s de las glandulas paratiroides. Las concentraciones se ricas bajas de calcio, la retencion
concentraciones plasma ticas excesivas de esta del calcio en huesos, y el aumento de la resorcion renal
hormona se traducen en concentraciones muy de fosfato. Se manifiesta con espasmos musculares,
altas de calcio y concentraciones bajas de fosfato parestesia, insensibilidad, hormigueo, tetania
en sangre y lquido intersticial, lo que origina una muscular en los musculos faciales y larngeos,
disminucion de la densidad mineral; dolor desarrollo de cataratas, confusion mental y pe rdida de
y fracturas oseas; debilidad muscular; parestesia; memoria. La supervivencia del paciente depende de la
useas, vomitos, confusion
fatiga; nefrolitiasis, na administracion de dosis intravenosas de gluconato
y depresion. calcico y vitamina D, as como de calcio por va oral.
199
13
SISTEMA ENDOCRINO
Figura 13.8 Glandulas tiroides y paratiroides. (Tomado
de Gartner LP, Hiatt JL: Color Textbook of Histology, 3rd ed.
Philadelphia, Saunders, 2007, p 313.)
CONSIDERACIONES CLINICAS
La enfermedad de Graves constituye la variante mas a menudo, a mujeres mayores de 50 anos. En
mas frecuente de hipertiroidismo, la cual se debe a la ausencia de tratamiento, esta enfermedad trastoca el
destruccion de la gla ndula tiroides por el sistema equilibrio del organismo y puede originar numerosas
inmunitario que provoca hiperproduccion de la alteraciones, como fatiga, obesidad, artralgia,
hormona tiroxina. En los casos ma s graves, se cardiopatas, ralentizacion mental, alopecia e
destruyen los tejidos posteriores al globo ocular, mica. El tratamiento de
insuficiencia multisiste
lo que ocasiona exoftalmia y lesiones cuta neas en eleccion, basado en la hormona tiroidea sinte tica,
pantorrillas y la cara superior del pie. Asimismo, es eficaz.
ELSEVIER. Fotocopiar sin autorizacion es un delito.
que la medula se forma a partir de la cresta neural. zona reticular, formada por celulas semejantes a los
Cada glandula suprarrenal recibe su irrigacion de tres espongiocitos de la zona fasciculada, si bien
arterias: las arterias suprarrenales superior, media e contienen gotculas lipdicas de menor tamano. Las
inferior. Estos vasos atraviesan la capsula y forman el celulas parenquimatosas de esta region se disponen
plexo subcapsular, del que parten las arterias corti- en forma de redes de cordones anastomosados y
cales corta y larga. sintetizan androgenos, sobre todo,
deshidroepiandrosterona y androstenediona;
. Las arterias corticales cortas originan: ninguna de ellas desempena acciones relevantes en
. Capilares sinusoidales fenestrados, en los que
los individuos sanos.
el diametro de las fenestraciones se incrementa
conforme avanzan hacia planos mas profundos La medula suprarrenal (v. fig. 13.9 y tabla 13.4)
de la corteza. presenta un tamano relativamente pequeno y supone
. Capilares sinusoidales, drenados por v enulas alrededor del 10% del peso de la glandula suprarrenal.
pequenas que atraviesan la medula y son Disfruta de una profusa irrigacion, as como una iner-
tributarias de la vena suprarrenal. vacion bien desarrollada; se compone de dos tipos de
. Las arterias corticales largas no se ramifican en la celulas parenquimatosas: las celulas cromafines, mas
corteza, sino que pasan a la medula y dan lugar a un abundantes, y las celulas ganglionares simp aticas, de
plexo capilar drenado por venulas pequenas que mayor tamano.
desembocan en la vena suprarrenal.
. Las celulas cromafines reciben este nombre por su
La corteza suprarrenal consta de tres zonas con- mayor afinidad a las sales de cromafina, lo que
centricas que se solapan: la zona glomerular externa; refleja la abundancia de catecolaminas en su
la zona fasciculada, la region media mas ancha; y la citoplasma, especialmente de adrenalina y
zona reticular, la mas interna (v. fig. 13.9). Estas noradrenalina. Se distribuyen en toda la medula
regiones sintetizan las hormonas basadas en el coles- suprarrenal en forma de estructuras filiformes.
terol, mineralocorticoides, glucocorticoides y andro- Reciben su inervacion de neuronas simpaticas
genos como respuesta a la union de la ACTH a sus preganglionares. Al liberar acetilcolina, este
receptores (v. tabla 13.4). neurotransmisor se une a receptores de acetilcolina
localizados en las celulas cromafines, lo que
. Las celulas parenquimatosas de la zona glomerular, provoca la despolarizacion de su membrana
la capa mas externa de la corteza suprarrenal, plasmatica y la secrecion de noradrenalina
pueden contener gotculas lipdicas y un retculo (ante un estmulo fisiologico) o noradrenalina (ante
endoplasmico liso muy desarrollado. Estas celulas un estmulo emocional) en los lechos capilares.
producen las hormonas aldosterona y una pequena . La adrenalina da lugar a sendos aumentos de la
cantidad de desoxicorticosterona al ser tension arterial y la frecuencia cardaca, as como
estimuladas por la ACTH y la angiotensina II. Los un descenso de la motilidad de la musculatura lisa
mineralocorticoides intervienen en la regulacion gastrointestinal.
del equilibrio hidroelectroltico al actuar en los . La noradrenalina incrementa la tensio n arterial a
tubulos renales contorneados distales. traves de la contraccion del musculo liso vascular.
. La regio n mas amplia de la corteza corresponde a la . Las celulas ganglionares simpaticas se encuentran
zona fasciculada, integrada por grandes celulas que dispersas en la medula suprarrenal y carecen de
se organizan en columnas longitudinales y albergan dendritas y axones.
201
13
SISTEMA ENDOCRINO
ELSEVIER. Fotocopiar sin autorizacion es un delito.
Figura 13.9 Glandula suprarrenal y tipos celulares. (Tomado de Gartner LP, Hiatt JL: Color Textbook of Histology, 3rd ed. Philadelphia,
Saunders, 2007, p 319.)
CONSIDERACIONES CLINICAS
El sndrome de Cushing (hiperadrenocorticismo) La enfermedad de Addison es un tipo de
se debe a la presencia de adenomas en la insuficiencia corticosuprarrenal debida a la
adenohipofisis, los cuales potencian la produccion destruccion de la corteza suprarrenal. Suele ser
de ACTH. Las concentraciones altas de esta consecuencia de un trastorno autoinmunitario,
hormona estimulan el crecimiento de la gla ndula aunque tambie n puede derivar de la tuberculosis y
suprarrenal, la hipertrofia de la corteza suprarrenal y otras enfermedades infecciosas. Se manifiesta a lo
la produccion excesiva de cortisol. Los pacientes largo de varios meses con fatiga, debilidad
presentan obesidad, en particular en el rostro, el useas, vomitos,
muscular, hipotension arterial, na
cuello y el tronco, adema s de caquexia y artralgias, hipoglucemia, adelgazamiento y
osteoporosis. Los hombres se tornan este riles, depresion. Se trata mediante hormonoterapia de
mientras que las mujeres presentan amenorrea. sustitucion.
202
Glandula pineal (cuerpo pineal) . Las celulas intersticiales similares a la gla son mas
abundantes en el tallo pineal que en la masa de la
La glandula pineal, una evaginacion del techo del glandula. Se tinen de color oscuro y presentan
diencefalo (v. tabla 13.4) es una pequena glandula proyecciones celulares alargadas con filamentos
endocrina que pesa menos de 150 mg. Esta recubierta intermedios, microfilamentos y microtubulos.
por la piamadre, la cual forma una capsula que emite Junto al tejido conjuntivo, estas celulas sustentan
tabiques dotados de vasos sanguneos hacia el paren- los pinealocitos.
quima glandular que lo subdividen en lobulillos . La gl
andula pineal contiene estructuras calcificadas
incompletos. El parenquima de esta glandula se com- llamadas cuerpos aren aceos (arena cerebral) de
pone de dos tipos celulares: los pinealocitos y las funcion y origen desconocidos. La calcificacion
celulas intersticiales. comienza en una etapa temprana de la ninez y
13 . Los pinealocitos, las celulas mas destacadas de la
avanza a lo largo de la vida.
glandula pineal, poseen una o dos prolongaciones
SISTEMA ENDOCRINO
SISTEMA ENDOCRINO
incrementa la frecuencias cardaca y
respiratoria y la accion muscular
Calcitonina (tirocalcitonina) Celulas parafoliculares Mecanismo de Reduce las concentraciones plasmaticas
retroalimentacion con de calcio mediante la supresion de la
hormona paratifoidea resorcion osea
Gl
andula paratiroides
Hormona paratiroidea Celulas principales Mecanismo de Incrementa las concentraciones de calcio
(PTH) retroalimentacion con en los lquidos corporales
calcitonina
Gl
andulas suprarrenales y corteza suprarrenal
Mineralocorticoides: Celulas de la zona Angiotensina II y ACTH Control del volumen del lquido corporal
aldosterona y glomerular y las concentraciones de electrolitos a
desoxicorticosterona traves de los tubulos renales distales al
inducir la excrecion de potasio y la
resorcion de sodio
Glucocorticoides: cortisol Celulas de la zona ACTH Regulacion del metabolismo de hidratos
y corticosterona fasciculada de carbono, lpidos y protenas;
(espongiocitos) disminucion de sntesis de protenas,
aumento de concentraciones sericas de
aminoacidos; estimulacion de
gluconeogenia mediante la activacion
de la transformacion de aminoacidos
en glucosa por parte del hgado;
liberacion de acidos grasos y glicerol;
accion antiinflamatoria; reduccion de
permeabilidad capilar; inhibicion de
respuesta inmunitaria
Androgenos: Celulas de la zona ACTH Induce caractersticas masculinas debiles
deshidroepiandrosterona reticular
y androstenediona
ELSEVIER. Fotocopiar sin autorizacion es un delito.
M
edula suprarrenal
Catecolaminas: adrenalina Celulas cromafines Nervios Adrenalina: utiliza un mecanismo de
y noradrenalina preganglionares, lucha o huda que prepara al
simpaticos y organismo para condiciones de gran
esplacnicos estres o miedo; incrementa la
frecuencia cardaca y el gasto cardaco,
la irrigacion organica y la liberacion de
glucosa por el hgado para su
utilizacion como fuente de energa
Noradrenalina: provoca un aumento
de la presion arterial debido a
vasoconstriccion
Gl
andula pineal
Melatonina Pinealocitos Noradrenalina Puede incidir en la actividad cclica de las
gonadas
Tomado de Gartner LP, Hiatt JL: Color Textbook of Histology, 3rd Ed. Filadelfia, Saunders, p 312
14 SISTEMA
TEGUMENTARIO
El sistema tegumentario, el organo mas grande y La presencia de rebordes y surcos en forma de
pesado del organismo (supone aproximadamente el asas, remolinos y arcos dermatoglifos (huellas
15% del peso corporal total y posee un area de super- dactilares) que se alternan en las yemas de los
ficie media de unos 2 m2), esta for- dedos de las manos y los pies crea
mado por la piel, el pelo, las glandu- TERMINOS CLAVE una superficie menos resbaladiza para
las sebaceas, las unas y las glandulas asir objetos de pequeno tamano y per-
. Piel
sudorparas. Recubre la totalidad del mite captar datos sensoriales que con-
organismo y sigue por la mucosa que . Queratinocitos ducen a la identificacion de los objetos
reviste los orificios externos de los . No queratinocitos manipulados.
aparatos gastrointestinal, respira- de la epidermis
torio y genitourinario. La piel tapiza . Dermis
el conducto auditivo externo, recu- EPIDERMIS
. Glandulas de la piel
bre la cavidad timpanica y sigue por
. Pelo La epidermis, la capa mas externa de la
la conjuntiva del ojo en el parpado.
piel, carece de irrigacion y recibe sus
. Un as nutrientes por difusion desde los capi-
Piel lares dermicos. La epidermis se com-
pone de un epitelio escamoso estratificado queratini-
La piel consta de dos capas: un epitelio escamoso zado con un espesor medio inferior a 0,1 mm, si bien
estratificado queratinizado externo, llamado epider- alcanza un grosor de 1 mm en la palma de la mano y
mis, que recubre una capa de tejido conjuntivo de 1,4 mm en la planta del pie. Se distinguen dos tipos
denominada dermis (fig. 14.1). La membrana basal de piel (tabla 14.1; v. fig. 14.1):
separa la epidermis de la dermis. La zona de contacto
no es regular, ya que la dermis forma unas elevaciones . La piel gruesa, presente en la palma de la mano y la
similares a conos y rebordes: los rebordes dermicos planta del pie, es lampina, carece de musculos
(papilas dermicas). Los rebordes dermicos encajan erectores del pelo y glandulas sebaceas, aunque esta
perfectamente con las invaginaciones de la epidermis: dotada de glandulas sudorparas.
los rebordes epidermicos (papilas epidermicas. El . La piel delgada, presente en el resto del organismo,
conjunto de los rebordes epidermicos y dermicos posee folculos pilosos, musculos erectores del pelo,
recibe el nombre de aparato reticular. Por debajo de glandulas sebaceas y glandulas sudorparas.
la dermis aparece una fascia, la hipodermis (fascia
superficial), que puede contener un volumen impor- La epidermis esta formada por cuatro tipos celu-
tante de tejido adiposo en personas con sobrepeso; no lares diferentes: los queratinocitos, las celulas de
se considera que esta capa forme parte de la piel. Langerhans, los melanocitos y las celulas de Merkel,
La piel desempena un gran numero de funciones, entre los que predominan los queratinocitos, de ori-
entre las que destacan: gen ectode rmico. Los otros tres tipos se distribuyen
entre estos.
. Formacio n de una cubierta flexible para el Las celulas de la superficie epitelial se descaman,
organismo. por lo que los queratinocitos de las capas mas profun-
. Proteccio n frente a lesiones por impacto y abrasion, das se dividen para sustituirlas. Se cree que el factor de
invasion de bacterias y deshidratacion. crecimiento epidermico y la interleucina-1a inducen
. Absorcio n de radiacion ultravioleta (UV) necesaria la actividad mitotica de los queratinocitos, mientras
para la sntesis de vitamina D. que el factor transformador del crecimiento la inhi-
. Recepcio n de informacion del medio circundante bira. La division celular solamente tiene lugar durante
(p. ej., contacto, dolor, temperatura). el perodo nocturno y las celulas recien formadas
. Regulacio n de la temperatura. empujan hacia la superficie a las situadas por encima
. Excrecio n de sudor. de ellas, que terminan por descamarse. Cada una de
. Sntesis de melanina (proteccio n de las capas estas nuevas celulas precisa de un mes para situarse en
profundas frente a exposicion excesiva a radiacion UV). la capa superficial y desprenderse. Los queratinocitos
204 2011 Elsevier Espana, S.L. Reservados todos los derechos
205
14
SISTEMA TEGUMENTARIO
Figura 14.1 Comparacion de la piel gruesa y delgada. (Tomado de Gartner LP, Hiatt JL: Color Textbook of Histology, 3rd ed. Philadelphia,
Saunders, 2007, p 328.)
SISTEMA TEGUMENTARIO
Estrato basal (germinativo) Monocapa de celulas cubicas a cilndricas bajas en mitosis activa; se separan de la capa papilar de la
dermis por una membrana basal bien desarrollada; esta capa contiene, asimismo, celulas de
Merkel y melanocitos.
Dermis Derivada del mesodermo; formada principalmente por fibras de colageno de tipo I y fibras
elasticas; se subdivide en dos regiones: capa papilar y capa reticular, una capa de tejido
conjuntivo colagenoso irregular denso
Capa papilar Se interdigita con la epidermis y constituye el componente de papilas dermicas del aparato
reticular; contiene fibras de colageno de tipo III y fibras elasticas en una organizacion laxa, as
como fibrillas de anclaje (colageno de tipo VII); los lechos capilares profusos, las celulas de
tejido conjuntivo y los mecanorreceptores se localizan en esta capa; en algunas ocasiones, puede
contener melanocitos.
Capa reticular Capa mas profunda de la piel; fibras de colageno de tipo I, fibras elasticas y celulas del tejido
conjuntivo; contiene glandulas sudorparas y sus conductos, folculos pilosos y musculos
erectores del pelo, as como glandulas sebaceas y mecanorreceptores (p. ej., corpusculos de
Pacini)
*Presentes solamente en la piel gruesa. Todas estas capas suelen presentar un menor espesor en la piel delgada.
Tomado de Gartner LP, Hiatt JL: Color Textbook of Histology, 3rd ed. Philadelphia, Saunders, 2007, p 329.
CONSIDERACIONES CLINICAS
La psoriasis es una enfermedad autoinmunitaria puede originar inflamacion articular, lo que recibe el
cronica no contagiosa que afecta a la piel y las nombre de artritis psoria sica. Entre un 10 y un 15%
articulaciones. Se caracteriza por la presencia de de las personas con psoriasis presenta artritis
lesiones parcheadas, en especial alrededor de las sica.
psoria
articulaciones, que reciben el nombre de placas
psoria sicas, debidas a la acumulacion de ce lulas en La epidermolisis ampollosa, un trastorno gene tico,
ELSEVIER. Fotocopiar sin autorizacion es un delito.
el estrato corneo debido a un aumento del numero se distingue por la formacion de ampollas en la piel a
de celulas proliferativas en el estrato basal. raz de un traumatismo menor. Se debe a la
A menudo, las placas se localizan en la piel de codos existencia de anomalas en los filamentos
y rodillas, si bien pueden encontrarse en otras intermedios de los queratinocitos que los
regiones, como el cuero cabelludo y los genitales; desestabilizan, as como a alteraciones en las fibrillas
pueden aparecer, incluso, en las unas. La psoriasis de anclaje de dermis y epidermis.
No queratinocitos en la epidermis . Al igual que las anteriores, los melanocitos
208 proceden de la cresta neural y se localizan en el
Se distinguen tres grupos de no queratinocitos en la
estrato basal; estas celulas emiten unas
epidermis (v. fig. 14.2):
prolongaciones delgadas y largas que viajan hacia el
. Las celulas de Langerhans, celulas presentadoras de estrato espinoso, en el que sus extremos se rodean
antgenos procedentes de la medula osea, se de extensiones citoplasmicas de los queratinocitos.
distribuyen en el estrato espinoso; pueden presentar Los melanocitos contienen unos granulos ovalados
una densidad de 800 celulas por milmetro (salvo en las personas pelirrojas, en las que son
cuadrado. Sus nucleos y sus citoplasmas son redondeados) cargados con la enzima tirosinasa
normales, con excepcion de la presencia de los que reciben el nombre de melanosomas. La
tirosinasa transforma la tirosina en un pigmento
14 granulos de Birbeck citoplasmicos (gr anulos
vermiformes), los cuales remedan palas de tenis oscuro, llamado melanina, en el seno de estas
de mesa y se desconoce su funcion. Las celulas son vesculas. Los melanosomas migran hacia el
SISTEMA TEGUMENTARIO
14
SISTEMA TEGUMENTARIO
Figura 14.2 Melanocitos y sus funciones. RER, retculo endoplasmico rugoso. (Tomado de Gartner LP, Hiatt JL: Color Textbook of
Histology, 3rd ed. Philadelphia, Saunders, 2007, p 334.)
CONSIDERACIONES CLINICAS
La actividad de la tirosinasa aumenta en presencia de albinos poseen melanosomas, pero no fabrican
radiacion UV, lo que incrementa las concentraciones tirosinasa, por lo que carecen de melanina.
de melanina. Asimismo, la melanina se oscurece en
presencia de esta radiacion. Por otra parte, la Los nevos son depositos benignos de melanocitos
hormona adrenocorticotropa, sintetizada por la en la epidermis. Su tamano comprende de puntos
hipofisis, influye en la pigmentacion. En algunos pequenos hasta acumulaciones con un dia metro
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casos, como en los pacientes aquejados de la mayor de 3,8 cm. Pueden ser planos o elevados,
enfermedad de Addison, la produccion de cortisol es lisos o rugosos (verrugosos) y presentar folculos
insuficiente, lo que da lugar a unas concentraciones pilosos. Por lo general presentan una coloracion
excesivas de hormona adrenocorticotropa que se marron o negra, aunque pueden mostrar un color
traducen en hiperpigmentacion. rosado.
El vitligo es un trastorno en el que algunas regiones Los rayos UV son de dos tipos. Los rayos UVB
de la piel (a menudo, la cara y las manos) carecen de producen quemaduras, mientras que los UVA
pigmentacion. La destruccion de los melanocitos originan el bronceado de la piel. Se ha demostrado
tpica de esta enfermedad autoinmunitaria origina que la radiacion UV es un elemento clave en el
reas exentas de pigmentacion con queratinocitos
a fotoenvejecimiento y el desarrollo de carcinoma de
intactos. Esta entidad suele asociarse a otros lulas basales y melanoma en una etapa posterior
ce
trastornos autoinmunitarios. de la vida.
SISTEMA TEGUMENTARIO
los ultimos anos se ha observado un aumento de su tratamiento temprano son de gran importancia, ya
frecuencia en individuos jovenes. Los sujetos que que las lesiones pueden extenderse y formar
trabajan o realizan actividades de ocio al aire libre meta stasis. La reseccion quirurgica suele ser el
presentan una susceptibilidad mayor. El carcinoma tratamiento de eleccion.
de ce lulas basales surge de las celulas del estrato
basal. En el lugar afectado se forma una lesion, la El melanoma maligno es un tumor maligno muy
cual puede remedar psoriasis o eczema o bien grave que surge de los melanocitos. Los melanocitos
parecer una llaga de pequeno tamano (p. ej., en la transformados proliferan, invaden la dermis, pasan a
dico con los vasos sanguneos y linfaticos, y forman
cara) que sangra y no cicatriza. Un me
experiencia puede elaborar este diagnostico, que meta stasis a distancia. Esta entidad es mas
debe confirmarse con una biopsia. El tratamiento prevalente en individuos de tez clara, en particular a
habitual consiste en la reseccion quirurgica. Los aquellos con una exposicion intensa a radiacion UV.
carcinomas de ce lulas basales no suelen formar Los datos disponibles indican que la radiacion UV
meta stasis, aunque la enfermedad puede recidivar utilizada en las cabinas de bronceado podra originar
en los sujetos afectados. melanoma. La susceptibilidad a la enfermedad
puede ser de tipo hereditario. El melanoma maligno
El carcinoma epidermoide representa la segunda es susceptible de curacion en los pacientes con un
nea ma
neoplasia cuta s prevalente. En EE. UU. se diagnostico precoz, aunque puede tener
diagnostican anualmente ma s de 250.000 casos consecuencias mortales en caso de diseminarse. El
nuevos. Las personas de edad mediana y tratamiento habitual suele ser la reseccion quirurgica
avanzada, con tez clara y expuestas a radiacion en pacientes con un diagnostico precoz.
ELSEVIER. Fotocopiar sin autorizacion es un delito.
212
Glandulas de la piel drias, y una capa luminal, caracterizada por un cito-
plasma escaso y un nucleo de morfologa irregular.
En la piel se distinguen cuatro tipos de gl andulas El sudor sintetizado por la porcion secretora es
(fig. 14.3), si bien en este captulo se abordaran tres similar al suero desde el punto de vista osmotico, si
de ellos: las glandulas sudorparas ecrinas, las glandu- bien las celulas del conducto conservan sodio, cloro y
las sudorparas apocrinas y las glandulas sebaceas. El potasio y excretan acido lactico, urea y material inge-
cuarto tipo, la glandula mamaria, es una glandula rido, como algunos farmacos y la esencia de ajo.
sudorpara muy especializada que se tratara en el cap-
tulo 20, dedicado al aparato reproductor femenino. . Las glandulas sudorparas apocrinas son
semejantes a las ecrinas, aunque su tamano es
. En la mayor parte de la piel que recubre el cuerpo se
notablemente mayor; se localizan en la axila, la
14 distribuyen alrededor de cuatro millones de
glandulas sudorparas ecrinas. Cada una de
areola del pezon y el area perianal. A pesar de su
nombre, la modalidad de secrecion de la mayora
estas glandulas tubulares espirales sencillas
SISTEMA TEGUMENTARIO
14
SISTEMA TEGUMENTARIO
Figura 14.3 Glandula ecrina y glandula sebacea y sus componentes celulares. (Tomado de Gartner LP, Hiatt JL: Color Textbook of Histology,
3rd ed. Philadelphia, Saunders, 2007, p 337.)
ELSEVIER. Fotocopiar sin autorizacion es un delito.
Pelo Conforme migran hacia la superficie, las celulas
214 de la corteza fabrican filamentos de queratina,
La superficie de la piel se recubre de pelo (fig. 14.4), que se acumulan y embeben en una matriz de
un filamento queratnico cuya composicion amino- tricohialina, un material semejante a la
acdica determina si sera suave y blando o bien rugoso queratohialina del estrato granuloso, para formar
y rizado. En el ser humano se distinguen tres tipos de la queratina dura tpica del tallo del pelo.
pelo: el lanugo, exclusivo del feto y el neonato; el . El nu cleo central del tallo, la medula, se desarrolla
vello, un pelo fino, blando y corto, como el que recu- a partir de las celulas mas centrales de la matriz.
bre los parpados; y el pelo terminal, el pelo grueso Las celulas de la corteza desplazan a las de la
duro y oscuro que aparece en el cuero cabelludo y las medula a medida que el pelo crece por encima de
cejas y el rostro en el hombre. Aparentemente, el pelo la superficie de la piel.
14 es menos abundante en el ser humano que en otros
primates; sin embargo, la mayor parte del pelo del ser COLOR DEL PELO
SISTEMA TEGUMENTARIO
14
SISTEMA TEGUMENTARIO
Figura 14.4 Glandula ecrina y glandula sebacea y sus componentes celulares. (Tomado de Gartner LP, Hiatt JL: Color Textbook of Histology,
3rd ed. Philadelphia, Saunders, 2007, p 337.)
CONSIDERACIONES CLINICAS
El acne , una enfermedad cuta nea, constituye el enrojecimiento e inflamacion, adema s de producir
trastorno ma s frecuente en las consultas de diversas enzimas que degradan el sebo para formar
dermatologa. Este te rmino se utiliza para los poros moleculas irritantes que reagudizan la inflamacion.
ELSEVIER. Fotocopiar sin autorizacion es un delito.
14
SISTEMA TEGUMENTARIO
217
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SISTEMA TEGUMENTARIO
Figura 14.5 Estructura de la una del dedo gordo de la mano. (Tomado de Gartner LP, Hiatt JL: Color Textbook of Histology, 3rd ed.
Philadelphia, Saunders, 2007, p 343.)
CONSIDERACIONES CLINICAS
La onicomicosis es una micosis frecuente que
afecta preferentemente a adultos y,
especialmente, ancianos. Se manifiesta con
engrosamiento, decoloracion, deformacion o
s frecuente en las unas
fractura de las unas. Es ma
de los dedos de los pies. En ausencia de
tratamiento, el roce de las unas muy engrosadas
con el calzado puede provocar dolor e
inflamacion.
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15 APARATO
RESPIRATORIO
El aparato respiratorio los pulmones y las vas respira- La cavidad nasal comienza en las narinas y finaliza
torias que conducen a ellos distribuye oxgeno (O2) en la coana; el tabique nasal oseo y cartilaginoso la
a las celulas del organismo, de las que recoge dioxido divide en dos mitades.
de carbono (CO2). La realizacion de estas funciones
por parte del aparato respiratorio depende de:
.Su porcion anterior esta tapizada con
piel delgada (tabla 15.1) con vibrisas,
. La ventilacio n (respiracion), la cual TERMINOS CLAVE las cuales filtran la materia particulada
impulsa el aire hacia los pulmones y de gran tamano presente en el aire
. Cavidad nasal
desde ellos inspirado.
. Epitelio olfatorio
. La respiracio n externa, que consiste . La porcio n posterior de la cavidad
en el intercambio del O2 inhalado . Porcion conductora nasal se reviste de un epitelio cilndrico
por el CO2 liberado por las celulas del aparato seudoestratificado en el que abundan
. Transporte de O2 a las c elulas y las celulas caliciformes (v. tabla 15.1).
respiratorio
recogida de CO2 . Epitelio respiratorio
El tejido conjuntivo subyacente posee
. Respiracio n interna, es decir, el una red profusa de sinusoides de gran
. A rbol bronquial
intercambio de O2 por CO2 en el tamano, glandulas seromucosas y
compartimento citoplasmico. . Porcion respiratoria numerosas celulas linfoides y
del aparato anticuerpos.
La ventilacion y la respiracion . La regio n olfatoria, situada en la cara
respiratorio
externa tienen lugar dentro de los con- posterosuperior de la cavidad nasal,
. Alv eolo
fines del aparato respiratorio; el trans- presenta una coloracion amarillenta y
porte de O2 y la recogida de CO2 co- . Intercambio
alberga el epitelio olfatorio encargado
rresponden al aparato circulatorio, y la gaseoso de captar los olores (fig. 15.1). El
respiracion interna es un proceso que epitelio olfatorio se compone de
tiene lugar en todas las celulas vivas. El celulas basales, sustentaculares y
funcionamiento adecuado del aparato respiratorio se olfatorias.
basa en el suministro de aire por la porcion conduc- . Las celulas basales son celulas regenerativas
tora a la porcion respiratoria, en la que ocurre el pequenas de dos tipos: horizontales, que dan
intercambio gaseoso (respiracion externa). lugar a las siguientes, y globosas, las cuales se
dividen para originar celulas sustentaculares y
Porcion conductora del aparato respiratorio olfatorias.
