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Abhandlungen

der Kniglicli Bayerischen- Akademie der Wissenschaften


,
Mathematisch - physikalische Klasse
XXVIII. Band, 3. Abhandlung

Ergebnisse der Forschungsreisen Prof. E. Stromers


in den Wfisten gyptens
11. Wjrbirltier-Reste der Baharije-Stufe (unterstes Cenoman)
3. Das Original des Theropoden Spinosaurus aegyptiacus
nov. gen., nov. spec.

von

Ernst Stromer

Mit 2 Doppeltafeln

Vorgelegt am 6. November 1915

Mnchen 1 9 1 5
- -Verlag der Kniglich Bayerischen Akademie der Wissenschaften
.X? in Kommission des G. Franzschen Verlags (J. Roth)
3. Das Original des Theropoden Spinosaurus aegyptiacus
nov. gen., nov. spec.

Drei km nrdlich des Gebe1 el Dist, also in der Ebene am Grunde des Baharije-Kessels
und in der tiefsten Schicht 7 p (Stromer 1914, p. 28 und 29 Anm. 1) grub der Sammler
Markgraf im Herbste 1912 aus einem Hgelchen unter einer Decke von 30 cm eisen-
schssigem Sandstein und 1 m hartem Ton aus weifilichgrauem bis gelblichem, tonigem,
gipsfreiem Sandstein eine Anzahl dicht beisammenliegender Reste eines grolien Theropoden
aus, nmlich die beiden Unterkieferste ohne Hinterenden mit wenigen Zhnen in situ,
ein ? linkes Angulare, ein Stckchen des linken Oberkiefers, ber ein Dutzend einzelne
Zhne oder Zahnkronen, zwei Hals-, sieben Rumpf-, zweieinhalb Sakral- und einen vorderen
Schwanzwirbel, mehrere unvollstndige Brustrippen und seitliche Bauchrippen.
Al1 diese Reste von brunlicher bis 'grauer Farbe liefien sich gut herausprparieren,
bei dem Auslaugen zerfielen aber manche in viele Stckchen, die mhsam wieder zusammen-
geklebt werden mufiten, und leider waren manche Bruchstcke verloren gegangen. Schon
im Gestein war vieles durch Verdrckung verunstaltet und zerbrochen, auch lagen die Reste
wirr durcheinander. Der Schdel scheint vorhanden, aber infolge oberflchlicher Lage fast
gnzlich verwittert gewesen zu sein, denn gerade das Oberkieferstck zeigt die unver-
kennbaren Merkmale der Verwitterung eines an der Oberflche gefundenen Knochens und
auch die von sehr vielen Rissen durchzogenen Hinterenden der beiden Unterkieferste sowie
die besonders vorn etwas verwitterten zwei Hals~virbel'deuten auf ganz oberflchliche Lage.
- - Von Grtel- und Extremittenk-nochen -fand-sich gar nichts, es drfte also das Ske-
lett doch in unvollstndigem Zustande eingebettet worden sein. Jedenfalls waren die Weich-
teile zerstrt und damit der Zusammenhang der einzelnen Knochen gelst, manche zhne,
deren Befestigung zum Teil infolge nachschiebender Ersatzzhne gelockert war, fielen dabei
mit ihrer Wurzel aus und alles wurde wirr durcheinander geworfen, sei es durch Raub-
tiere oder durch strmendes Wasser. Ein kgiterer Transport der Reste, die keine Spur
von Abrollung zeigen und bei welchen oft sehr dnne und zarte Knochenteile tadellos
erhalten waren, fand aber sicherlich nicht statt. I m Gestein haben dann die Reste durch
Druck gelitten, der wohl eher durch Verschiebungen infolge von Auslaugen von Gips und
Salz als durch tektonische Vorgnge erzeugt wurde.
Nach ihrer Lage und Erhaltung gehren die Reste einem Individuum an, nur bei
den Sakral- und Schwanzwirbeln machen die Grfienverhltnisse dieser Ansicht Schwierig-
keiten, wie bei der Beschreibung dieser Teile noch zu errtern ist. Jedenfalls gengen
die Kiefer, Zhne und Rckenwirbel, um die Form, die ich im folgenden genau beschreibe,
gegenber
ajf;en bisher bekannten Dinosauriern ausreichend als neu zu charakterisieren.
1"
a) Unterkiefer.
Taf.1, Fig. 6, 12a, b und ? 3a, b.

Nur das Dentale und Spleniale beider Unterkieferste in einer Lnge bis ber 75 cm
ist im natrlichen Zusammenhange vorhanden und vielleicht noch ein isoliertes linkes
Angulare. Das Symphysenende ist vollstndig, der hintere Teil jedoch von sehr vieleii
Rissen durchzogen und an den Rndern zum Teil unvollstndig. Am rechten Aste hat er
anscheinend so ziemlich seine ilatrliche Form bewahrt, am linken aber ist er von auGen
etwas eingedrckt, da hier die Wand des Kieferkanales fr den Meckelschen Knorpel sehr
dnn ist. Am rechten Aste ist auken neben der 5. Alveole eine kleine pathologische
Knochenverdickung vorhanden, wohl als Folge einer verheilten Verletzung. Die Iinochen-
nhte sind grohenteils infolge der vieleii Risse nicht sicher festzustellen. Die nur zum Teil
in situ befindlichen Zhne endlich werden gesondert beschrieben.
Der scharfe und fast gerade Vorderrand des Unterkiefers fllt in einer Lnge von
10 cm nach unten und ganz wenig nach hinten ab, der lange, rechts in einer Lnge von
72 Cm erhaltene Unterrand verluft eine Strecke von etwa 1 5 cm gerade nach hinten, dann
aber bildet er einen nach oben schwach konvexen Bogen, dessen hchster Punkt ungefhr
unter der 13. Alveole liegt und dessen Hinterende, soweit erhalten, sich ganz allmhlich
nach unten krmmt. Der Rand ist in1 mittleren und grfiten Teile breit gerundet, ganz
vorn und hinten aber schmaler, so dak er etwa 60 cm hinter dem Vorderende scharf-
kantig wird.
Der Oberrand ist links 66, rechts 62 cm iang erhalten. E r bildet bis zur 6. Alveole
einen nach oben konvexen, von da bis zur 12. einen konkaven Bogen und dann steigt er,
kaum nach oben konvex, deutlich nach hinten zu an. Infolgedessen ist der Unterkiefer
vorn ziemlich hoch - bis zu 13,5 cm zwischen der 3. und 4. Alveole -, an der 7. Al-
veole aber nur noch 9 Cm, an der 15. schon 15,5 und 10 cm dahinter sogar 1 9 cm, er ist
also relativ lang und nieder und wird erst hinten allmhlich hoch. Die Breite des Ober-
randes betrgt zwischen der 3. und 4. Alveole 5 cm, an der 7. kaum 3,5 und an der 15.
nur 2,s Cm, d. h. die Dicke des Iiieferastes nimmt nach hinten zu allmhlich ab, was nur
-- - - -.-- -.
zum Teil mit der verschiedenen Strke der Zhne zusammenhngt. Den Alveolen innen
- - - - - - ---
entlang- zieht eine erhhte Iiante, die bis zur 4. scharf ist, dann aber abgeplattet und zu-
letzt hoch konvex wird und die den alveolren Teil vorn um etwa 1 cm, dann kaum um
0,5 Cm, in der Gegend der 12. Alveole aber um 1,5 cm berragt. Sie ist lateral direkt
an den Alveolen mit einer Lngsfurche versehen und bis zur 5. Alveole rauh, dann glatt
und setzt sich, allmhlich schmler U& zuletzt scharf werdend, bis zum erhaltenen hinkrsten
,.
Teile fort.
Die glatte AuGenseite des Unterkiefers ist bis zur 6. Alveole flach, dann etwas ge-
wlbt, besonders im unteren Drittel, hinter der 15. Alveole nur hier gewlbt, im oberen
Teil wohl flach. Entlang und auch etwas hinter dem Vorderrande und entlang dem Ober-
rande bis zum 6. Zahrie sind zahlreiche kleine Foramina vorhanden, dann bis unter die
15. Alveole in einer flachen Rinne, die 3-5 cm unter dem Rande sich hinzieht, noch
weitere in meist grheren unregelmkigen Abstnden. Bei Dryptosaurus incrassatus Cope
ist .nach Lambe (1904, Taf. 3) die Verteilung dieser Forarnina ganz hnlich, aber sie sind
auch- im hinteren Teile unter dem Alveolarrande noch zahlreich, bei Tyrannosaurus da-
geg3fi sind sie nach Osborn (1912, Taf. 1) ain Vorderrande nicht vorhanden.
Die Innenseite drfte im ganzen ursprnglich fast ganz flach gewesen sein. Bis
- offenbar infolge einer nicht festen und sehr
3 - 4 cm h i n t ~ rdem Vorderrand ist sie rauh,
kurzen symphysealen Verbindung, dann vllig glatt. Eine Furche, die der sogenannten
Meckelschen von Tyrannosaurus entsprechen wrde (Osborn 1912, Fig. 1 8 und 20), ist
sicher nicht vorhanden. Etwa 1 2 cm von vorn und 3,5 von unten scheint ein kleines
Foramen sich vorzufinden, oberhalb von den1 die Innenseite beiderseits etwas eingequetscht
ist, die Innenwand des Kieferkanales ist hier also anscheinend besonders schwach. 41 cm
von vorn und 1 cm ober dem konvexen Unterrand ist ein lngsovales Fenster des Kanales
fr den Meckelschen Knorpel von 13,5 cm Lnge und bis fast 6 cm Hhe vorhanden, dessen
Mitte sich unter der Lcke zwischen der 14. und 15. Alveole befindet.
Hier sind auch die Knochengrenzen deutlich, die im Vergleich mit denjenigen von
Tyrannosaurus (Osborn 1912, p. 22, Fig. 18) leicht verstndlich sind. Wie dort bildet
iiiiilich das Spleniale (= Operculare) am Unterrand des Fensters eine dolchfrmige Spitze
nach vorn bis zu dessen Mitte, dann verluft der Unterrand dieses Knochens scharfrandig -
nach hinten ein wenig unten dem des Dentale parallel, zuletzt aber etwas nach oben bis
mindestens 1 7 cm hinter das Fenster. Der am linken Unterkieferast gut erhaltene Hinter-