. Las celulas sustentaculares fabrican el pigmento
La porcion conductora del aparato respiratorio en- amarillo que confiere esta coloracion al epitelio
globa la cavidad nasal, la boca, la nasofaringe, la fa- olfatorio. Estas celulas crean complejos de union
ringe, la laringe, la traquea, los bronquios primarios, con otras celulas sustentaculares y olfatorias
los bronquios secundarios, los bronquolos y los cercanas, y prestan apoyo fsico y aislamiento
bronquolos terminales. La presencia de elementos electrico a las celulas olfatorias. La vida media de
de tejido oseo, cartilaginoso y conjuntivo fibroelastico este tipo celular es de 12 meses.
mantiene la permeabilidad de este sistema de conduc- . Las celulas olfatorias, neuronas bipolares del
tos. El diametro de los conductos disminuye con- nervio craneal I (nervio olfatorio), se ocupan de la
forme se ramifican y aproximan a la porcion respira- percepcion de los olores. Sus dendritas se
toria, si bien su numero aumenta; el diametro del area extienden para formar un pequeno bulbo, la
transversal aumenta en los niveles mas profundos, lo vescula olfatoria, de la que parten cilios olfatorios
que da lugar a una disminucion de la velocidad del flujo inmoviles hacia la capa mucosa de la cavidad
aereo a medida que el aire inspirado se acerca a su nasal. El axonema de los cilios posee la
destino final, el alveolo. De igual modo, la velocidad configuracion de nueve dobletes alrededor de dos
de salida del aire espirado se incrementa conforme se microtubulos sencillos centrales, aunque en su
aproxima a las narinas y los labios. porcion distal se convierten en nueve
218 2011. Elsevier Espana, S.L. Reservados todos los derechos
Tabla 15.1 CARACTERISTICAS DEL APARATO RESPIRATORIO
Division Region Sosten Gl
andulas Epitelio Tipos celulares Otros rasgos
Conductora Vestbulo nasal Cartlago hialino Glandulas Estratificado Epidermis Vibrisas
extrapulmonar sebaceas y escamoso
sudorparas queratinizado
Cavidad nasal: Cartlago hialino y hueso Glandulas Respiratorio Basales, caliciformes, ciliadas, Tejido de tipo erectil
respiratoria seromucosas en cepillo, serosas, SNED
Cavidad nasal: Hueso Glandulas de Olfatorio Olfatorias, sustentaculares, y Vescula olfatoria
olfatoria Bowman basales
Conductora Nasofaringe Musculo esqueletico Glandulas Respiratorio Basales, caliciformes, ciliadas, Amgdalas farngeas y trompas
extrapulmonar seromucosas en cepillo, serosas, SNED de Eustaquio
Laringe Cartlagos hialino y Glandulas Respiratorio y Basales, caliciformes, ciliadas, Epiglotis, pliegues vocales y
elastico mucosas y estratificado en cepillo, serosas, SNED pliegues vestibulares
seromucosas escamoso no
queratinizado
Traquea y bronquios Cartlago hialino y TC Glandulas Respiratorio Basales, caliciformes, ciliadas, Anillos en C y musculo
primarios colagenoso irregular mucosas y en cepillo, serosas, SNED traqueal (musculo liso) en
denso seromucosas adventicia
Conductora Bronquios secundarios Cartlago hialino y Glandulas Respiratorio Basales, caliciformes, ciliadas, Placas de cartlago hialino y
intrapulmonar (intrapulmonares) musculo liso seromucosas en cepillo, serosas, SNED dos bandas de musculo liso
en espiral
Bronquolos Musculo liso Ausentes Cilndrico simple a Celulas ciliadas y celulas de <1 mm de diametro;
(primarios) cubico simple Clara (y algunas celulas conducen aire a los lobulos;
caliciformes en los dos bandas de musculo liso
bronquolos mas grandes) en espiral
Bronquolos Musculo liso Ausentes Cubico simple Algunas celulas ciliadas y <0,5 mm de diametro;
terminales numerosas celulas de Clara conducen aire a los acinos;
(en ausencia de celulas algunas fibras de musculo
caliciformes) liso
Respiratoria Bronquolos Algunas fibras de musculo Ausentes Cubico simple y Algunas celulas cubicas Alveolos en paredes; los
respiratorios liso y fibras de colageno escamoso simple ciliadas, celulas de Clara y alveolos poseen esfnteres
muy atenuado neumocitos de tipos I y II de musculo liso en sus
orificios
Conductos alveolares Fibras de colageno de Ausentes Escamoso simple Neumocitos de tipos I y II de Carecen de paredes propias,
tipo III (reticulares) y muy atenuado alveolos tan solo una secuencia
esfnteres de musculo linear de alveolos
liso de alveolos
Sacos alveolares Fibras de colageno de Ausentes Escamoso simple Neumocitos de tipos I y II Agregados de alveolos
tipo III y fibras elasticas muy atenuado
Alveolos Fibras de colageno de Ausentes Escamoso simple Neumocitos de tipos I y II 200 mm diametro; poseen
tipo III y fibras elasticas muy atenuado macrofagos alveolares
15
219
APARATO RESPIRATORIO
microtubulos sencillos que rodean al par . Las permutaciones y las combinaciones de posibles
220 de microtubulos sencillos centrales. El extremo datos aferentes hacen posible el reconocimiento de
contrario del cuerpo de estas celulas corresponde a 10.000 olores diferentes, lo que supone que cada
su axon, el cual contacta con los de otras celulas glomerulo participa en el reconocimiento de
olfatorias para asociarse en fibras nerviosas muchos aromas distintos.
olfatorias que atraviesan la placa cribiforme y . El abundante lquido procedente de las glandulas de
establecen sinapsis con celulas del bulbo Bowman se mueve por accion de los cilios olfatorios
olfatorio. y arrastra con rapidez las sustancias olorosas, lo que
impide la generacion de varias respuestas por una
La lamina propia vascularizada esta dotada de ele- sola sustancia olorosa.
andulas de Bowman que secre-
mentos linfaticos y gl
15 tan un lquido seroso que contiene la protena de LARINGE
union a moleculas odorferas, IgA y compuestos anti-
La laringe es un conducto musculocartilaginoso corto
microbianos.
APARATO RESPIRATORIO
15
APARATO RESPIRATORIO
Figura 15.1 El epitelio olfatorio y las celulas que lo integran celulas basales, celulas sustentaculares y celulas olfatorias. (Tomado de
Gartner LP, Hiatt JL: Color Textbook of Histology, 3rd ed. Philadelphia, Saunders, 2007, p 348.)
CONSIDERACIONES CLINICAS
Un problema frecuente de muchas personas es el (la mucosa que recubre las cuerdas vocales). Por lo
sangrado nasal (epistaxis). En la poblacion general, los pliegues se abren y cierran con suavidad
pediatrica, esta entidad suele obedecer a la para generar sonidos conforme vibran al pasar el aire
sequedad nasal, mientras que en el adulto puede s de ellas. En la laringitis, los pliegues vocales
a trave
alertar acerca de un aumento de la presion arterial. se inflaman o irritan, de modo que los sonidos
Suele localizarse en la region anteroinferior del producidos son roncos debido a la tumefaccion. La
tabique nasal (a rea de Kiesselbach), una zona muy mayora de los casos de laringitis derivan de
vascularizada. La aplicacion de presion o el infecciones vricas transitorias o esfuerzos vocales y
empaquetamiento de la cavidad nasal con algodon no se consideran graves. Algunas veces, la ronquera
pueden detener la hemorragia. Los pacientes con persistente refleja la existencia de una alteracion de
una hemorragia persistente, recurrente o intensa han base ma s importante.
ELSEVIER. Fotocopiar sin autorizacion es un delito.
CONSIDERACIONES CLINICAS
La exposicion cronica a agentes irritantes, como compuestos irritantes. Sin embargo, la disminucion
humo de cigarrillos o polvo de carbon, puede del numero de celulas ciliadas dificulta la eliminacion
provocar alteraciones en el epitelio respiratorio, un de la mucosidad, lo que potencia la congestion. Por
trastorno conocido como metaplasia. De este ndulas seromucosas de la la
otra parte, las gla mina
modo, en lugar de aparecer un epitelio cilndrico propia y la submucosa se hipertrofian y secretan
lulas
seudoestratificado ciliado, la altura de las ce cantidades mayores de sus productos. El epitelio
ciliadas es mucho menor, la poblacion de las ce lulas respiratorio recupera su morfologa normal al
caliciformes se expande y se fabrica una mayor modificarse las condiciones ambientales y
cantidad de mucosidad para eliminar los desaparecer los compuestos irritantes.
223
15
APARATO RESPIRATORIO
Figura 15.2 Tipos de epitelio. (Tomado de Gartner LP, Hiatt JL: Color Textbook of Histology, 3rd ed. Philadelphia, Saunders, 2007, p 87.)
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APARATO RESPIRATORIO
Figura 15.4 Conductos del aparato respiratorio. (Tomado de Gartner LP, Hiatt JL: Color Textbook of Histology, 3rd ed. Philadelphia,
ELSEVIER. Fotocopiar sin autorizacion es un delito.
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APARATO RESPIRATORIO
Figura 15.5 A. Bronquolo respiratorio, conducto alveolar, saco alveolar y alveolos. B. Relacion entre un alveolo y los capilares
continuos. (Tomado de Gartner LP, Hiatt JL: Color Textbook of Histology, 3rd ed. Philadelphia, Saunders, 2007, p 358.)
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Figura 15.6 Neumocito de tipo II. (Tomado de Gartner LP, Hiatt JL:
Color Textbook of Histology, 3rd ed. Philadelphia, Saunders, 2007,
p 361.)
INTERCAMBIO GASEOSO ENTRE TEJIDOS Y PULMONES molecula de la hemoglobina; en los tejidos, el NO se
228 libera y provoca la relajacion del musculo liso de los
La respiracion celular en el organismo se traduce en la vasos sanguneos y, por ende, la dilatacion del vaso,
formacion de unos 200 ml de CO2 por minuto que lo que facilita la salida del oxgeno.
pasan a los capilares para ser transportados a los pul- . El NO ocupa el segundo sitio de unio n de dicha
mones (fig. 15.7A y B), en los que se sustituira por O2. La molecula al unirse al lugar al que se asocio el
presion parcial de CO2 en los tejidos supera la de la oxgeno liberado; de este modo, el NO se transporta
sangre, de modo que este gas pasa a los capilares por hacia los pulmones, donde se libera y pasa al
difusion simple. La distribucion de esos 200 ml de CO2 espacio alveolar, de los que saldra junto al dioxido
que ingresan en los capilares cada minuto es la siguiente: de carbono.
. 140 ml entran en el eritrocito, en el que la anhidrasa Los procesos de inhalacion y exhalacion dependen
carbonica cataliza una reaccion con agua cuyo de la relacion anatomica de los pulmones, las mem-
producto final es H2CO3, el cual se disocia para branas pleurales, las cavidades pleurales y las fibras
originar H+ y HCO3. El ion bicarbonato difunde al elasticas del parenquima pulmonar. La pleura visceral,
plasma desde el citoplasma del eritrocito, como que se continua con la pleura parietal en la base de
consecuencia de lo cual pasan iones Cl al cada pulmon, recubre a este organo:
citoplasma de estas celulas para compensar el . La pleura parietal se adhiere a las paredes de la caja
desequilibrio ionico as creado, un proceso que
toracica y a los elementos de tejido conjuntivo del
recibe el nombre de cambio de cloruro (fig. 15.7C).
mediastino.
. La pleura visceral se adhiere a la superficie
En los alveolos pulmonares, la presion parcial del
oxgeno es mayor que la de la sangre. Se produce, de pulmonar.
. El espacio comprendido entre la pleura parietal y la
nuevo, un intercambio de ambos gases por difusion
simple, la cual no precisa de aporte energetico. La pleura visceral es una cavidad serosa, la cavidad
liberacion de CO2 y la captacion de O2 tienen lugar pleural, un espacio hueco lubricado por un lquido
del modo que se describe a continuacion (fig. 15.7D): seroso transparente que reduce la friccion creada
por el movimiento de los pulmones.
. Los iones bicarbonato presentes en el plasma pasan
al citoplasma del eritrocito, lo que supone la salida La contraccion de la musculatura de la pared
de iones cloruro desde este compartimento, un toracica y el diafragma (musculos respiratorios) faci-
proceso inverso al descrito anteriormente (que lita la inhalacion. A medida que estos musculos se
representa otro cambio de cloruro). contraen en un proceso dependiente de energa, la
. Se forma acido carbonico como consecuencia de la caja toracica se expande y tracciona la pleura parietal
union de iones bicarbonato con iones H+. adherida, de modo que aumenta el volumen de las
. El oxgeno ingresa en el citoplasma eritroctico y se cavidades pleurales y, por tanto, disminuye la presion
une a la porcion hemo de la hemoglobina. en el interior de las mismas.
. La anhidrasa carbonica escinde el acido carbonico . En ese momento, la presion atmosferica es mayor
para formar agua y CO2.
que la de las cavidades pleurales, lo que provoca la
. Los 200 ml de CO2 que pasan a los capilares desde
entrada de aire en los pulmones.
los tejidos cada minuto abandonan el torrente . La entrada de aire en los pulmones distiende estos
circulatorio, atraviesan la barrera hematogaseosa
organos, lo que incluye a las fibras elasticas, y reduce
por difusion, ingresan en los espacios alveolares y se
el volumen de las cavidades pleurales expandidas, lo
exhalan.
que incrementa la presion en su seno.
El oxido ntrico (NO) desempena una funcion La relajacion de los musculos respiratorios favorece
destacada en el intercambio gaseoso por su capacidad la exhalacion, ya que permite:
de union a dos sitios diferentes de la molecula de la
hemoglobina.
. La recuperacion de la longitud normal de las fibras
elasticas distendidas
. En los tejidos, las celulas endoteliales liberan NO en . El aumento de presio n en el interior de las cavidades
el pulmon y este mediador se une a un sitio de la pleurales para expulsar el aire de los pulmones.
229
15
APARATO RESPIRATORIO
Figura 15.7 A. Bronquolo respiratorio, conducto alveolar, saco alveolar y alveolos. B. Relacion existente entre un alveolo y los capilares
continuos. C. Captacion de CO2 de tejidos corporales por eritrocitos y plasma. D. Liberacion de CO2 por eritrocitos y plasma en el
pulmon. (Comparese A con el conducto alveolar que aparece en la figura 15.4) (Tomado de Gartner LP, Hiatt JL: Color Textbook of
Histology, 3rd ed. Philadelphia, Saunders, 2007, p 358.)
CONSIDERACIONES CLINICAS
ELSEVIER. Fotocopiar sin autorizacion es un delito.
Los pulmones de los pacientes con congestion invasion del tejido adyacente y otros sistemas
pulmonar e insuficiencia cardaca congestiva se orga nicos. La mayora de los casos corresponde a
encuentran congestionados debido a la presencia carcinomas pulmonares, los cuales se desarrollan
de sangre extravasada. Los eritrocitos acceden a los a partir de celulas epiteliales. Alrededor del 90% de
alveolos, donde son fagocitados por los macrofagos los tumores pulmonares se vinculan con la
alveolares. Estos macrofagos reciben el nombre de exposicion prolongada a humo de cigarrillos. Los
lulas de insuficiencia cardaca cuando aparecen
ce sntomas ma s frecuentes son disnea, tos, hemoptisis
en el parenquima pulmonar y el esputo. y adelgazamiento. Se distinguen dos tipos
principales de ca ncer de pulmon: el carcinoma
ncer de pulmon es la causa ma
El ca s frecuente de
ncer tanto en hombres como en pulmonar microctico, el cual es susceptible de
muerte debida al ca
tratamiento mediante quimioterapia, y el carcinoma
mujeres en EE. UU. Se cobra un numero mayor de
pulmonar no microctico, frente al cual esta indicada
vidas que todas las debidas al ca ncer de colon,
la reseccion quirurgica. A menudo, el tratamiento del
prostata y mama. Esta neoplasia maligna consiste en
carcinoma pulmonar microctico incluye radioterapia
nquima
la proliferacion celular incontrolada del pare
radical.
pulmonar, lo que puede producir meta stasis con
16 APARATO DIGESTIVO:
CAVIDAD BUCAL
El aparato digestivo esta formado por un conducto gran numero de gl andulas salivales menores muco-
continuo y complejo que se ocupa de las funciones sas (y algunas serosas).
de la ingestion modificada, la deglu-
cion, la digestion, la absorcion de TERMINOS CLAVE Dientes
nutrientes y lquido, y la eliminacion . Labios
de residuos no digeribles y gases. La . Dientes
El ser humano posee 20 dientes
porcion glandular del aparato digestivo deciduos que se sustituyen por la
. Desarrollo dental
puede ser intramural o extramural. dentadura permanente.
. Tejidos que sustentan El diente (fig. 16.1B) es una
Cavidad bucal los dientes estructura hueca con una corona
. Lengua recubierta de esmalte y una raz
La cavidad bucal (boca), tapizada por rodeada de cemento que se unen
un epitelio escamoso estratificado . Corpu sculos
en el cuello. La cavidad pulpar
humedo, se divide en dos espacios: el gustativos hueca se divide en el conducto
vestbulo y la cavidad bucal propia- radicular y la c amara pulpar que
mente dicha. El conjunto formado por el tejido con- contiene la pulpa; se rodea de dentina mineralizada.
juntivo subepitelial y el epitelio constituye la mucosa La raz se encuentra suspendida por el ligamento perio-
bucal. dontal (LPD) de tejido conjuntivo colagenoso denso
. La mucosa recibe el nombre de mucosa masticatoria en el alveolo oseo.
La pulpa posee un nucleo central neurovascular
cuando esta queratinizada o paraqueratinizada
envuelto por tres capas concentricas:
debido a la friccion; se localiza en las encas, el
paladar duro y la porcion dorsal de la lengua. . La zona rica en c elulas, que se rodea de
. En la mayor parte de la cavidad bucal aparece una . La zona pobre en c elulas y
mucosa de revestimiento. . La zona m as externa, la capa odontobl astica.
. La superficie dorsal de la lengua y algunas zonas del
paladar blando y la faringe poseen corpusculos Un plexo de fibras nerviosas sensoriales, el plexo de
gustativos, por lo que se conoce como mucosa Raschkow, que se encuentra en la zona de contacto
especializada. del nucleo pulpar y la zona rica en celulas, conduce las
sensaciones de dolor hacia el cerebro. Las fibras ner-
Los pares de glandulas salivales mayores producen viosas y los vasos sanguneos acceden a la pulpa a
saliva, la cual contiene amilasa salival, los compuestos traves del agujero apical del vertice radicular.
antimicrobianos lactoferrina y lisozima, e IgA; esta El esmalte, el tejido mas duro del organismo, es un
secrecion colabora en el mantenimiento de la hume- material traslucido que envuelve la corona. Se com-
dad en la cavidad bucal. Al comer, el flujo de saliva pone de un 4% de matriz organica y un 96% de
permite la transformacion de los alimentos masticados hidroxiapatita calcica, el cual aparece en forma
en el bolo alimentario, que puede ser deglutido. de cristales de gran tamano recubiertos por una matriz
organica (enamelinas y tuftelinas) que originan bas-
Labios tones de esmalte (prismas de esmalte). Una celula
especializada, el ameloblasto, sintetiza cada prisma;
Cada labio (fig. 16.1A) posee tres superficies: la cara estas celulas mueren antes de que brote el diente, por
cutanea externa con folculos pilosos, la zona berme- lo que no se puede reparar el esmalte.
llon y la cara mucosa interna humeda. Los capilares La dentina, de color amarillento, se halla en la
del aparato reticular alto de la zona bermellon se corona y la raz. Se compone de una matriz organica
encuentran proximos a su superficie, lo que confiere con fibras de colageno de tipo I e hidroxiapatita calcica
una coloracion rosada. La cara mucosa siempre esta (que representa de un 65 a un 70% de la misma).
humeda y presenta una mucosa de revestimiento con La elasticidad de la dentina confiere cierta proteccion
tejido conjuntivo muy vascularizado dotado de un al esmalte suprayacente frente a fracturas. La dentina
230 2011 Elsevier Espana, S.L. Reservados todos los derechos
231
16
es fabricada por los odontoblastos, cuyas extensiones la raz aparecen lagunas ocupadas por cementocitos
largas ocupan espacios similares a tuneles, los tubulos (cemento celular), mientras que estas celulas no
dentinales, en el seno de la dentina. estan presentes en el cemento de la coronal (cemento
El cemento, formado por un 50-55% de matriz acelular). Ambos tipos de cemento se rodean de una
organica con fibras de colageno de tipo I y agua y un monocapa de cementoblastos, encargados de sinteti-
45-50% de hidroxiapatita calcica, aparece exclusiva- zar esta sustancia. Los cementoclastos (odontoclas-
mente en la raz. En el cemento de la region apical de tos) se ocupan de la resorcion del cemento.
ELSEVIER. Fotocopiar sin autorizacion es un delito.
232 CONSIDERACIONES CLINICAS
LABIO alrededor del 50% de los pacientes afectados, estos
La queilitis angular es un trastorno doloroso en el que carcinomas se desarrollan en la mucosa de
las comisuras de los labios se resecan y agrietan; revestimiento del labio, mientras que en el resto
suele atribuirse a una carencia de vitamina B2, pueden hacerlo en la lengua o el suelo de la boca.
carencia de zinc, o anemia ferrope nica. Las lesiones Con frecuencia, esta neoplasia se relaciona con el
son mas frecuentes en ancianos con dentaduras mal tabaquismo, el consumo de alcohol o la utilizacion de
ajustadas; la zona afectada suele presentar tabaco de mascar, si bien puede aparecer en sujetos
infecciones por patogenos, como Candida albicans. no fumadores o que no ingieren bebidas alcoholicas.
El tratamiento suele consistir en una combinacion de
16 CAVIDAD BUCAL
En la mucosa de revestimiento de los labios y las
ciruga y radioterapia.
CAMBIOS DENTALES RELACIONADOS
mejillas se pueden formar ulceras, unas lesiones
CON LA EDAD
APARATO DIGESTIVO: CAVIDAD BUCAL
ODONTOGENIA PREVIA AL ESTADO DE CAMPANA El organo del esmalte y la papila dental constituyen
germen del diente. El desarrollo del organo del
La odontogenia, o desarrollo dental, se pone en
esmalte altera su morfologa, de modo que da lugar a
marcha entre la sexta y octava semana del desarrollo
un molde incisiforme, caniniforme o molariforme.
embrionario, en el transcurso de las cuales el epitelio
Esta capacidad depende de la protuberancia del
bucal de origen ectodermico prolifera para formar una
esmalte, una acumulacion de celulas dispersas entre
lamina dental en forma de herradura en el arco ma-
las celulas del retculo estelar. Representa el principal
xilar y la otra en el mandibular (fig. 16.2). Una mem-
centro de senalizacion en la odontogenia. En la papila
brana basal separa a esta lamina del ectomesenquima
dental se sintetiza el factor de crecimiento
derivado de la cresta neural
fibrobl astico 4 (FGF-4) y el factor de crecimiento
. Se forma una yema dental en 10 puntos diferentes de epidermico (EGF-4), necesarios para la supervivencia
cada lamina dental, lo que supone el comienzo de la de dicha protuberancia, la cual sintetiza FGF-4, Sonic
etapa de gemacion de la odontogenia. Cada una de Hedgehog y diversas protenas morfogenicas de
estas 20 yemas anticipa a uno de los 10 dientes hueso que dirigen la transformacion del organo del
deciduos. La condensacion del ectomesenquima del esmalte en un molde molariforme. Al concluir la
extremo de cada yema origina una papila dental. transformacion, en la papila dental se interrumpe la
. Las c
elulas que integran la yema se dividen, de modo expresion de EGF y FGF-4, de modo que la
que esta crece para formar un organo del esmalte protuberancia sufre un proceso de apoptosis. Las
con tres capas la etapa de coronilla del desarrollo papilas dentales de los organos del esmalte
dental. El epitelio escamoso simple, el epitelio incisiformes y caniniformes no expresan FGF-4 ni
externo del esmalte (EEE), prosigue en el bucle EGF, de modo que sus protuberancias del esmalte
cervical en anillo con el epitelio interno del esmalte mueren durante la etapa de coronilla. La ausencia de
(EIE), una capa cubico-escamosa simple concava. esta protuberancia supone la formacion de un diente
Las celulas de morfologa estrellada del retculo exento de cuspide. Las papilas dentales fabrican la
estelar se disponen entre ambos epitelios. La dentina y la pulpa de la raz. El ectomesenquima que
membrana basal rodea por completo al organo del rodea al germen del diente forma una delgada capa
esmalte, cuya cavidad ocupa la papila dental, de tejido conjuntivo denso, el saco dental, que
formada por ectomesenquima bien vascularizado. origina el alveolo, el LPD y el cemento dental. Los
233
16
ameloblastos, unas celulas diferenciadas a partir del asa cervical. A lo largo de este proceso prosigue la
EIE, sintetizan el esmalte. Los dientes permanentes sntesis de esmalte y dentina por parte de los
surgen de las laminas suced aneas de las 20 yemas ameloblastos y los odontoblastos, respectivamente.
dentales. Los 12 molares permanentes provienen de Ambos tejidos se engrosan y los dos tipos celulares se
las extensiones de las dos laminas dentales, que separan gradualmente.
comienzan a alargarse. . El asa cervical se alarga al concluir la formacio n del
. Conforme aumenta el taman o de la coronilla, se esmalte y da lugar a una lamina cilndrica, la vaina
forma una cuarta capa, el estrato intermedio, que epitelial de la raz de Hertwig (VERH), formada
caracteriza a la etapa de campana (etapa de exclusivamente por EEE y EIE, que envuelve a las
histodiferenciacion y morfodiferenciacion). Al celulas ectomesenquimatosas y se rodea de ellas. Las
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proseguir el desarrollo, las celulas del EIE de la zona celulas ectomesenquimatosas incluidas en esta vaina
mas lejana al asa cervical se diferencian en unas se continuan con la papila dental y forman la pulpa
celulas alargadas, los preameloblastos, que radicular y la dentina radicular. Las regiones mas
comienzan a sintetizar la matriz del esmalte; estas antiguas de la VERH comienzan a desaparecer y
celulas maduran para convertirse en ameloblastos algunas de las celulas ectomesenquimatosas que la
(fig. 16.3). La formacion inicial del esmalte induce la recubren migran sobre la superficie de la dentina
diferenciacion de la capa de celulas de las papilas radicular, se diferencian en cementoblastos y
dentales adosadas a la lamina basal en fabrican el cemento. El desarrollo de la raz prosigue
preodontoblastos, los cuales se convierten en a medida que la VERH se va alargando y, finalmente,
odontoblastos al comenzar la sntesis de la matriz se forma la ultima region de la raz, la cual alberga al
de dentina (v. fig. 16.3). agujero apical. El diente brota en la cavidad bucal
. Se define la unio n dentina-esmalte y se inicia la conforme aumenta de tamano de la raz. El
etapa aposicional del desarrollo dental. En un movimiento de erupcion no depende de la
primer momento, la union representa una region elongacion de la raz, si bien ambos sucesos se dan
microscopica que continua extendiendose en la de manera simultanea. La salida del diente se debe a
concavidad del organo del esmalte hasta alcanzar el la actividad de unos miofibroblastos especializados
234
16
APARATO DIGESTIVO: CAVIDAD BUCAL
Figura 16.3 Ameloblasto y odontoblasto. La extension larga del Figura 16.4 Diente y tejidos circundantes. El esmalte de la corona
odontoblasto se acorto al seccionar una porcion considerable de se encuentra con el cemento de la raz en el cuello dental. La
la misma (espacio blanco). (Tomado de Lentz TL: Cell Fine Struc- dentina se localiza en la corona y la raz. (Tomado de Gartner LP,
ture: An Atlas of Drawings of Whole-Cell Structure. Philadelphia, Hiatt JL: Color Textbook of Histology, 3rd ed. Philadelphia, Saunders,
Saunders, 1971.) 2007, p 369.)
del saco dental que, al arrastrar las fibras de colageno I recambio de este tejido. El LPD cuenta con fibras
de este saco (futuro LPD) ancladas al cemento, autonomas, sensoriales y propiorreceptoras, las
empujan al diente en desarrollo hacia la superficie. ultimas de las cuales aportan informacion acerca de
la orientacion espacial.
ESTRUCTURAS ASOCIADAS A LOS DIENTES . El hueso que alberga la raz de cada pieza dental, el
El alveolo, el LPD y las encas estan asociadas a los alveolo (v. fig. 16.4), se divide en tres regiones: el
dientes y favorecen el mantenimiento de la posicion hueso compacto cuneiforme de escaso grosor y
correcta de cada diente en la cavidad bucal (fig. 16.4). numerosas perforaciones que se encuentra en
contacto con el LPD, el hueso alveolar
. El LPD se compone de tejido conjuntivo colagenoso propiamente dicho; el hueso esponjoso que lo
irregular denso neurovascular y celular; ocupa el rodea, la esponjosa; y el hueso compacto grueso
angosto espacio del ligamento (anchura 0,5 mm mas externo, la placa cortical, dispuesta en sentido
en una cavidad bucal sana) situado entre el cemento lingual y labial. Los vasos sanguneos y las fibras
radicular y el alveolo (v. fig. 16.4). Las fibras de nerviosas del alveolo se encuentran en canales
colageno de tipo I del LPD se organizan en grupos nutrientes en forma de tunel. Estos vasos y fibras
de fibras principales, los cuales soportan y atraviesan las perforaciones del hueso alveolar
contrarrestan las fuerzas de la masticacion. Estas propiamente dicho para irrigar e inervar,
fibras suspenden al diente en el alveolo a traves de respectivamente, tanto el alveolo como el LPD.
fibras de Sharpey embebidas en el cemento y el . El epitelio escamoso estratificado orto- o
hueso alveolar. Las celulas mas numerosas del LPD paraqueratinizado de las encas soporta las intensas
son los fibroblastos, los cuales sintetizan la matriz fuerzas de friccion a las que esta expuesto
extracelular, ademas de degradar las fibras de (v. fig. 16.4). De manera similar al LPD, los haces de
colageno, lo que explica la extraordinaria tasa de fibras de colageno de tipo I del tejido conjuntivo
colagenoso irregular denso se organizan para formar en la posterior. El tejido conjuntivo del paladar
grupos de fibras principales. A medida que el duro se adhiere al entrepano oseo en su region
235
epitelio se acerca al esmalte, realiza un giro brusco y central. La cara nasal del paladar duro se compone
se une a traves de hemidesmosomas a la superficie de tejido conjuntivo colagenoso irregular denso
del esmalte en forma de una banda epitelial que recubierto de un epitelio cilndrico
rodea al diente en su permetro y recibe el nombre de seudoestratificado ciliado en el que abundan las
epitelio de union. Esta delgada banda cuneiforme de celulas caliciformes.
1 mm de longitud, que posee un maximo de . La superficie bucal del paladar blando se recubre de
50 celulas de ancho en su porcion coronal y menos mucosa de revestimiento. En el tejido conjuntivo
de 7 en la region apical, impide la invasion del tejido son numerosas las gl andulas salivales mucosas
conjuntivo esteril gingival por parte de la abundante menores que se continuan con las glandulas del
microflora que puebla la cavidad bucal. paladar duro. El nucleo del paladar blando esta 16
formado por musculos esqueleticos, algunos de los
CONSIDERACIONES CLINICAS
El reflejo de sacudida mandibular provoca la rdida del diente como
traducirse en la pe
apertura de la boca cuando se encuentra un objeto consecuencia de su movilidad irreversible.
duro al masticar alimentos. Este reflejo comienza
cuando la oposicion subita que encuentra el LPD La halitosis, o mal aliento, suele deberse a la
origina la inhibicion de los musculos implicados en la presencia de partculas de alimentos atrapadas
masticacion por las fibras propiorreceptoras, lo que entre los dientes, las grietas en la lengua o las foveas
confiere proteccion a la dentadura frente a fracturas. de las amgdalas palatinas, en las que los residuos
Los traumatismos oclusales debidos a actividades comienzan a descomponerse y generar un olor
atpicas, como el bruxismo (rechinar de dientes desagradable. Asimismo, las personas con una
durante la noche) o el apretado excesivo de los higiene bucal deficiente o problemas derivados de
dientes pueden originar trombosis o, en el peor de una endodoncia que hayan provocado la aparicion
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los casos, necrosis isque mica del LPD. Como de abscesos suelen padecer halitosis. La ingesta de
consecuencia de estas lesiones, el espacio del LPD ciertos alimentos, como ajo o cebolla cruda, confiere
(es decir, el espacio comprendido entre el cemento un olor desagradable al aliento que desaparece al
olo oseo) se ampla, con lo que hacerlo los aceites volatiles contenidos en estos
del diente y el alve
aumenta la movilidad del diente; en ausencia de alimentos del torrente circulatorio. Las infecciones
rdida de ese por algunos patogenos bacterianos, como
tratamiento, puede ocasionar la pe
Haemophilus influenzae, originan un olor dulce
diente.
mohoso caracterstico que cualquier me dico con
La accion de fuerzas ortodoncicas excesivamente formacion en microbiologa debera reconocer.
rapidas sobre el diente puede originar danos a los Otros trastornos menos prevalentes pueden conferir
alve olos. Estas fuerzas se transfieren al LPD, el cual un olor determinado al aliento: olor a acetona en la
se inflama y se reclutan osteoclastos hacia e l, que diabetes, olor a orina en la insuficiencia renal, y olor
llevan a cabo una resorcion del alve olo de mayor mohoso en las hepatopatas. Adema s, algunos
magnitud de lo planificado por el odontologo. La tumores esofa gicos y ga stricos se asocian con
ampliacion excesiva del espacio LPD puede halitosis.
Lengua . Las papilas circunvaladas, que aparecen en un
236 numero cercano a 12, se localizan delante del surco
La lengua (figs. 16.5 y 16.6) es un organo muscular terminal. Estan enterradas en la superficie y se
grande y dotado de una gran movilidad que no sola- rodean de un surco cuyo revestimiento epitelial
mente participa en la masticacion al colocar los ali- cuenta con corpusculos gustativos. El suelo de este
mentos en el plano oclusal, sino que tambien inter- surco recibe delgados conductos de las gl andulas de
viene en la formacion del bolo y su deglucion. La von Ebner.
lengua posee, ademas, cuatro tipos de papilas lin- . La superficie lateral de la cara posterior de los dos
guales, la mayora de las cuales sobresale por encima tercios anteriores de la lengua posee regiones
de la superficie y presenta una mucosa masticatoria similares a surcos longitudinales, las papilas
cuyo epitelio escamoso estratificado muy queratini- foliadas, que se asemejan a las hojas de un libro. Los
16 zado les permite raspar alimento de una superficie. corpusculos gustativos de estas papilas degeneran
Otras papilas se recubren de epitelio escamoso estra- hacia el tercer ano de vida. En la porcion mas
tificado no queratinizado que contiene corpusculos
APARATO DIGESTIVO: CAVIDAD BUCAL
16
17
CONSIDERACIONES CLINICAS
Los sntomas ma s frecuentes indicativos de un lquidos); un estilo de vida sedentario; determinados
trastorno del aparato digestivo consisten en disfagia medicamentos, contando el abuso de los laxantes; la
(problemas de deglucion), regurgitacion, desorganizacion de las costumbres diarias, como en
estrenimiento, diarrea y hemorragia del tubo los viajes; y los problemas de salud, tales como un
digestivo. La disfagia puede tener numerosas ictus y las enfermedades intestinales. La diarrea
causas, como las obstrucciones fsicas de la faringe designa la produccion de heces sueltas y acuosas un
o el esofago, las alteraciones musculares o nerviosas mnimo de tres veces al da. Existen dos tipos de
y las perturbaciones psicogenas. La regurgitacion diarrea: aguda y cronica. La diarrea aguda es
no se acompana ni de na useas, ni de la violenta bastante corriente, dura 1 o 2 das y desaparece sin
contraccion de la musculatura abdominal que ma s; si supera los 2 das, se considera una diarrea
sucede durante el vomito. El proceso de cronica, y habra que acudir a un me dico para evitar
regurgitacion puede deberse a una afeccion la deshidratacion y descartar un proceso orga nico.
nerviosa o muscular ligada al esfnter esofa gico o La mayor parte de los casos de diarrea aguda se
derivar de una estenosis del esofago a raz de un deben a infecciones bacterianas, vricas o
cancer o un reflujo de a cido sin tratar. Si no existe parasitarias, mientras que la diarrea cronica
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ninguna causa fsica, la regurgitacion se denomina normalmente resulta de alguna alteracion en el tubo
mericismo; en este caso, el alimento deglutido digestivo, como el sndrome del intestino irritable.
vuelve a la boca, donde puede masticarse y tragarse
de nuevo. El mericismo es frecuente entre los La sangre de las hemorragias del tubo digestivo
lactantes; tambie n puede darse en los adultos y puede salir por la boca con el vomito o por el ano con
s. los excrementos o las heces. Por su aspecto puede
suele guardar una relacion con el estre
ser reciente o estar coagulada. Si la sangre es
El estrenimiento es un cuadro en el que la reciente, lo ma s fa
cil es que tenga un color rojo y
defecacion tiene lugar menos de tres veces surja cerca de la cavidad bucal o del ano. Si esta
semanales. Es ma s habitual entre las mujeres que en coagulada, se manifiesta como unas partculas de
los hombres, en las personas mayores de 65 anos y materia negra parecidas a los posos de cafe en el
en las embarazadas. Por regla general, los individuos vomito o tine de negro las heces (melena). Las
estrenidos elaboran unas heces pequenas, oscuras, hemorragias del tubo digestivo pueden estar
secas y duras, cuya expulsion es difcil. Entre las ocasionadas por ulceras pe pticas, varices que
causas del estrenimiento figuran las dieteticas (p. ej., rezumen sangre, el empleo de ciertos
un consumo escaso de fibra, la ingestion de antiinflamatorios, la enfermedad intestinal
excesivos productos la cteos, la bebida de pocos inflamatoria y el cancer.
Estomago COMPOSICION CELULAR DE LAS GLANDULAS FUNDICAS
240
El estomago tiene una entrada, donde desemboca el Vease la figura 17.2.
esofago, y una salida, que se comunica con el duo- . Las celulas mucosas del cuello fabrican un moco
deno. Su capacidad puede pasar desde los 50 ml soluble que se anade al quimo y lubrica el tubo
cuando esta vaco hasta unos 1.500 ml una vez dis- digestivo. Las membranas plasmaticas de estas
tendido. Al recibir un bolo desde el esofago, segrega celulas establecen uniones estrechas con sus vecinas.
los jugos gastricos para licuarlo en un fluido acido . La gran velocidad mitotica de las celulas
llamado quimo y empezar a digerirlo a traves del regenerativas sustituye todo el revestimiento
acido clorhdrico y sus enzimas, renina, pepsina y epitelial cada 5-7 das.
lipasa gastrica. La hormona grelina mantiene una Las celulas parietales (oxnticas) no suelen aparecer
17
.
presion intraluminal constante al permitir que la mus- en la base de la glandula. Presentan unos profundos
cular externa se adapte al volumen en expansion y conductillos intracelulares recubiertos de
conserva la sensacion de hambre mientras aumenta
APARATO DIGESTIVO: TUBO DIGESTIVO
17
CONSIDERACIONES CLINICAS
La produccion excesiva de HCl en el estomago diafragma. El segundo tipo, la hernia de hiato
puede deberse a multiples causas, entre ellas a una paraesofa gica, es menos corriente pero puede
neoplasia maligna de las ce lulas G, las ce
lulas del tener mayor importancia. En este proceso, la union
SNED que elaboran la hormona paracrina gastrina. gastroesofa gica permanece en la cavidad
Las personas con este tipo de ca ncer tienen un abdominal, pero una parte del estomago penetra en
sndrome de Zollinger-Ellison, y el tumor puede la cavidad tora cica a trave
s del hiato esofa
gico y se
situarse en diversas zonas del aparato digestivo, coloca al lado del esofago; si queda atrapada en este
como las vas biliares, el duodeno o el pa ncreas. lugar, existe el riesgo de una posible estrangulacion
Estos pacientes sufren ulceras recidivantes que no de dicha porcion ga strica. Si el estomago no se
responden a los tratamientos normales retrae por su cuenta, es necesario operar.
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17
Figura 17.3 Representacion grafica de la produccion de acido clorhdrico en las celulas parietales. A. Celula en reposo. B. Mecanismo de
liberacion del HCl. C. Numerosas microvellosidades en una celula activa. (Tomado de Gartner LP, Hiatt JL: Color Textbook of Histology,
Figura 17.4 Representacion grafica del intestino delgado y de los tipos celulares que componen su revestimiento epitelial. (Tomado de
Gartner LP, Hiatt JL: Color Textbook of Histology, 3rd ed. Philadelphia, Saunders, 2007, p 399.)
244 CARACTERISTICAS HISTOLOGICAS COMUNES . Las celulas con micropliegues (celulas M),
situadas en el punto de contacto entre los folculos
Con el fin de aumentar la superficie de la luz en el linfaticos de la lamina propia y el epitelio, poseen
intestino delgado, su submucosa y su mucosa tienen: unos pliegues profundos: los bolsillos
intercelulares. Estas celulas fagocitan los antgenos
. Los pliegues transversales, pliegues circulares
intraluminales y los traspasan a los linfocitos
(valvulas de Kerckring), comienzan en el
presentes en sus bolsillos intercelulares, que a
duodeno y se extienden hasta el leon, frenan la
continuacion los entregan a las CPA de la lamina
velocidad del quimo y amplan la superficie al
propia para poner en marcha una respuesta
doble o al triple.
. Las prolongaciones digitiformes de la l
inmunitaria. Una parte de la IgA elaborada por
amina
las celulas plasmaticas sufre una endocitosis por las
17 propia, vellosidades, estan cubiertas por un
epitelio cubico simple y dilatan la superficie de la
celulas epiteliales que la enlazan al componente
secretor y liberan el complejo a la luz. La mayora se
luz 10 veces; estas vellosidades miden 1,5 mm
APARATO DIGESTIVO: TUBO DIGESTIVO
17
CONSIDERACIONES CLINICAS
Las celulas de Paneth elaboran defensinas como
reaccion al factor de necrosis tumoral-a y a raz de
la presencia de subproductos metabolicos
liberados por microorganismos. Al introducirse en
las membranas fosfolipdicas de estos ultimos, las
defensinas forman canales ionicos que dejan salir
iones desde su interior, lo que destruye al agente
invasor. La lisozima, una enzima proteoltica
tambien fabricada por las celulas de Paneth,
degrada un componente de la membrana
bacteriana, el peptidoglucano, lo que acaba con el
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microorganismo.
17
EC, celula enterocromafn; ECL, celula de tipo enterocromafn; G, celula productora de gastrina; GL, celula productora de glicentina;
HCl, acido clorhdrico; MO, celula productora de motilina; N, celula productora de neurotensina; PP, celula productora de polipeptido
pancreatico; VIP, celula productora de peptido intestinal vasoactivo.
Tomado de Gartner LP, Hiatt JL: Color Textbook of Histology, 3rd ed. Philadelphia, Saunders, 2007, p 392.
Intestino grueso . El conducto anal mide de 3 a 4 cm, es mas estrecho
248 que el recto, y en su mitad inferior ni siquiera posee
El intestino grueso, que mide alrededor de 1,5 m de las criptas de Lieberkuhn poco profundas que hay
largo, abarca el ciego, el apendice, el colon, el recto y en su mitad superior.
el ano. Desde el punto de vista histologico, salvo el . La mucosa anal presenta unos pliegues
apendice y el ano, estas regiones son muy parecidas y longitudinales, las columnas anales (de Morgagni),
se denominan colon. El colon actua en la absorcion que convergen en la lnea pectnea para formar las
de agua, electrolitos y gases, y en la compactacion v alvulas anales que albergan los senos anales
del quimo que recibe del leon para generar las similares a bolsas.
heces. . El conducto anal esta tapizado por un epitelio
El colon se asemeja al intestino delgado, excepto cubico simple que se convierte en pavimentoso
17 que su diametro es mayor y que no tiene vellosidades. estratificado no queratinizado pasada la lnea
pectnea. La l
amina propia fibroelastica aloja las
. Las criptas de Lieberk uhn recuerdan a sus
APARATO DIGESTIVO: TUBO DIGESTIVO
17
CONSIDERACIONES CLINICAS
La enfermedad de Crohn consiste en una modificaciones dieteticas y, en caso de que sea
inflamacion cronica de la pared del tubo digestivo reas en
necesario, la reseccion quirurgica de las a
que afecta ma s a menudo al leon y al colon. Se cuestion.
piensa que es un trastorno de naturaleza inmunitaria
Las personas con colera han tomado agua o comida
que puede tener componentes gene ticos y
infectados por el Vibrio cholerae, un microorganismo
ambientales. Sigue una distribucion equivalente
que produce la toxina cole rica. Aunque sea una
entre los hombres y las mujeres, con una primera
enfermedad de muy fa cil tratamiento, esta difundida
aparicion normalmente entre los 15 y los 25 anos,
por las regiones tropicales y subtropicales de pases
pero casi siempre antes de los 35. Los sntomas ma s
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Figura 18.1 Descripcion general de una glandula salival
mayor. (Tomado de Gartner LP, Hiatt JL: Color Textbook
CONSIDERACIONES CLINICAS
El flujo de saliva resulta fundamental para la La parotiditis es una virosis cuya frecuencia es
conservacion de la salud oral porque su accion superior entre los ninos de 5 a 15 anos. Se
limpia los dientes, mantiene humeda la mucosa oral transmite por el contenido vrico de las gotitas de
y ofrece la primera lnea de defensa frente a los saliva que salen en suspension ae rea despue s
microorganismos invasores. Asimismo, al empapar de que una persona infectada tosa cerca de otra
ELSEVIER. Fotocopiar sin autorizacion es un delito.
los alimentos, permite la formacion de un bolo sana o de que esta entre en contacto con un
compacto, pero flexible y deslizante, que puede objeto sobre el que haya ido a parar saliva de
deglutirse con facilidad. El caudal de saliva es normal alguien infectado. El perodo de incubacion de la
en un estado de relajacion; sin embargo, cuando una parotiditis es de 2 a 3 semanas, pasadas las
persona esta asustada o nerviosa, la boca se seca. cuales el paciente entra en letargo, tiene cefalea y
Esta situacion era de sobra conocida en la e poca de sufre inapetencia. El sntoma mas frecuente es la
la Inquisicion, y los tribunales la utilizaron a la hora de hinchazon dolorosa de las gla ndulas parotidas,
sus procesamientos. Se daba harina al acusado para acompanada por una fiebre de 39 a 40 . La
que la tragase presuponiendo que si alguien no era mayor parte de los ninos de EE. UU. esta n
culpable, no se pondra nervioso ni asustado y sera vacunados contra la parotiditis, por lo que su
capaz de elaborar la suficiente cantidad de saliva incidencia es muy baja. Este proceso es mucho
para hacerlo. Naturalmente, el acusado siempre mas grave en los varones por la posibilidad de que
estaba nervioso y asustado, y por la escasa cantidad se propague a un testculo o a ambos, donde
de saliva no consegua tragar la harina, lo que se puede ocasionar esterilidad, o a las meninges y al
tomaba como una prueba irrefutable de su pancreas, pero la infeccion suele resolverse de
culpabilidad de acuerdo con la denuncia. manera esponta nea.
252
Pancreas celulas del sistema neuroendocrino difuso (SNED)
del duodeno.
El pancreas es una glandula que mide 25 cm de lon-
gitud, pesa unos 150 g y posee un componente exo- . Las enzimas expulsadas por las celulas acinares
crino y otro endocrino. Su fragil capsula de tejido pancreaticas son ribonucleasa, desoxirribonucleasa,
conjuntivo manda tabiques hacia el parenquima glan- lipasa y amilasa; y las proenzimas son elastasa,
dular, que no solo lo subdivide en lobulos y lobuli- quimotripsinogeno, tripsinogeno y
llos, sino que tambien transportan todo un sistema de procarboxipeptidasa.
conductos y elementos neurovasculares para abastecer . Las celulas acinares se protegen mediante la
este organo. La porcion exocrina ocupa la mayor sntesis del inhibidor de la tripsina para impedir
parte del organo, y el componente endocrino,
18 los islotes de Langerhans, esta distribuido formando
la activacion del tripsinogeno en el interior del
citosol.
unos conglomerados esfericos muy vascularizados de . Las celulas de los conductos intercalares y las
APARATO DIGESTIVO: GLANDULAS
celulas endocrinas entre los acinos secretores celulas centroacinares emiten el amortiguador de
(fig. 18.2). bicarbonato ante la union a los receptores de sus
El pancreas exocrino, compuesto por unidades membranas plasmaticas basales de la acetilcolina
tubuloacinares mas sus sistemas de conductos corres- surgida en las fibras parasimpaticas
pondientes, elabora y libera: posganglionares y de la secretina producida por
las celulas del SNED en el duodeno. El
. En torno a 1,2 l de un lquido amortiguado que esta
bicarbonato se fabrica en las celulas de los
concebido para neutralizar el quimo acido
conductos estriados al combinarse CO2 con H2O,
expulsado por el estomago hacia el duodeno
. Proenzimas que se activan al llegar a la luz del que generan H2CO3. Esta molecula se disocia en
H+ y HCO3 . El bicarbonato se desprende hacia
duodeno para degradar el quimo cargado de
la luz del conducto a la vez que el Na+ para
nutrientes.
mantener la neutralidad. El H+ se dirige hacia el
Cada acino esta integrado por 40 o 50 celulas tejido conjuntivo para penetrar en el lecho capilar
acinares. La luz del acino aloja unas cuantas celulas periacinar.
centroacinares, los constituyentes iniciales del sis- . Como el mecanismo de liberacio n de las enzimas y
tema de conductos pancreaticos. La presencia de el amortiguador depende de moleculas
celulas centroacinares es caracterstica del pancreas. senalizadoras distintas, su salida tiene lugar de
modo independiente, aunque a veces sea
. Las celulas acinares parecen piramides truncadas simultanea.
cuyo vertice esta repleto de granulos de cimogeno
que contienen proenzimas. La membrana PANCREAS ENDOCRINO
plasmatica basal de cada celula acinar posee
receptores para la hormona colecistocinina y el El pancreas endocrino esta compuesto mas o menos
neurotransmisor acetilcolina. por un millon de islotes de Langerhans, cada uno
. Las celulas centroacinares de cada acino se encerrado en una fina vaina fibrosa reticular que
comunican con los conductos intercalares, manda fibras hacia el como medio de soporte para
muchos de los cuales se unen entre s y dan origen el sistema porta insuloacinar, su abundante irriga-
a los conductos intralobulillares, que a su vez cion vascular particular. Las venas que abandonan
confluyen para generar unos conductos todos los islotes vagan entre los acinos vecinos y llevan
interlobulillares y de mayor tamano, que moleculas senalizadoras expulsadas por las celulas de
finalmente desembocan en el conducto los islotes para regular el funcionamiento de estos
pancreatico principal. El conducto coledoco de la acinos.
vescula biliar y el conducto pancreatico principal Cinco tipos celulares constituyen las 3.000 celulas
se juntan entre s para perforar la pared del poco mas o menos de cada islote de Langerhans. Cada
duodeno, formando la ampolla de Vater uno elabora una hormona concreta: las celulas a se
(papila duodenal). encargan del glucagon, las celulas b sintetizan insu-
lina, las celulas d elaboran somatostatina, las celulas
Las celulas acinares actuan en la sntesis de proen- PP fabrican polipeptido pancre atico y las celulas G
zimas y enzimas digestivas que se almacenan y liberan producen gastrina. En la tabla 18.1 se recogen las
tras desencadenarse el proceso por la union de la acetil- proporciones de estas celulas en los islotes de Langer-
colina procedente de las fibras posganglionares para- hans, las hormonas que fabrican y las funciones que
simpaticas sumada a la colecistocinina derivada de las cumplen estas ultimas.
253
18
Modificado de Gartner LP, Hiatt JL: Color Textbook of Histology, 3rd ed. Philadelphia, Saunders, 2007, p 421.
ELSEVIER. Fotocopiar sin autorizacion es un delito.
CONSIDERACIONES CLINICAS
La diabetes mellitus es un proceso en el que la existen sntomas patentes de la diabetes de tipo 2,
glucemia esta por encima de lo normal. Existen dos pero pasados unos anos de vida con esta alteracion
tipos de diabetes mellitus: tipo 1, que comienza en la empiezan a notarse. El cuadro consta de un
juventud porque el paciente no elabora la suficiente incremento de la diuresis, sensacion de sed,
s tarde a
cantidad de insulina, y tipo 2, que se inicia ma cansancio, deshidratacion, mareo, confusion, vista
lo largo de la vida, cuando el paciente s produce esa borrosa y convulsiones. A estas alturas es cuando el
cantidad, pero el organismo se vuelve resistente a sus paciente suele acudir al me dico, y los analisis de
efectos. La principal causa de la diabetes mellitus de sangre muestran una glucemia muy alta. Las secuelas
tipo 2 es la obesidad, aunque el ascenso continuo de a largo plazo pueden ser muy importantes, como los
las concentraciones de corticoesteroides y la problemas circulatorios, hipertension arterial, lesiones
pancreatitis son otros factores que influyen en la cardacas, gangrena de las extremidades, insuficiencia
aparicion de esta enfermedad. Con el creciente renal y ceguera. El tratamiento consiste en el descenso
aumento de la incidencia de la obesidad entre los ninos de la glucemia, que en la diabetes de tipo 2 puede
y los adultos en EE. UU., ha subido la incidencia de la llevarse a cabo mediante la dieta y el ejercicio, ademas
diabetes mellitus de tipo 2. En un primer momento, no de medicamentos en algunos casos.
Hgado . Cada rama de la arteria hepatica da origen en el
254 espacio portal a numerosas ramas mas pequenas, las
Las celulas parenquimatosas del hgado, la glandula arteriolas de distribucion, que parecen las patas de
mas grande del organismo, son los hepatocitos, que un ciempies al envolver las paredes adyacentes del
elaboran la secrecion exocrina bilis y forman una lobulillo hexagonal, hasta alcanzar las arteriolas de
multitud de productos endocrinos que difunden hacia distribucion correspondientes al espacio portal
la sangre. Casi todo el organo esta revestido por el vecino.
peritoneo, bajo el cual hay un tejido conjuntivo . Las arteriolas de entrada todava m as pequenas
fibroelastico debilmente adherido que se llama nacen de las arteriolas de distribucion para abastecer
capsula de Glisson. Los componentes del tejido con- el parenquima de cada lobulillo clasico. Las ramas de
juntivo, surgidos de la capsula, penetran en el paren- la vena porta emulan a las de la arteria hepatica, y
18 quima del hgado a nivel del hilio hep atico y llevan o forman venas de distribucion y venulas de entrada.
sacan elementos vasculares, linfaticos y biliares de su . Los conductos biliares interlobulillares estan irrigados
APARATO DIGESTIVO: GLANDULAS
interior. Las arterias hepaticas derecha e izquierda apor- por el plexo capilar peribiliar. La bilis, lanzada hacia
tan alrededor del 25% del oxgeno que recibe el hgado, los conductos biliares, se transfiere a la vescula biliar
mientras que el 75% restante llega a partir de la sangre para su acumulacion y futura liberacion.
cargada de nutrientes que conduce la vena porta
hepatica, procedente de todo el tubo digestivo y del El centro de cada lobulillo clasico presenta una vena
bazo. Las venas hep aticas extraen sangre del hgado central de disposicion longitudinal, el nacimiento de
desde su parte posterior, no en el hilio hepatico, para la vena hep atica (v. fig. 18.3). Desde ella irradian capas
vaciarla en la vena cava inferior (fig. 18.3). anastomosadas de celulas hepaticas, generando unos
canales vasculares abiertos entre ellas, que reciben el
LOBULILLO HEPATICO CLASICO nombre de sinusoides hep aticos, y desembocan en la
vena central. Las arteriolas y las venulas de entrada
El hgado actua como un deposito central, al recibir vacan su sangre en los sinusoides hepaticos y a con-
sangre que transporta todos los nutrientes absorbidos tinuacion en la vena central. Al salir del lobulillo, la
por el tubo digestivo, salvo los quilomicrones. vena central vierte en la vena sublobulillar, que recibe
Tambien le llega sangre desde el bazo que porta hierro muchas venas centrales mas procedentes de otros lobu-
y productos de degradacion de los globulos rojos viejos lillos clasicos. Las venas sublobulillares confluyen para
destruidos por dicho organo. Los hepatocitos no solo crear las venas colectoras que mas adelante constitu-
procesan estos nutrientes, los almacenan y los convier- yen la vena hepatica, vaso que extrae la sangre del hga-
ten en compuestos utilizables por las celulas del orga- do y la dirige hacia la vena cava inferior.
nismo, sino que tambien eliminan sustancias toxicas.