rand des Spleniale ist sehr scharf, dnn und schwach nach vorn konvex und steigt nach
obeil und' mhig nach vorn an zu einem etwa-rechtwinkligen, gerundeten Obereck, das
sich 1 4 cm hinter der 15. Alveole befindet. Von hier scheint der dnne Oberrand ziem-
lich gerade nach vorn und mPig nach unten bis etwa 7 cm vor das Fenster zu verlaufen
und von diesem Vorderende an der Unterrand wagrecht nach hinten bis zum Vorderrande
des Fensters. Der Verlauf dieser letzten Grenzen ist jedoch unsicher, da Lngsbruchlinien
damit zu verwechseln sind. Ein Supradentale scheint mir nicht vorhanden zu sein, wenn
auch etwa in der Lage der Naht des von Osborn (1912, p. 24) bei Tyrannosaurus unter-
schiedenen Knochens, 2 - 3 cm unter dem Alveolarrand des Dentale am rechten und linken
Ast ihm Bruchlinien parallel laufen. F r die Ausscheidung eines Praespleniale, wie es
Lambe (1914, p. 11 und 15, Taf. 3 und 5) bei Dryptosaurus gefunden haben will, besteht
hier kaum ein Anhaltspunkt.
Auf der Auhenseite des Unterkiefers
---
ist das untere Hinterende des groPen langen
- - -- - - -
Dentale zwar nicht erhalten, doch drfte nach dem Vergleich mit ~ ~ r a n n o s a u (Osborn
ru~
1912, Taf. 1) am rechten Ast sehr wenig abgebrochen sein, so dali es in1 ganzen etwas
ber 80 cm lang gewesen sein mag. Ein Teil des oberen Hinterrandes ist besonders am
rechten Aste gut erhalten als gerader, dnner, aber gerundeter Rand, der von hinten nach
vorn und m l i g nach oben auf die 15. ~ l v e & zu zieht; 9 cm von ihr aber scheint er
zackig nach oben zu verlaufen, um 6,5 cm -hinter ihr den Eieferoberraiid zu erreichen.
Vom Supraangulare wre demnach am rechten Unterkieferaste noch ein kleines Stckchen
des Oberrandes erhalten. Falls letzteres richtig ist, so wre der Oberrand des Dentale
60 cm lang und bei Voraussetzung gleicher Lngenverhltnisse wie bei Tyrannosaurus der
noch fehlende hintere Kieferteil noch ber 60 Cm, die Gesamtlnge des Unterkiefers also
etwa 120 Cm. E s ist jedoch zu bemerken, da13 das Dentale von Tyrannosaurus relativ viel
hher als bei der vorliegenden Forin ist, also auch jenes Verhltnis anders gewesen sein
kann. Jedenfalls scheint mir die Lnge des Dentale und der am rechten Eieferaste noch
erhaltene geringe seitliche Schwung seines Hinterteiles zu beweisen, dah die beideri Unter-
.X5
kieferste von der kurzen Symphyse a n wenig divergierten und da6 sie einem Tiere mit
langer und schmaler Schnauze angehrten.
Bemerkenswert ist, wie dnn und schwach die Hinterenden des Dentale und Spleniale
sind. I n dieser Region mufi der Meckelsche Knorpel die hauptschlichste Verbindung der
in ihrem knchernen Teile vorn so starken Vorderhlfte und der Hinterhlfte des Kiefers
gebildet haben.
Nur mit grbtem Vorbehalt kann ich einen unsymmetrisch gebauten, platten und
gestreckten Knochen (Taf. I, Fig. 3a, b), der in seiner Erhaltung und nach seiner Fund-
sttte hielber gehrt, als Bestandteil dieser Hinterhlfte, als vielleicht linkes Angulare an-
fhren. E r ist, an den Enden unvollst8ndig7 mindestens 25 cm lang, an einem Ende etwas
ber 8, am anderen Bruchende 5 Cm, in der Mitte aber kaum 4 cm hoch, hier am Unter-
rande bis 0,8 cm dick, am Oberrande und am hheren Ende ganz dnn, am anderen Ende
unten 0,6, oben 0,2 cm dick. Der Oberrand ist dementsprechend scharf, speziell in der
hheren Hlfte des Stckes, ebenso war es wohl auch der Rand a n dessen Ende, an dem
kaum viel abgebrochen ist, whreild sich nicht sagen lbt, wie viel am anderen Ende
fehlt. Der Unterrand ist an letzterem gerundet und wird gegen das hhere Ende z u
scharfkantig und ein wenig nach innen gebogen.
Das Stck ist in der Lngsrichtung etwas nach auben gekrmmt und am hohen Ende
auch ein wenig in der senkrechten fiichtung, seine glatte Aufienseite ist .dementsprechend
gewlbt, allerdings von der Mitte an bis zum niederen Ende im oberen Teile etwas kon-
kav. Die Innenseite ist flach bis flach konkav und glatt; nur dem Unterrande entlang
ziehen deutliche Furchen, die nahe am niederen Ende beginnen, bis zum dnnen Ende.
E s kann sich nach aIlem wohl nur um einen Teil des Schdels oder Unterkiefers
handeln und die Furchen innen am Unterrande zeigen die Anlagerung eines andern Knochens
an, wlihrend unten atn Unterrande, wohl auch am Oberrande sowie am dnnen Ende sich
kein anderer so eng anfgte.
I n Grbe und Form scheint mir nun ein Vergleich mit dem linken Angulare von
Tyrannosaurus (Osborn 1912, Taf. 1) arn nchsten zu liegen, da es auch im Gegensatz zu
dem anderer Dinosaurier nur auffllig wenig; nahe an seinem Vorderende, auf die Innen-
seite bergreift. Bei dem vorliegenden Stcke mbte man eben annehmen, dab es so gut
wie ganz auf die Aufienseite des Unterkiefers beschrnkt war. Sein dnnes Ende wrde
dann nahe an das ebenfalls dnne Hinterende des Dentale heranreichen, an den Oberrand
wrde sich das Supraangulare angefgt haben und in die Furchen innen am Unterrande
das Praearticulare (= Goniale G a u p s ) .
Um die systematische Stellungtder vorliegenden Form zu klren und manche ihrer
Besonderheiten in das richtige Licht zu stellen, erscheint es angezeigt, die einzelnen Skelett-
Teile mit denjenigen anderer Gattungen, vor allem von hnlich gebauten Theropoda zu
vergleichen. Leider sind nur zu viele der oft schon vor lngerer Zeit aufgestellten Gat-
tungen ungengend bekannt oder unzureichend beschrieben.
Die Unterkiefer von Megalosaurus Bucklandi Meyer (Owen 1857, S. 20 ff., Taf. 11,
Pig. 1, 2), Megalosaurus Bradleyi (Woodward 1910, Taf. 13), Streptospondylus Cuvieri
(Phillips 1871, p. 320; Nopcsa 1906, Fig. 9, p. 69),l) von Allosaurus agilis (Osborn 1906,
- - 1) Nopcsas 1. C. Figuren-Erklrung YaPt zu wnschen brig, denn die Bezeichnungen in der Figur
und3ini Text stimmen nicht berein.
Fig. 2, p. 286) und Ceratosaurus nasicornis (Marsh 1896, Taf. 8 ; Hay 1908, Fig. 3, 4,
p. 361, 362) weichen alle von dem vorliegenden in ihrer einfachen schlanken Form - Me-
galosaurus a;ch in seinem sehr niederen Vorderende - stark ab. Die Unterkiefer von
Tyrannosaurus rex (Osborn 1912, Taf. 1) und Dryptosaurus incrassatus (Lambe 1904,
Fig. A, B, p. 25) besitzen zwar ein ziemlich hohes Dentale, aber auch hier fehlt eine be-
sondere Erhhung im Vorderende mit einer dahinter folgenden Erniedrigung. Das vor-
liegende Dentale erscheint also darin ganz besonders spezialisiert und charakteristisch.
Antrodemus Leidy (= Labrosaurus Marsh) erscheint in der zahnlosen Symphysenregion in
anderer Hinsicht spezialisiert, in der Form des Dentale nicht unhnlich (Marsh 1896,
p. 263, Taf. SIII, Fig. 2-4).
Was die einzelnen Knochen des Unterkiefers der Theropoda anlangt, so gehen die
Angaben darber so stark auseinander, dafi zwar nicht unerhebliche Unterschiede anzu-
nehmen sind, offenbar aber auch Irrtmer vorliegen. Meine Befunde bezglich des Dentale,
Spleniale und des sehr fraglichen Angulare (8. 5 und 6) lassen sich, wie schon erwhnt
wurde, am besten mit denjenigen Osborns (1912) bei Tyrannosaurus rex in Einklang
bringen, ich kann aber kein Supradentale ausscheiden, das Spleniale reicht weniger
weit vor das innere Fenster und das ?Angulare ist anscheinend ganz auf die Aufienseite
beschrnkt. Lambe (1904, p. 15, 16, Fig. A, B, p. 25) lie6 bei Dryptosaurus ein langes
niederes Praespleniale noch weiter nach vorn reichen als bei Tyrannosaurus und das Angu-
lare sich gerade auf der Innenseite stark ausbreiten, aber schon Hay (1908, p. 363) be-
merkte, dafi er sich bezglich des Angulare und des Hinterendes des Dentale wohl tuschte
und Huene (1914, P. 70, 71, Fig. 2-5) stellte sowohl die Angabe bezglich des Vorkommens
eines Praespleniale wie die Verwechslung dieser Knochen fest. Hay liefi (1. C.) bei Cerato-
saurus das Spleniale vor den1 inneren Fenster fast die ganze Innenseite bedecken und es
beinahe bis zur Symphyse reichen. Nach Woodward (1910, p. 113) endlich stfit bei Me-
galosaurus Bradleyi das Angulare mit dem Dentale unter einem u6eren Fenster in einer
V-frmigen Naht zusammen, weiter hinten knnte es aber nach seiner Abbildung dem von
Tyrannosaurus und damit dem vorliegenden hnlich sein.
Auf Grund meiner unzureichenden Reste kann ich kaum mehr tun als auf diese Ver-
_.-h5lltnisse aufmerksam zu machen. - Natrlich-wr-de- auch zu weit fhren, auf die Homo-
logie der einzelnen Teile des Re~tilunterkieferseinzugehen, eine Frage, die speziell durch
Gaupp, W-atson und Williston neuerdings errtert, aber noch keineswegs endgltig geklrt ist.