. El hgado esta organizado en unas figuras TRES CONCEPTOS SOBRE LOS LOBULILLOS HEPATICOS
hexagonales muy vascularizadas, los lobulillos
clasicos, que miden 2 mm de altura y menos de . Segun se senalo antes, el lobulillo hep
atico cl
asico
1 mm en sentido transversal (v. fig. 18.3). En consiste en una figura hexagonal en la que la sangre
algunos animales, se encuentran delimitados por circula desde su periferia hacia el centro, y la bilis lo
tejido conjuntivo, pero en el hombre su grosor es hace en sentido opuesto (fig. 18.4).
demasiado fino como para poder determinar unos . Por regla general, el flujo de los productos de
bordes con claridad. secrecion exocrina va hacia el centro de un lobulillo:
. Sin embargo, estos ingredientes de tejido conjuntivo de ah que se haya ideado otro lobulillo en el que, en
ganan espesor, incluso en el hgado humano, a nivel una imagen bidimensional del hgado, se concibiera
de la union entre tres lobulillos clasicos en un que tres venas centrales contiguas ocuparan los
espacio (trada) portal, que alberga ramas delgadas vertices de un lobulillo y el espacio portal pasara as
de la vena porta, la arteria hepatica, el conducto a ser su centro, lo que se denomina lobulillo portal,
biliar interlobulillar y un vaso linfatico (v. fig. 18.3). donde la bilis avanza hacia el centro, tal como cabra
. U nicamente tres de los espacios portales asociados a esperar de una glandula exocrina.
los seis lados longitudinales del lobulillo clasico se . El tercer modelo est a basado en el movimiento de la
hallan perfectamente determinados. Estan sangre. Se observan tres zonas romboidales y
dispuestos de tal manera que ocupan lados alternos concentricas de hepatocitos, lo que se llama el acino
de cada lobulillo. de Rappaport: las mas proximas a la vena central
. Un tabique limitante cilndrico, integrado por corresponden a la zona 3, las mas cercanas a la
hepatocitos modificados, rodea a cada espacio periferia del acino de Rappaport son la zona 1, y las
portal pero esta separado del tejido conjuntivo por que quedan en la region entre ambas son la zona 2.
el espacio de Moll. Los lmites del acino estan trazados mediante cuatro
255
18
Figura 18.4 Los tres conceptos del lobulillo hepatico: lobulillo clasico,
lobulillo portal y el acino de Rappaport. (Tomado de Gartner LP, Hiatt JL:
Color Textbook of Histology, 3rd ed. Philadelphia, Saunders, 2007, p 425.)
lneas imaginarias, que van desde una vena central . Dominios laterales, donde entra en contacto con
256 hacia el espacio portal, la vena central colindante y otros hepatocitos y constituye estrechos conductos
el espacio portal opuesto, para volver a la vena intercelulares, los conductillos biliares, a los que
central inicial. El centro del acino es la arteriola de vacan la bilis primaria por transporte activo.
distribucion. . Dominios sinusoidales, donde el hepatocito entra
en contacto con el espacio de Disse para soltar su
SINUSOIDES HEPATICOS, TABIQUES DE CELULAS secrecion endocrina y endocitar materias desde los
HEPATICAS Y HEPATOCITOS sinusoides hepaticos (fig. 18.6).
Los tabiques de celulas hepaticas de un hombre Tres de cada cuatro hepatocitos presentan un unico
adulto, configurados por una sola capa de hepatoci- nucleo, mientras que el 25% restante posee dos. El
18 tos, se anastomosan entre s en su trayecto desde la
vena central hasta alcanzar los bordes de un lobulillo
50% de los nucleos de los hepatocitos son pequenos y
diploides, pero los hay de mayor tamano y evidencian
clasico, de modo semejante a los rayos de una rueda. una poliploida, llegando a 64 N.
APARATO DIGESTIVO: GLANDULAS
Los espacios que quedan entre ellos estan ocupados La bilis que fabrican los hepatocitos es la bilis
por los sinusoides hep aticos, delimitados por las primaria, que se concentra y modifica en el interior
celulas del revestimiento sinusoidal perforadas. Este de la vescula biliar para convertirse en la bilis expul-
endotelio es poroso porque sus celulas tienen huecos sada hacia el duodeno.
intercelulares hasta de 0,5 mm. Las celulas de Kupffer
(macrofagos residentes) estan situadas en la cara sinu- . Como los hepatocitos sintetizan multitud de
soidal de las celulas endoteliales (fig. 18.5). protenas para su propio uso y para su exportacion,
su citoplasma tiene gran cantidad de aparato de
. Las celulas del revestimiento sinusoidal se Golgi, ribosomas y retculo endopl asmico (RE)
encuentran separadas del tabique de hepatocitos rugoso.
por un espacio con una anchura de 0,2 a 0,5 mm, el . Estas celulas tambien poseen abundantes
espacio perisinusoidal de Disse, donde tiene lugar mitocondrias para abastecer sus inmensas
el intercambio de sustancias entre el dominio necesidades de trifosfato de adenosina (ATP). Las
basolateral de los hepatocitos y la sangre, lo que mitocondrias de la zona 3 del acino de Rappaport son
impide que los hepatocitos entren en contacto con mas pequenas pero mas numerosas que en la zona 1.
el torrente circulatorio. Para aumentar su superficie, . Asimismo, los hepatocitos estan ampliamente
los hepatocitos adquieren microvellosidades en el dotados de RE liso porque este organulo ejerce su
lado que linda con el espacio de Disse. funcion desintoxicante.
. Asimismo, este espacio contiene fibras de col ageno, . Los hepatocitos tambien presentan multiples
la mayora del tipo III, pero tambien las hay de los inclusiones como depositos lipdicos, sobre todo
tipos I y IV, y dos tipos de celulas: celulas en forma de lipoprotenas de muy baja densidad
granulosas, que se piensa que son linfocitos (VLDL) y glucogeno (partculas b) en grandes
citolticos naturales, y las escasas celulas de Ito montones rodeados de RE liso en el caso de la
(tambien llamadas celulas almacenadoras de grasa zona 1 y escasos depositos en las celulas hepaticas
o celulas estrelladas hep aticas). de la zona 3.
. Las c elulas de Ito guardan grasas y vitamina A, . Los hepatocitos estan igualmente cargados de
elaboran colageno de tipo III y otros peroxisomas, organulos que albergan oxidasas
componentes de la matriz extracelular para su capaces de formar H2O2 y catalasa que lo
expulsion hacia el espacio de Disse, as como descompone. Estos organulos actuan en la
factores de crecimiento. desintoxicacion, la oxidacion b de los acidos grasos,
. Como respuesta a la activacio n del factor de el metabolismo de las purinas y la gluconeogenia.
crecimiento tumoral-b (TGF-b) por los hepatocitos
y las celulas de Kupffer, las celulas estrelladas Si el hgado se dana por sustancias toxicas o por
hepaticas no solo aumentan su produccion y una lesion mecanica (como la reseccion de una por-
liberacion de colageno, lo que reduce la porosidad cion suya), las celulas de Ito sueltan varios factores
del endotelio, sino que tambien se transforman en de crecimiento, como el TGF-a, el TGF-b, el factor de
miofibroblastos, celulas que descienden la crecimiento de los hepatocitos, la interleucina 6 y el
circulacion sangunea que llega a los senos hepaticos factor de crecimiento epidermico, que hacen que los
y facilitan la hipertension portal de origen cirrotico. hepatocitos existentes experimenten una rapida acti-
vidad mitotica. Si la magnitud del trastorno es grande,
Los hepatocitos son celulas grandes y poligonales, los colangolos y los canales de Hering tambien inter-
con un diametro de 20 a 30 mm, que se encuentran vienen en la regeneracion hepatica.
muy apretados en los tabiques independientes de Los hepatocitos llevan a cabo la mayor parte de las
celulas hepaticas. Cada hepatocito tiene: multiples funciones del hgado.
257
18
CONSIDERACIONES CLINICAS
El hgado graso (esteatohepatitis) puede ser de relacion con el sexo y con la edad: es ma s frecuente
dos tipos en EE. UU. y en los pases occidentales: entre las mujeres y en las personas mayores de
alcoholico y no alcoholico. El primero es ma s 65 anos. Por regla general, los calculos de la vescula
frecuente y se debe al consumo excesivo de alcohol. biliar son asintoma ticos, pero pueden entrar en los
El segundo, la esteatohepatitis no alcoholica, conductos biliares y provocar un cierre con una
obedece a sndromes del tipo de la diabetes mellitus, inflamacion y una infeccion asociadas. Cuando los
la obesidad o las concentraciones altas de conductos biliares extrahepa ticos quedan tapados,
ridos. Ambas situaciones determinan un
triglice el paciente sufre un dolor atroz en la parte superior
aumento del hgado y pueden desembocar en una derecha del abdomen, con na useas y vomitos. Poco
cirrosis hepatica. La esteatohepatitis por s sola no despue s de la obstruccion, pueden aparecer la
es importante, pero debera controlarse para inflamacion y la infeccion, con fiebre y escalofros, y
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19
APARATO URINARIO
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Figura 19.1 A. Rinon hemiseccionado. B. Tubulos urinferos. C. Corpusculo renal. (A-C. Tomado de Gartner LP, Hiatt JL: Color Textbook
of Histology, 3rd ed. Philadelphia, Saunders, 2007, pp 438 [A and B]and 441 [C].)
262 PROCESO DE FILTRACION manda sodio hacia el estroma de tejido conjuntivo, y
el cloruro le sigue de forma pasiva para conservar la
Cuando el lquido abandona el lecho capilar para neutralidad electrica; todo este movimiento va acom-
penetrar en el espacio de Bowman, tiene que pasar a panado por el agua para mantener el equilibrio osmo-
traves de la barrera de filtracion, compuesta por: tico a traves de los canales de acuaporina-I, lo que
. El endotelio glomerular reduce el volumen sin afectar a la osmolaridad del
. Las laminas basales fusionadas (que atrapan ultrafiltrado. El aparato endocitosico es el responsable
moleculas mayores de 69.000 Da) de reabsorber las macromoleculas mas grandes.
n
. El diafragma de la hendidura de filtracio
(fig. 19.2A y recuadro). Rama delgada del asa de Henle
19 El lquido filtrado que llega al espacio de Bowman La rama delgada del asa de Henle, compuesta por un
se llama ultrafiltrado glomerular. Como la lamina epitelio pavimentoso simple, tiene tres regiones:
basal retiene las macromoleculas mas grandes, aca-
APARATO URINARIO
CONSIDERACIONES CLINICAS
La enfermedad de cambios mnimos es el una importante proteinuria con uremia irreversible en
trastorno renal mas frecuente entre los ninos. Los un plazo de dos anos. El sndrome afecta sobre todo a
pedicelos adyacentes parecen fusionarse entre s, lo varones estadounidenses de raza negra menores de
que se traduce en una proteinuria. En la mayora de 50 anos. La enfermedad ataca a los podocitos,
los casos, los tratamientos con corticoesteroides haciendo que parte de ellos degeneren y pierdan el
solucionan de forma satisfactoria el proceso. contacto con la la mina basal. El mejor tratamiento
consiste en el abandono del uso de la herona, pero en
La glomeruloesclerosis focal y segmentaria la mayora de los pacientes se produce su evolucion
asociada a la herona aparece despue s del consumo hacia una nefropata terminal que tal vez exija recurrir a
intravenoso prolongado de herona, lo que da lugar a lisis o al trasplante renal.
la dia
263
19
APARATO URINARIO
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Figura 19.2 A. Segmento del glomerulo. B. Tubulo urinfero y cortes transversales de sus componentes. (Tomado de Gartner LP, Hiatt JL:
Color Textbook of Histology, 3rd ed. Philadelphia, Saunders, 2007, pp 443 [A] and 446 [B].)
barrera eficiente entre la luz y el estroma de tejido nas. Ambos quedan conectados durante el desarro-
264 conjuntivo a su alrededor, lo que impide que las sus- llo del embrion. Los tubulos colectores estan inte-
tancias tomen el camino paracelular. Esta porcion recta grados por un epitelio cubico simple; presentan tres
presenta una gran impermeabilidad al agua y a la urea, regiones cortical, medular y papilar y durante
pero sus celulas cubicas poseen unas bombas de clo- determinados procesos, cambian el ultrafiltrado
ruro (y tal vez de sodio) de situacion basal que trans- que reciben de las nefronas.
fieren Na+ y Cl hacia el tejido conjuntivo, y as dismi- . Los tubulos colectores corticales estan situados en
nuyen la concentracion de estos iones en el ultrafiltrado
los rayos medulares, y su epitelio cubico se encuentra
de la luz de la porcion recta del tubulo distal hasta tal
constituido por celulas principales e intercaladas.
extremo que en el momento de llegar a la union corti- . Las celulas principales no poseen mas que unas
comedular, es bastante hipoosmotico, pero la concen-
19 tracion de urea sigue siendo alta (v. mas adelante).
cuantas microvellosidades cortas, y sus membranas
plasmaticas laterales son lisas y solo ofrecen unas
La macula densa, ubicada entre las arteriolas glo-
pocas interdigitaciones con las celulas contiguas. En
APARATO URINARIO
19
APARATO URINARIO
Figura 19.3 A. Tubulo urinfero y cortes transversales de sus componentes. B. Corpusculo renal y aparato yuxtaglomerular. (Tomado
de Gartner LP, Hiatt JL: Color Textbook of Histology, 3rd ed. Philadelphia, Saunders, 2007, pp 446 [A] and 450 [B].)
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CONSIDERACIONES CLINICAS
La necrosis tubular aguda, puesta de manifiesto fangchi, perteneciente a una familia de plantas que
por la presencia de unos rinones congestionados y contienen acido aristoloquico. En los pacientes que
necrosis focal de los tubulos renales, puede deberse consumen esta hierba para perder peso tambie n se
a la accion de sustancias nefrotoxicas o a una ha comprobado la aparicion de ca nceres renales.
isquemia, lo que deriva en una insuficiencia renal La mayor parte de los afectados eran mujeres
aguda. La correccion inmediata del problema obesas de mediana edad. Muchas personas
permite una rapida recuperacion, senalada por el preocupadas por su salud recurren a
ascenso en la produccion de orina y la disminucion complementos o remedios medicinales sin avisar a
rica.
de la creatinina se su me dico o a otros profesionales sanitarios
porque los compuestos que toman se venden sin
Se ha demostrado que la insuficiencia renal receta, y piensan erroneamente que son
pida y progresiva esta
irreversible, ra ocasionada naturales. Siempre es prudente que los
por el empleo de un re gimen de adelgazamiento profesionales sanitarios indaguen si sus enfermos
que lleva la planta aroma tica china Aristolochia utilizan suplementos de venta sin receta.
Circulacion renal Las venas arqueadas devuelven su sangre hacia
266 las venas interlobulillares, que la transfieren a las
La arteria renal (fig. 19.4), procedente de la aorta venas interlobulares y desde ellas a las venas renales
abdominal, se bifurca en sus divisiones anterior y (v. fig. 19.4), que acaban en la vena cava inferior.
posterior, que a su vez se ramifica para formar las
cinco arterias segmentarias que entran en el rinon
por el hilio. Estas arterias segmentarias no se anasto- Mecanismo de formacion de la orina
mosan entre s; en caso de obstruirse, se interrumpe la
Cada 5 min, todo el volumen de la sangre atraviesa
circulacion sangunea dirigida a la region renal irri-
los dos rinones; unos 1.250 ml de sangre penetran
gada por ese vaso.
en los glomerulos por minuto. Como esta estruc-
Cada arteria segmentaria da origen a las arterias
19 lobulares, que se separan en dos o tres arterias in-
tura es un lecho capilar arterial, la presion arterial
es mucho mas alta que en la mayor parte de los
terlobulares cuyo trayecto pasa entre las piramides
demas lechos capilares. Este y otros factores ejercen
renales para subir hacia la union corticomedular,
APARATO URINARIO
19
APARATO URINARIO
Figura 19.4 El tubulo urinfero y su irrigacion y drenaje vascular. (Tomado de Gartner LP, Hiatt JL: Color Textbook of Histology, 3rd ed.
Philadelphia, Saunders, 2007, p 439.)
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La mayor proporcion de la reabsorcion tiene lugar prostaglandina E2, un producto de la COX-2, hacen
268 en el tubulo proximal, y las sustancias recuperadas que las celulas yuxtaglomerulares expulsen renina al
entran en los capilares del intersticio renal para devol- torrente circulatorio. Esta enzima escinde dos ami-
verlos al torrente circulatorio (fig. 19.5A y B). La noacidos del angiotensinogeno circulante, trans-
mayora de los iones se reabsorben debido a la accion formandolo en angiotensina I. Las celulas endote-
de las bombas de sodio situadas en las membranas liales de la mayora de los capilares en el organismo,
plasmaticas basolaterales de los tubulos proximales; pero sobre todo en el pulmon, poseen una gran can-
del 67 al 80% del Na+, Cl y H2O se reabsorbe en el tidad de enzima convertidora de la angiotensina,
tubulo proximal, lo que reduce el volumen sin reper- que separa dos aminoacidos de la angiotensina I para
cutir sobre la osmolaridad del ultrafiltrado. Ademas, originar angiotensina II. Esta molecula ocasiona la
se reabsorbe casi el 100% del HCO3 ; y el 100% de las contraccion de los vasos sanguneos, entre ellos la ar-
19 protenas, glucosa, creatinina y aminoacidos vuelven teriola glomerular eferente (lo que eleva la presion
a la sangre. arterial dentro del glomerulo con un aumento para-
APARATO URINARIO
Las nefronas yuxtamedulares poseen un asa de lelo de la filtracion glomerular), y determina que la
Henle larga y, por medio del sistema multiplicador corteza suprarrenal descargue aldosterona, una hor-
por contracorriente, establecen un gradiente osmo- mona que facilita una mayor reabsorcion de Na+ y Cl
tico creciente desde la union corticomedular hasta la desde la luz del tubulo contorneado distal, lo que
papila renal. vuelve mas hipotonico el ultrafiltrado.
. El epitelio pavimentoso simple de la rama delgada
MOVIMIENTO DE AGUA Y UREA DESDE Y HACIA
descendente del asa de Henle es permeable al agua
y en parte a las sales. A medida que baja el EL FILTRADO EN LOS TUBULOS COLECTORES
ultrafiltrado, pierde agua, lo que aumenta su Como el tubulo colector atraviesa toda la longitud de
osmolaridad (v. fig. 19.5A y B). la medula, tropieza con unos gradientes osmoticos
. La relativamente corta rama delgada ascendente identicos a los de las ramas del asa de Henle (v. fig.
del asa de Henle basicamente es impermeable al 19.5A y B). Sus celulas son impermeables al agua si no
agua. Segun avanza el ultrafiltrado hacia la rama hay ADH (v. fig. 19.5A); sin embargo, cuando esta
gruesa ascendente, entra urea en la luz y las sales la hormona se une a los receptores de ADH de las celulas
abandonan. cubicas del tubulo colector, hace que coloquen los
. La rama gruesa ascendente del asa de Henle est a canales de acuaporina en su membrana plasmatica.
compuesta por un epitelio cubico simple cuyas A medida que el ultrafiltrado desciende hacia el area
celulas tienen un cotransportador Na+/K+/2Cl cribosa, pierde agua de manera pasiva, y en la parte
apical y una bomba Na+,K+-ATPasa de localizacion interna de la medula pierde urea, tambien de manera
basal mas bombas de cloruro y tal vez de sodio, pasiva. La orina baja de volumen y queda mas concen-
que lanzan Cl y Na+ hacia el intersticio renal trada (v. fig. 19.5B). Por ende, sube la concentracion de
desde la luz, lo que instaura el gradiente de la urea en el intersticio de la parte interna de la medula,
concentracion de sales, que es mas alto en la parte lo que es responsable del gran gradiente de concentra-
profunda de la medula y mas bajo hacia la corteza cion existente en esta porcion (v. fig. 19.5B).
(v. fig. 19.5A y B). Por consiguiente, el volumen
del ultrafiltrado permanece constante, pero su
osmolaridad disminuye a medida que el lquido Vasos rectos
de la luz se acerca a la corteza.
Los vasos rectos, compuestos por las arteriolas rec-
CONTROL DEL FILTRADO EN EL APARATO tas descendentes estrechas y las mas anchas venulas
rectas ascendentes, son absolutamente permeables
YUXTAGLOMERULAR
al agua y las sales, y la sangre de ambas ramas de
Cuando el ultrafiltrado glomerular llega a la m acula estos vasos con forma de horquilla reacciona frente
densa, cuyas celulas estan cargadas de las enzimas de al gradiente de concentracion en la medula renal
la ciclooxigenasa (COX-2) y oxido ntrico sintasa, se (fig. 19.5C) y genera un sistema de intercambio
vigila su concentracion de sodio (o de cloruro) y su por contracorriente. Los vasos rectos no solo man-
volumen. Si la cantidad de sodio es pequena, la oxido tienen el gradiente osmotico de la medula renal sino
ntrico sintasa sintetiza oxido ntrico, que al liberarse, que tambien lo aprovechan al extraer mas agua y
provoca dilatacion de la arteriola glomerular aferente, sales en el mayor volumen de salida por las venulas
lo que incrementa el flujo de sangre hacia el rectas que el que entra por las arteriolas rectas de
glomerulo. Simultaneamente, el oxido ntrico y la menor calibre (v. fig. 19.5C).
269
19
APARATO URINARIO
Elsevier. Fotocopiar sin autorizacion es un delito.
Figura 19.5 Histofisiologa del tubulo urinfero. A. Sin ADH. B. Con ADH. C. Vasos rectos. (Tomado de Gartner LP, Hiatt JL: Color
Textbook of Histology, 3rd ed. Philadelphia, Saunders, 2007, pp 456 [A and B] and 460 [C].)
CONSIDERACIONES CLINICAS
El sndrome de Fanconi se da en ninos cuyos como la intolerancia hereditaria a la fructosa. La
tubulos proximales no reabsorben la cantidad aparicion del sndrome de Fanconi tambie n se ha
apropiada de glucosa, fosfato, bicarbonato y atribuido al empleo de tetraciclina caducada, cuyo
aminoa cidos, lo que se traduce en una acidosis, producto de descomposicion anhidro-4-tetraciclina
deshidratacion, desequilibrio hidroelectroltico, provoca una disfuncion tubular reversible, la
proteinuria, raquitismo, osteomalacia y retraso del intoxicacion por metales pesados y la inhalacion de
crecimiento. Este sndrome podra tener diversas pegamento, as como determinadas plantas
causas, entre ellas un componente hereditario, medicinales chinas de venta sin receta.
Vas excretoras La tunica muscular de la vejiga urinaria esta inte-
270 grada por una capa longitudinal interna, otra circu-
Las vas excretoras del aparato urinario constan de los lar media y otra longitudinal externa de musculo liso
calices menores y mayores, la pelvis del rinon, el ureter, que a menudo se encuentran entrelazadas y son indis-
la vejiga urinaria y la uretra, estos dos ultimos impares. tinguibles como estratos diferentes. El musculo esfn-
ter interno de la uretra esta constituido por la gruesa
CALICES Y URETER capa circular media. Una adventicia fibroelastica
rodea a la tunica muscular.
. Cada caliz menor, revestido por un epitelio de
transicion, recibe la orina desde el area cribosa de la URETRA
papila renal. En la profundidad del epitelio se
19 encuentra la lamina propia rodeada por una capa
La uretra lleva la orina desde la vejiga urinaria para su
vaciamiento. La uretra femenina es mas corta que la
delgada de musculo liso, cuya contraccion empuja
masculina.
APARATO URINARIO
CONSIDERACIONES CLINICAS
El 10% de los ca nceres renales son carcinomas de EE. UU., pero ni siquiera a 10 de cada 10.000
ce lulas de transicion de los ca lices y la pelvis hombres menores de 50 anos. Lo ma s corriente es
ureteral. Los canceres renales a menudo esta n que, entre las mujeres jovenes sanas, la causa de la
asociados a los carcinomas de ce lulas de infeccion sean las bacterias intestinales (por regla
transicion de la vejiga urinaria, que son mucho ma s general, Escherichia coli del recto), que penetran en
habituales. s de la uretra. Sus sntomas
la vejiga urinaria a trave
clnicos consisten en disuria, sensacion de
La infeccion de las vas urinarias (IVU) aguda quemazon y dolor con la miccion, aumento en la
sin complicaciones se da con frecuencia entre frecuencia de la necesidad de orinar, y dolor en las
las mujeres, afectando cada ano a 11 millones en regiones suprapubicas.
271
19
APARATO URINARIO
Figura 19.6 Va urinaria femenina. (Tomado de Netter FH: Atlas of Human Anatomy, 3rd ed. Teterboro, NJ, ICON Learning System, 2003.
Elsevier Inc. Todos los derechos reservados.)
Elsevier. Fotocopiar sin autorizacion es un delito.
Figura 19.7 Va urinaria masculina. (Tomado de Netter FH: Atlas of Human Anatomy, 3rd ed. Teterboro, NJ, ICON Learning System, 2003.
Elsevier Inc. Todos los derechos reservados.)
20 APARATO GENITAL
FEMENINO
El aparato genital femenino comprende los ovarios, . Al cumplirse 6 semanas desde la fecundacio n, las
los oviductos, el utero, la vagina y los genitales exter- celulas germinativas primordiales emigran desde
nos, as como las glandulas mamarias. el saco vitelino hacia las crestas
Antes de la pubertad, las celulas ger-
TERMINOS CLAVE gonadales, provocan una mayor
minativas del ovario se encuentran en . Corteza del ovario evolucion de las gonadas, y siguen
fase de reposo. Una vez que la hipofisis dividiendose para generar
. Folculos ov aricos
comienza a liberar las gonadotropinas, numerosas celulas germinativas.
se activa el aparato genital, alrededor de . Ovulacion A estas alturas, las gonadas
los 12 anos de edad, y tiene lugar la . Trompas de Falopio masculina y femenina son
menarquia, la primera menstruacion. A . U tero identicas y se denominan
partir de entonces, el ciclo menstrual de . Ciclo menstrual
gonadas indiferenciadas.
28 das se conserva durante toda la vida . En la mujer, los cordones sexuales
. Placenta
reproductiva de la mujer hasta llegar a la primitivos emigran hacia la
menopausia. . Gl andulas mamarias medula de las crestas gonadales y
forman agregados celulares que
degeneran pronto, para quedar
Ovarios sustituidos por tejido conjuntivo. Durante la
semana 7, otras celulas del recubrimiento epitelial
Cada ovario (3 cm 2 cm 1 cm) esta sujeto al liga- emigran hacia la corteza para constituir los
mento ancho del utero por el mesoovario (fig. 20.1). cordones sexuales corticales.
Ademas, se encuentra cubierto por el epitelio germi- . A lo largo del cuarto mes, estos cordones sexuales
nativo pavimentoso simple, que se halla sobre su corticales se disocian, y sus celulas rodean a las
capsula de tejido conjuntivo, la tunica albugnea. El celulas germinativas primordiales, reciben el
ovario posee una corteza externa y una medula nombre de celulas foliculares (aunque las celulas
interna. foliculares tambien pueden nacer a partir del
El estroma de tejido conjuntivo (compartimento epitelio germinativo) y las celulas germinativas
intersticial) de la corteza esta poblado por los folcu- primordiales se convierten en ovogonias.
los ovaricos y las celulas del estroma (intersticiales) . A finales del quinto mes de la vida fetal, cada corteza
que parecen fibroblastos y forman las tecas interna y ovarica aloja un mnimo de tres millones de
externa de los folculos que albergan el ovocito pri- ovogonias, pero tan solo 500.000 se ven rodeados
mario. por las celulas foliculares; los demas degeneran. Los
ovogonias restantes entran en la primera division
. En el momento de la fecundacio n, el sexo del meiotica y pasan a denominarse ovocitos primarios.
embrion queda determinado por la existencia o Cada ovocito primario mas las celulas foliculares que
no del cromosoma Y. Si esta presente, el factor lo rodean se llama folculo primordial.
de transcripcion del gen SRY (region . Las celulas foliculares que hay alrededor del
determinante del sexo en el cromosoma Y), ovocito primario segregan el factor bloqueador de
el factor determinante de los testculos, la meiosis, que detiene al ovocito primario en la
induce la aparicion de los testculos. fase de diploteno de la meiosis I justo hasta antes de
. La falta del gen SRY produce el estado por omisio n: la ovulacion del ovocito. En los 10 primeros anos
la constitucion de las gonadas femeninas. de vida, dos tercios de los folculos primordiales
. Al principio del desarrollo, surgen un par de experimentan una atresia.
crestas cubiertas de epitelio, las crestas gonadales, . Los ovocitos primarios restantes pueden
y las celulas epiteliales que las recubren emigran mantenerse en este estado detenido de la meiosis
hacia su interior para configurar los cordones hasta la pubertad o durante los 30 o 40 anos
sexuales primitivos. siguientes.
20
CONSIDERACIONES CLINICAS
Durante el desarrollo, como respuesta a los responsable de la produccion de los testculos
estrogenos, se forman las trompas de Falopio, el (SOX9) y activar otra serie de genes, como DAX1, un
cuerpo y el cuello del utero, y la porcion superior de la miembro de la familia de receptores nucleares de
vagina, mediante la fusion de los conductos de hormonas que dirige la evolucion del ovario. Aunque
Mu ller (paramesone fricos) derecho e izquierdo. En no se ha demostrado en el hombre, en ratones DAX1
torno a la semana 9 despue s de la fecundacion, se controla un gen que codifica una parte de la protena
desintegra la pared que divide los dos conductos ligadora de la secuencia TATA para la polimerasa
ELSEVIER. Fotocopiar sin autorizacion es un delito.
fusionados, lo que crea una sola luz. A veces, esta de ARN. Sin esta protena, los ratones son incapaces
fusion no sucede, y la persona tiene dos uteros ma s de constituir unos ovarios.
pequenos, llamado utero didelfo, y dos cuellos con
A lo largo de la vida fecunda de una mujer, ovula cada
dos vaginas independientes, cada una con un orificio
28 das y expulsa unos 450 ovocitos. Como el
hacia su propio utero. Ma s frecuente es que la pared
embrion femenino no fabrica testosterona ni la
entre los dos conductos de Mu ller permanezca
hormona antimu lleriana, el conducto mesone frico
ntegra, pero las luces de los dos cuernos uterinos
degenera. Los estrogenos elaborados hacen que los
desemboquen en una sola vagina comun; esta ller (conductos
conductos de Mu
situacion recibe el nombre de utero bicorne.
paramesone fricos) generen las trompas de
El gen WNT4 regula otros genes que actuan en la Falopio, el cuerpo y el cuello del utero, y parte de la
aparicion de los ovarios al suprimir el gen vagina.
FOLICULOS OVARICOS estructurales ntimos de las celulas que fabrican
274 hormonas esteroideas. La androstenediona
Existen dos categoras de folculos ovaricos, los fol- expulsada atraviesa la lamina basal para penetrar en
culos primordiales (en reposo) y los folculos en las celulas de la granulosa, donde la enzima
crecimiento; estos ultimos presentan cuatro etapas: aromatasa la convierte en estradiol, un estrogeno.
folculo primario unilaminar, folculo primario mul- . Los folculos secundarios (antrales) son
tilaminar, folculo secundario (antral) y folculo de semejantes a los folculos primarios
Graaf (maduro) (fig. 20.2 y tabla 20.1). De ellos, los multilaminares, excepto que los ovocitos primarios
folculos secundarios y de Graaf (pero no el folculo son mas grandes (con 200 mm de diametro [v. fig.
dominante) necesitan la hormona foliculoestimu- 20.2 y tabla 20.1]), la capa de celulas de la granulosa
lante (FSH) para su desarrollo, mientras que el pri- aumenta de espesor y entre ellas aparecen espacios
20 mordial y los dos tipos de folculos primarios se for-
man debido a factores locales desconocidos tal vez
llenos de lquido (cuerpos de Call-Exner). Su
contenido, el lquido folicular, consiste en lquido
elaborados por las celulas foliculares. Durante cual-
APARATO GENITAL FEMENINO
20
Tomado de Gartner LP, Hiatt JL: Color Textbook of Histology, 3rd ed. Philadelphia, Saunders, 2007, p 467.
OVULACION sangre procedente de los vasos sanguneos afectados
276 en la zona, se pliega sobre s mismo, y pasa a llamarse
La ovulacion sucede el da 14 antes de la menstrua- cuerpo hemorr agico. En el plazo de un par de das,
cion y tiene lugar en funcion de un descenso de la FSH los macrofagos reabsorben la sangre y, debido a la
y un subito incremento en las concentraciones sangu- influencia de la LH, esta estructura se transforma en
neas de LH. Estos cambios hormonales se deben a las una glandula endocrina transitoria, el cuerpo ama-
grandes cantidades de estrogenos elaboradas por los rillo (v. fig. 20.3). El cuerpo amarillo consta de dos
folculos de Graaf y secundario (figs. 20.3 y 20.4). Los tipos celulares principales: el 80% son celulas luteni-
folculos dependientes de la FSH que han estado cas de la granulosa (derivadas de las celulas de la
creciendo a lo largo de su maduracion pierden su granulosa) y el 20% son celulas lutenicas de la teca
acceso a la FSH; degeneran y pasan a llamarse folcu- (derivadas de la teca interna). La membrana basal
20 los atresicos. La oleada en los valores de LH es la
responsable de los siguientes fenomenos:
entre la antigua teca interna y la teca externa se desin-
tegra, lo que permite la vascularizacion de la region
APARATO GENITAL FEMENINO
. Aumenta la circulacion sangunea de los ovarios, correspondiente a las celulas lutenicas de la granu-
lo que lleva a la aparicion de un edema en la teca losa.
externa y al desprendimiento de colagenasa, . Las celulas lutenicas de la granulosa son las mas
histamina y prostaglandina en las inmediaciones
grandes de las dos, y sintetizan progesterona
del folculo dominante.
ademas de modificar la androstenediona
. La membrana granulosa del folculo dominante
(un androgeno) en estradiol (un estrogeno).
sufre una proteinolisis debido a que se da la . Las celulas lutenicas de la teca ocupan una
formacion de plasmina provocada por la LH, lo que
situacion periferica y sintetizan progesterona,
permite al folculo dominante soltar su ovocito.
androstenediona y varios estrogenos.
. Las celulas foliculares fabrican y emiten sustancia
inductora de la meiosis, que estimula la La progesterona y los estrogenos segregados por
finalizacion de la primera division meiotica en el el cuerpo amarillo inhiben la liberacion de FSH y LH
ovocito primario del folculo dominante, lo que por las celulas basofilas de la hipofisis, las hormonas
origina el ovocito secundario y el primer cuerpo necesarias para la evolucion de los folculos ovaricos
polar. El ovocito secundario inicia su segunda y para la conservacion del cuerpo amarillo (v. fig.
division meiotica pero no logra pasar de la 20.4). Si no tiene lugar la gestacion, el cuerpo ama-
metafase. rillo empieza a degenerar y se le designa cuerpo
. Las celulas de la granulosa continuan sintetizando amarillo de la menstruacion. En caso de haber un
glucosaminoglucanos y proteoglucanos, lo que embarazo, la placenta en formacion (pero al princi-
determina una acumulacion permanente de agua y pio los trofoblastos del embrion en desarrollo)
un crecimiento en el tamano del folculo suelta gonadotropina corionica humana (hCG),
dominante, que acentua su presion sobre la tunica que hace crecer al cuerpo amarillo y lo preserva unos
albugnea del ovario, cortando el aporte de sangre 3 meses, perodo en el que recibe la denominacion
en el punto de mayor presion. Esta region avascular de cuerpo amarillo de la gestacion. Pasado ese
de la capsula ovarica, denominada estigma, tiempo, el cuerpo amarillo ya no hace falta porque
experimenta una necrosis y, sumada a la la placenta asume la elaboracion de las hormonas
proteinolisis de la membrana granulosa en su precisas para mantener el embarazo, pero perma-
proximidad, abre un canal que conduce desde la luz nece siendo funcional varios meses.
del antro hacia la cavidad peritoneal. A la larga, el cuerpo amarillo (de la menstruacion y
. El ovocito secundario, rodeado por la corona de la gestacion) pierde tamano debido a su luteolisis
radiada y en compana del primer corpusculo polar, (regresion), y los fibroblastos que lo invaden fabrican
abandona el ovario, proceso que recibe el nombre fibras de colageno de tipo I para convertirlo en un
de ovulacion, y, en condiciones normales, penetra cuerpo blanco, un tejido conjuntivo fibroso que sigue
en el infundbulo de la trompa de Falopio su reabsorcion hasta quedar reducido a una cicatriz
(oviducto). sobre la superficie del ovario. La luteolisis se pone en
. El resto del folculo dominante se convierte en el marcha por la hipoxia ocasionada al bajar el flujo
cuerpo amarillo (v. fig. 20.3). sanguneo, lo que suscita la llegada de linfocitos T
cuyo producto, el interferon-g, es el responsable de
CUERPO AMARILLO Y CUERPO BLANCO
recolectar macrofagos. Los macrofagos descargan el
Cuando sucede la ovulacion, el resto del folculo de factor de necrosis tumoral-a, que empuja a las celu-
Graaf dominante almacena una pequena cantidad de las del cuerpo amarillo a la apoptosis.
277
20
Figura 20.4 Interaccion entre las hormonas de la hipofisis y del ovario. LHRH, hormona liberadora de la hormona luteinizante.
(Tomado de Gartner LP, Hiatt JL: Color Textbook of Histology, 3rd ed. Philadelphia, Saunders, 2007, p 472.)
Oviductos (trompas de Falopio) . El endometrio corresponde a la mucosa uterina y
278 consiste en un epitelio cilndrico simple con celulas
Cada oviducto consiste en un tubulo estrecho abierto secretoras sin cilios y celulas ciliadas que cubren al
por ambos extremos: en su extremo libre peritoneal, tejido conjuntivo vascular en el que existen
donde se acerca al ovario, y en su otro extremo, donde fibroblastos, celulas deciduales y gl andulas
se fija a la pared del cuerpo uterino y la perfora. En su uterinas tubulares y ramificadas. El endometrio
trayecto presenta cuatro regiones ntidamente delimi- posee dos capas: la capa funcional externa mas
tadas, identificables por rasgos especficos de cada una gruesa, que se desprende durante la menstruacion y
(fig. 20.5). la capa basal mas profunda que se conserva en ese
. El infundbulo es el extremo libre del oviducto, y momento y cuyo tejido esta ocupado por la base de
las glandulas uterinas. La capa basal se encuentra
20 sus fimbrias se aprietan contra el ovario durante la
ovulacion para captar el ovocito secundario, sus vascularizada por las arterias rectas, mientras que la
celulas foliculares acompanantes y el primer cuerpo funcional lo esta por las arterias helicoidales; ambos
APARATO GENITAL FEMENINO
20
CONSIDERACIONES CLINICAS
Lo ma s frecuente es que la endometritis aguda cancerosas que habran derivado en graves tumores
inflamacion del endometrio este ocasionada por malignos del cuello. Cada ano, se efectuan unos
una infeccion por Staphylococcus aureus o 55 millones de citologas vaginales en EE. UU.,
Streptococcus. Su aparicion tiene lugar si queda y el 6% ofrecen alguna alteracion que exige la
retenida una porcion de la placenta o si hubo atencion de un medico.
problemas al realizar un aborto. Otras causas
La salpingitis, que es la inflamacion del oviducto,
posibles son las maniobras instrumentales y hasta el
tambie n se designa como enfermedad pe lvica
parto normal. La paciente acude con fiebre alta y un
inflamatoria, aunque esta ultima es una infeccion que
flujo vaginal que contiene pus. Con un tratamiento
afecta a cualquier organo pe lvico, no solo a los
antibiotico, el proceso desaparece en unos 14 das.
oviductos. La salpingitis suele ser una infeccion
ELSEVIER. Fotocopiar sin autorizacion es un delito.
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Figura 20.12 Comparacion de las diferencias glandulares entre una mama inactiva y otra lactante. (Tomado de Gartner LP, Hiatt JL:
Color Textbook of Histology, 3rd ed. Philadelphia, Saunders, 2007, p 486.)
21 APARATO GENITAL
MASCULINO
El aparato genital masculino comprende los testcu- . El mediastino testicular representa la porcio n
los, las vas genitales, el escroto, el pene y las glandu- posterior engrosada de la tunica albugnea que
las accesorias: las vesculas seminales, la prostata y alberga la red testicular.
las glandulas bulbouretrales (de . Los lobulillos testiculares constan de
Cowper). Estas glandulas segregan TERMINOS CLAVE unos 250 compartimentos
los componentes no celulares del piramidales que alojan un tejido
semen que alimentan a los esper-
. Tu bulos seminferos conjuntivo vascular que envuelve a
matozoides y ofrecen un medio . C elulas de Sertoli los tubulos seminferos, donde se
lquido para la salida del semen. . Espermatogonias originan los espermatozoides, y a las
El pene no solo es el organo de . Formacion de los glandulas intersticiales (de Leydig),
expulsion del semen hacia el apa- que elaboran testosterona.
espermatozoides
rato genital femenino, sino que
. C elulas intersticiales En cada lobulillo hay de uno a cuatro
tambien saca la orina fuera del
organismo. Los testculos forman de Leydig tubulos seminferos muy intrinca-
los espermatozoides (los gametos . Conductos genitales dos y con un extremo ciego, cada
masculinos) y sintetizan, almace- uno revestido por un epitelio semi-
masculinos nfero cuya funcion consiste en la
nan y liberan testosterona, la hor-
. Gl a ndulas genitales fabricacio n de espermatozoides. Una
mona sexual masculina (fig. 21.1).
accesorias vez generados y desprendidos del epi-
masculinas telio seminfero, los espermatozoides
Testculos penetran en los tubulos rectos que
. Mecanismo de la
Los testculos (fig. 21.2) son los conectan los extremos abiertos de
ereccion los
tu bulos seminferos con una serie
organos sexuales masculinos pares
situados en el escroto, que producen de espacios labernticos dentro del
espermatozoides y testosterona. Cada testculo de un mediastino llamados red testicular.
adulto mide en torno a 4 cm de largo, 2 o 3 cm de Los espermatozoides llegan a 10 o 20 tubulos cor-
ancho y 3 cm de espesor. Durante la embriogenia, tos, los conductillos eferentes, y desde ah pasan al
epid dimo.
estos organos aparecen en la pared abdominal poste-
rior detras del peritoneo y descienden a traves de la El par de arterias testiculares, procedentes de la
pared del abdomen hacia el escroto, arrastrando las aorta, siguen a los testculos y al conducto deferente
cubiertas de dicha pared con ellos, que se convierten hacia el escroto, para suministrar su aporte vascular a
cada testculo. Al acercarse a ellos, las arterias testiculares
en las tunicas testiculares.
se vuelven muy enrevesadas y quedan rodeadas por el
. La tu nica vaginal es un saco seroso derivado del plexo venoso pampiniforme. Todas estas vueltas mas
peritoneo que practicamente encierra el testculo y el plexo de venas constituyen un sistema de intercambio
le permite un cierto grado de movilidad en el de calor por contracorriente entre estos vasos, que baja
interior del escroto. la temperatura de la sangre arterial a 35 C, algo impres-
. La tu nica albugnea es la capsula de tejido cindible para la produccion de espermatozoides viables.
conjuntivo colageno del testculo. En conjunto, la arteria testicular, el plexo venoso pam-
. La tu nica vascular es la capsula vascular de los piniforme y el conducto deferente integran el cordon
testculos. esperm atico, que recorre el conducto inguinal.
CONSIDERACIONES CLINICAS
La hipertermia es un factor principal que deriva en Cuando no falla ma s que uno, el esperma del
una esterilidad masculina. Los estudios ma s testculo descendido suele ser normal y fecundo.
recientes llevados a cabo con hombres mientras Cuando fallan los dos, el paciente es este ril porque la
usaban un porta til con el ordenador situado sobre su temperatura normal de su organismo inhibe la
regazo durante 1 h como mnimo, observaron que espermatogenia. Puede recurrirse a te cnicas
este contacto ocasionaba un ascenso de 2,8 C en la quirurgicas para corregir este problema, pero a
temperatura intraescrotal. Estos trabajos no son veces el esperma es anormal. La mutacion de dos
concluyentes, pero resulta recomendable que los genes, el factor similar a la insulina 3 y HOXA10, esta
ninos y los jovenes eviten el empleo de ordenadores relacionada con la criptorquidia bilateral. Existe una
portatiles sobre su regazo durante un perodo gran incidencia de tumores testiculares asociados a
prolongado. la criptorquidia testicular no tratada. La
administracion de hormonas es capaz de inducir
La criptorquidia es un defecto conge nito en el que el descenso, pero si fracasa, se recomienda la
no baja hasta el escroto un testculo o los dos. ciruga.
288 TUBULOS SEMINIFEROS . Transferrina testicular como refuerzo para
suministrar hierro a los gametos en maduracion
Cada testculo posee alrededor de 500 tubulos semi- . Hormona antim ulleriana, durante el desarrollo
nferos que forman espermatozoides (30 a 70 cm de embrionario, que impide la formacion del
longitud y 150 a 250 mm de diametro) sumergidos en aparato genital femenino y permite la aparicion
un tejido conjuntivo vascular laxo. La pared de tejido del masculino.
conjuntivo de cada tubulo seminfero, denominada
tunica propia, esta rodeada por una lamina basal. El Espermatogonias
grueso epitelio seminfero (epitelio germinal) esta
La mayor parte de las celulas que componen el epitelio
compuesto por dos tipos epiteliales diferentes: las
seminfero son espermatogonias (fig. 21.4; v. fig. 21.3)
celulas de Sertoli (de sosten) y las espermatogonias
21 que se encuentran en proceso de diferenciacion para
configurar espermatozoides.
que llevan a cabo el mecanismo de generacion de los
espermatozoides a traves de las tres fases siguientes: es-
permatocitogenia, la creacion de los espermatocitos;
Las celulas de Sertoli (fig. 21.3) son celulas ciln-
APARATO GENITAL MASCULINO
Figura 21.3 Epitelio seminfero. (Tomado de Gartner LP, Hiatt JL: Color Textbook
of Histology, 3rd ed. Philadelphia, Saunders, 2007, p 492.)
21
Figura 21.4 Espermatogenia que ofrece los puentes intercelulares que contiene el sincitio durante la diferenciacion y la maduracion.
(Modificado de Ren X-D, Russell L: Clonal development of interconnected germ cells in the rat and its relationship to the segmental and
subsegmental organization of spermatogenesis. Am J Anat 192:127, 1991.)
. La meiosis es una division reductora que hace surgir sufren la capacitacion en el aparato genital
290 celulas haploides. femenino. Las celulas de Sertoli fagocitan los
. El gran sincitio de los espermatocitos primarios restos celulares; este fenomeno se denomina
diploides emigra desde el compartimento basal espermiacion.
hacia el yuxtaluminal del tubulo seminfero y
atraviesa la primera division meiotica. Espermatozoides
. Los espermatocitos secundarios est an en el
Los espermatozoides son celulas haploides que
compartimento yuxtaluminal, y se someten a la
miden unos 65 mm de largo y constan de una cabeza
segunda division meiotica, que deriva en las
y una larga cola. La cabeza del espermatozoide (fig.
espermatidas.
. Las esperm 21.5) no llega a 5 mm de longitud y alberga el nucleo
atidas, celulas haploides, estan
21 sostenidas por las celulas de Sertoli mientras
haploide y el acrosoma lleno de enzimas que comu-
nica con las membranas nuclear y plasmatica. Segun
recorren la fase final de la espermatogenia.
se describio en el captulo 20, cuando el espermato-
APARATO GENITAL MASCULINO
21
CONSIDERACIONES CLINICAS
La parotiditis, una virosis siste mica, produce
una incidencia del 20 al 30% de orquitis aguda
(inflamacion de los testculos) en los hombres
ELSEVIER. Fotocopiar sin autorizacion es un delito.
El tejido conjuntivo laxo muy vascularizado que rodea lulas madre latentes cuya participacion no esta
ce
a los tubulos seminferos tambien alberga pequenos prevista en la sntesis de ADN y en el ciclo celular
grupos de grandes celulas endocrinas poliedricas, las seran capaces de repoblar el epitelio seminfero
celulas intersticiales de Leydig (fig. 21.7), que ela- cuando se interrumpa la quimioterapia
boran testosterona, la hormona sexual masculina. antineopla sica.
Las celulas de Leydig son tpicas celulas productoras
293
21
androgeno masculino testosterona. El mecanismo 95% de las veces y de las ce lulas intersticiales de
de la sntesis de testosterona y su salida se explica Leydig ma s o menos en el 5% de los casos. No se
en las figuras 21.8 y 21.9. conoce su causa, pero las siguientes situaciones
. La FSH, tambi en derivada de la adenohipofisis, parecen predisponer a que una persona sufra este
estimula la fabricacion y expulsion de protena proceso: criptorquidia, sndrome de Klinefelter y
antecedentes familiares de ca ncer testicular. Sus
fijadora de androgenos (ABP), que se une a la
sntomas consisten en un cambio de tamano en un
testosterona y le impide abandonar el tubulo
testculo o en ambos, acompanado de dolor o no;
seminfero. La elevada concentracion de
sensacion de peso en el escroto; y una presion o un
testosterona en la region de la espermatogenia
dolor sordo en la parte inferior de la espalda, en el
estimula el fenomeno de la obtencion de
estomago o en la ingle. Su diagnostico se efectua
espermatozoides. lisis de sangre y pruebas de imagen. El
mediante ana
. Las hormonas testosterona e inhibina, segregadas
tratamiento comprende la ciruga, la quimioterapia y
por las celulas de Sertoli, activan un circuito de la radioterapia. El cancer de testculo puede curarse
retroalimentacion que inhibe la preparacion de LH. si se trata pronto.
La testosterona tambien es:
295
21
Figura 21.9 Control hormonal de la espermatogenia. LHRH, hormona liberadora de la hormona luteinizante. (Adaptado de Fawcett
DW: Gloom and Fawcetts A Textbook of Histology, 10th ed. Philadelphia, Saunders, 1975.)
Vas genitales peristalticas facilitan la descarga de los
296 espermatozoides en el conducto eferente. Su
El sistema de las vas genitales masculinas comienza epitelio esta constituido por dos tipos celulares,
en el testculo, con los conductos intratesticulares, y las celulas basales regenerativas y las celulas
sigue con los conductos extratesticulares, que acaban principales estereociliadas que reabsorben
en la uretra prostatica. Los conductos intratesticu- lquido desde la luz, y segrega glicerofosfocolina,
lares son los tubulos rectos y la red testicular (fig. que vuelve esteriles a los espermatozoides hasta
21.10 y tabla 21.1). que tenga lugar la capacitacion en el aparato
genital femenino.
. Los tubulos rectos son unos tubulos cortos y . El conducto deferente tiene una luz pequen a y de
rectilneos que llevan los espermatozoides desde los
forma irregular y una pared muscular gruesa;
21 tubulos seminferos hasta la red testicular. Su mitad
proximal esta tapizada por las celulas de Sertoli, y la
conduce los espermatozoides desde el conducto del
epiddimo hasta el conducto eyaculador. Su
distal lo esta por un epitelio cubico simple cuyas
APARATO GENITAL MASCULINO
21
compuesto por celulas basales rodeado por una capa de espermatozoides desde los
bajas y celulas principales altas miocitos lisos con una conductillos eferentes hasta
(con estereocilios) disposicion circular el conducto deferente
Conducto Epitelio cilndrico Tejido conjuntivo fibroelastico Transporte de los
deferente seudoestratificado laxo; tunica gruesa de musculo espermatozoides desde la cola
estereociliado liso en tres capas; longitudinal del epiddimo hasta el
interna y externa, circular conducto eyaculador
intermedia
Conducto Epitelio cilndrico simple Tejido conjuntivo subepitelial Transporte de los
eyaculador plegado, que da a la luz un espermatozoides desde el
aspecto irregular; sin musculo semen hasta la uretra prostatica
liso en el colculo seminal
Tomado de Gartner LP, Hiatt JL: Color Textbook of Histology, 3rd ed. Philadelphia, Saunders, 2007, p. 502.
298
Glandulas genitales accesorias fibroelastica, intercalada con los miocitos lisos,
invade el parenquima de la glandula para formar el
Las glandulas genitales accesorias masculinas son el estroma, que tambien esta dotado de miocitos lisos.
par de vesculas seminales y de glandulas bulboure- Este parenquima esta constituido por 50 glandulas
trales mas la prostata. tubuloalveolares compuestas, organizadas en tres
capas concentricas:
. Las vesculas seminales derecha e izquierda, dos . La m as interna o mucosa (justo alrededor
conductos largos y enrollados situados detras de la de la uretra), con las glandulas mas cortas
vejiga, unen sus respectivos conductos excretores . Las glandulas principales, que son las mas
con el deferente para generar el conducto externas y ocupan la mayor parte de la prostata
eyaculador. Su epitelio cilndrico . Las glandulas submucosas, cuyo tamano y
21 seudoestratificado esta compuesto de celulas localizacion son intermedios, y quedan en la
basales regenerativas y celulas cilndricas, region entre las glandulas mucosas y las
cuyo peso depende de la concentracion local de
APARATO GENITAL MASCULINO
principales.
testosterona. Cada celula cilndrica presenta unas
microvellosidades cortas y un unico flagelo. El El parenquima de las tres glandulas consta de un
tejido conjuntivo fibroelastico que subyace al epitelio simple a seudoestratificado cuyas celulas
epitelio esta envuelto por una capa circular interna estan perfectamente dotadas de retculo endoplas-
y otra longitudinal externa de la tunica muscular mico rugoso, aparato de Golgi, lisosomas y vesculas
lisa. Estas glandulas fabrican un lquido amarillo secretoras. Estas celulas elaboran una secrecion acuosa
cargado de fructosa que tambien contiene cuya liberacion es promovida por la dihidrotestoste-
aminoacidos, protenas, citrato y prostaglandinas. rona, y que esta integrada por fosfatasa acida, citrato,
La secrecion de las vesculas seminales representa lpidos, enzimas proteolticos y fibrinolisina. A me-
el 70% del volumen del semen y aporta nutrientes nudo, sobre todo en los ancianos, su luz contiene
a los espermatozoides. glucoprotenas calcificadas, concreciones prost aticas
. Las dos pequen as gl
andulas bulbouretrales (cuerpos amil aceos).
(glandulas de Cowper), revestidas por epitelios La emision de las secreciones procedentes de las
cubicos simples o cilndricos simples, se hallan glandulas genitales accesorias tiene lugar tras la erec-
cerca de la uretra membranosa y vuelcan su cion. Las glandulas bulbouretrales son las primeras
secrecion resbaladiza y viscosa con abundante en soltar su lubricante resbaladizo poco despues de
galactosa y acido sialico hacia su luz, lo que la la ereccion, mientras que la salida de los espermato-
lubrica. La capsula de tejido conjuntivo zoides desde la ampolla del conducto deferente y de
fibroelastico de la glandula lleva fibras musculares las secreciones de las vesculas seminales y la pros-
lisas y estriadas. tata sucede directamente antes de la eyaculacion.
. La pro stata (fig. 21.11), glandula impar, El semen eyaculado supone un volumen aproxi-
normalmente del tamano de una castana, rodea mado de 3 ml y de 200 a 300 millones de esperma-
por completo a los conductos eyaculadores y a la tozoides suspendidos en las secreciones de las glan-
porcion prostatica de la uretra. Su capsula dulas accesorias.
299
21
Los tres cuerpos erectiles poseen su propia tunica zonas centrales y perifericas
albugnea, una capsula de tejido conjuntivo fibroso, y . Tiene menos miocitos lisos y m as fibras elasticas
las tres estructuras estan recubiertas por una vaina que los cuerpos cavernosos
tubular de piel fina que se extiende sobre el glande . Est
a rodeado en su extremo proximal por el potente
del pene como una funda retractil suelta, el prepucio. musculo bulboesponjoso (musculo estriado).
Los tejidos erectiles del pene estan constituidos por
unos espacios vasculares labernticos e irregulares El drenaje venoso de los tejidos erectiles correspon-
revestidos de endotelio, que se encuentran delimita- dientes a los tres cuerpos erectiles y al glande del pene
dos por trabeculas de tejido conjuntivo dotadas de sigue tres conjuntos de venas que son afluentes de la
miocitos lisos. Los dos cuerpos cavernosos: vena dorsal profunda.
301
21
CONSIDERACIONES CLINICAS
Un unico eyaculado normal contiene alrededor de
70 a 100 millones de espermatozoides por mililitro.
Un hombre con un numero inferior a 20 millones de
espermatozoides/ml se considera este ril.
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302 MECANISMOS DE LA ERECCION, EYACULACION Si el glande del pene sigue estimulado, las glandu-
Y DETUMESCENCIA las bulbouretrales descargan su secrecion resbaladiza,
los productos sintetizados por las vesculas seminales,
La circulacion sangunea por el pene flacido se redirige junto a los espermatozoides que hay en la ampolla del
hacia anastomosis arteriovenosas entre el riego arte- conducto deferente, hacia los conductos eyacula-
rial y el drenaje venoso, lo que obstaculiza el paso de dores. La prostata emite su secrecion hacia la uretra
sangre hacia los espacios vasculares de los cuerpos prostatica, y el semen se eyacula, proceso que esta
erectiles (fig. 21.13). Cuando el flujo sanguneo esta sometido al control del sistema nervioso simp atico,
modificado y en vez de entrar en las anastomosis de la siguiente manera:
arteriovenosas va hacia los espacios vasculares de los
tejidos erectiles, el pene se pone en ereccion y la . Los musculos lisos de las glandulas accesorias y las
21 tunica albugnea de los cuerpos erectiles queda esti- vas genitales se contraen y conducen el semen hacia
rada. La ereccion se alcanza mediante: la uretra.
. El mu sculo del esfnter de la vejiga urinaria se
APARATO GENITAL MASCULINO
. Estimulacion sexual, de tipo tactil, visual, olfatoria contrae para evitar la filtracion de orina.
o cognitiva, lo que implica al sistema nervioso . El mu sculo bulboesponjoso se contrae de manera
parasimpatico rtmica, y expulsa el semen de la uretra.
. La provocacio n de la liberacion de oxido ntrico
desde el endotelio de las arterias profunda y dorsal La detumescencia sucede tras la eyaculacion por-
del pene que:
. La relajacio n de los musculos lisos que constituyen
la tunica media de estos vasos, lo que aumenta la
. Los nervios parasimpaticos dejan de ocasionar la
llegada de sangre hacia ellos. liberacion de oxido ntrico en las arterias profunda
y dorsal del pene.
Simultaneamente, las anastomosis arterioveno- . El descenso de la circulacio n sangunea en estos
sas se contraen y la sangre penetra en las arterias vasos permite la apertura de las anastomosis
helicoidales, que la envan hacia los tejidos erectiles. arteriovenosas.
Estos ultimos se ponen turgentes, comprimen a las . La sangre evacuada desde los espacios vasculares de
venas e impiden la salida de la sangre, con lo que la los tejidos erectiles hace que el pene regrese a su
ereccion se mantiene. estado flacido.