-
b) ~$hdel.
Es ist nur ein 20 cm langes gerades Stck eines Alveolarrandes mit den Resten von
4 Zahnalveolen erhalten, in deren zweiter sich noch ein zerquetschtes Zahostck befindet.
An keinem Unterkieferast fehlt ein Alveolenstck, der Zwischenkiefer war gewih nicht so
gerade und kaum so lang, also kann es sich nur um einen Teil des Oberkiefers handeln
und zwar des linken, weil die Alveolen ein wenig schrg nach unten und vorn gerichtet
sind. Ein Vergleich des so drftigen Stckes mit Kiefern anderer Dinosaurier lohnt sich
natrlich nicht.
c) Gebiss,
Taf. I, Fig. 5 , 7, Ei, 9, 10 und 11.
I

Was die Stellung und Zahl der Zhne anlangt, so ist sie nur im Unterkiefer ein-
wandfrei festzustellen. E s sind 15 Alveolen in jedem Aste vorhanden (Taf. I, Fig. 6 und 1 2 b),
im linken allerdings 4 cm hinter der 15. anscheinend noch eine 16. Da aber im rechten
Aste eine solche sicher fehlt und hier ein Querbruch durchgeht, handelt es sich wohl nur
um ein bei der Prparation erzeugtes Kunstprodukt. Allerdings kann die Zahnzahl um
eins schwanken, da Osborn (1912, p. 26) bei 2 Tyrannosaurus-Individuen 1 3 oder 1 4 untere
Zhne fand, aber hier wrde es sich ja um ein asymmetrisches Auftreten eines 16. Zahnes
handeln. Die Zahnreihe ist also 52,5 cm lang.
Die Alveolen stehen alle so ziemlich senkrecht, die 1.-9. sowie 10. und 11. ziem-
lich dicht, da ihre Zwischenwnde nur etwa 1 cin dick sind, die anderen aber weiter von-
einander, denn die Zwischenwnde zwischen der 9. und 10., 11. und 12. sowie 12. und 13.
sind ungefhr 2 cm dick, die zwischen der 13. und 14. 2,5 und die zwischen der 14. und 15.
sogar 3,5 cm (Taf. I, Fig. 12b). Die hintersten Alveolen folgen sich also in immer grfieren
Abstnden. Speziell sie werden von dem erhhten Innenrand des Kiefers (8. 4) so ber-
ragt, da6 es an pleurodonte Befestigung der Zhne erinnert. Die vorderen Alveolen sind
kreisfrmig, die 3. sowie die hinteren ein wenig, die 15. aber deutlich lngsoval. Ihre
Grke und damit die der Zhne ist stark verschieden. Der Durchmesser steigt nmlich von
dem l., wo er kaum 2 cm betrgt, rasch bis zum 4. auf ber 3.5 Cm, der 5. betrgt unter
2 Cm, der 6.-10. sogar nur etwa 1,3 Cm, der 11.-14. Lngsdurchmesser 2,5-3, der 15.
wieder nur 2,5 Cm. Der Querdurchmesser der 13. und 14. Alveole ist etwa 2 , der 15.
nur 1 , 3 Cm. Die Heterodontie in der Zahngrhe ist also sehr deutlich, indem den 2.-4.
Zhnen, die wie Eckzhne stark vergrdert sind und in dem erhhten Kieferteil stecken,
unter Vermittlung des 5. Zahnes eine Reihe von 5 ungewhnlich kleinen Zhnen in dem
niederen Kieferabschnitte (6.-10.) folgt, sodann wieder eine Reihe von 4 grderen (11.-14.)
und zuletzt ein seitlich strker abgeplatteter kleinerer.
Die Zhne sind fast alle ausgefallen, was*zum Teil damit zusammenhngt, dad Er-
satzzhne im Nachschieben begriffen sind. Rechts ist allerdings nur an der Innenseite der
13. Alveole das SpitzchendFs EFSZtZZahnes<ichtbar, links aber nicht blofi in gleicher
Stellung in der 6., 12. und 13. Alveole, sondern fast bis zum Oberrand der Alveole auf-
ragend in der 8. und 14. Auger wenigen Wurzeln und 4 Zhnen in situ liegen 1 5 ein-
zelne Zhne oder Zahnkronen vor, deren Stellung und Zugehrigkeit zur oberen oder
unteren Gebidhlfte zum Teil nicht m g Sicherheit auszuinachen ist. Ihre Made sind der
bersichtlichkeit halber in der Tabelle-auf Seite 11 zusammengestellt.
Alle Zhne sind spitz kegelfrmig, kaum bis sehr wenig rckgebogen und im Quer-
schnitt meistens fast kreisfrmig, nur wenige etwas lngsoval. Ihre Wurzel ist sehr lang,
ziemlich gerade und im oberen Teile dicker als die Krone. I h r Schmelz ist im wesent-
lichen glatt, nur basalwrts manchmal fein -vertikal gestreift und so fein runzelig, dad
nlan es nur mit der Lupe sieht. Vorn und hinten, wo der Schmelz weiter basalwrts
reicht als sonst, ist fast stets eine scharfe glatte Kante vorhanden. Die Pulpahhle der
ausgewachsenen Zhne ist sehr eng und der Schmelz sehr dnn, die Kanten sind auch am
Dentin-kern ausgeprgt.
.X?
Die Krone des 1. linken Zahnes (Taf. I, Fig. 7a, b, C), neben der auch eine ent-
sprechende rechte vorliegt, ist leider bei der Prparation so abgebrochen, da6 sie sich
nicht mehr gut der in der Alveole steckenden Wurzel anfgen 1Bt. Sie ist relativ nieder,
im Querschnitt fast kreisfrmig, vorn gekrmmt und nur mit einer ganz schwachen Kante
versehen, hinten aber gerade und mit deutlicher Kante.
Die Krone des in situ befindlichen linken 3. und rechten 4. Zahnes (Taf. I, Fig. 1 2 a, b)
ist gerade, vorn und hinten gleichmgig kantig und im basalen Querschnitt wenig liigs-
oval. Sie ist etwa doppelt so hoch und basal doppelt so lang, aber nicht ganz zweimal
so dick als die des 1. Zahnes. Die des 2. Zahnes war, nach der Alveole zu schlieben,
etwa ebenso grofi als die 3. und 4., aber basal kaum lnger als dick.
Der 5. Zahn mag, nach seiner Alveole zu schlichen, ein wenig kleiner als der 1. ge-
wesen sein. Eine isolierte Zahnkrone mit noch weiter Pulpahhle, also von einem noch
jungen Zahne, mag hieher gehren. Sie ist kaum nach hinten und innen gebogen, vorn
und hinten kantig und hat eine deutlich lngsovale Basis.
Noch viel kleiner mssen der 6.-10. Zahn sein. E s liegen auch 2 fast vollstiidige
Zhne (Taf. I, Fig. 5 a , b, C) und eine Krone vor, die diesen Alveolen entsprechen. Ihre
Krone ist aubeii und vorn konvexer als innen und hinten, also ganz wenig nach innen
und hinten gebogen, vorn und hinten mit einer Kante versehen und im basalen Quer-
schnitte fast kreisfrmig. Die Wurzel ist viel hher als sie, ein wenig geschwungen, mit
ganz flachen vertikalen Furchen versehen und im oberen Drittel am dicksten.
Der -11. Zahn mag in der Grbe dem 5. entsprechen, der 12., rechts in situ (Taf. I,
Fig. 12a, b), hat eine ganz gerade Krone mit etwas lilgsovalem Basalquerschnitte und
deutlichen Kanten. Der 13. und 14. wird ihm so ziemlich gleichen, der 15. war aber
etwas kleiner und basal sicher mehr lngsoval. Einige der einzelnen Zhne drften hieher
gehren, aber keiner zu den 15. Alveolen. Aufier der Krone eines stattlichen Zahnes,
dessen Pulpahhle noch weit ist, sind nmlich noch zwei ziemlich grobe Kronen vorhanden,
die dem 12. bis 14. Zahne angehren knnten.
Weitere mit der Wurzel erhaltene Zhne sind bezglich ihrer Stellung unsicher.
Die meisten drften obere sein, da ihre Wurzel zu lang (hoch) fr die entsprechenden
Stellen des Unterkiefers ist. Nach den vorliegenden Zhnen ist hchstens darin ein Unter-
.--- -- - --.
schied von den unteren gegeben,-dibdTeTe-ob-efen meistens ganz wenig mehr nach innen
und hinten gebogen sind. Ferner ist die Wahrscheinlichkeit sehr grob, da5 auch die
obere Bezahnung in der GrBe und in den Abstnden deutlich heterodont war und das
auf Seite 7 erwhnte Oberkieferstck gibt uns ber letzteres wenigstens etwas positiven
Aufschlufi. Seine Alveolen haben ungefi@ 2,5 cm Lngsduichmesser gehabt, die erste
erhaltene Zwischenwand war etwa 1,5, dle zweite 2 und die dritte wohl fast 3 cm dick,
eine etwaige vierte sogar ber 3,5 Cm. Also ist wie im hinteren Teile des Dentale eine
Zunahme der Zahnabstnde festzustellen und es handelt sich wahrscheinlich um den hinteren
Alveolarabschnitt des linken Oberkiefers mit den Zhnen, die zwischen den 11.-14. unteren
eingriffen.
Von den Einzelzhnen drften die zwei grbten init Wurzeln erhaltenen (Taf. I,
Fig. 8, 9) dem 2. bis 4. unteren opponiert gewesen sein, also wohl der Praemaxilla an-
gehrt haben, die, nach ihrer Wurzel zu schlieben, sehr hoch gewesen sein muh. Der
kleinere dsvon knnte nmlich nach seiner Form unten nur links gestanden haben, da
Abh. d.h%th.-phys.K1. XXVIII, 3. Abh. 2
aber hier in der 2.-4. Alveole noch die Wurzeln stecken, kann er nur nach oben rechts
gehren und wie der andere nach seiner GrBe nur jenen Zhnen opponiert gewesen sein.
Ihre f&st gerade Krone ist im Querschnitte etwas lngsoval und hat wie alle weiteren
Zhne vorn und hinten eine gleich deutliche einfache Kante. Die fast gerade Wurzel, die
wie auch sonst viel hher als die Krone ist und die bis zum oberen Drittel an Umfang
zu-, dann allmhlich abnimmt, ist zwar etwas verquetscht, aber im Querschnitt wohl deut-
lich lngsoval gewesen und im unteren Teile mit einigen flachen Vertikalfurchen versehen.
Ob ein Teil der auf Seite 9 beschriebenen kleinen Zhne zu den1 Oberl~iefergebifi
gehrt, ist leider nicht festzustellen. Grbere Zhne, die den Alveoleil des erwhnten
hinteren Oberkieferstckes in ihrer Grfie entsprechen, liegen mehrere vor. Einer davon
lag so im Gestein, da& er dem 12. des rechten Unterkieferastes opponiert war, er gehrt
jedoch seiner Form nach in den linken Oberkiefer, ein ganz gleichgestalteter und gleich
grofier, welcher der entgegengesetzten Seite angehrt, lag bei dem linken Unterkiefer.
Offenbar beweist also die Lage der ausgefalleilen Zhne im Gestein iiichts fr ihre ur-
sprngliche Stellung, wie zu vermuten war, da auch grofie Skelett-Teile wirr durch-
einanderlagen.
Die erwhnten beiden Zhne (Taf. I, Fig. l l n , b, C), die irz ihrer Grfie dem 12. -
unteren entsprechen, unterscheiden sich von ihm dadurch, da6 ihre Krone ein wenig nach
innen geschwungen und vorn konvexer ist. I h r Querschnitt ist sehr wenig Ingsoval, der-
jenige ihrer Wurzel etwas mehr. Sie zeigt einige flache vertikale Furchen und im voll-
stndigeren rechten Zahn innen am basalen Teile den Eindruck des Ersatzzahnes, ihre
~ u h e n s e i t eist gewlbter als die innere.
Ein ganz wenig grfierer ?linker oberer Zahn unterscheidet sich von diesen dadurch,
dak seine Krone fast gerade und im Querschnitt ein wenig mehr Ingsoval ist. Eine wie
jene geformte, aber deutlich kleinere Krone mit nur einem Rest der Wurzel drfte nach
oben links gehren. Endlich liegt ein ? oberer linker Zahn vor (Taf. I, Fig. 10 a-C), der
sich dem letztgenannten in der Grfie anschlielTlt, dessen vollstndige Wurzel unverdrckt
und dessen Krone nur hin$en und an der Spitze verletzt ist. Seine Krone ist auEen und
vorn zwar gewlbter als innen und hinten, aber doch sehr wenig nach innen und hinten
gebogen. Der Querschnitt ist auch im oberen Teile der au6en strker als innen gewlbten
-- - - --
- - -
Wurzel sehr wenig IngEEal. - Im basXZiTeile ist die Wurzel im Querschnitte deutIich
Ingsoval, au6en und innen mit zwei oder drei flachen Vertikalfurchen versehen und innen
ber dem Unterende durch den Druck des Ersatzzahnes so geschwunden, dafi die enge
Pulpahhle frei liegt.
Unter den Dinosauriern komme2 nur die Theropoden zu einem Vergleiche in Be-
tracht. Sie besitzen aber normalerweise seitlich komprimierte Zhne, deren deutlich rck-
gebogene Kronen vorn und hinten je eine fein gekerbte Kante haben.') Die Zahl der
Zhne ist oben und unten anscheinend in der Regel etwas verschieden und scheint hufig
zwischen 1 2 und 20 zu schwanken, ihre Form und GrEe sowie ihre Abstnde bei einer
Art scheinen im allgemeinen ziemlich gleichartig zu sein, nur pflegen die hintersten Zhne
kleiner zu sein.
Der triassische Plateosaurus scheint nach neueren Befunden mehr Beziehungen zu Sauropoda als
ZU typischen Theropoda zu haben, seine zahlreichen, geraden, seitlich komprimierten und an den Bronen-
kanten gezackten Zahne koiumen fr einen Vergleich mit den vorliegenden Zhnen nicht i n Betracht.
.3i5
Mabe d e r Z h n e in mm.
'1
Krone
Zahn
Hhe Hhe basaler Querschnitt
lngs I quer

1. unten links (Fig. 7)


? 1. ? unten rechts
. .
. . .
-
-
30 ca.
? 30
1 15
15
'
I

14
14
3. unten links . . . . - 70 28 20
4. untenlinks . . . . - - ? 32 ? 28
4. unten rechts . , . . - 64 28 124
? 5. ? unten rechts . . . - 22 14 10,s
? 6-10. ? unten rechts . . - - 10,5 / 9
? , ? unten rechts . . - - 10,5 10,5
? 77? unten links(Fig. 5) 65 19 10 9,s
12. unten rechts . . . . - 42 20 ca. 1 5 ca.
? 12.-14. ? unten . . . . - 40 20 16
unten . . . . - 19 15
n

,, unten . . . . -. I 22 20
_ ? 2.-4. oben rechts (Fig. 8) ber 170 68 30 23 ca.
? , oben links (Fig. 9) . ber 230 85 34 ? 24
? 12. ?oben rechts (Fig. 11) ber 125 47 20 17
? 12. ? oben links . . . . ber 110 49 21 18
? 13.-14. ? oben links . . ber 128 52 22 18
, ? oben links (Fig. 10) I
?oben rechts
. .I
138
-
41
40 1 ?18
19 I :P
Megalosaurus Bradleyi besitzt nach Woodward (1910) oben 4 Zhne in der Prae-
rnaxilla und anscheinend 18 in der Maxilla, unten drften mindestens 17 Zhne vorhanden
- - - .- -- gewesen sein, jedenfalls mehr-als-in1-vorliegenden Unterkiefer. Die meisten Zhne sind
typische stattliche Theropoden-Zhne, die vordersten aber sind klein und gleichen in ihrer
schwachen seitlichen Kompression sowie in ihrer geringen Rckbiegung den vorliegenden,
besitzen jedoch hinten eine gesgte Kante. Bei dem Original von Megalosaurus Meyer,
bei M. Bucklandi, ist von derartiger Verschedenheit der vordersten Zhne von den hinteren
nichts zu bemerken (Owen 1857, Saf. 11,%ig. 1, 2).
Streptospondylus Cuvieri H. v. M. soll nach Phillips (1871, p. 320) und Nopcsa (1905,
p. 290) ganz Megalosaurus-artige Zhne haben - Ruene (1908, p. 330) will ja beide Gat-
tungen vereinigen, was sich meiner Ansicht nach wegen der starken Unterschiede der
Wirbellcrper nicht rechtfertigen 1Gt. In seiner ausfhrlichen Mitteilung (1906) sagt
Nopcsa leider gar nichts ber das Gebib, nach dem von ihm abgebildeten Schnauzenstck
(1. C., Fig. 9, p. 69) sind aber anscheinend gleichartige Zhne in gleichen Abstnden vor-
handen, nur der 9. obere erscheint sehr wenig rckgebogen und doppelt so grofi als die
anderen, doch mag dies nur ein Fehler des Zeichners sein und die grofie Hhe infolge
Rerausru$chens
.I? der Wurzel aus der Alveole vorgetuscht sein.
2*
Dryptosaurus (Laelaps) aquilungiiis Cope (1869, p. 101, Taf. X, Fig. 5, 6) hat typische
Theropodenzhne, ber deren Zahl. und Stellung fast nichts bekannt ist. Dryptosaurus .
incrassatus besitzt nach Lambe (1904, p. 9 und 11) unten 1 4 , im Oberkiefer aber
12 sehr gleichartige Zhne, unten ganz vorn jedoch noch einen kleinen, hinten
abgeplatteten Zahn (1. C., p. 11, Taf. 3), Ceratosaurus nasicornis hat nach Marsh (1896,
p. 158) unten 15 Zhne, oben aber 4 + 1 5 und Allosaurus agilis nach Osborn (1912, p. 28,
Fig. 26) unten sogar nur 12, oben ebenfalls 4 + 15 anscheinend gleichartige Zhne. Tyran-
nosaurus rex endlich besitzt nach Osborn (1912, p. 26, 27, Taf. I, Fig. 20, 21, p. 23) unten
13 bis 14, oben 4+ 12 typische Theropodenzhne, die zwar in Form und GrGe, nicht
aber in ihren Abstnden etwas Differenzierung zeigen.
Die von mir beschriebene Form reiht sich also in der Zahnzahl gut in die hier
genannten Theropoda ein und war offenbar wie sie ein Raubtier, dessen vergrfierte untere
2. bis 4. Zhne und ihre oberen Opponenten die Rolle von Eckzhnen spielten, whrend
die kleinen dahinter folgenden den schwacheil vorderen Backenzhnen (Lckenzhnen)
mancher Raubsugetiere in ihrer Bedeutung entsprechen mochten. I n der besonderen Ein-
fachheit der Zahnform steht sie aber abseits von den normalen Theropoden und die ge-
nannten Differenzierungen in der Grfie wie auch in den Abstnden der Zhne sprechen
fr eine gewisse Spezialisierung unter den Theropoden.