303
21
CONSIDERACIONES CLINICAS
ELSEVIER. Fotocopiar sin autorizacion es un delito.
La disfuncion ere ctil tiene una participacion en el El sildenafilo se ideo en un principio como un
sistema nervioso, con las alteraciones de las vas rmaco para tratar la insuficiencia cardaca. Sin
fa
correspondientes a la corteza cerebralhipota lamo, embargo, los pacientes que antes eran impotentes
medula espinal, sistema nervioso autonomo y los y recibieron este producto senalaron que estaban
problemas derivados de las enfermedades experimentando erecciones. A partir de estas
vasculares. Otras causas son el ictus, los observaciones y los posteriores estudios clnicos, el
traumatismos craneales, las lesiones de la me dula rmaco de eleccion
sildenafilo se convirtio en un fa
espinal y los trastornos de ansiedad. Numerosos para el tratamiento de la impotencia. Han aparecido
procesos siste micos, como la enfermedad de numerosas sustancias semejantes que tambie n son
Parkinson, la diabetes y la esclerosis multiple, capaces de restablecer la capacidad de lograr una
tambien pueden dar lugar a una disfuncion ere ctil. ereccion en pacientes que eran impotentes.
22 ORGANOS
DE LOS SENTIDOS
Las terminaciones sensitivas son receptores especiali- Schwann, y penetran en la epidermis de la cara y la
zados en las terminales de las dendritas que detectan cornea en el ojo, lo que aporta una gran sensibilidad
estmulos transmitidos hacia el sis- al tacto y a la presion a dichas
tema nervioso central para su proce- TERMINOS CLAVE regiones. Otras terminaciones
samiento. Este captulo estudia estos . Receptores perif nerviosas peritriquiales estan
ericos
receptores especializados que son vinculadas a los folculos pilosos y
componentes de las vas aferentes especializados funcionan ante los movimientos del
somaticas general o especial y vis- . Ojos pelo. Algunos de los estmulos se
ceral. Segun el estmulo recibido se . Retina interpretan como un cosquilleo,
identifican tres clases diferentes de . Bastones y conos dolor o hasta temperatura alta.
receptores: . Odos
. Los discos de Merkel (v. fig. 22.1A)
son mecanorreceptores estudiados
. Los exterorreceptores est an . Laberintos oseo
en el captulo 14.
situados sobre la superficie del y membranoso
cuerpo y reciben estmulos como la . O rgano de Corti Los mecanorreceptores encapsu-
temperatura, la presion, el tacto y el . Funcion vestibular
lados (v. fig. 22.1B, C, E, F, G y H)
dolor (aferente somatico general); estan integrados por fibras nerviosas
la luz que permite la vision y las en el interior de una capsula de teji-
ondas sonoras que permiten la audicion (aferente do conjuntivo.
somatico especial); y el gusto y el olfato (aferente . Los corpu sculos de Meissner, abundantes en las
visceral especial; descritos en los captulos 16 y 15).
. Los propiorreceptores est
crestas epid ermicas de la yema de los dedos, los
an distribuidos por los
parpados, los labios, la lengua, los pezones y la
tendones, en las capsulas articulares y en los husos
piel de los pies y el antebrazo, estan especializados
musculares del musculo estriado, y reciben
en la discriminacion tactil. Tres o cuatro
estmulos acerca de la actitud alerta de la posicion
terminales nerviosas mas sus celulas de Schwann
corporal en el espacio.
. Los interorreceptores est
estan encapsuladas por elementos de tejido
an presentes en los
conjuntivo.
organos del cuerpo y transmiten informacion sobre . Los corpu sculos de Pacini estan compuestos por un
ellos, formando parte de la modalidad aferente
unico axon amielnico rodeado por un complejo de
visceral general.
vainas de tejido conjuntivo con capas concentricas
de celulas aplanadas. Estos corpusculos, situados en
Receptores perifericos especializados la dermis, la hipodermis, el mesenterio y el
Las especializaciones dendrticas ubicadas en los ten- mesocolon, reaccionan frente a la presion, el tacto
dones, la piel, los musculos, las fascias y las capsulas y la vibracion.
. Las terminaciones de Ruffini son terminaciones
articulares reaccionan frente a ciertos estmulos espe-
cficos y se clasifican como mecanorreceptores, ter- nerviosas muy ramificadas rodeadas por unas pocas
morreceptores y nocirreceptores; sin embargo, capas de fibroblastos modificados, localizadas en la
cuando un estmulo concreto alcanza una intensidad dermis cutanea, los lechos ungueales, los
especfica, puede activar cualquier receptor (fig. 22.1). ligamentos periodontales y las capsulas articulares.
Los mecanorreceptores se deforman por un est- Estas terminaciones perciben el estiramiento y la
mulo o por el tejido que los rodea y responden al presion.
estiramiento, las vibraciones, el tacto y la presion.
. Los bulbos terminales de Krause, cuya funcio n no
Pueden estar encapsulados o no. Hay dos tipos de se conoce, son terminaciones encapsuladas esf
ericas
mecanorreceptores no encapsulados: en los tejidos conjuntivos subepiteliales de las
cavidades oral y nasal, el peritoneo, la dermis
. Las terminaciones nerviosas peritriquiales (v. fig. papilar, las articulaciones, la conjuntiva y las
22.1D) no tienen ni vaina mielnica, ni celulas de regiones genitales.
304 2011 Elsevier Espana, S.L. Reservados todos los derechos
305
22
Golgi. (Tomado de Gartner LP, Hiatt JL: Color Textbook of Histology, 3rd ed. Philadelphia, Saunders, 2007, p 512.)
. Los husos musculares y los organos tendinosos presencia de melanocitos, y su territorio posterior
306 de Golgi son mecanorreceptores encapsulados esta perforado por el nervio optico.
especializados en la propiocepcion. Los husos . La porcio n transparente anterior del globo, la
musculares detectan cambios en la longitud cornea, sobresale hacia delante, es avascular y tiene
muscular y la velocidad que siguen, mientras que los una inervacion abundante a cargo de fibras
organos tendinosos de Golgi comprueban la nerviosas sensitivas. La cornea esta integrada por
tension y su ritmo de aplicacion a la articulacion. cinco capas:
. El epitelio corneal, un epitelio pavimentoso
No se han identificado termorreceptores, pero se estratificado no queratinizado, es la
supone que las terminaciones nerviosas desnudas de continuacion de la conjuntiva. Sus capas
la epidermis responden al fro y al calor. Los nocirre- superficiales presentan zonas de oclusion,
22 ceptores son terminaciones nerviosas desnudas muy mientras que las celulas de la capa mas
ramificadas en la epidermis que captan el dolor. Fun- profunda se interdigitan y estan unidas entre s
cionan en alguna de las tres maneras siguientes;
ORGANOS DE LOS SENTIDOS
22
CONSIDERACIONES CLINICAS
El glaucoma, la principal causa de ceguera a nivel
mundial, deriva de una presion intraocular
prolongada secundaria a la obstruccion de la
salida del humor acuoso desde la ca mara anterior
del ojo. Como la produccion de humor acuoso es
constante, con el tiempo, el bloqueo de su
evacuacion desde la ca mara anterior aumenta la
presion por todo el ojo, afectando en primer lugar a
la retina, lo que provoca una pe rdida de la vision
ELSEVIER. Fotocopiar sin autorizacion es un delito.
de la que se encuentra separada por la membrana por lo que no deja pasar la luz mas que por la
de Bruch, cuyo nucleo de fibras elasticas esta pupila. El iris tiene dos musculos intrnsecos:
recubierto de fibras de colageno por ambos lados.
. El mu sculo dilatador de la pupila, que nace en el
. El cuerpo ciliar, localizado a la altura del borde del iris e irradia hacia la pupila, y esta
cristalino, es una continuacion cuneiforme de la inervado por el sistema nervioso simpatico. Su
coroides que rodea la pared interna del ojo. La contraccion dilata la pupila cuando el grado de
prolongacion mas anterior del cuerpo ciliar linda iluminacion es bajo.
con la esclerotica en el limbo, mientras que la mas
. El mu sculo esfnter de la pupila, que forma un
posterior lo hace con el cuerpo vtreo. La porcion anillo concentrico alrededor de la pupila y esta
central (media) sobresale hacia el cristalino, y inervado por el sistema nervioso parasimpatico a
desde ella surgen unos relieves digitiformes, los traves del nervio oculomotor (NC III). Sus
procesos ciliares. La superficie interna del cuerpo contracciones contraen la pupila si la luz es fuerte.
ciliar y de los procesos ciliares esta revestida por la El color del iris depende de la cantidad de melano-
porcion ciliar de la retina (una capa de la retina citos que haya en su epitelio. Los ojos oscuros se
insensible a la luz), constituida por dos estratos: el deben a que su numero es abundante, mientras que
que da a la luz del globo, que carece de pigmento, cuando hay pocos los ojos son de color azul claro.
y el interno pigmentado con melanina. Las fibras
zonulares, formadas por fibrilina, irradian desde
los procesos ciliares de la porcion anterior del CRISTALINO
cuerpo ciliar para insertarse en la capsula del El cristalino, un disco biconvexo flexible y transpa-
cristalino y crear el ligamento suspensorio rente, esta integrado por varias capas de celulas apla-
del cristalino. La capa interna sin pigmentos de la nadas mas sus productos de secrecion (v. fig. 22.3).
porcion ciliar transporta un filtrado plasmatico, el Esta estructura tiene tres partes:
humor acuoso, que aporta oxgeno y nutrientes al
cristalino y a la cornea, en la c amara posterior del . La capsula del cristalino representa una lamina
ojo. A continuacion, el humor acuoso sale a traves basal transparente que contiene colageno de tipo IV
de la abertura pupilar hacia la c amara anterior y glucoprotenas. La capsula envuelve a todo el
del ojo y en ultima instancia abandona el ojo para cristalino y es mas gruesa por su parte anterior.
entrar en el canal de Schlemm a nivel del limbo . El epitelio subcapsular se halla en la inmediata
con el fin de ser desaguado hacia el sistema profundidad de la capsula y solo en sus porciones
venoso. anterior y lateral. Esta compuesto de una unica capa
. El mu sculo ciliar (tres fascculos de musculo liso) de celulas cubicas conectadas por uniones gap.
esta situado en el cuerpo ciliar. Debido a su Los vertices de las celulas van dirigidos hacia las
posicion, las contracciones de uno de los fibras del cristalino y se interdigitan con ellas.
fascculos contribuyen a abrir el canal de . Las fibras del cristalino, unas 200 c elulas alargadas
Schlemm. Al contraerse los dos fascculos o mas, se originan en el epitelio subcapsular y
restantes, liberan la tension de los ligamentos adquieren una gran especializacion al perder sus
suspensorios del cristalino, haciendo que nucleos y organulos y convertirse en celulas
aumente la convexidad y el grosor del cristalino, hexagonales largas (de 7 a 10 mm), proceso que
lo que le permite enfocar los elementos que esten continua toda la vida. Estas celulas se llenan de unas
cerca, proceso denominado acomodacion. protenas del cristalino llamadas cristalinas, que
La relajacion de los musculos ciliares tensa el aumentan su ndice de refraccion.
309
22
CONSIDERACIONES CLINICAS
La presbicia es un proceso relacionado con la edad Lo normal es que evolucione con lentitud hasta
en el que el ojo manifiesta una disminucion provocar una disminucion de la vision y la
progresiva de la capacidad para enfocar los objetos posibilidad de acabar en una ceguera si se deja sin
proximos. Su causa exacta se desconoce; sin tratar. El trastorno suele afectar a ambos ojos,
embargo, existen pruebas de que el cristalino pierde pero casi siempre a uno antes que al otro. Las
elasticidad con los anos y esto puede combinarse a cataratas se forman a partir de distintas causas,
un descenso en la fuerza de contraccion de los como la exposicion prolongada a la luz ultravioleta
musculos ciliares. Aunque no tiene remedio, la o a las radiaciones, una edad avanzada y como
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mayora de las personas consiguen adaptarse efecto secundario de enfermedades del tipo de la
mediante la prescripcion de unas gafas que realicen diabetes y la hipertension. Tambie n pueden
la acomodacion de la vision cercana. producirse a partir de una lesion ocular o un
traumatismo fsico. Las cataratas no responden a
La catarata es una opacidad que surge en el los medicamentos, pero el cristalino danado
cristalino del ojo, de diverso grado, desde ligera puede retirarse y sustituirse por una lente
hasta completa, y que obstruye el paso de la luz. correctora artificial.
310 CUERPO VITREO La externa se convierte en la capa pigmentaria de la
retina, la interna se diferencia en la capa neuronal de
La estructura semigelatinosa y transparente que llena la retina (retina propiamente dicha) y el tallo optico
la concavidad posterior tras el cristalino recibe el se transforma en el nervio optico (NC II). La capa
nombre de cuerpo vtreo. Esta constituido en un pigmentada de la retina cubre la superficie interna del
99% por agua que lleva una pequena cantidad globo, contando el cuerpo ciliar y la pared posterior
de electrolitos, unas cuantas fibras de colageno y del iris; sin embargo, la retina propiamente dicha
acido hialuronico. El cuerpo vtreo se adhiere a la acaba en la ora serrata.
retina sobre todo en la ora serrata (el borde anterior
de la retina fotosensible). Unas celulas pequenas, . El disco optico de la pared posterior representa el
denominadas hialocitos, que se piensa que sinteti- punto de salida del nervio optico, y como carece de
22 zan colageno y acido hialuronico, estan localizadas
en la periferia del cuerpo vtreo. Un pequeno con-
bastones y de conos, se le considera la mancha ciega
de la retina.
ducto, el conducto hialoideo, situado en la lnea . A unos 2,5 mm de la mancha ciega en sentido lateral
ORGANOS DE LOS SENTIDOS
media del cuerpo vtreo, se extiende desde la cara hay una zona pigmentada de amarillo llamada
posterior del cristalino hasta el disco optico; alberga macula lutea, que posee una depresion en su centro
la arteria hialoidea en el feto, pero en el adulto se denominada fovea central, donde no existen mas
encuentra ocupado por lquido. que conos.
. Los conos est an tan apretados en la fovea que las
demas capas de la retina quedan amontonadas a
RETINA (TUNICA NERVIOSA) un lado. La agudeza visual es mayor en la fovea
La tunica mas interna del ojo, la retina (fig. 22.4), es la central.
porcion nerviosa que contiene los bastones y los . Segu n crece la distancia desde la fovea, cada vez
conos, las celulas fotorreceptoras especializadas. La hay menos conos, mientras que los bastones
retina procede del tejido nervioso de la vescula optica predominan.
que se origina en el diencefalo cerebral. Mas adelante
en el curso del desarrollo, la vescula optica se hunde La region de la retina que actua en la fotorrecepcion
para formar la cupula optica. Esta copa consta de dos esta integrada por 10 capas que miran hacia la super-
capas y esta conectada al cerebro por el tallo optico. ficie interna de la coroides.
311
22
CONSIDERACIONES CLINICAS
Existen dos tipos basicos de degeneracion aplicacion pueden afectar a la ma cula, y provocar
macular: humeda y seca. Alrededor del 10 al 15% de una mayor pe rdida de vision. Ma
s recientemente, se
los casos de degeneracion macular son del tipo ha descubierto una protena en el ojo, llamada factor
humedo, que al principio se manifesto como el tipo de crecimiento endotelial vascular (VEGF). Su accion
seco. En el tipo humedo de degeneracion macular, fomenta la produccion de vasos sanguneos. Se
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. La conjuntiva es una mucosa transparente que esta lagrimales que confluyen en un conducto comun
compuesta por un epitelio cilndrico estratificado encaminado hacia el saco lagrimal, la porcion
con celulas caliciformes sobre un tejido conjuntivo superior dilatada del conducto nasolagrimal que
laxo. Reviste la cara interna de los parpados como acaba en el suelo de la cavidad nasal bajo el meato
conjuntiva palpebral, y se refleja sobre la inferior.
esclerotica de la superficie anterior del globo ocular
22 como conjuntiva ocular. Cuando la conjuntiva
ocular llega al limbo de la cornea, deja de tener
Odo (aparato vestibulococlear)
celulas caliciformes y se convierte en el epitelio El odo actua como el organo de la audicion y del equili-
ORGANOS DE LOS SENTIDOS
pavimentoso estratificado de la cornea. brio, y esta dividido en tres partes: odo externo, odo
. Los p arpados son repliegues de piel fina que medio (cavidad timpanica) y odo interno (fig. 22.8).
cierran la superficie anterior del ojo. Sus bordes El odo externo esta constituido por la oreja
contienen las pestanas, que estan dispuestas en (pabellon auricular), el conducto auditivo externo y
filas de tres o cuatro, y carecen del musculo erector la membrana timpanica (v. fig. 22.8).
del pelo. Las gl andulas de Moll, glandulas
sudorparas modificadas, desembocan en los . Unas laminas irregulares de cartlago elastico
folculos de las pestanas. Las glandulas de configuran el armazon de la oreja, que sigue por el
Meibomio, glandulas sebaceas modificadas, estan cartlago del conducto auditivo externo. El pabellon
en el interior de las laminas tarsales. Estas ultimas auricular esta cubierto por una piel fina y muy
son unas cubiertas de tejido conjuntivo engrosado adherida.
que sustentan cada parpado, y las glandulas de . El conducto auditivo externo se encuentra
Meibomio producen una secrecion aceitosa que se revestido por una piel fina que posee folculos
mezcla con las lagrimas y retrasa su evaporacion. pilosos, glandulas sebaceas y gl
andulas
Otras glandulas sebaceas modificadas mas ceruminosas (glandulas sudorparas
pequenas, las gl andulas de Zeis, estan modificadas) que elaboran cerumen (cera). El pelo
relacionadas con las pestanas, y vierten sus y el cerumen contribuyen a frustrar la entrada de los
secreciones sobre sus folculos. objetos hacia los territorios profundos del
. El aparato lagrimal est a integrado por las glandulas conducto.
lagrimales, los conductillos lagrimales, el saco . La membrana timp anica, que tapa el sector mas
lagrimal y el conducto nasolagrimal. profundo del conducto auditivo externo,
. La gl andula lagrimal es una glandula serosa representa el tabique de cierre entre la primera
tubuloalveolar compuesta cuyos acinos de hendidura farngea y la primera bolsa farngea. Su
secrecion estan rodeados de celulas superficie externa esta compuesta por un epitelio
mioepiteliales. La glandula esta localizada fuera derivado del ectodermo, mientras que la interna
del saco conjuntival; sin embargo, el lquido esta tapizada por un epitelio derivado del
segregado (lagrimas) se vuelca en este a traves de endodermo. Unos cuantos elementos dispersos de
6-12 conductos secretores. Las lagrimas, formadas tejido conjuntivo mesodermico se hallan situados
principalmente por agua con lisozima, una entre estas dos caras. Las ondas sonoras se
sustancia antibacteriana, recorren los conductos transmiten a traves del conducto auditivo externo,
secretores hacia el saco conjuntival. haciendo vibrar la membrana timpanica. Estas
. Cuando baja el p arpado superior, barre las vibraciones se trasmiten a la cadena de huesecillos
lagrimas en sentido medial para introducirlas en del odo medio.
317
22
22
Figura 22.10 Coclea del odo interno. A. Anatoma del laberinto oseo. B. Anatoma del laberinto membranoso. C. Anatoma del
laberinto sensitivo. (Tomado de Gartner LP, Hiatt JL: Color Textbook of Histology, 3rd ed. Philadelphia, Saunders, 2007, p 528.)
. Hay dos tipos de celulas en ambas maculas que no . La membrana vestibular consta de dos capas de
320 son receptores, celulas claras y celulas oscuras, epitelios pavimentosos separadas por una lamina
cuya funcion se desconoce; aunque se piensa que basal. La lamina basilar sostiene el organo de
las celulas claras tal vez absorban la endolinfa, Corti (fig. 22.13) y posee varios tipos de celulas,
mientras que las oscuras controlen su algunas de cuyas funciones no se conocen, y otras,
composicion. como en el caso de las celulas interdentales,
. Dos tipos de c elulas receptoras (fig. 22.11) segregan la membrana tectoria, una masa
estan presentes en ambas maculas: las celulas gelatinosa que esta sobre el organo de Corti.
ciliadas (celulas neuroepiteliales) de tipo I y Los estereocilios de las celulas receptoras
de tipo II. Ambas clases poseen un unico especializadas estan inmersos en la membrana
cinocilio y entre 50 y 100 estereocilios tectoria. Las celulas neuroepiteliales (ciliadas)
22 alineados en hileras. Las celulas de sosten se del organo de Corti transfieren los impulsos
apoyan sobre la lamina basal y se cree que auditivos. Se trata de las celulas ciliadas internas
ORGANOS DE LOS SENTIDOS
22
Figura 22.12 Celulas ciliadas y celulas de sosten en una de las crestas ampulares de los conductos semicirculares membranosos.
(Tomado de Gartner LP, Hiatt JL: Color Textbook of Histology, 3rd ed. Philadelphia, Saunders, 2007, p 531.)
322 FUNCIONES DEL OIDO estriados responsables de mantener el equilibrio.
Para ello, el cerebro debe interpretar la
La doble funcion del odo consiste en detectar la posi- informacion recibida desde las celulas ciliadas del
cion del cuerpo y su movimiento en el espacio tridi- aparato vestibular y preparar una respuesta casi
mensional (funcion vestibular) y discernir el sonido instantanea para evitar que la persona pierda el
(funcion coclear). equilibrio y se caiga.
. La funcion vestibular del odo interno identifica . La funcio n coclear (v. fig. 22.13) es responsabilidad
los cambios en la velocidad de los movimientos de las tres regiones del odo: odo externo, medio e
rectilneos o circulares de la cabeza, aspecto que interno.
depende del aparato vestibular: el utrculo, . Las ondas sonoras que llegan al odo y recorren el
el saculo y los conductos semicirculares conducto auditivo externo acaban en la
22 membranosos. membrana timpanica, y la ponen en movimiento.
. La endolinfa de las ampollas del utrculo y el . Esta oscilacio n se transforma en energa mecanica
ORGANOS DE LOS SENTIDOS
saculo responde a los movimientos rectilneos de que moviliza el martillo y los otros dos
la cabeza desplazando los otolitos y la membrana huesecillos de la cavidad timpanica.
otoltica. A raz de este fenomeno, se doblan los . Las vibraciones de la membrana timp anica se
estereocilios de las celulas ciliadas y se despolariza amplan unas 20 veces cuando la energa alcanza
la membrana plasmatica. La modificacion la base del estribo, donde golpea la membrana de
del potencial en reposo de la membrana dispara la ventana oval.
potenciales de accion que se transmiten hacia el . Dos pequen os musculos estriados en la cavidad
componente vestibular del nervio del odo medio modulan los desplazamientos del
vestibulococlear, encargado de conducir los martillo y del estribo.
impulsos hacia el encefalo para su procesamiento. . Las oscilaciones de la membrana de la ventana
. Las c elulas ciliadas neuroepiteliales de las crestas oval crean ondas de presion en la perilinfa
ampulares de la cupula en los conductos contenida en la rampa vestibular, que atraviesan
semicirculares membranosos reaccionan frente a el helicotrema y siguen por la rampa timpanica,
los movimientos circulares de la cabeza de un provocando unos movimientos ondulares en la
modo semejante a como responden el utrculo y lamina basilar.
el saculo frente a los movimientos rectilneos. Los . Este balanceo origina unas fuerzas de arrastre
estereocilios de las celulas ciliadas en las crestas laterales sobre los estereocilios de las celulas
ampulares se deforman ante la oscilacion de la ciliadas sumergidos en la membrana tectoria.
endolinfa en los conductos semicirculares. . Al desviarse los estereocilios, la c elula se
La inclinacion de los estereocilios deriva en el despolariza y genera un impulso que se transmite
desencadenamiento de los potenciales de accion hacia las fibras nerviosas aferentes del
en las celulas ciliadas, que se trasladan al componente coclear del nervio vestibulococlear
componente vestibular del nervio para su procesamiento en el encefalo.
vestibulococlear para su envo hacia el encefalo . Los sonidos de alta frecuencia se detectan en el
con el fin de procesarlo. extremo inferior del organo de Corti (v. fig. 22.13),
. Los movimientos rectilneos y circulares de la mientras que los de baja frecuencia lo hacen en el
cabeza requieren la contraccion de los musculos superior, cerca de su vertice.
323
22
CONSIDERACIONES CLINICAS
El sndrome de Me nie
re es una anomala episodica prolongada a ruidos intensos. Pocas veces resulta
del odo interno que provoca una multitud de danado el tronco nervioso que se dirige hacia el
sntomas, como ve rtigo intenso, acufenos (zumbido ence falo. En cambio, lo ma s habitual es que se
de odos), hipoacusia fluctuante y sensacion de afecten las ce lulas ciliadas del organo de Corti, que
presion o de dolor en el odo afectado. El trastorno sirven para enviar informacion hacia el nervio
suele darse en un solo lado y es una causa frecuente coclear, en forma de senales ele ctricas. Cuando se
de sordera parcial. Sus sntomas van ligados a un ha lesionado una cantidad importante de ce lulas
aumento en el volumen de endolinfa dentro de una ciliadas, la persona sufre una hipoacusia profunda o
porcion del odo interno, lo que hace que el laberinto grave, y los audfonos son incapaces de paliar el
membranoso se hinche o se dilate, proceso problema. En los casos de una hipoacusia acusada,
denominado edema o hidropesa endolinfa tica. puede estar indicado el implante coclear.
Muchos expertos piensan que la rotura del laberinto La sordera de conduccion surge cuando se
membranoso deja que la endolinfa se mezcle con la dificulta o se bloquea la transmision de las ondas
ELSEVIER. Fotocopiar sin autorizacion es un delito.
perilinfa, situacion capaz de producir los sntomas sonoras a trave s del odo externo o el odo medio, lo
del sndrome de Me niere. Otros especialistas esta
n que impide su recepcion en el odo interno. Entre los
investigando varios posibles orgenes del sndrome, padecimientos que dan lugar a una sordera de
entre ellos factores ambientales y diete ticos. Aunque conduccion figura la entrada de cuerpos extranos, la
no hay remedio para el sndrome de Me nie
re, sus rotura de la membrana timpa nica, los tapones de
sntomas pueden corregirse satisfactoriamente cerumen, la otitis media y la otoesclerosis (en la que
mediante una reduccion en la retencion de los la base del estribo queda fija en la ventana oval).
lquidos corporales y con cambios alimentarios
La otitis media es una infeccion frecuente que
como los regmenes hiposodicos o sin sal, aparte de
sucede en la cavidad del odo medio, sobre todo en
abstenerse de la cafena o el alcohol.
los ninos pequenos, a partir de una infeccion
La hipoacusia neurosensitiva (sordera nerviosa) respiratoria que se haya extendido a la trompa
se da especficamente en el organo de Corti cuando auditiva. En este cuadro, existe una acumulacion
se alteran o se destruyen las celulas ciliadas. La lquida en la cavidad del odo medio que restringe
hipoacusia neurosensitiva puede deberse a distintas el movimiento de la cadena de huesecillos, lo que
causas, como la herencia, el envejecimiento, alguna limita la capacidad para or en el lado afectado.
enfermedad, las infecciones o la exposicion Su tratamiento ma s habitual es con antibioticos.
Indice alfabetico
AAV. Vease Anastomosis auriculoventricular Aftas, 232c Antgeno(s), 169, 182c
(AAV). AGE. Vease Arteriolas glomerulares eferentes asociado a funcion leucocitaria-1 (LFA-1),
ABP. Vease Protena(s) de union a androgenos (AGE). 139c
(ABP). Agranulocitos, 136 del complejo principal de
Absorcion, intestino delgado, 246, 247f Agrecanos, 40, 76 histocompatibilidad II, 136
Acetil-coenzima A (CoA), 20 Agregacion plaquetaria, 140 independientes del timo, 185
Acetilcolina (ACh), 100, 121t, 124, 200 Agua leucocitario humano de clase II
interaccion con secretina, 240 flujo hacia celula parietal, 242 (HLA clase II), 136
presion arterial, 154 resorcion, calcificacion osea, 88 del Rh, 134, 135c
produccion de acido clorhdrico, 242 Agujero Antgenos A, 134
vescula biliar, 259 apical de raz del diente, 230, 233 Antgenos B, 134
Acetilcolinesterasa, 100 ciego, 236 Antgenos C, 134
Acetiltransferasa de colina-O, 100 Albinismo, 23c, 209c Antgenos D, 134
ACh. Vease Acetilcolina (ACh). Albumina en plasma, 133t Antgenos E, 134
Acido(s) Aldosterona, 104, 200, 203t Antro ovarico, 274
araquidonico, 66 union, 264 Apaf1. Vease Protena(s) adaptadora activadora
gamma-aminobutrico (GABA), 121t Aletas nasales, 218 de procaspasas apoptosicas (Apaf1).
glicocolico, 258 Alport, sndrome, 47c Aparato
glutamico, 121t Alveolo cardiovascular, 152164
graso, 66 dental, 230, 232 arterias, 152, 154156, 155t
de cadena larga, intestino delgado, 246 pulmonar, 226, 227f, 234, 234f estructuras sensoriales, 154
hialuronico, 40, 41f, 41t, 47c, 70, 76, 92 Alzheimer, enfermedad, 129c regulacion de presion sangunea,
hipocloroso, 138 Ameloblastos, 230, 233, 233f 154156
peryodico (Schiff), 3t Amgdalas, 168, 185-6 capilares, 152, 156158, 157f
taurocolico, 258 farngeas, 186 histofisiologa, 158, 159f
uronico, 4042 linguales, 186, 236 irrigacion, regulacion, 158, 159f
Acidofilos, 190 palatinas, 186 corazon, 162164, 163f, 165f
mamotropos, 190 Amilasa salival, 230, 250 envejecimiento, 157c
Aciltransferasas, 246 Aminoacidos, intestino delgado, 246 tunicas de vasos, 152154, 153f, 155f
Acinos, 224 Aminoacilo ARNt, 14 venas, 152, 160, 161t
pulmonares, 224 Aminoazucares, 4042 circulatorio. Veanse Aparato cardiovascular;
Acne, 215c Aminopeptidasas, 246 Sistema linfatico.