d) Wirbel.
Da die Reihenfolge der Wirbel nicht sicher und ihre Zahl noch weniger festzustellen
ist, habe ich sie in der vermuteten Reihenfolge mit Buchstaben bezeichnet. Ihre MaGe
sind in der Tabelle auf spterem Druckbogen zusammengestellt.

I. Halswirbel.
Taf. Ir, Fig. l a , b und 2.

Der Wirbel a, der dorsoventral zusarnm'engedrckt ist, dessen Bogen vom Krper
-- -
getrennt ist und dessen 1inkePostzygap-ophyse nach oben verschob-en ist, und der Wirbel b,
der seitlich zusammengequetscht, aber im Gegensatz zu jenem bis auf die Praezygapo-
physen ziemlich vollstndig erhalten ist, sind sicher Halswirbel.
Ih1- Krper ist etwa doppelt so lang als breit, also deutlich gestreckt, vorn deutlich
konvex, hinten ebenso konkav, demn&h typisch opisthocl. Ventral und seitlich war er
offenbar konkav, diese seitliche Vertiefung entspricht der pleurozentralen Hhle Nopcsas
(1906, p. 61, Fig. 1, p. 63). Die Ventralflche ist querkonvex ohne Kamm, der dnne Rand
der hinteren Konkavitt ist aber auhen und unten mit zahlreichen kleinen Lngsrippen
versehen. Ober der Parapophyse fhrt eine lngsovale, ber 2,5 cm lange und mehr als
1 cm hohe ffnung in das offenbar hohle Innere des Krpers. Ob eine dahinter liegende
trichterfrmige Grube und eine weitere, die unmittelbar hinter der Parapophyse liegt,
ebenfalls in das Wirbelinnere sich ffnen, kann ich niclit feststellen, jedenfalls wrde es
sich nur um kleine Foramina handeln.
-Die
- dicke, kurze Parapophyse ragt unter der Mitte der Icrperhhe direkt hinter dem
gew3.hten Vorderende des Krpers etwa 2,s cm nach auhen und ein wenig nach oben
und endet mit stumpfer rauher Oberflche, besafi also wohl eine knorpelige Verbindung
mit der Halsrippe.
Der Neuralbogen, durch Naht mit dem Krper verbunden, bildet anscheinend ein
einfach hoch gewlbtes Dach, das nach hinten zu ansteigt. Der Neuralkanal ist etwa so
hoch als breit, hoch gewlbt und auffllig eng. Sein Boden wird grotienteils von den
medianwrts verbreiterten Sockeln der Pediculi des Neuralbogens gebildet. Der Hinterrand
der Pediculi ist etwas, der vordere wohl nur wenig konkav. An letzterem zieht sich durch
eine seitliche ffnung des Pediculus eine Rinne vorn von1 Neuralkanal aus, wahrscheinlich
fr den Spinalnerven, nach unten bis auf den Krper vor der Diapophyse herab. Nach
oben zu scheint aber von diesem Foramen des Pediculus aus ein Kanal in ihn hinein nach
hinten oben sich fortzusetzen, doch Iht sich infolge der Verquetschung, der zahlreichen
Brche und der teilweisen Verwitterung der Oberflche der Wirbel speziell an deren
Vorderenden Qenaueres darber nicht feststellen.
Die Diapophyse entspringt in der Vorderhlfte jedes Pediculus wenig ober dein Krper
und ragt nach unten etwas seitlich und hinten. Sie ist dorsoventral platt und aufien oben
ganz flach. Ihr Ende fehlt, doch war sie offenbar kurz, ihr scharfer Vorderrand drfte
nach oben unter die Praezygapophyse verlaufen.
Von den Praezygapophysen ist nur eine am Wirbel a in situ, die andere abgebrochen
erhalten. Sie ragen darnach stark nach vorn autien und etwas nach oben vor mit lngs-
ovalen uud kaum gewlbten Gelenkflchen, die nach oben etwas innen und hinten sehen.
Noch lnger sind, besonders bei a, die Postzygapophysen, die nach der anscheinend unver-
quetschten linken des Wirbels a zu schliefien, nach hinten mkig auhen und wenig oben
ragen und deren lngsovale und flachkonkave Gelenkflchen nach unten, etwas auhen und
wenig hinten sehen. Auf ihnen sitzen auffllig starke, dicke und besonders bei a nach hinten
ragende Epapophysen, von deren Oberrand je eine dnne hohe Kante nach oben mtiig vorn
und innen zu dem Hinterrand des Processus spinosus aufsteigt. Diese Kanten berdachen
eine bei a sehr tiefe und breite, bei b allerdings zusammengequetschte Nische, die sich
ober dem Neuralkanal zwischen den Postzygapophysen befindet und deren Dach bei a,
nicht aber bei b eine mediane Kante auf seiner Unterseite besitzt. Diese bei a bis ober
- -- - den Neuralkanal nach vorn reichende--Nische, - ebenso wie der obenerwhnte Kanal im
Pediculus lassen auch den Neuralbogen als mit Hohlrumen versehen erscheinen.
Der Processus spinosus ist bei a offenbar ganz anders als bei b gestaltet gewesen.
I Bei a nmlich entspringt er in der ganzen Lnge des Neural- und Nischendaches und
ragte wahrscheinlich nach hinten etwas o b e ~ist jedoch ober dem Hinterrand der erwhnten
Nische abgebrochen. Sein senkrechter stugPfer und rauher Vorderrand erhebt sich nur
etwa 3,5 cm hoch, der Oberrand, der nur im vordersten Teile rauh und stumpf, dann
dnn und scharfkantig wird, steigt dann nach hinten etwas oben an. Bei b hingegen
erhebt sich der Processus spinosus ziemlich senkrecht im wesentlichen auf der hinteren
Hlfte des Neuraldaches und war wohl etwa 1s cm hoch und 8 cm breit und oben ab-
gestutzt. Sein ldierter Vorderrand stieg wahrscheinlich vom Dachvorderende an nach
oben etwas hinten, dann erst wie der Hinterrand senkrecht an. Dieser ist etwa 8 cm
ober den hinteren GelenkEchen einfach stumpf.
Welche Stellung die beiden Halswirbel einnehmen, ist schwer zu sagen. Nach
Tafel 9, E&.
. *
2 und 4 in Marsh (1896) zu schlietien, wo speziell in den Dornfortstzen
hnliche Wirbel von Ceratosaurus abgebildet, aber nicht nher beschrieben sind, knnte
man in a den Epistropheus, in b einen weiter hinten gelegenen (6.) Halswirbel sehen.
Auch der Dornfortsatz und die Postzygapophysen des Epistropheus von Plateosaurus sind
nach V. Huenes Abbildungen (1907-8, Taf. 10, Fig. 2 a , 2 d und Fig. 283, p. 250) den-
jenigen von a hnlich. Der vorn stark verwitterte Krper von a wrde in seiner Form
dieser Auffassung nicht widersprechen, auch nicht die- wohlentwickelten starken Prnezyg-
apophysen, da der Atlas der Dinosaurier gut ausgebildete Postzygapophysen zu haben
pflegt; doch erweckt die Grfie der Praezygapophysen Bedenken. Deshalb mchte ich in
a nur mit Vorbehalt den 2. Halswirbel, in b einen mittleren sehen.
Streptospondylus Cuvieri steht in seinen konvex-konkaven und hnlich gestreckten
Krpern der Halswirbel den beschriebenen am nchsten, besitzt aber nach Nopcsa (1906,
p. 61 ff., Fig. 1 und p. 70, Fig. 10, 11) viel tiefere pleurozeiltrale Hhlen, an den mittleren
Halswirbeln ventrale Leisten und einen nach hinten strker vorragenden Vnterrand. Die
von ihm abgebildeten Wirbel (Fig. 1 und 11) zeigen auch keine Epapophysen; sie gehren
allerdings nach der Forrn der Diapophyse in die hinterste Halsregion.
Die sehr wenig bekannten Halswirbel von Megalosaurus (Phillips 1871, p. 200,
Fig. VIII, 4-6 und Lydekker 1889, p. 44, Fig. 2) unterscheiden sich durch ihre geringere
Streckung und den Mangel einer deutlichen vorderen Konvexitt des Krpers so deutlich
sowohl von den mir vorliegenden als von denen des Streptospondylus, dafi ich nicht be-
greife, wie Huene (1908, p. 330) letztere Gattung damit vereinigen konnte. Ceratosaurus
nasicornis hat nach Marsh (1896, p. 159) an den Krpern gleichfalls vorn kaum eine
Wlbung, dazu eine ventrale Mediankante und eine von der Diapophyse zu der Postzyg-
apophyse ziehende Kante, weist aber nach der Abbildung des Epistropheus (1. C., Taf. 9,
Fig. 2c, e) in der Form des Processus spinosus, im Besitz von starken durch Epapophysen
verdickten Postzygapophysen und einer hinteren Nische zwischen ihnen sowie in der
Streckung des Krpers hnlichkeiten mit dem Wirbel a auf. Tyrannosaurus rex endlich
hat zwar am 2. bis 4. Halswirbel offenbar gleichfalls starke Epapophysen (Osborn 1906,
p. 287, Fig. 3), aber die Dornfortstze der mittleren Halswirbel sind schwach und die
Krper nur wenig opisthocl und vor allem sehr kurz.
- -- -- - Die Hals- und Rumpfwirbel yon Antrodemus Leidy (= Poicilopleuron Leidy = Labro-
saurus Marsh) sollen ausgesprochen opisthocl sein (Marsh 1884, p. 337; Leidy 1873,
P. 267-269, P. 338, Taf. 15, Pig. 16-18) und enthalten in ihrem Innern Hohlrume,
nhere Vergleiche mit denjenigen unserer Form erlauben aber leider die hchst ungengen-
den bisherigen Beschreibungen der Reste, - von Antrodemus nicht.
46

2. ~ r & i eRumpfwirbel.
Taf. I, Fig. 17-19 und Tnf. 11, Fig. 3-6.
Sieben weitere Wirbel c-i sind durch Verlust mancher Teile und durch Verdrckung
mehr oder weniger beschdigt, besonders an ihren Diapophysen. Speziell g (Taf. 11,
Fig. 4 a , b, C, d) ist iri dieser Beziehung instruktiv, denn sein Neuralbogen ist auf dem
hier unverdrckten Krper nach hinten etwas oben verschoben, in die Mitte des Vorder-
randes seines Processus spinosus ist ein Teil des Hinterrandes des Wirbelkrpers i (Taf. II,
Fig. 6) eingeprefit und der obere Teil des Proc. spinosus ist transversal wellig verbogen.
Nur bei--f (Taf. 2, Fig. 3a. b) ist der Neuralbogen und der Krper noch in natrlichem
.3i~
Zusammenhang, bei g wenigsteiis sicher, bei h und i (Taf. 11, Fig. 5a, b und 6) sehr
wahrscheinlich zusammengehrig, whrend -
bei C, d, e (Taf. I, Fig. 17-19) der Krper
leider verloren ging.
Die erhaltenen Krper sind in ihren Mal3en und Formen wenig untereinander und
von den zwei beschriebenen Halswirbeln verschieden, doch drften die von C und d deut-
lich krzer gewesen sein als die anderen, da hier die Neuralbogen krzer sind. Die er-
haltenen Krper sind deutlich gestreckt, etwas hher als breit, vorn mljig, bei g wenig
konvex, hinten deutlich konkav, am relativ dnnen Rand dieser Konkavitt unten auljeri
etwas lngsgerippt, bei g auch am Vorderrand seitlich und unten ein wenig, sonst aber
ganz glatt ohne Fortstze, Kanten, Gelenkflchen oder Foramina. Im Gegensatz zu den
Halswirbeln sind sie irn Innern nicht hohl, aber ebenfalls unten und seitlich, besonders
seitlich weit oben stark konkav, d. h. ihre pleurozentralen Gruben (Nopcsa 1906, p. 6 1 ff.)
sind tief und sehr weit. Daher bieten sie oben den Sockeln des Neuralbogens nur vorn
und hinten breite rauhe Ansatzflchen, in der Mitte der Lnge aber nur sehr schmale,
z. B. bei g (Taf. 11, Fig. 4c, d) sind diese vorn 9,5, in der Mitte nur 5,5 cm breit. Die
Wirbelkrper sind also eingeschnrt, d. h. sie haben von oben oder unten gesehen sand-
uhrfi-mige Gestalt.
Die Neuralbogen sind zwar stets ziemlich vollstndig erhalten, am wenigsten bei C,
aber meistens etwas verdrckt. Sie sind immer hoch gewlbt und relativ schmal, der
Vorder- und Binterraiid ihrer Pediculi sind eingebuchtet, der letztere ist scharfkantig, der
erstere aber ist dies nur bei i, sonst ist er sehr breit gerundet. Der enge Neuralkanal
scheint ursprnglich hoch oval gewesen zu sein. Sein Boden wird in der Hauptsache von
den medianwsrts verbreiterten Sockeln der Pediculi gebildet, doch ist er median ein wenig
in die Oberseite der Krper eingesenkt.
Die Diapophysen, leider stets etwas verdrckt oder verschoben und nur bei C, d, e
und h wenigstens an einer Seite fast vollstndig, sonst nahe an ihrer Basis abgebrochen,
scheinen normalerweise nach der Seite, ein wenig bis etwas nach oben und ein wenig
nach hinten zu ragen und vom Neuralbogen in Mitte der Lnge und in der Hhe der
~ o s t z ~ g a ~ o ~ zu
h ~ entspringen
sen und zwar wie fters bei Dinosauriern aus drei Sttz-
larnellen, nmlich einer horizontalen d~inen,die Prae- und Postzygapophysen verbindet,
und je einer, die vom unteren Vorder- und Hinterrande des Pediculus schrg zur Unter-
seite der Diapophyse aufsteigt. Unter jeder Diapophyse befinden sich deshalb drei unge-
fahr dreieckige, tief trichterfrmige Gruben zwischen diesen Sttzlamellen. Whrend der
scharfe Rand der wagrechten Lamelle in - .,cden Vorder- und Hiilterraiid der Diapophyse
verluft, vereinigen sich die zwei schrge4 an ihrem Rand meist ein wenig gerundeten
Streben zu einer gewlbten Verdickung der Unterseite der Diapophyse.
Bei C ist der zur Praezygapophyse ziehende Teil der wagrechten Lamelle sehr breit.
auch sonst anscheinend wohlentwickelt, bei f und besonders bei g jedoch nur schmal, die
schrgen Streben aber sind bei i (Taf. 11, Fig. 6) viel schwcher als sonst, sich auch ge-
nhert, welch letzteres aber auch bei C und d der Fall ist. Bei f und g (Taf. 11, Fig. 3 a ,
4b), sicher nicht bei d, 11 und i und anscheinend nicht bei C und e besitzt die vordere
Strebe etwa in Mitte ihrer Lnge eine schrgovale gewlbte Verdickung, die den Eindruck
eines kleinen Gelenkkopfes macht. Sie entspricht sicher der etwas tiefer gelegenen Ver-
dickung an-der gleichen Strebe von Megalosaurus, die Owen (1855, Taf. 29p) als Parapophyse
liii
bezeichnete, ohne sich darber auszulassen, da13 normalerweise das Gelenk fr das
Capitulum der Rippe doch grber und vor allem konkav ist.
Die Diapophysen sind bei C ziemlich lang und scheinen an den folgenden Wirbeln
etwas krzer zu werden, falls die von mir angenommene Reihenfolge der Wirbel richtig
ist. Sie sind 5-6 cm breit, gegen das Ende zu aber anscheinend verbreitert (bis 8 cm),
dorsal flach bis flach gewlbt, dorsoventral platt, aber ventral in ihrer Mitte stets ver-
dickt. Am quer abgestutzteil Ende, das leider nie ganz gut erhalten ist, sind sie an-
scheinend mit einer etwas rauhen, kaum konkaven und nach unten auhen sehenden Flche
ausgestattet, die man als Geleilkflche fr das Tuberculum Costae ansehen mub. Bei i
(Taf. 11, Fig. 6) sind die abgebrochenen Diapophysen sicher deutlich abweichend von dieser
Norm gestaltet gewesen, denn ihr Vorderrand war zwar mbig scharf, ihr hinterer aber
nicht so dorsoventral platt und zugeschrft wie sonst, sondern gerundet, so da& die Breite
der Querfortstze hier nur 4 cm betrug.
Die nur mhig grohen Praezygapophysen, bei C beide abgebrochen, sonst oft etwas
unvollstndig und verdrckt, ragen nach vorn etwas auhen und etwas bis wenig nach
oben nicht bis vor das Krpervorderende und entspringen sehr nahe beisammen, sind
aber stets durch einen Spalt getrennt. Von ihrer Unterseite zieht je eine Kante nach
unten hinten, bei i zum Vorderrand des Pediculus, sonst zum mittleren Teil der voi-deren
schrgen Sttzlamelle der Diapophyse, so daB bei den Wirbeln C-h die vordere Diapo-
physengrube eine ausgeprgte Vordergrenze hat. Die ovalen flachen Gelenkflchen sehen
nach oben m13ig innen oder nach oben innen und etwas nach vorn.
Die auch nur mfiig groben Postzygapophysen - bei i beide nur in Resten vor-
handen, sonst ziemlich gut erhalten - entspringen ebenfalls dicht beisammen und sind
zu einer Art Hyposphen vereinigt, hnlich wie es Phillips (1871, p. 202, Fig. LIX, 5) von
Megalosaurus abbildet, nur, daEi sich diese Verbindung auf den untersten Teil direkt ber
dem Neuralkanal beschrnkt, whrend die oberen Teile durch einen schmalen Spalt getrennt
sind (Taf. 11, Fig. 5 b ) im Gegensatz zu der vollstndigen Verbindung bei Megalosaurus.
Sie ragen ohrfrmig nach hinten wenig auben bis ein wenig hinter das Krperhinterende.
Von ihrer Oberseite steigt je eine Kante nach oben wenig innen zur Hinterseite des
Processus spinosus auf. _Ihre-ovalen-Gelenkflchen sind flach bis flach konkav, sehen nach
auBen unten oder nach auS3en mhig unten und sind bei den Wirbeln C bis e kleiner als
bei f bis h. Nur bei g sind die konkaven Gelenkflchen jederseits am Hyposphen noch
zu erkennen, die von jenen Flchen getrennt sind.
Der Processus spinosus ist d u g h seine Grhe und Form und teilweise auch durch
seine Richtung hchst beinerkensw&t. E r erhebt sich stets zu einem Vielfachen der
Wirbelhhe, nmlich zum Drei- bis Achtfachen, wenn man fr den Krper mit seinem
Neuralbogen etwa 20 cm Hhe annimmt. und er ist am letzten Wirbel i ber doppelt so
hoch und breit als am ersten C. Bei C, d und e ist er sehr deutlich vorgeneigt, bei f,
g und h aber nur ein wenig in immer abnehmendem Grade, bei i endlich ist er sogar
ein wenig rckgeneigt. E r entspringt in der ganzen Lnge des Neuraldaches, verbreitert
sich dann rasch und verschmlert sich ebenso wieder, um dann gegen das Ende zu sich
ganz allmhlich wieder zu verbreitern. Sein Hinterrand, der ganz unten zweikantig,
dann gerundet und hier fters mit einer schwachen Rinne versehen ist (Taf. 11, Fig. 4 a
un6'5b). verluft ganz unten bei C, d, e und h deutlich, bei f, g und i nur wenig nach
.3i%
hinten konvex und ist bei h und i mit einem Eckchen nach hinten versehen und dann
ziemlich gerade, der gerundete Vorderrand - aber verluft unten stets deutlich nach vorn
konvex und ist im oberen rcklufigen Teil scharfkantig, dann gleichfalls ziemlich gerade,
hier gerundet und zuletzt scharfkantig. Alle Dornfortstze sind seitlich platt und an den
Seiten flach und ziemlich glatt, nur bei d und noch mehr bei c ist die untere Hlfte des
schlanken Teiles etwas gewlbt, so dah hier die Dicke bis 3 cm, sonst aber nur etwa 2 cm
betrgt. Sie nimmt nach oben zu ganz allmhlich ab (Taf. 11, Fig. 3b), so dah das Ober-
ende sehr dnn ist. Dieses ist gewhnlich abgestutzt mit gerundeten Ecken, aber von
etwas wechselnder Form, bei g und h isf, allerdings so viel abgebrochen, da6 sie sich nicht
sicher rekonstruieren lfit. Bei C, d und e ist der Vorderrand oben ganz wenig nach
vorn konvex und das Ende ist von vorn unten nach hinten oben abgestutzt, bei f ist
oben der Hinterrand mehr nach vorn geschwungen als der Vorderrand und das Oberende
einfach hoch lconvex begrenzt, bei h und noch mehr bei i endlich ist oben der Vorder-
und Rinterrand ein wenig nach vorn geschwungen und wenigstens bei i scheint die d b -
stutzung des Endes von vorn unten nach hinten oben zu verlaufen.
Vor allem wegen der unvollstndigen Erhaltung der Krper und der Querfortstze
ist die richtige Reihenfolge der beschriebenen sieben Wirbel kaum sicher festzustellen.
Jedenfalls kann zwar C, d und vielleicht auch e, ebenso wieder f und g sich unmittelbar
folgen; irn ganzen bilden sie jedoch keine geschlossene Reihe, denn insbesondere i weicht
in seinem Querfortsatz, in den Sttzstreben der Diapophysen und Praezygapophysen und
auch in seinem Dornfortsatz stark von den brigen ab.
Ich bentze zur Feststellung der Anordnung hauptschlich das Verhalten der Dorn-
fortsiitze, in erster Linie ihre Richtung und Hhe und daneben die Rippengelenke. Nach
der Form des Dornfortsatzes mfite allerdings h sich an C, d und e anschlichen, die wie
er im Gegensatz zu f, g und i im untersten Teil seines Hinterrandes eine deutliche Kon-
vexitt nach hinten zeigen, nach dessen Hhe aber kann h nicht zwischen e und f gehren
und wegen des Mangels von Parapophysenhckern am Neuralbogen nicht zwischen f und g.
i nun mchte ich nahe vor das Sacrum stellen, weil erstlich weder am Krper noch
am Neuralbogen eine Gelenkstelle fr das Capitulum costae vorhanden ist, so dah die
- -- - Rippe nur an der Diapophyse gelenktLhaben-knnte, weil zweitens der Processus spinosus