Acomodacion visual, 308 del intestino delgado, 244 digestivo. Veanse tambien Cavidad bucal;
Acoplamiento, 90 AMP. Vease Monofosfato de adenosina (AMP). Tubo digestivo; organos especficos.
Acromegalia, 89c AMPc. Vease Monofosfato de adenosina cclico glandulas, 250258. Vease tambien
Acrosina, 280 (AMPc). Glandula(s).
Acrosoma, 290 Ampolla(s) hemorragia, 239c
ACTH. Vease Hormona(s) adrenocorticotropa del conducto semicircular, 318 genital
(ACTH). del oviducto, 278 femenino, 272284. Veanse tambien
Actina, 96, 140 del saculo, 322 organos especficos.
Actina F, 98 del utrculo, 322 ciclo menstrual, 280, 281f
Actina G, 24, 98 del vaso deferente, 296 desarrollo de la placenta, 282, 282t
a-actininas, 46, 96, 104, 106 Anafase, 36, 37f fecundacion, 280, 281f
Activacion plaquetaria, 140 Anafase I, meiosis, 38, 39f implantacion, 282, 283f
Activador de plasminogeno, 140 Anafilaxia sistemica, 70c ovulacion, 276, 277f
Activina, 274 Anastomosis masculino, 286302, 287f. Veanse tambien
Acuaporinas, 10 arteriovenosas, pene, 302 organos especficos.
Addison, enfermedad, 201c, 209c auriculoventricular (AAV), 158, 159f del huso mitotico, 36
Adenocarcinomas, 57c Androgenos, 200, 203t lacrimal, 316
Adenohipofisis, 189, 189f, 189t, 189, 191f reparacion osea, 91c respiratorio, 218228
Adenoides, 186 Androstenediona, 200, 203t, 274, 276 porcion
Adenomas hipofisarios, 192c Anemia drepanoctica, 15c conductora, 218224, 219t, 221f
ADH. Vease Hormona(s) antidiuretica (ADH). Anencefalia, 109c respiratoria, 218, 226228, 227f
Adhesion(es) Aneurismas, 153c urinario, 260270
de matriz celular ligadas a actina, 52 Angiotensina I, 268 aparato yuxtaglomerular, 264, 265f
plaquetaria, 140 presion arterial, 156 asa de Henle, 260, 262
Adipocitos, 6466, 65f Angiotensina II, 158, 268 capsula de Bowman, 260262, 261f
almacenamiento y liberacion de grasa, 66, presion arterial, 156 circulacion renal, 266, 267f
67f Angiotensinogeno, 268 formacion de orina, mecanismo, 266268,
multiloculares, 62 presion arterial, 156 269f
uniloculares, 62 Anhidrasa carbonica, 134 intersticio renal, 264
ADN, 28, 30 gastrica, 242 tubulo(s)
circular, 20 intercambio gaseoso, 228 colectores, 264
espaciador, 28 Anillo distal, 260, 262264, 265f
ADP. Vease Difosfato de adenosina (ADP), de actina, 80 proximal, 260, 262, 263f
plaquetas. en C, 222 vasos rectos, 268, 269f
Adrenalina, 66, 200, 203t citoplasmico, 26, 27f vas excretoras, 270
Adventicia contractil, 36 yuxtaglomerular, 264, 265f
del aparato digestivo, 238 distal, 26, 27f filtrado, control, 268
esofagica, 238 espermatogenia, 290 Apendice(s), 248
del intestino delgado, 244 luminal, 26, 27f epiploicos, 248
de la lamina propia traqueal, 222 nuclear, 26, 27f Apertura papilar, 308
uterina, 278 nucleoplasmico, 26, 27f Aponeurosis, 94
vaginal, 284 Anticodones, 14 Apoptosis, 38, 170, 175, 178, 180, 182c
de vejiga urinaria, 270 Anticuerpos, 68, 170, 171f, 172t Apoptosomas, 39
de la vescula biliar, 259 de membrana, 170 Aracnoides, 126, 127f
ARNm-pre. Vease ARN mensajero precursor Barr, cuerpos, 138 Brunner, glandulas, 246
(ARNm-pre). Barras Bulbo
ARNr. Vease ARN ribosomico (ARNr). densas, 100 olfatorio, 220
ARNt, 14 terminales, 52 piloso, 214
iniciador, 14. Vease tambien ARN de trans- Barrera Burkitt, linfoma, 37c
ferencia (ARNt). hematoencefalica, 127c, 128
Aromatasa, 274 hematogaseosa, 226 C3c, 138
Arrugas, 240 hematotesticular, 288 Cabeza de sintetasa de ATP, 20
Arteria(s), 152, 154156, 155t hematotmica, 181c Cadena(s)
arqueadas, 266, 267f, 278 lipdica, estrato granuloso, 206 alfa de tropocolageno, 42
central, 183 placentaria, 282, 282t ligeras, 171
corticales largas, 200 Basofilos, 70, 137t, 138, 190 pesadas, 171
esplenica, 183, 184f gonadotropos, 190 de preprocolageno, 44
estructuras sensoriales, 154 Bastones Cadenas J, 250
helicoidales, 278, 302 del esmalte (prismas), 230 Cadherinas, 54
hipofisarias inferiores, 190 retinales, 312, 313f Calcificacion
interlobulares, 266 Bazo, 168, 183185, 184f osea, 88
lobulares, 266 funciones, 183, 184f zona, 88
en medula osea, 142 irrigacion, 183, 184f, 185 Calcio, concentraciones sericas, manteni-
peniciliares, 184 pulpa miento, 92
rectas, 278 blanca, 183, 185f Calcitonina, 80, 90, 92, 196, 198, 203t
regulacion de la presion sangunea, roja, 183, 185f Caldesmona, 106
154156 zona marginal, 183, 184f Calices renales, 270
renal, 260, 266, 267f Bellini, conductos, 264 Call-Exner, cuerpos, 274
segmentarias, 266 BFU-E. Vease Unidad formadora de brote- Callo, 90
testicular, 286 eritrocitos (BFU-E). externo, 90
trabeculares, 183 BHE. Vease Barrera hematoencefalica. interno, 90
Arterioesclerosis, 157c Bicarbonato Calmodulina, 50
Arteriolas gastrico, 242 Calostro, 284
de distribucion, hepaticas, 254 pancreatico, 252 Camara
glomerulares eferentes (AGE), 266 salival, 250 anterior del ojo, 308
hepaticas de la entrada, 254 Bilirrubina, 258 ocular anterior, 308
rectas, 266, 268, 269f conjugada, 258 pulpar del diente, 230
Articulacion(es), 92, 93f libre, 258 Cambio de cloruro, 134, 228, 229f
de diartrosis, 92, 93f Bilis, 258 Canal(es)
de sinartrosis, 92, 93f primaria, 256 de acuaporinas, 268
Artritis Biliverdina, 258 acuaporina-I, 262
artrosis, 93c Birbeck, granulos, 208 acuaporina-2, 264
psoriasica, 207c Blastocele, 282 de calcio, compuerta de voltaje, 100
reumatoide, 93c Blastocisto, 282 de calcio-sodio, 104
Artrosis, 93c Blastomeros, 282 central(es), 126, 158
Asa cervical, 232 Bloques de parafina, 2 con compuerta, 10
Asma, 70c Boca, 230236 de ligando, 10
Astas dientes, 230234, 231c, 231f de nucleotidos, 10
dorsales, 126 labios, 230, 232c, 231f de voltaje, 10
ventrales, 126 lengua, 236, 237f controlados con neurotransmisores, 10
Astrocitos, 112, 128 paladar, 235 de desag ue, 158
fibrosos, 112 Bocio de escape
protoplasmicos, 112 no toxico, 195c de potasio, 10, 116
Ateromas, 157c simple, 199c ionicos, 10
Aterosclerosis, 157c Bolsillos intercelulares, intestino asociados a receptores, 118
ATP. Vease Trifosfato de adenosina (ATP). delgado, 244 con compuerta de protena G, 10
ATPasa Bombas lentos de sodio, 104
bomba de Na+ K+, 10 de calcio, 88 de liberacion de calcio, 96, 104
de tubulo distal, 264 de Na+ K+, 116 de nutrientes, 142
de la vescula biliar, 258 Borde irregular, osteoclastos, 80 del hueso alveolar, 234
ATPasa H+ K+, 240 Boton(es) de potasio, compuerta de voltaje, 116, 118
Auerbach, plexo, 109c, 124, 238, 244, 246 terminal, 128 de la raz, 230
Aurcula(s) de union, 96 rapidos de sodio, 104
cardacas, 164, 165f Bowman semicirculares, 318
derecha del corazon, 164, 165f capsula, 260262, 261f sin compuerta, 10
izquierda, 164, 165f espacio, 260 de sodio
pulmonar, 226 glandulas, 220 con compuerta
Autoinjertos, 91c membrana, 306 de ligandos, 100
Autorradiografa, 5 Bradicininas, 68, 69t lentos, 104
Autosomas, 28 permeabilidad capilar, 158 de voltaje, 116118
Axolema, 114 Brazos de dinena, 50 rapidos, 104
Axonema, 50, 290 Broncoespasmo, 70c Canalculos, 82, 84
Axones Bronquolos, 224 biliares, 256
mielinizados, 100 respiratorios, 226, 227f intracelulares, 240
de tipo Ib, 102 terminales, 224, 225f lacrimales, 316
Canasta nuclear, 26, 27f del cristalino, 308 basales
Cancer
biliar, 259c
pericelular, 76
Cara(s)
de corpusculos gustativos, 236
del epiddimo, 296
327
diseminacion linfatica, 167c cis, aparato de Golgi, 16 del epitelio
de piel, 211c intermedias, aparato de Golgi, 16 olfatorio, 218
pulmonar, 229c trans, aparato de Golgi, 16 respiratorio, 222
renal, 270c Cara E, 8, 9f de la vesculas seminales, 298
testicular, 294c Cara P, 8, 9f caliciformes
vesical, 37c Carbaminohemoglobina, 134 del epitelio traqueal, 222, 223f
Cap Z, 96 Carcinoma(s), 57c como glandulas exocrinas unicelulares, 58,
INDICE ALFABETICO
Capa adenocarcinoma, 57c 59f
basal celulas del intestino delgado, 244
de glandulas sudorparas ecrinas, 212 basales, piel, 211c centroacinares, 252
uterina, 278 escamosas en cepillo del epitelio respiratorio, 222
celular interna de la cavidad bucal, 232c ciliadas
del cartlago, 76 de piel, 211c endometriales, 278
del periostio, 78, 82 de transicion renal, 270c del oviducto, 278
coriocapilar, 308 pulmonar, 229c cilndricas
de celulas Cardiodilatina, 162 ciliadas del epitelio respiratorio, 222
ganglionares de la retina, 314 Cardionatrina, 162 de la vesculas seminales, 298
limtrofes de la duramadre craneal, 126 Cardiopata cimogenas, 240
epitelial de la luz del aparato digestivo, 238 coronaria, 165c citoesqueleto, 2224, 23f, 25f
espumosa, 132 reumatica, 163c claras, 196
de fibras nerviosas opticas de la retina, 314 Cargo, 16 de glandulas sudorparas ecrinas, 212, 213f
fibrosa, 92 Cariocinesis, 36 de la vescula biliar, 258
externa Carioplasma, 8 condrogenas, 76, 78, 90
del cartlago, 76 Cartlago, 7476, 75f, 75t de cromafines, 200
del periostio, 78, 82 articular, 74, 75f, 75t, 92 deciduales (reaccion) endometriales, 278,
funcional uterina, 278 condrocitos, 76c 280
granulosa de la corteza cerebelosa, 130 efectos de hormonas, 76, 77t dendrticas, 182c
de hidratacion, 78 histogenia y crecimiento, 76, 77f, 77t foliculares, 182c
luminal de glandulas sudorparas ecrinas, matriz, 76 de ganglios linfaticos, 183
212 condrocitos, 76c de ganglios linfaticos, 183
menngea, duramadre craneal, 126 efectos de hormonas, 76, 77t interdigitantes
molecular de la corteza cerebelosa, 130 elastico, 74, 75f, 75t esplenicas, 185
muscular hialino (articular), 74, 75f, 75t, 92 en zona marginal esplenica, 185
externa condrocitos, 76c migratorias de ganglios linfaticos, 183,
del apendice, 248 efectos de hormonas, 76, 77t 182c
esofagica, 238 histogenia y crecimiento, 76, 77f, 77t del timo, 180
gastrica, 240, 242 matriz, 76 diana, 10, 58
del intestino histogenia y crecimiento, 76, 77f, 77t diploides, 280
delgado, 244 matriz, 76 efectoras, 170
grueso, 248 Caspasas, 38 endoteliales
de luz del aparato digestivo, 238 Catalasa de ganglios linfaticos, 183
del oviducto, 278 de hepatocitos, 256 de glomerulo, 266
de la mucosa en peroxisomas, 18 ependimarias, 114, 126
del aparato digestivo, 238 Cataratas, 309c espermatogenicas, 288290, 289f
del apendice, 248 Catastrofe, 22 estromales ovaricas, 272
gastrica, 240, 242 Catecolaminas, 200, 203t externas del pelo, 320
del intestino Catepsina K, 80 foliculares, 272, 276
delgado, 244 Caveolas, 106 foliculoestrelladas, 190
grueso, 248 Caveolina, 106 ganglionares de la retina, 314
vaginal, 284 Cavidad de ganglios simpaticos, 200
neuronal de la retina, 310 bucal, 230236 germinales primitivas, 272
nuclear dientes, 230234, 231c, 231f gigantes de cuerpo extrano, 68, 136
externa de la retina, 314 labios, 230, 232c, 231f globosas del epitelio olfatorio, 218
interna de la retina, 314 lengua, 236, 237f de glomo, 154
odontoblastica de la pulpa dental, 230 paladar, 235 de granulo pequeno del epitelio respiratorio,
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INDICE ALFABETICO
afadina-nectina, 54 Cordones Cuello
de agrecano, 76, 78 esplenicos, 185 del diente, 230
de ataque a membrana, 168 hematopoyeticos, 142 uterino, 278
eptopo-MHC II, 178 medulares de ganglios linfaticos, 173, 182c Cuerpo(s)
hormona-receptor, 188 sexuales primitivos, 272 amilaceos, 298
MHC propias-eptopos propios, 180 Corion, 282 aorticos, 154
del poro nuclear, 26, 27f frondoso, 282 apoptosicos, 38
sinaptonemicos, 38 liso, 282 arenaceos, 202
tubulovesicular (CTV), 16
Cornea, 306 basales, 22, 52, 53f
de union, 52, 53f, 55f, 57f Coroides, 308 blanco, 276
Complejo TCR, 172 Corona carotdeo, 154
Complemento, 168 del diente, 230 cavernosos, 300, 303f
Componentes de ganglios linfaticos, 183 celulares de neuronas motoras
aferentes del sistema nervioso periferico, 108 radiada, 274 posganglionares, 124
eferentes del sistema nervioso periferico, 108 Corpusculo(s) ciliar, 308
motores del sistema nervioso periferico, 108 gustativos, 236, 237f densos, 106, 107f
sensoriales del sistema nervioso periferico, 108 renal, 260 erectiles del pene, 284, 300, 301f
Compuerta(s), 10 tmicos, 180 esponjoso, 300
de inactivacion, 116 Cortes uretra, 300
COMT. Vease Centros organizadores de micr- en microscopia optica, 2 hemorragico, 276
otubulos (COMT). microscopicos, interpretacion, 4, 5f hialoideo, 310
Concreciones prostaticas, 298 Corteza laminares, 226
Condroblastos, 74, 76 cerebelosa, 130 luteo, 276, 277f
Condrocitos, 74, 76, 76c cerebral, 128, 129t del embarazo, 276
Condroitina sulfato, 66, 69t suprarrenal, 200, 201f, 203t medio, 36
Condroitina, 4-sulfato, 41t de tallo del pelo, 214 neuroepiteliales pulmonares, 222
Condroitina, 6-sulfato, 41t tmica, 179 polares, primeros, 276
Condronectina, 42, 62, 76 Corti, organo, 320, 323f residuales, 18
Conduccion Corticosterona, 200, 203t tumefactos, 221c
continua, 122 Corticotropina, 190 vtreo, 310
saltatoria, 122 Cortisol, 200, 203t Cumulo ooforo, 274
Conductillos Costamero, 96 Cupula, 320, 322
eferentes, 286, 296, 297t Cowper, glandulas, 298 Cushing, sndrome, 201c
terminales, 284 COX-2. Vease Enzimas de ciclooxigenasa 2 Cutcula
Conducto(s) (COX-2). del pelo, 214
alveolares, 226, 227f CPA. Vease Celula(s) presentadoras de de unas, 216, 217f
biliar(es), 246, 258, 259f antgenos (CPA). de vaina interna de la raz, 214
comun, 258 CRE. Vease Elementos de respuesta a AMPc.
coclear, 320 Creatina cinasa, 96, 105c Dano alveolar, 235c
deferente, 286, 296, 297t Crecimiento Decidua
endolinfatico, 318320 aposicional, 76 basal, 282, 283f
epididimario, 296 intersticial, 76 capsular, 282
estriados de glandulas salivales, 250 Cresta(s) parietal, 282
extratesticulares, 296, 297f, 297t ampulares, 320, 322 Decorina, 40
eyaculador, 296, 297t neural, 108 Defensinas, 168
galactfero, 284 Cretinismo, 199c del intestino delgado, 244, 245c
genitales masculinos, 296, 297f, 297t Criptas Deficiencia de adhesion leucocitaria I, 139c
hepaticos, 258 amigdalinas, 186 Degeneracion
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INDICE ALFABETICO
Espacio(s) afilado de microfilamentos, 24 de medula osea, hematopoyesis, 144
epidural, 126 negativo mesoblastica de la hematopoyesis, 144
extracelular, 114 de filamento delgado, 96 mieloide de la hematopoyesis, 144
intercrestal, 20, 21f de microfilamentos, 24 proliferativa del ciclo menstrual, 280
intermembrana, 20, 21f de microtubulo, 22 secretora del ciclo menstrual, 280, 282
de la matriz, 20, 21f positivo telogena del crecimiento del pelo, 214
periaxial, 102 de filamento delgado, 96 Fase G0, 34
periosteocticos, 79 de microfilamentos, 24 Fase G1 (gap), 34, 35f
subaracnoideo, 126 de microtubulo, 22 Fase G2, 34, 35f
subdural, 127c Eyaculacion, 302 Fase S (sintetica), 34, 35f
urinario, 260 de la meiosis, 38, 39f
Espermatidas, 290 Factor(es) Fecundacion, 280, 281f
Espermatocitogenia, 288 de acoplamiento a receptores, 66 Fertilidad, hombre, 287c, 301c
Espermatocitos, 288 activador de plaquetas, 68, 69t FGF-4. Vease Factor(es) de crecimiento
primarios, 290 de celulas madre, 148, 149t fibroblastico-4 (FGF-4).
secundarios, 290 de coagulacion, 140 Fibras
Espermatogenia, 292, 293f de corte y empalme no RNPnp, 30 amarillas, 44, 45f
Espermatozoide, 290, 291f de crecimiento blancas, 42, 94
capacitacion, 278 del endotelio vascular, 88 de colageno, 62, 63t
cola, 290, 291f epidermico (EGF), 204, 232 del cristalino, 308
Espermiacion, 288 humano, 246 elasticas, 44, 45f, 62
Espermiogenia, 290 fibroblastico-4 (FGF-4), 232 intermedias, 94
Espculas, 82 hematopoyesis, 144 musculares, 94
Espina bfida, 109c hematopoyeticos, 148, 149t de la bolsa nuclear, 102
anterior, 109c insulinoides, 92 de la cadena nuclear, 102
Espliceosomas, 30 tumoral b (TGF-b), 256 dinamicas, 102
Espongiocitos, 200 determinante de testculos, 272 estaticas, 102
Esponjosa, 234 estimulador extrafusales, 102
Estallido respiratorio, 138 de colonias (CSF), 148, 149t intrafusales, 102
Estator de sintetasa de ATP, 20 de granulocitos (CSF-G), 148, 149t nerviosas
Esteatohepatitis, 259c de granulocitos-macrofagos (CSF-GM), aferentes, 120
no alcoholica, 259c 148, 149t eferentes, 120
Esteatosis hepatica, 259c de monocitos (CSF-M), 78, 80, 148, 149t estaticas, 102, 103f
Estereocilios, 50, 320, 322 receptores, 80 del grupo Ia, 102, 103f
Esterilidad masculina, 301c de osteoclastos, 79, 92, 198 del grupo II, 102, 103f
Estigma, capsula ovarica, 276 inhibidor, meiosis, 272 con terminaciones sensoriales dinamicas,
Estimulacion encefalica profunda, 121c intrnseco gastrico, 240 102, 103f
Estomago, 240242, 241f liberador de prolactina, 190 nerviosas Ia, 102, 103f
anatomopatologa, 242, 243f natriuretico reticulares, 44, 70, 106
glandulas fundicas, composicion celular, auricular, 104 en pulpa roja esplenica, 185
240242, 241f cerebral, 158 rojas, 94
Estradiol, 274, 276 de necrosis tumoral, 90, 92, 138 de tipo A, 122t
Estrato de necrosis tumoral-a (TNF-a), 68 de tipo B, 122t
basal, 206, 207t cuerpo luteo, 276 de tipo C, 122t
corneo, 206, 207t del intestino delgado, 244 de la zonula, 308
espinoso, 206, 207t origen y funciones, 174t Fibrilina, 44
germinativo, 206, 207t plaquetario, 3, 140 Fibrina, 140
granuloso, 206, 207t quimiotactico Fibrinogeno, 140
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intermedio, 233 de eosinofilos, 66, 68, 69t Fibroblastos, 64, 64c, 65f, 94
lucido, 206, 207t de neutrofilos, 66, 68, 69t activos, 64
vascular, 278 de transcripcion Cbfa1, 84, 88 inactivos, 64
Estrenimiento, 239c de transcripcion Runx2, 84, 88 Fibrocartlago, 74, 74c, 75f, 75t
Estribo, 318 transformador del crecimiento, 204 Fibrodisplasia, 266c
Estrogenos transformador del crecimiento-b (TGF-b), Fibronectina, 42, 62
acne, 215c 78, 90, 92 sntesis por capilares, 158
glandulas mamarias, 284 Factor XIII, 140 Fijacion, microscopia optica, 2
reparacion osea, 91c FADH2, 20 Filagrinas, 24
secrecion por secrecion por sincitiotrofo- Fagocitosis, 18 Filamentos
blastos, 282 por monocitos, 136 de anclaje linfaticos, 166
Estroma, 58, 306 por neutrofilos, 138 delgados, 2224, 23f, 25f, 98, 99f
salival, 250 Fagosomas, 18 del musculo liso, 106
Estructura(s) Falopio, trompas, 276, 278, 279f gruesos, 98, 99f
funcion, 2 Fanconi, sndrome, 269c del musculo liso, 106
oculares accesorias, 316 Faringe bucal, amgdalas, 186 intermedios, 2224, 23f, 25f, 54
Etapa Fascia de queratina, 56
aposicional de la odontogenia, 233 adherente, 54 de queratina, 206, 214
coronilla de la odontogenia, 232 oclusiva, 156 Filopodios tiroideos, 196
de gemacion de la odontogenia, 232 superficial, 204 Fimbrias, 278
de lactancia, 284 Fascculos, 94, 120 Fimbrina, 24, 50, 320
de morfodiferenciacion de la odontogenia, Fase Flagelos, 52
233 acrosomica, espermiogenia, 290 5-fluorouracilo, 35c
Folculo(s) ceruminosas, 316 Glucoprotenas, 8, 42, 114
332 antrales, 275f, 275t
atresicos, 276
cervicales, 278
duodenales, 246
adhesivas, 42, 62, 78
Glucosaminoglucanos (GAG), 4042, 41t, 62,
dominante ovarico, 274 endocrinas, 58, 60, 5860, 59f 74
linfoides, 185 sistema neuroendocrino difuso, 60 Glucuronido de bilirrubina, 258
maduros, ovaricos, 274 esofagicas propiamente dichas, 238 Golgi
ovaricos, 272, 274, 275f, 275t exocrinas, 5860, 59f aparato (complejo), 9f, 14, 16, 17f, 256
atresia, 274 acinares, 60, 61f cis, red (RGC), 16
atresicos, 276 alveolares, 60, 61f fase de la espermiogenia, 290
dependientes de FSH, 276 foliculares, 60 organos tendinosos, 102, 306, 305f
INDICE ALFABETICO
INDICE ALFABETICO
sinapticas, 100, 118, 119f antidiuretica, 192
primarias, 100 efectos fisiologicos, 194t ICAM. Vease Molecula(s) de adhesion intrace-
secundarias, 100 movimiento de agua y urea fuera y dentro lular (ICAM).