in seinem untersten Teile dem des 1. Sakralwirbels (Taf. I, Fig. 16c) gleicht, der offenbar
ebenfalls rckgeneigt war, und weil er drittens besonders hoch ist. Bei Dinosauriern
pflegen ja die Dornfortstze in und vor der Sakralregion rckgeneigt und am hchsten zu
sein. h steht i immerhin darin nahe, da& nur am Ende seiner Diapophyse eine Gelenk-
stelle fr die Rippe vorhanden ist, und CI%& sein Processus spinosus sehr hoch und nur
sehr wenig vorgeneigt ist und unten am Hinterrande ein Eckchen hat, ich erblicke des-
halb in h einen der hinteren Brustwirbel mit einkpfigen Rippen, in i einen Lendenwirbel.
f und g mssen weiter vorn in der Brustregion sich einreihen, weil das Knpfchen an der
vorderen schrgen Lamelle unter der Diapophyse, wie auf Seite 1 5 U. 16 erwhnt wurde,
einer Parapophyse entsprechen soll. Darnach mhte allerdings hier wie bei Megalosaurus
das Capitulum costae eine konkave statt eine konvexe Gelenkflche von aufrallig geringer
Grhe haben.l) Konkave Rippenkpfchen sind bei Reptilien etwas ganz Ungewhnliches
l) Man vergleiche nur den sonst hnlichen Brustwirbel von Plateosaurus poligniensis in Huenes
Tafelwerk -@08, Taf. 27, Fig. 6) mit seiner gro9en konkaven Gelenkfiche an der vorderen schrgen
Strebe der Diapophyse!
Abh. d. math.-phys. K1. XXVIII, 3. Abh. 3
und bei den mir vorliegenden Rippen ist leider das Kpfchen stets abgebrochen; da6 aber
bei Dinosauriern solche Rippengelenkenden vorkomnien, beweist die Bemerkung von Riggs
(1903, p. 177) ber die trough like fossae" an ihren mesialen Oberflchen bei dem
Sauropoden Apatosaurus.
C, d und e besitzen keine Gelenkstelle fr das Capitulum costae am Neuralbogen
oder an deren Querfortstzen, sie knnte an den leider nicht erhaltenen Icrpern vorhanden
gewesen sein, also tief gelegen, wie es an vorderen Brustwirbeln der Fall ist. Ihr Pro-
cessus spinosus wird an den vorderen Wirbeln niederer und immer strker vorgeneigt.
Letzteres ist bei den Dinosauriern meines Wissens, noch nie beobachtet und ein berhaupt
ganz ungewhnliches Verhalten. Bei den Dinosauriern pflegen die vorderen Dornfortstze
senkrecht oder scliwach rckgeneigt und niederer als die prsakralen zu sein, die fters
etwas rckgeneigt sind, whrend bei den Sugetieren in der Rumpfregion die vordersten
Dornfortstze am meisten rckgeneigt und am hchsten sind, die hintersten vorgeneigt
oder senkrecht und hchstens mfiig hocl~. Der permische Pelycosaurier Edaphosaurus,
auf den mich mein Kollege Broili gtigst aufmerksam machte, zeigt aber nicht nur eben-
falls aufiergewhnlich hohe Dornfortstze, sondern die vorderen auch vorgeneigt und
vorgebogen.
Bemerkenswert ist, dafi die Krper dieser wahrscheinlich vorderen Brustwirbel, nach
der Lnge der Neuraldcher zu schliefien, krzer als die hinteren freien Rumpfwirbel ge-
wesen sein mssen, was auch bei zwei Exemplaren von Streptospondylus (Nopcsa 1906,
p. 8), brigens auch bei den meisten Sugetieren der Fall ist. Auffllig ist schlieklich,
da6 die Diapophyse der vordersten Brustwirbel ein wenig lnger ist als an den dahinter
liegenden, whrend normalerweise das Umgekehrte der Fall ist.
Ein Vergleich dieser freien Rumpfwirbel mit denjenigen anderer Theropoden ergibt
hnliche Resultate wie der der Halswirbel. Streptospondylus Cuvieri (Nopcsa 1906, p. 71, 72,
Fig. 12, 13) zeigt nmlich auch hier in den gestreckten, eingeschnrten und opisthoclen.
Krpern sowie in den Sttzlamellen der Diapophysen bereinstimmung, aber auch deut-
liche Unterschiede. Denn die Krper der hinteren freien Brustwirbel sind vorn nicht
gewlbt, es zieht sich je eine Lamelle von den Diapophysen auch zum Dornfortsatze hinauf,
der allem Anscheine nach in-Formi-Grfie und Richtung nichts Besonderes bot, und das
Hyposphen scheint vollkommener ausgebildet zu sein, als ich es fand.l)
Megalosaurus Bucklandi hat nach Philipps (1571, p. 201, 202, Fig. LIX) krzere,
sehr schwach opisthocle Wirbelkrper und gleichfalls ein besser ausgebildetes Hyposphen,
scheint aber sehr hohe DornfortsFe und hnliche Diapophysen wie die vorliegenden
Wirbel besessen zu haben. Falls dig ~ i r b e aus
l dem Wealden, die Owen (1855, Taf. 19;
1857, p. 5, 6) dazu stellte, wirklich zu der gleichen Art oder doch zu derselben Gattung
gehren, sind nicht nur die Diapophysen sondern auch die Parapophysen-Hcker wie bei
den hier beschriebenen mTirbeln ausgebildet, die Dornfortstze aber sind nur in der Grfie
vergleichbar, denn sie stehen senkrecht, haben eine einfachere Form und zeigen starke
Bauhigkeiten fr Band- und Muskelanstze.
Ceratosaurus, Creosaurus (Marsh 1896, p. 160, Taf. 9 und 11) sowie Tyrannosaurus

- - 1) Nopcsa (1906, p. 79, Fig. 13) spricht von einem Zygosphen, dieses liegt aber oberhalb der Prae-
zyg3hphysen procler Wirbel.
(Osborn 1906, p. 288, 289, Taf. 39) weichen schon in der Krze ihrer vorn nicht gewlbten
Wirbelkrper und der geringen Hhe der senkrechten oder leicht rckgeneigten Dornfort-
stze starki ab, ihre Querfortstze sind-nicht beschrieben; erstere sollen eine Hyposphen-
Verbindung haben, Tyrannosaurus aber nicht.
Jedenfalls stehen die mir vorliegenden Wirbel in der Grfie, Form und Richtung
ihrer Processus spinosus diesen Theropoden gegenber. Bemerkenswerterweise sind aber
sehr hohe Dornfortstze an freien Rumpfwirbeln in drei Dinosaurier-Gruppen schon be-
kannt, nmlich bei dem eben erwhnten oberjurassischen bis unterstltretazischen Thero-
poden Megalosaurus (Owen 1855, Taf. 1 9 , Phillips 1871, Fig. L X , p. 203), dem oberst-
jurassischen Sauropoden Dicraeosaurus Janensch (1914, p. 101 ff.) und dem oberkretazischeil
Ornithopoden Hypacrosaurus Barnum Brown (1913). Bei all diesen stehen sie aber senk-
recht oder wenig rckgeneigt, wobei allerdings zu bercksichtigen ist, da& man bei
Hypacrosaurus nur die der hinteren, bei Megalosaurus nur die von vorderen freien Rumpf-
wirbeln gut kennt. Whrend nun die Dornfortstze dieser zwei Gattungen ziemlich ein-
fach geformt sind, d. h. seitlich abgeplattet und vorn und hinten ziemlich geradlinig
begrenzt, sind diejenigen von Dicraeosaurus in ihrer medianen Spaltung und der Drehung
ihrer Abplattung hchst eigentmlich. Die mir vorliegenden sind schon in ihrer Form,
speziell in der Verbreiterung ihres untersten und obersten Teiles etwas absonderlich. in
ihrer Richtung aber stehen sie nicht nur unter den bisher bekannten Dinosauriern ganz
einzigartig da, sondern haben berhaupt unter den tetrapoden Wirbeltieren nur wenige
vergleichbare Formen, wie auf Seite 18 schon erwhnt wurde.
Den Zweck der bergrofien Dornfortstze mit Sicherheit festzustellen, ist nicht leicht.
Zum Ansatz gewaltiger Muskelmassen drften sie kaum gedient haben. Bei dem Bison
steht allerdings die besondere Ehe der vorderen Dornfortstze der Brustregion mit der
Entwicklung sehr starker Nackenmuskeln und eines ungewhnlich krftigen Nackenbandes
in Zusammenhang') und hnlich knnte es bei dem Megalosaurus Owens (1855, Taf. 19)
aus dem Wealden gewesen sein. Bei der vorliegenden Form spricht aber schon die Gltte
der Seitenflchen und die Schwche der Oberenden dagegen, auch sind ja hier die grfiten
Dornfortstze in der Lendenregion, wo fr eine . so ungevihnliche Entwicklung dorsaler
Runipfmuskeln ein Grund schwer einzusehen ist. Damit soll natrlich nicht der Meinung
--- -- - - - - -d
- -- -
Ausdruck gegeben sein, afi nicht starke interspinale Muskeln und Bnder, sowie seit-
liche Lngsmuskeln vorhanden waren, sondern nur, dak sie nicht so gewaltig entwickelt
waren, um die ungewhnliche GrfSe der Dornfortstze zu bedingen.
Eher knnte man an das Vorhandensein eines grofien Fettbuckels denken, dem die
Fortstze eine innere Sttze gaben. 9 ) ~ e i Pflanzenfressern wie dem obenerwhnten
Hypacrosaurus oder bei schm~erflligen Sauropoden wie Dicraeosaurus knnte ein solcher
angeizommen werden, bei einem Raubtiere wie bei Megalosaurus und der beschriebenen
Form ist aber eine solche Annahme ufierst unwahrscheinlich.
Vermutlich handelt es sich hier nur um die Sttzen eines sehr hohen, schmalen

1) Herr Inspektor Rsthard an der hiesigen zoologischen Sammlung, der einen Bison prparielt
hat, teilte mir gtigst mit, da6 der hohe Widerrist im wesentlichen aus Dluskelmasse bestand und nur
mit einer dicken subkutanen Fettschicht berkleidet war.
2, Die Fettbnckel der Kamele und Zeburinder besitzen allerdings keinerlei Sttze in besonders
erhhten Dornfortstzen.
5*
Y .
.>I'?
Rckenkammes, doch ist auffllig, da6 die Processus spinosus so schwer und massiv ge-
baut sind, denn ihr Inneres besteht keineswegs aus lockerer Spongiosa, sondern aus dichten
Knochen und sehr engmaschiger Spongiosa.
Solche hohe Rckenkaminsttzen kommen bei rezenten Lacertilia mehrfach vor,
z. B. hat eine in der hiesigen Skelettsammlung befindliche Lophura amboinensis auf den
vorderen Schwanzwirbeln stabfrmige, sehr hohe, rckgeneigte Dornfortstze. Chamaeleo
cristatus (Case 1909, p. 979, Fig. 1) ist sogar in Einzelheiten vergleichbar. Hier werden
nmlich die senkrechten, dann etwas rckgeneigten Dornfortstze vorn Epistropheus bis
zum 8.Wirbel immer hher, dann bis zum 10. Schwanzwirbel wieder nieder, hierauf erst
ganz klein. Die untersten Teile sind ein wenig verbreitert zum Ansatze der Rcken-
muskeln, darber verbindet fast nur Bindegewebe die Dornfortstze, ganz oben zu einem
starken Lngsband verstrkt. hnliches Verhalten der Weichteile kann man auch fr
unsere Form annehmen, speziell da6 Rckenmuskeln nur am unteren verbreiterten Teile
sich strker entfalteten. Nach der Figur bestehen aber noch besondere hnlichkeiten
darin, da6 der 7. und 8. Dornfortsatz wenigstens im oberen Teile ein wenig vorgebeugt
ist und da& der 7. bis 13. sich nach oben zu allmhlich verbreitern.
Auch fr permische Pelycosauria wie Edaphosaurus, Naosaurus, Dimetrodon wird
deshalb das Vorhandensein eines Rckenkammes angenommen (Case und Williston 1913,
p. 80). Auch ich halte dies fr viel wahrscheinlicher als die von Jkel bernommene
Ansicht Abels (1912, p. 171-173), dafi es sich um getrennte Rckenstacheln handelte,
wenn auch der Kamm mit Horn-Zacken und Stacheln besetzt gewesen sein mag. Mit der
Form des Kammes knnte auch die ungewhnliche Richtung der Dornfortstze bei Edapho-
saurus und bei den vorliegenden vorderen Brustwirbeln zusammenhngen.
Bewegungen der Wirbel gegeneinander mssen an den Enden der hohen Dorn-
fortstze gro6e Ausschlge geben und knnten so zu Zerrungen der dortigen Weichteile
fhren. E s ist deshalb gewi6 von Bedeutung, da6 diese Bewegungen durch die Aus-
bildung von Hyposphenen bei den vorliegenden Wirbeln sehr stark eingeschrnkt sind;
insbesondere seitliche Bewegungen konnten gewi6 nur in sehr geringem Ma6e stattfinden.
---.
. -- -
hnliche Vorrichtungen zur Rewegungseinsclirnkung der Wirbel sind auch bei einem
Teil der anderen fossilen Genera--nachgewiesen, die sich durch sehr hohe Dornfortstze
auszeichnen. Es wre von Interesse zu untersuchen, ob sie sich auch bei den betreffenden
rezenten Lacertilia vorfinden. Bei L0phur.a amboinensis ist jedenfalls weder ein Hyposphen
noch ein Zygosphen vorhanden. Derartige Sperrgelenkvorrichtungen sind also nicht unbe-
dingt ntig.
qe
-rr
- 3. Sakralwirbel.
Taf. I, Fig. 16a, b, c.

Von drei verschmolzenen Wirbeln fehlt leider ein Teil des Mittelstckes des zweiten
und die hintere Hlfte des dritten Krpers, auch ist der oberste Teil der Krper samt
den Neuralbogen und deren Fortstzen durch Verwitterung bis auf den unteren Teil und
die Basis des ersten Dornfortsatzes fast ganz zerstrt. Daher lassen sich die drei Stcke
nicht mehr aneinanderfgen.
- - Die Krper tragen im wesentlichen den Charakter der erhaltenen freien Rumpf-
wi&~l. Der erste ist zwar ebenso hoch, aber krzer und schmaler, die Vorderflche jedoch
21
ist ungefhr hochoval mit der grliten Breite iin oberen Drittel und sehr wenig gewlbt.
Die untere und die seitlichen Flchen des deutlich gestreckten Wirbels sind ganz glatt,
quer gewlbt, in der Lngsrichtung aber ,konkav, sowie in1 oberen Drittel der Seiten be-
sonders konkav (pleurozeiltrale Gruben !), darber aber speziell vorn wieder konvex. Ein
seitlicher stumpfer Vorsprung oben vorn an dem ersten Sakralwirbel ist offenbar die Basis
des vordersten Querfortsatzes, die nur 1,5 cm seitlich vorragt, aber 5,5 cin lang ist; sonst
sind diese Teile leider abgewittert. Wie die Eruchstellen in Mitte des zweiten und dritten
Wirbels erweisen, ist das Innere der Krper von engmaschiger Spongiosa erfllt, eine tiefe
unregelmbige Hhle im Vorderteil des ersten Krpers ist also wahrscheinlich nur durch
Verwitterung entstanden. Der zweite und dritte Krper ist anscheinend ein wenig kleiner
als der erste, in der Gesamtform aber ihm gleich.
nDas erhaltene Neuralbogenstck drfte zu dem ersten Wirbel gehren, zu dem es in
seiner Lnge (etwa 13 cm) palit; es ist mit einem kleinen Rest des folgenden Bogens innig
verbunden. Erhalten ist nur das seitlich verdrckte Dach des Neuralkanales ohne Quer-
und Gelenkfortstze. Es war anscheinend hoch gewlbt und besafi unter der Basis des
Dornfortsatzes jederseits eine nach hinten zu verlaufende wagrechte Lngsleiste.
Der Processus spinosus war offenbar stattlich und seitlich platt (bis 2,5 cm dick)
wie die der freien IRurnpfwirbel. Seine 11,5 cm lange Basis verbreitert sich wie bei jenen
nach oben zu dadurch, dafi der unten konkave, dann stark konvexe Vorderrand nach vorn
konvex aufsteigt und dali der unten ebenfalls konkave Hinterrand 4 cm hoch sich etwa
senkrecht erhebt, dann aber ein stumpfes Eck nach hinten bildet, um etwas zugeschrft
9 cm lang geradlinig nach oben etwas vorn zu verlaufen. In einer Hhe von ungefhr
20 cm ist der Fortsatz abgebro'chen, scheint sich aber, nach der Rckbiegung des Vorder-
randes und der Knochenfaserung zu schlielien, nicht nur rasch verschmlert sondern auch
deutlich rckgeneigt zu haben. Besonders in dieser Rckneignng und in dem Eck des
Hinterrandes gleicht er dem Dornfortsatz des Wirbels i (Taf. 11, Fig. 6), dessen Vorder-
rand aber unten mehr nach vorn konvex ist.
Megalosaurus Bucklandi hat nach Owen (1857, p. 7-12, Taf. 1-3) und Phillips
(1871, p. 205, 206, Fig. LIX, 1 und LXI, 2, 3) fiinf verschmolzene Sakralwirbel, deren
- -- ...----
Krper zwar den vorliegenden hnlich,
- aber-viel
-- krzer sind. Augerdem tragen dort die
Neuralbogen starke ~ e t a ~ o ~ h j s edie
n , Dornfortstze sind nur etwas rckgeneigt, nieder
und einfach geformt und die Parapophysen scheinen nicht so rostrokaudal gestreckt zu
sein. Streptospondylus scheint auch im Sacrum hnlicher zu sein. Es sind nach Nopcsa
(1906, p. 64, 65, Fig. 5, 6 , 7 a und p. 73, Fig. 14) ebenfalls nur 3 Sakralwirbel bekannt,
es drften aber mindestens 4 vorhanden gzwesen sein, die Krper sind in der Streckung
und im Querschnitt hnlich, auch scheint 71. C., Fig. 5, p. 64) ober dem Querfortsatze des
1. Sakralwirbels ebenfalls eine wagrechte Leiste vorhanden zu sein, whrend starke Meta-
pophysen fehlen. Aber die vorderste Krperfiche ist konkav, die mittleren sollen sattel-
frinig sein und der Querfortsatz des ersten Sakralwirbels scheint nach Fig. 5, p. 64 (1. C.)
hher gelegen und viel weniger rostrokaudal ausgedehnt gewesen zu sein als bei dem be-
schriebenen Stck.
Die sehr wenig bekannten drei noch unverschmolzenen Sakraiwirbel von Dryptosaurus
(Laelaps) aquilunguis Cope sp. (1869, p. 102) unterscheiden sich von den vorliegenden
durch ihre -konkaven Endflchen und wohl auch durch ihre Krze. Ceratosaurus hat nach
7i5
Marsh (1896, p. 160) 5 Sakralwirbel, deren Querfortstze (hnlich wie bei Megalosaurus)
von je zwei Wirbeln entspringen. Sie sitid wie bei dem vorliegenden 1. Sakralwirbel sehr
kurz. Sonstige Vergleiche sind mangels weiterer Beschreibung und einer Abbildung hier
llicht mglich. Tyrannosaurus rex endlich hat nach Osborn (1906, p. 289-290, Fig. 5)
zwar 5 Sakralwirbel, der erste und letzte sind aber nicht so fest verbunden als die mittleren.
In der Krze und in dem zum Teil keilfrmigen Querschnitte der Krper, in den hoch
darber gelegenen Querfortstzen und den einfachen, niederen, verschmolzenen Dornfort-
stzen sind sie stark von den hier beschriebenen verschieden.
Soweit es die groGe Unzulnglichkeit des vergleichbaren Materiales erlaubt, scheint
also auch in1 Kreuzbein Streptospondylus Cuvieri der vorliegendeil Form am hn-
lichsten zu sein. Sie ist auch hier durch die Streckung der Krper ausgezeichnet und
drfte als Besonderheit hnliche Dornfortstze besessen haben wie an den hinteren freien
Rumpfwirbeln. Die Dreizahl scheint die ursprngliche bei den Theropoden zu sein, durch
Anschluh eines vorderen und eines hinteren Wirbels wird aber hufig eine Fnfzahl er-
reicht, wofr U. a. der obenerwhnte Zustand bei Tyrannosaurus spricht. Dem Dornfort-
satze nach knnte nun der vorliegende erste Wirbel ein sekundr angegliederter letzter
freier Runipfwirbel sein, die Verbindung der Krper ist aber genau so innig wie zwischen
dem 2. und 3. Wirbel und wir wissen nicht, ob berhaupt mehr als drei Sakralwirbel
vorhanden waren, wenn mir dies auch bei der Hhe der sonstigen Spezialisierung der
Form wahrscheinlich ist.
4. Schwanzwirbel.
Taf. I, Fig. l a, b.
Ein letzter Wirbel n ist bis auf die Enden der Diapophysen und des Processus
spinosus fast vollstndig und beinahe unverdrckt. Sein Krper ist kaum halb so lang als
derjenige der freien Eumpfwirbel, aber ein wenig hher und vorn, nicht vllig hinten so
breit als hoch, also deutlich breiter als jene. E r ist demnach deutlich krzer und breiter,
aber nur etwas hher als die Sakralwirbel. Im Gegensatz zu allen bisherigen Wirbeln ist
- - - __ __
- -
ferner die vordere, fast kreisfrmige Endflche ausgesprochen konkav, die hintere ein
wenig hochovale aber nur -sehr-wenig konkav. I n ihr ist ein knstliches Loch vorhanden,
das in der Erpermitte in eine unregelmfiige Hhle fhrt, die wahrscheinlich gleich-
falls knstlich ist, deren Erzeugung aber vielleicht infolge des Vorhaiidenseins besonders
lockerer Spongiosa erleichtert war. Die Diaphyse des Krpers ist wie bei den bisherigen
eingeschnrt, d, h. lngskonkav und~querkonvex sowie auher an den lngsgerieften Vorder-
und Hinterrndern glatt, aber am 3 n t e r r a n d e der hinteren Endflche sind zwei Vor-
sprnge vorhanden, die je eine nach hinten etwas unten sehende rauhe Flche, offenbar
zunl Ansatz eines Chevrons besitzen.
Die Naht zwischen dem Krper und dem Neuralbogen ist nicht deutlich zu sehen.
Dieser ist nieder und breit, und entspringt in ganzer Wirbellnge. Der gerundete Qorder-
rand seines Pediculus ist kaum, der breite Hinterrand etwas konkav.
Der Neuralbanal ist besonders vorn breiter als hoch, deutlich niederer und ein wenig
breiter als an den freien Rumpfwirbeln.
.. Die Seite jedes Pediculus wird vom Ursprunge der starken Diapophyse ganz ein-
gef$irinmen, nur vorn ist darin eine trichterfrmige Grube, unten und hinteil ist diese Basis
massiv im Gegensatz zu derjenigen der freien Rumpfwirbel. Die Diapophyse ist dorso-
ventral platt, aber in der proximalen Hlfte oben konkav, unten gewlbt, ihr Vorderrand
rnfiig dnn, der hintere bis auf 12 C; seiner Lnge oben verdickt. Sie ragt, .ohne in
ihrer Breite von 5,5 cm merklich abzunehmen, nach der Seite, doch scheinen die Vorder-
und Hinterrnder sich ganz wenig nach hinten zu schwingen; das Ende fehlt.
Die Praezygapopbysen, deren Basen ober den Diapophysen entspringen und durch eine
mediane Grube getrennt sind, ragen nach oben mtiig vorn und etwas aufien bis vor das
Krperende. Ihre hochovalen, flachen Gelenkflchen sehen nach innen, mtiig oben.
Die durch einen medianen Spalt getrennten Postzygapophysen erheben sich ebenfalls
ober den Basen der Diapophysen und springen ohrfrmig nach autien wenig hinten vor.
Ihre hochovalen, flachen Facetten sehen nach auBeil unten. Ein hyposphenartiger unterer
Teil fehlt vllig. Von ihrem Oberrand luft je eine Kante nach innen etwas oben zur
Seite der Basis des Hinterrandes des Processus spinosus.
Dieser erhebt sich in ganzer Neuraldachlnge als seitlich platter, etwa 1 cm dicker
und mtiig hoher Fortsatz ziemlich senkrecht. Sein stumpfer Vorder- und Hinterrand
erscheint ein wenig nach hinten geschwungen und seine Breite nach oben zu nur wenig
abzunehmen. E r ist also in seiner einfachen Form und in seiner Richtung von dem der
freien Rumpfwirbel und des ersten Sakralwirbels stark verschieden, gleicht aber hierin dem
des Halswirbels b (Taf. 11, Fig. 2).
Nach seiner Gesamtform, speziell, wegen des Besitzes von Chevron-Anstzen handelt
es sich bei n unzweifelhaft um den vorderen Schwanzwirbel eines Dinosauriers. Nach
seinem Fundorte und seinem Erhaltungszustande gehrt er zu den beschriebenen Resten.
Die starken Unterschiede im Neuralbogen und seinen Fortstzen und vor allem in der
Krze des Krpers und der Form seiner Endflchen widersprechen einer Zugehrigkeit
nicht, denn z. B. auch bei Streptospondylus sind die freien Rumpfwirbel deutlich opisthocl
und gestreckt, ein vorderer Schwanzwirbel aber vorn mehr konkav als hinten und zwar
nicht so kurz als hier, aber doch krzer als jene. (Nopcsa 1906, p. 74 und 80). Sehr
merkwrdig ist aber, da6 der Krper breiter und hher als bei den Sakralwirbeln ist.
E s ist ja die Mglichkeit nicht ausgeschlossen, da6 der Wirbel 11 infolge Verschwemmung
--. -- unter
-- die anderen einem Individuum-angehrigen Reste geriet; natrlich knnte er trotz-
dem derselben Art angehren, und nur von einem grtieren Exemplar stammen.
hnliche Proportionen und Form des Krpers hat brigens ein Schwanzwirbel des
triassischen Plateosaurus poligniensis, den v. Huene (1908, p. 81, Taf. 29, Fig. 1) fr den
zweiten hlt, whrend er ein wenig mehr, gestreckte weiter hinten einreiht. Auch bei
Sugetieren sind die vordersten ~ c h w a n z w i b e loft sehr kurz, die mittleren viel gestreckter.
Bedenken kann aber auch die relativ geringe Grtie des Dornfortsatzes gegenber
der der hintersten freien Rumpfwirbel erwecken. Man mtite annehmen, da6 an den
Sakralwirbeln und ersten Schwanzwirbeln die Grtie dieser Fortstze sehr rasch abnimmt,
und damit wohl auch der vermutete Rckenhautkamm pltzlich ganz nieder wird oder
ganz aufhrt. Eine Analogie dafr liegt nun bei den1 auf Seite 20 schon herangezogenen
Chamaeleo cristatus vor, wo am 10. Schwanzwirbel die hohen Dornfortstze und der Rcken-
kamm pltzlich enden.
Von unzweifelhaften vorderen Schwanzwirbeln von Megalosaurus ist utierst wenig
beschrieben worden (Owen 1857, p. 12; Phillips 1871, p. 207, Fig. LXII). Darnach ist
215
der amphicle Krper relativ lnger als bei dem vorliegenden Wirbel, nmlich so lang als
breit und damit wenig krzer als die nicht langen freien Rumpfwirbel. Streptospondylus
Cuvieri aber hat nach Nopcsa (1906, p. 74) vordere Schwanzwirbel, deren Krper ebenfalls
vorn tiefer konkav als hinten sind und die auch in ihren Seiten- und Unterflchen sowie
im Besitz hinterer Anstze fr Chevrons dem vorliegenden gleichen, aber sie sind etwas
gestreckt und ihre Neuralbgen sind unbekannt.
Die gestreckten Schwanzwirbel von Poikilopleuron Bucklandi Deslongchamps (1838,
p. 74ff., Taf. 2), das nach Hulke (1879, p. 233ff.) mit Megalosaurus zu vereinigen ist,
nach V. Huene (1908, p. 327) aber womglich in eine andere Familie gehrt, stammen
aus einer so viel weiter hinten liegenden Region, dab ein Vergleich unmglich ist. Die
beschriebenen Schwanzwirbel von Dryptosaurus (Laelaps) aquilunguis Cope sp. (1869,
p. 101-103, Taf. 8, Fig. 2, 3 ; Taf. 9, Fig. 4 und Textfigur 30) sind gleichfalls amphicl
und ventral quer konvex sowie eingeschnrt, aber deutlich gestreckt und ihre Llornfort-
stze sind nieder und langgestreckt; sie gehren fast alle der mittleren Schwanzregion an.
Bei Ceratosaurus ist nach Marsh (1896, p. 160, Taf. 9, Fig. 6) ein vorderer amphicler
Schwanzwirbel deutlich lnger als ein freier Rumpfwirbel (Taf. 9, Fig. 6), bei Tyranno-
saurus endlich sagt Osborn (1906) leider nichts ber die Schwanzwirbel.
Streptospondylus bietet demnach auch hier die meiste hnlichkeit unter den aller-
dings sehr wenigen vergleichbaren Formen. Die besondere Krze des vorliegenden Wirbels
braucht dabei keine grbere Bedeutung zu haben, denn, wie auf Seite 23 erwhnt, sind bei
langschwnzigen Sugetieren die vordersten Schwanzwirbel oft sehr kurz und die Wirbel-
lnge nimmt dann rasch bis zu den mittleren Schwanzwirbeln zu. Dab unsere Form einen
starken und langen Schwanz besab, ist aber von vornherein anzunehmen, z~uchdurch die
Grbe der Dornfortstze der Lendenwirbel und des ersten Sakralwirbels sowie durch die
Dimensionen des erhaltenen Schwanzwirbels erwiesen.
M a b e d e r W i r b e l i n Cm.
/
Wirbelkrper
Breite
vorn
Hhe
vorn
/
Foramen vert.
Breite
vorn
Postzyg. Dinpoph.
ber
Krper 1) L&nge
Proo. spinos.
1
Hbe Breite
Mitte in
--- --
Vert. cerv. a ? 19 ?
? 10
?10
ber 7
11 ?2
?2
?
8 Ca. ber 5 ber 17 ber 6
, b 18,5
dors. c - - - - ber 8 16,5 73 5
n n d ? 8 15 95 ca. 6
n n e - - 2
3,5 ca. 795 13 119 ca. 8,5
f 19,5 13 10 - 4,4 53 - 130 7,5
n n g 17 13 11,5 3,5 ca 8>3 - ber 130 9,5
h 19 ca. 12,5 10 3,5 ?7 12 ber 139 975
i 21ca. 11,5ca. 10ca. 4ca. - ber 7,5 165 Ca. 11
sacr. k 15,5 12 9 - ber 20
1 ber 13 10,5 7,5 -
, in ber 9 9,5 ber 7 -
caud. n 9 13,5 13,5 2,2 ber 16
1 ber 21
I 633