Henle, asa, 260 de tubulos colectores, 268 IgA, 230
rama presion arterial, 156 de superficie, 170
delgada, 262 antim ulleriana, 288 Igs. Vease Inmunoglobulinas de superficie
ascendente, 268 autocrinas, 240 (Igs).
descendente, 268 clasificacion, 188 IL-1, origen y funciones, 174t
gruesa corticotropa, 190, 278 Implantacion, 282, 283f
ascendente, 262, 268 derivadas Importinas, 28, 29f
descendente, 262 de acidos grasos, 188 Impulsos nerviosos
Henley, capa, 214 de aminoacidos, 188 generacion y conduccion, 116118,
Heparano sulfato, 41t, 46 endocrinas, 240 117f, 119f
Heparina, 41t, 66, 69t esteroideas, 188 propagacion, 116118
Hepatitis alcoholica, 43c estimuladora sinapsis, 118120, 119f, 119t
Hepatocitos, 254, 256 de celulas intersticiales Inactivacion de canales de Na+ con compuerta
domino basolateral, 256 efectos fisiologicos, 194t de voltaje, 116
Hering, canales, 258 de melanocitos a (MSH-a), 190 Inclusion(es)
Hernia de hiato, 241c de la tiroides de celulas, 22
deslizante, 241c efectos fisiologicos, 194t para microscopia optica, 2
paraesofagica, 241c union, 196 Indian hedgehog, 88
Herring, cuerpos, 192 formacion de hueso, 91c, 92, 93t Inervacion
Hertwig, raz, vaina epitelial (VERH), 233 gastricas, 240, 242 motora
Heterocromatina, 28 gonadotropas, 272 autonoma, 122
Heteroinjertos, 91c hipofisarias, efectos fisiologicos, 194t somatica, 122
Hialocitos, 310 que influyen en el cartlago hialino, 76, 77t del musculo esqueletico, 100
Hidrocefalia, 129c inhibidoras hipofisarias, 190 Inestabilidad dinamica, 22
acido clorhdrico, 240 liberadoras hipofisarias, 190 Infarto(s)
produccion gastrica, 242 lipotropa, 190 de miocardio, 105c
Hidroxilisina, 42 luteinizante (LH), 190 renales, 266c
Hidroxiprolina, 42 efectos fisiologicos, 194t Infecciones de las vas urinarias (IVU), 270c
Hgado, 254258, 255f receptores, 274 Inflamacion
bilis, 258 testculos, 294 aguda, 136c
conductos neurosecretoras hipotalamicas, 190 cronica, 136c
biliares, 258 paracrinas, 240 Infundbulo
hepaticos, 258 paratiroidea, 80, 90, 198, 203t de neurohipofisis, 192, 193f
funciones, 256 preproparatiroidea, 198 de trompa de Falopio, 276, 278
hepatocitos, 254, 256 proparatiroidea, 198 Inhalacion, 228
lobulos proteicas, 188 Inhibidor de tripsina, 252
clasicos, 254 union a receptores, 188 Inhibina, 274, 288, 294
conceptos, 254, 255f Howship, lagunas, 80 Iniciador, 38
regeneracion, 256 Huellas dactilares, 204 Inmunocitoqumica, 4
sinusoides, 256, 257f Hueso(s), 7892 Inmunogenos, 169
vescula biliar, 258 alveolar propiamente dicho, 234 Inmunoglobulinas, 171, 171f, 172t
Himen, 284 amorfo, 82 de superficie (Igs), 171
Hiperparatiroidismo primario, 198c articulaciones, 92, 93f Insuficiencia renal, 265c
Hipertermia, esterilidad masculina, 287c aspecto macroscopico, 82, 83f Insulina, 71c, 252, 253t
Hipervitaminosis A, desarrollo oseo, 93t calcificacion, 88 Integrinas, 46, 78, 138, 280
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INDICE ALFABETICO
LTME. Vease Linfocitos T de memoria efectores respuesta inmunitaria celular, 170 Metafisis, 82
(LTME). roja, 82, 142 Metaplasia, 57c
Lubricina, 92 roja, 82, 142 del epitelio respiratorio, 222c
Lunula, 216, 217f suprarrenal, 200, 201f, 203t escamosa, 57c
Lutena de la granulosa, 276 de la vaina del pelo, 214 Metodo
Luteolisis, 276 Megacarioblastos, 146, 150 directo de inmunocitoqumica, 4, 5f
Luz Megacariocitos, 150 indirecto de inmunocitoqumica, 4, 5f
del aparato digestivo, 238 Megacolon congenito, 109c Metotrexato, 35c
tubo de Schwann, 130 Meibomio, glandulas, 316 Miastenia grave, 103c
Meiosis, 38, 290 Micelas, 246
Mac-1. Vease Macrofago-1 (Mac-1). division Microfibrillas, 44
Macrofago(s), 68, 88, 136, 142, 183 ecuatorial, 38, 39f Microfilamentos, 9f, 24, 25f
alveolares, 226 no separacion, 39c Microgla, 131c
celulas reticulares estrelladas, 183 reduccional, 38, 39f Microscopia
cuerpo luteo, 276 Meissner confocal, 5, 7f
fijos, 68 corpusculos, 304, 305f electronica, 5, 7f
inducidos, 68 plexo, 124, 244 de transmision, 3f, 7f
libres, 68 submucoso, 238 optica, 25
en pulpa roja esplenica, 185 Melanina, 22, 209c metodos visuales avanzados, 4, 5f
residentes, 68 alteraciones, 23c interpretacion of cortes microscopicos,
sistema inmunitario innato, 168 Melanocitos, 204, 205f 3, 5f
transeuntes, 68 epidermis, 208 preparacion del tejido, 25, 3f, 3t
Macrofago-1 (Mac-1), 139c Melanoma maligno, 211c Microscopio
Macula Melatonina, 202, 202c, 203t compuesto, 2, 3f
adherente, 52, 53f, 54, 55f, 57f Membrana(s) electronico
densa, 262, 264, 268 anticuerpos, 170 de barrido, 3f
lutea, 310 basal de transmision, 3f
de saculo, 318320 de matriz extracelular, 46, 47f optico, 3f
de utrculo, 318320 de paredes de vasos sanguneos, 152 Microtubulos, 9f, 2224, 23f
MALT. Vease Tejido(s) linfoide asociado a las de piel, 204 del huso mitotico, 36
mucosas (MALT). basilar, 320 polares, 36
Maltasa, 246 celular, 8, 9f solitarios en axonema, 50
Mamas, 284, 285f cara E y cara P, 8, 9f Microvellosidades, 9f, 50, 51f
Manguito, 290 de eritrocitos, 134, 135f, 135t Mielinizacion, 114
Manto de ganglios linfaticos, 183 hojuela Mieloblastos, 146, 150, 151t
MAP2, 22 externa, 8 Mielocitos, 150, 151t
Marcadores de linfocitos T, 180 interna, 8 basofilos, 150, 151t
Marcapasos artificiales, 105c modelo de mosaico fluido, 8, 9f eosinofilos, 150, 151t
Marfan, sndrome, 63c polarizacion, 116 neutrofilos, 150, 151t
Martillo, 318 elasticas, 156 Mielofibrosis, 147c
Masson, tricoma, 3t externa de la mitocondria, 20, 21f Mioblastos, 94
Mastocitos, 6668, 67f, 69t fenestradas, 156 Miocardio, 162164
activacion y desgranulacion, 66 granulosa, 274, 276 Miofibrillas, 94, 97f
respuesta inflamatoria, 68, 69t limitante organizacion estructural, 9698, 97f
sensibilizacion, 66 externa de la retina, 314 Miofibroblastos, 64, 233, 256
Matriz interna de la retina, 314 Miofilamentos, 94, 104, 106, 140
del esmalte, 233 nuclear(es), 26, 27f delgados, 96
extracelular (MEC), 2, 8, 4046, 41f, externa, 26, 27f gruesos, 96
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del complejo principal de histocompatibili- 9698, 97f Nodulo SA. Vease Nodulo(s) sinoauricular (SA).
dad, 172, 175 del paladar blando, 235 Noradrenalina, 66, 121t, 124, 200, 203t
carga, 175 relajacion, 100 vasos sanguneos, 154
MHC I, 174c sistema sensorial, 102 Notch-1, receptores, 180
hidrofobas no polares, 10 estriado, 94
Nucleo, 8, 2638
odorferas, 220 del estribo, 318 bilobulado, 138
polares, 10 de lengua, 236 cromatina, 2832, 29f
receptoras de olores, 220 liso, 94, 106 envoltura nuclear, 2628, 27f
de senalizacion, 10 contraccion, 106 paraventricular del hipotalamo, 192
liberacion por monocitos, 136 del epiddimo, 296 supraoptico del hipotalamo, 192
similar a la heparina, 140 microscopia Nucleolo, 9f, 32, 33f
de tropomiosina, 98 electronica, 106 Nucleoplasma, 26, 32, 33f
Moleculas B7, 178 optica, 106, 107f
Moleculas CD, 172 multiunitario, 106 Obesidad
Moleculas CD4, SIDA, 176c de unidad unica vascular, 106 en adultos, 71c
Moleculas CD95L, 178 unitario, 106 hipercelular (hiperplasica), 71c
Moll vascular, 106 hiperplasica, 71c
espacio, 254 tensor del tmpano, 318 hipertrofica, 71c
glandulas, 316 traqueal, 222 Ocludinas, 54
Monocitos, 68, 70, 136, 137t vocal, 220 Oddi, esfnter, 258
en tabiques alveolares, 226 Mutaciones Odontoblastos, 231, 233, 233f
Monocitopoyesis, 150 organizacion miofibrilar del musculo esqu- Odontoclastos, 231
Monofosfato de adenosina (AMP), 66 eletico, 99c Odontogenia, 232, 233f
cclico (AMPc), 12, 66, 188 oxidasa de NADPH, 139c Odo, 316322, 317f
Monogliceridos, intestino delgado, 246 externo, 316, 317f
Moscas volantes, 311c NADH, 20 funciones, 322
Motoneuronas, 112 Narinas, 218 interno, 318320, 319f, 321f, 323f
motoneuronas a, 100 Nebulina, 96 medio, 318, 319f
motoneuronas t, 102 Necrosis tubular aguda, 265c Ojos, 306316, 307f
estaticas, 102 Nefritis hereditaria, 47c cristalino, 308, 309f
preganglionares, 124 Nefronas corticales, arteriolas glomerulares e- cuerpo vtreo, 310
Movimientos ferentes, 266, 267f estructuras accesorias, 316
de la cabeza, funcion vestibular, 322 Nervio(s) retina, 310314, 311f
circulares de la cabeza, funcion vestibular, 322 motores craneales, 122 tunica vasculosa, 308, 309f
lineares de la cabeza, funcion vestibular, 322 optico, 310 Oligodendrocitos, 112
MPZ. Vease Protena(s) cero de mielina (MPZ). raqudeos motores, 122 interfascicular, 112
MSH-a. Vease Hormona(s) estimuladora de vago, 259 satelite, 112
melanocitos a (MSH-a). Neumocitos, 226 Oligosacaridasas, 246
Mucina, 222 de tipo I, 226 del intestino delgado, 244
Mucinogenos, 222, 223f, 250 de tipo II, 226, 227f Oncogenes, 37c
del intestino delgado, 244 Neuroepitelio, 108 Onda(s)
Mucosa(s) Neuroglia, 108 de despolarizacion, 116118
del aparato digestivo, 238 Neurohipofisis, 189, 189f, 189t, 189, 192, peristalticas, 246
bucal, 230 193f, 195f Onicomicosis, 217c
como defensa, 168 Neurohormonas, 120 OPG. Vease Osteoprotegerina (OPG).
esofagica, 238 Neuromoduladores, 120 OPGL. Vease Ligando(s) de osteoprotegerina
especializada, 230 Neuronas, 108, 110 (OPGL).
de la cavidad bucal, 230 aferentes, 112 Opistotonos, 101c
del intestino delgado, 244, 245f bipolares, 112, 113f, 314 Ora serrata, 310
masticatoria, 230 eferentes, 112 Organizadores del procentrolo, 52
del oviducto, 278 estructura y funcion, 110, 111f rgano del esmalte, 232
O
del paladar blando, 235 motoras rganos, 8
O
de revestimiento, 230 eferentes, 112 efectores, 108, 122
de la cavidad bucal, 230 preganglionares, 124 fotosensoriales. Vease Ojos.
ureteral, 270 multipolares, 112, 113f linfaticos
vaginal, 284 parasimpaticas, 124 centrales, 170, 179
Mucosidad posganglionares, 108, 122 perifericos, 170, 179
de celulas caliciformes, 58 preganglionares, 108, 122 primarios, 170, 179
esofagica, 250 sensoriales (aferentes), 112 secundarios, 182c
del intestino delgado, 244 simpaticas, 124 linfoides, 178185
traqueal, 222 unipolares, 112, 113f, 124 primarios (centrales), 170, 179
Muerte celular programada, 38, 170, 175, 178, yuxtamedulares, 268 secundarios (perifericos), 170, 179
180, 182c arteriolas glomerular eferentes, 266 Organulos, 8, 9f
M
uller, celulas, 314 Neuropilo, 126 Orina, formacion, mecanismo, 266268, 269f
Musculo(s), 94106, 95f Neurotransmisores, 118, 120, 121t Orquitis, parotiditis, 291c
bulboesponjoso, 300 Neurotrofinas, 131c Osculos, 318
cardaco, 94, 95f, 105f, 162164 Neutrofilos, 70, 137t, 138, 139f Osteoblastos, 78, 79f, 84
celulas, 104 Nevos, 209c formacion, 78
ciliar, 308 Nidogeno, 42 fosfatasa alcalina, 80c
dilatador de la pupila, 308 Nidos de cristalizacion, 88 Osteocalcina, 78
Osteocitos, 78, 79, 79f, 82, 84 Peptidasa(s) capsular, 266
Osteoclastos, 68, 79, 79f, 80
Osteoclastogenia, 80
citoplasmicas, 246
de procolageno, 44
coroideo, 114, 128
mienterico, 238
337
Osteoide, 78 de senales, 12 subcapsular suprarrenal, 200
Osteomalacia, 93c Peptido(s) venoso
Osteonas, 8284 antimicrobianos, 168 hemorroidal, 248
Osteonectina, 42, 62, 88 inhibitorio gastrico, 242 pampiniforme, 286
Osteopetrosis, 81c intestinal vasoactivo, 253t Pliegue(s)
Osteopontina, 42, 78 senal, 14 circulares, 244
Osteoporosis, 91c Peptido YY, 71c marginal de los capilares, 156
INDICE ALFABETICO
Osteoprotegerina (OPG), 80, 90, 92 Perforinas, 175 de la membrana plasmatica basal, 56
Osterix, 84 Pericardio ungueal proximal, 216
Otitis media, 323c parietal, 164 de union, 100
Otoconia, 320 visceral, 164 vestibulares de la laringe, 220
Otolitos, 320 Pericarditis, 163c vocales, 220
Ovarios, 272276, 273f Pericitos Podocitos, 260, 261f
folculos, 272, 274, 275f, 275t de tejido conjuntivo, 64, 65f Polarizacion de membranas celulares, 116
Ovocitos de vasos sanguneos, 152, 156 Poli, 136, 137t, 138, 139f
fecundacion, 280 Pericondrio, 74, 76 Polipeptido
primarios, 272 Pericraneo, 82 natriuretico auricular, 162
secundarios, 276 Perilinfa, 320 pancreatico, 252, 253t
Ovulacion, 276, 277f Perimisio, 94, 95f Polisomas, 14
Oxidasa de NADPH, carencia hereditaria, 139c Perineuro, 120, 123f Porcion
xido ntrico (NO), 140
O Perodo resistente, 116118 conductora del aparato respiratorio,
ereccion del pene, 302 Periostio, 78, 82, 83f, 84 218224, 219t, 221f
intercambio gaseoso, 228 Peristaltismo, 238 contorneada, 262
presion arterial, 154 Peritoneo, 254 distal, 190, 191f
Oxgeno Perlecano, 46 F0 de sintetasa de ATP, 20
liberacion por eritrocitos, 134 Peroxidasa tiroidea, 196 F1 de sintetasa de ATP, 20
transporte por eritrocitos, 134 Peroxido de hidrogeno, 138 fibrosa, 32
Oxihemoglobina, 134 Peroxisomas, 18 granulosa, 32
Oxitocina, 192, 278 de hepatocitos, 256 intermedia, 190, 191f
efectos fisiologicos, 194t Peyer, placas, 186, 187f, 246 nerviosa de la neurohipofisis, 191t, 192,
Piamadre, 126, 127f, 202 193f, 194t
Pacini, corpusculos, 210, 304, 305f Piel, 204210, 205f recta, 262
Pacoglobinas, 54 delgada, 204, 205f, 205t, 206 respiratoria del aparato respiratorio, 218,
Paladar, 235 dermis, 204 226228, 227f
blando, 235 epidermis, 204208, 205t secretora merocrina de glandulas sudorparas
duro, 235 de gallina, 214 ecrinas, 212
Pancreas, 252, 253f glandulas, 212, 213f tuberosa, 190, 191f
endocrino, 252, 253t gruesa, 204, 205f, 205t, 206, 207t, 209f Porinas, 20
exocrino, 252 trastornos, 209c, 211c Poros
Paneth, celulas, 244 Pieza de capilares, 156
Panculo adiposo, 210 de conexion, 290 grandes, 158
Papanicolaou, frotis, 279c terminal del espermatozoide, 290 de los capilares, 158
tecnica, 279c Pigmentos, 22 gustativos, 236
Papila(s) de la bilis, 258 nucleares, 26, 27f
circunvaladas, 236 Pinealocitos, 202 funcion, 28, 29f
dental, 232 Pinocitosis, 18 pequenos, 158
dermicas, 214 Piramides renales, 260 de capilares, 158
duodenal, 246, 258 Pirimidina, 30 en retculo endoplasmico rugoso, 14
filiformes, 236 Piruvato, 20 Porosomas, 16
foliadas, 236 Pituicitos, 192 Porta hepatica, 254
fungiformes, 236 Placa(s) Potencial(es)
linguales, 236 de anclaje, 56 de accion, 116118, 117f, 119f
Paquiteno, 38 corionica, 282 olfato, 220
Paredes ungueales, 216 cortical de hueso alveolar, 234 de membrana, 116
Parenquima, 58 epifisaria, 82, 89f postsinapticos
ELSEVIER. Fotocopiar sin autorizacion es un delito.
INDICE ALFABETICO
mediada por celulas, 100, 114, 115f Sinusoides, 156
linfocitos TH1, 176, 177f tubo, 130 hepaticos, 254, 255f, 256
linfocitos TH2, 176, 177f luz, 130 marginales esplenicos, 185
primaria, 170 Sebo, 212 en medula osea, 142
secundaria, 170 Secrecion(es) en pulpa roja esplenica, 185
inflamatorias, 138 citocrina, 208 Sistema(s)
inhibidoras, 188 glandular(es) de la ciclasa de adenilato, 66
Rete, aparato, 204 holocrina, 58, 59f endocrino, 188202. Veanse tambien
Retculo merocrina, 58, 59f Glandula(s); hormona(s)
del coagulo, 140 mixtas, 58 fagoctico-mononuclear, 68, 80, 136
endoplasmico (RE), 12 mucosas, 58 inmunitario, 168186
liso (REL), 9f, 12 serosas, 58 acronimos asociados, 170t
de hepatocitos, 256 de glandulas apocrinas, 58, 59f adaptativo (adquirido), 169
rugoso (RER), 9f, 12 Secretina, 240 celulas, 168, 170t, 172178
de hepatocitos, 256 Segmentacion, 280 humoral, 172
de transicion, 16, 17f Segmento(s) innato (natural), 168, 170t
estrellado, 232 broncopulmonares de los pulmones, 224 celulas, 168, 170t, 172178
sarcoplasmico, 94, 104 externos de la retina, 312 organos linfoides, 178186
Reticulocitos, 150t interganglionar, 114 bazo, 168, 183185, 184f
Retina, 310314, 311f interno de la retina, 312 ganglios linfaticos, 168, 181, 181f
capas, 312314, 313f, 315f Segundos mensajeros, 188 tejido linfoide asociado a mucosas, 185
desprendimiento, 311c Seno(s) timo, 168, 179, 179f
porcion ciliada, 308 anales, 248 seleccion y expansion clonal, 170
propiamente dicha, 310 carotdeo, 154 de intercambio contracorriente, 268
Retroalimentacion positiva, 188 galactfero, 284 laminar
RGC. Vease Golgi cis, red (RGC). marginales esplenicos, 185 circular, 8284
RGT. Vease Golgi trans, red (RGT). medulares de ganglios linfaticos, 183 perimetral interno, 82, 84
Riboforinas, 12 paratrabeculares de ganglios linfaticos, 183 linfatico, 166, 167f
Ribonucleoprotena mensajera (RNPm), 30 subcapsular de ganglios linfaticos, 183 capilares y vasos, 166, 167f
Ribosomas, 12 Senales difuso, 168
Ribozimas, 12 coestimuladoras, 176 multiplicador contracorriente, 268
Rigidez cadaverica, 99c de exportacion nuclear, 28 nervioso, 108130
Rinitis alergica, 70c de localizacion nuclear, 28 autonomo, 108, 122, 123f
Rinones, 260, 261f Senalizacion celular, 10, 12 celulas, 110114
lobulacion, 260c Separacion, ausencia, 39c central (SNC), 108, 126130
presion arterial, 156 Serosa barrera hematoencefalica, 128
RNPm. Vease Ribonucleoprotena mensajera del aparato digestivo, 238 corteza
(RNPm). del apendice, 248 cerebelosa, 130
RNPnh. Vease Partcula(s) de ribonucleopro- del intestino cerebral, 128, 129t
tenas nucleares heterogeneas (RNPnh). delgado, 244 meninges, 126, 127f
RNPnp. Vease Partcula(s) de ribonucleopro- grueso, 248 plexo coroideo, 128
tenas nucleares pequenas (RNPnp). esofagica, 238 desarrollo, 108
Rodopsina, 312 semilunares, 250 enterico, 238
Romanovsky, tincion, 133 uterina, 278 ganglios, 124, 125f
Rotor de la sintetasa de ATP, 20 Serotonina, 121t impulso nervioso generacion y conduc-
RSDH. Vease Receptor(es) sensibles a dihidro- Sertoli, celulas, 288, 289f cion, 116118, 117f, 119f
piridina (RSDH). Sharpey, fibras, 82, 83f, 234 sinapsis, 118120, 119f, 119t
Ruffini Sialoprotenas oseas, 78, 88 motor somatico, 122, 123f
ELSEVIER. Fotocopiar sin autorizacion es un delito.
formacion, 32, 33f de celulas caliciformes, 58, 59f monoyodada (MIT), 196
de hepatocitos, 256 externa, 274, 275f, 275t Tirotrofos, 190
Sitio P, 12, 14, 15f Tejido(s), 8 Tirotropina, 190
Sitios activos, 118 adiposo, 72, 73f corionica, secrecion por sincitiotrofoblastos,
de molecula de actina G, 98 blanco (unilocular), 72, 73f 282
de las vesculas presinapticas, 100, 101f ganglios linfaticos, 181 Tiroxina, 196, 203t
ogren, sndrome, 59c
Sj pardo (multilocular), 72, 73c Titina, 96
SNAP-25 (protena soluble de union a la conjuntivo, 6272 TnC. Vease Troponinas.
protena de fusion sensible a areolar, 72 TnI. Vease Troponinas.
N-etilmaleimida-25), 118 celulas, 62, 6470, 64t TnT. Vease Troponinas.
SNC. Vease Sistema(s) nervioso central (SNC). fijas, 6468, 65f Todo-trans retinal, 312
SNP. Vease Sistema(s) nervioso periferico transitorias, 64, 6870 Tonofibrillas, 206
(SNP). clasificacion, 7072, 71t Tonofilamentos, 56, 206
Somatomamotropina corionica, secrecion por colagenoso Toxina(s)
sincitiotrofoblastos, 282 irregular denso, 72 antibotulnicas, 119c
Somatomedinas, 92 regular denso, 72 botulnica, 119c
Somatostatina, 242, 253t denso, 72 Trabeculas, 82, 84, 126
Somatotrofos, 190 elastico regular denso, 72 del bazo, 183
Somatotropina, 92, 190 embrionario, 70 de ganglios linfaticos, 182
efectos fisiologicos, 194t funciones, 62 Trafico
Sonic hedgehog, 232 laxo, 72 de membrana, 18, 19f
Soriasis, 207c mesenquimatoso, 70 endocitosis, 18
Sox9, 76 mucoide, 70 endosomas, 18, 19f
Staphylococcus aureus, endometritis, 279c propiamente dicho, 62, 72 lisosomas, 18
Steel, factor, 148, 149t composicion, 62, 63t peroxisomas, 18
Streptococcus, endometritis, 279c denso, 72 proteasomas, 18
Submucosa laxo (areolar), 72 de protenas, 16, 17f
del aparato digestivo, 238 reticular, 72 Transcitosis, 158
del apendice, 248 tejido adiposo, 72 Transcripcion, 30, 31f
esofagica, 238 reticular, 72 Transduccion, 10, 12
gastrica, 240 subendotelial, 152 de senales, 188
del intestino subepitelial, cavidad bucal, 230 Transferasa de glucuronilo, 258
delgado, 244 tejido adiposo, 72, 73f Transferrina, testicular, 288
grueso, 248 epitelial, 4856 Transmision de volumen de
de la lamina propia traqueal, 222 clasificacion, 48, 49f, 49t neurotransmisores, 120
Subunidad A funciones, 48 Transportador, 26
en axonema, 50 polaridad y especializaciones de superficie, Transporte
del cilio, 52 5056 acoplado, 10
Subunidad B de granulacion, 90 activo, 10, 11f
en axonema, 50 linfoide asociado gastrico, 242
del cilio, 52 a los bronquios (BALT), 18 secundario, 10
Subunidad C, cilio, 52 a las mucosas (MALT), 185, 187f, 238 anterogrado, 16
Sujetos hiperalergicos, 70c al intestino (GALT), 185 antiporte, 10
Sulfatasa de arilo, 69t reticular, 72 mediado por receptores, 28, 128
Sulfato de arilo, 66 Telofase, 36, 37f pasivo, 10, 11f
Suministro de oxgeno, 218 Telofase I de la meiosis, 38, 39f retrogrado, 16
Superoxidos, 138 Tenascina, 42 simporte, 10
Surco(s), 128 Tendones, 94 uniporte, 10
neural, 108 Tenia del colon, 248 Traquea, 222, 223f
de segmentacion, 36 Terminaciones nerviosas peritriquiales, 304, Trastornos
terminal, 236 305f del almacenamiento de glucogeno, 23c
ungueal, 216 Terminales axonales, 100, 116118 autoinmunitarios, 175c
Surfactante pulmonar, 226 Termogeninas, 20, 73c Traumatismo oclusal, 235c
Sustancia Termorreceptores, 306 Tradas, 96, 97f
blanca, 126 Testculos, 286290, 287f retinianas, 314
fundamental, 4042, 41t, 70, 72 histofisiologa, 294, 295f Tricelulina, 54
gris, 126 Testosterona, 292, 294 Tricohialina, 214
inductora, meiosis, 276 Tetania, 101c Trifosfato de adenosina (ATP), 96, 100
por calcio, sndrome de DiGeorge, 181 sntesis, 20
T3. Vease Triyodotironina. Tetrameros de espectrina, 134 Trgono de vejiga urinaria, 270
T4. Vease Tiroxina. Tetrayodotironina, 196, 203t Trimerizacion, 80
Tabique(s) TGF-b. Vease Factor(es) de crecimiento tumo- Tripletes de microtubulos, 52, 53f
de glandulas exocrinas, 60 ral-b (TGF-b); Factor(es) transformador Trismo, 101c
interalveolares, 226, 227f del crecimiento-b (TGF-b). Trisoma del cromosoma, 21, 39c
nasal, 218 Timo, 168, 180, 179f Triyodotironina, 196, 203t
Tabla Timocitos, 180 Trofoblastos, 276, 282
externa del hueso compacto, 82 dobles Trombina, 140
interna del hueso compacto, 82 negativos, 180 Trombomodulina, 140
Tromboplastina Unas, 216, 217f Ventrculo(s)
plaquetas, 140
tisular, 140
UPC-1. Vease Protena(s) de desacoplamiento-
1 (UPC-1).
cardacos, 164, 165f
derecho, 164, 165f
341
Trombopoyetina, 148, 149t Uracilo, 30 izquierdo, 164, 165f
Trombos, 140 Ureteres, 270, 271f Venulas, 160, 200
Tromboxano A2, 68, 69t Uretra endoteliales altas (VEA), 182
plaquetas, 140 masculina, 300 hepaticas de la entrada, 254
Tronco pulmonar, 164 prostatica, 296 Vermis, 130
Tropocolageno, 42, 43f, 44, 45f Urogastrona, 242, 246 Vescula(s)
Tropomodulina, 96
Utero, 278, 279f acrosomicas, 290
INDICE ALFABETICO
Troponina, 98 bicorne, 273c biliar, 258
troponina C, 98 didelfo, 273c de la matriz, 88
troponina I, 98 Utrculo, 318 optica, 310
especfica de cardiocitos (Tnl especfica de
Uvula, 235 pinocticas, 18, 156, 158
cardiocitos), 105c recubiertas, 16
troponina T, 98 de clatrina, 16, 158
ase
TSH. Ve Tirotropina. Vaina seminales, 298
Tubo central, axonemas, 50 sinapticas, 100, 118
digestivo, 238248. Veanse tambien organos externa de la raz, 214 de transferencia, 14
especficos. linfatica periarterial (VLPA), 183 de transporte, 16
organizacion general, 238, 239f mitocondrial, 290 Vestbulo
neural, 108 del pelo, 214 de la cavidad bucal, 230
Tubulina a, 22, 23f de la raz interna, 214 de laberinto oseo, 318
Tubulina b, 22, 23f Valvula(s) entre labios menores, 284, 285f
Tubulina t, 22 anales, 248 Va(s)
Tubulo(s) auriculoventricular constitutiva de protenas secretoras, 16
colectores, 264 derecha, 164 extrnsecas de la apoptosis, 38
corticales, 264 izquierda, 164 hipotalamohipofisaria, 192
lquido filtrado, movimiento de agua y bicuspide, 164 intrnseca de la apoptosis, 38
urea dentro y fuera, 268 cardacas, 164 reguladas de protenas secretoras, 16
papilares, 264 mitral, 164 Villina, 24, 50
contorneado semilunar, 164 Vimentina, 106, 156
distal, 262, 264, 265f tricuspdea, 164 union, 24
proximal, 262 venosas, 160 Vincristina, 35c
dentinales, 231 Vasa vasorum, 154 Vinculina, 104
distal, 260, 262, 264, 265f Vasectoma, 296c Vitamina(s)
proximal, 260, 262, 263f, 268 Vasopresina, 192 cartlago hialino, 77t
rectos, 286, 296, 297t efectos fisiologicos, 194t desarrollo oseo, 93t
seminferos, 286, 288290, 289f presion arterial, 156 Vitamina A, desarrollo oseo, 93t
urinferos, 260, 261f Vasos Vitamina B12, 240
Tubulos T, 96, 97f, 104 deferentes, 286, 296, 297t Vitamina C, desarrollo oseo, 93t
Tuftelinas, 230 linfaticos Vitamina D, 198
Tumor(es). Veanse tambien Cancer. aferentes, 166 desarrollo oseo, 93t
carcinoides, 60c eferentes, 166, 182 Vitligo, 209c
neuroendocrinos, 60c rectos, 266, 268, 269f VLDL. Vease Lipoprotenas de densidad muy
Tunica Vater, papila, 246, 252, 258 baja (VLDL).
adventicia, 152154, 153f, 155f VEA. Vease Venulas endoteliales altas (VEA). VLPA. Vease Vaina linfatica periarterial
arterial, 155t Vejiga urinaria, 270 (VLPA).
venosa, 161t Vello, 214 Volkmann, canales, 8284
albugnea Vellosidades Von Ebner, glandulas, 236
de cuerpos erectiles del pene, 300 de anclaje, 282 Von Willebrand, factor, 140, 153c
ovarios, 272 aracnoideas, 126
testculos, 286 corionicas, 282, 283f
fibrosa del ojo, 306 del intestino delgado, 244
libres, 282 Weigert, tincion elastica, 3t
ntima, 152154, 153f, 155f Wharton, gelatina, 70
arterial, 155t primarias, 282
secundarias, 282 Wright, tincion, 3t, 133
media, 152154, 153f, 155f
arterial, 155t Velocidad de conduccion nerviosa,
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