1)Es ist der Abstand der Mitte des Einterrandes der Postzygapophyse vom Oberrande des Wirbel-
kr$s
. - gemessen.
MaGe d e r B r u s t r i p p e n i n cm.
\

1 ~~~~
-
1,5 din unter dem
Gesamtlnge Tuberculum
I Halses
I breit / dick
I I I
Rippe a . . . . ber 40 ber 6 4,4 1,4
b . . . . weit ber 45 ,I 9 3,3 3,3
C . . . . ber 83 1075 3,2 3,3
" d . . . . 8 55 - 4,2 2,s

e) Brustrippen.
Taf. I, Fig. 13-15.
Reste von Halsrippen liegen leider nicht vor und von Brustrippen nur wenige mehr
oder weniger unvollstndige. Stets sind die Gelenkenden ldiert und fehlt das Ventral-
ende. Es sind dreierlei Formen vorhanden.
1. Eine zweikpfige kleine rechte Rippe a (Taf. I, Fig. 14) ist einfach gekrmmt und
besitzt einen langen, im Querschnitt so ziemlich kreisfrmigen Hals und ein etwas ab-
gesetztes Tuberculum. Sie wird ventral von ihm ganz abgeplattet, in dem ventralen
Bruchstcke aber, das sich infolge des Verlustes eines Zwischenstckes nicht mehr anfgen
lht, wird sie unten wieder im Querschnitte kreisfrmig. Es handelt sich offenbar um
eine vordere Brustrippe.
2. Zwei grohe rechte Rippen b und C (Taf. I, Fig. 15) und ein Stckchen unter dem
Tuberculum einer linken haben ebenfalls nur eine einfache, ziemlich starke Krmmung und
einen langen Hals. Dieser ist aber von vorn nach hinten abgeplattet, das Tuberculum
springt sehr wenig vor und ventral davon ist der Querschnitt zunchst dreieckig mit
gerundeter Vorder- und Innenkante und scharfer hinterer ufierer Kante, wobei die buhen-
-- - -. - und Vorderseite etwas gewlbt,-dielckseite schwach konkav ist. Dann wird der Quer-
schnitt ungefahr queroval und zuletzt fast kreisfrmig. Es sind mittlere Brustrippen.
3. Eine einlrpfige starke rechte Rippe d (Taf. I , Fig. 13) mit ovalem Tubercular-
ende verhlt sich unter diesem zunchst wie die vorigen ventral vom Tuberculum, dann
wird sie im Querschnitt etwas lngsoval 3 n d zuletzt etwas queroval. Es kann sich nur
um eine hintere Brustrippe handeln, da %ie normalen Brustrippen der Dinosaurier aus-
gesprochen zweikpfig sind. Der Wirbel h (Taf. 11, Fig. 5) besitzt dieser Rippe ent-
sprechend jederseits nur ein Gelenk arn Ende der Diapophyse und bei i (Taf. 11, Fig. 6)
war dies wohl auch der Fall, wenn i berhaupt Rippen trug.
Von den zweikpfigen Brustrippen von Megalosaurus Bucklandi, die Owen (1857,
p. 12, 13, Taf. 4, Fig. 2, 3) beschrieb und abbildete, gleicht Fig. 3 im wesentlichen meiner
Fig. 1 5 (Taf. I), aber der lange Hals und Schaft ist im Querschnitt deutlich verschieden.
Auch Philipps (1871, p. 204, 205, Fig. LIX, 6, 7) beschrieb nur zweikpfige Rippen jener
Art, die sich von den vorliegenden dadurch unterscheiden, da6 der Hals fast einen rechten
Abh. d,%th.-phys. K1. XXQIII, 3. Abh. 4
Winkel mit dem weniger gekrmmten Schaft bildet. Doch knnten diese Unterschiede
auch darauf
, beruhen, dalli die Rippen einer anderen Stelle des Rumpfes angehren.
Von Poikilopleuron Bucklandi sind von Deslongchamps (1838, p. 108--110, Taf. 5)
zahlreiche Rippenstcke beschrieben und abgebildet, leider aber fast nur Mittelstcke und
Ventralenden. Die einzige, ziemlich vollstndige Rippe (1. C. Fig. 1) scheint auch in ihrem
zylindrischen Ventralende meiner mittleren (Taf. I, Fig. 15) sehr hnlich zu sein, nur hat
sie deutliche Rauhigkeiten fr Muskelanstze, was auf hheres Lebensalter jenes Originales
schlicken llt. Weitere Rippen aber besitzen die Eigentmlichkeit, Ansatzstellen fr Pro-
cessus uncinati zu zeigen, wovon ich an meinem geringen Material nichts finden kann.
Von Streptospondylus, Dryptosaurus, Ceratosaurus, Tyrannosaurus und anderen in Betracht
kommenden Theropoden sind leider keine Brustrippen beschrieben. E s lllit sich also weder
entscheiden, ob diese berhaupt systematisch brauchbare Unterschiede fr unsere Form
liefern, noch ob speziell das bei ihr festgestellte Vorkommen einkpfiger Rippen eine
Besonderheit darstellt. Nach dem bisher ber Theropoden bekannt Gewordenen ist letz-
teres allerdings anzunehmen.

f) Seitliche Bauchrippen.
Taf. I, Fig. 2 und 4.
In der Mediane zusammenstofiende Gastralia liegen mir nicht vor. Neben etwa einem
halben Dutzend Stcken kleiner Gastralia besitze ich nur ein ziemlich vollstndiges grfieres
(Taf. I, Fig. 4 a, b). Es war ursprnglich wohl etwa 35 cm lang und ist im Querschnitt
ungeflar oval (1,s : 1,2 cm in der Mitte) und sowohl in der Richtung des grofien wie des
kleinen Durchmessers dieses Ovales ein wenig einfach gebogen. Die Enden laufen all-
mhlich spitz zu. Das eine Ende ist einfach, nur zieht sich von ihm aus an der kon-
kaven Schmalseite des Gastrale eine flache Furche bis gegen die Mitte hin (Taf. I, Fig. 4a).
Das andere Ende aber ist durch scharfe Kanten an der konkaven wie an der konvexen
Schmalseite kompliziert, doch ist die etwas rckgebogene Endspitze selbst von Kanten frei.
Von den Breitseiten des Gastrale ist die konvexe (Taf. I, Fig. 4 b) berall deutlich gewlbt,
- .--- -- die konkave aber an dem letzteren Ende flach.
Bei der Zuspitzung der beiden Enden und bei deren Verschiedenheit kann es sich
nur um eine seitliche Bauchrippe handeln. Die konkave Breitseite drfte die innere, die
konvexe die ufiere = ventrale Seite sein. Sie wrde also einem Os de stylet von Poikilo-
pleuron (? = Megalosaurus) nach De&oiigchamps (1838, p. 104, Taf. IV, Fig. 2 e e) ent-
9r
sprechen, doch sind diese Sfrmig gekrmmt oder bis auf die Enden fast gerade und
besitzen anscheinend keine Kanten an einem Ende.
Die kleineren stcke (Taf. 11, Fig. 2 a, b) sind im Querschnitt im wesentlichen oval
(1,2 : 0,8 cm etwa), schlank und bis ber 20 cm lang. Ihre Enden sind fast stets abge-
brochen, das eine Ende scheint jedenfalls spitz zuzulaufen; hier ist ihr Querschnitt eifrmig,
gegen das andere Ende wird er durch Abplattung der Breitseite sehr stark oval. Die
Stcke sind fast nur in der Ebene der Schmalseite gebogen und zwar deutlich S frmig.
Eine solche Krmmung besitzen auch die meisten seitlichen Bauchrippen von Poikilopleuron
nach -Deslongchamps, 1. C.
3ii~
rippen und die Zahl der Rippen sind unbekannt. Es sind schlanke .Bauchrippen vor-
handen von unbekannter Zahl. Das brige Skelett ist unbekannt.
Dafi die so charakterisierte Form eine selbstndige Stellung unter den Saurischia
und speziell unter den Theropoda einnimmt, drfte aus den angestellten Einzelvergleichen
genugsam herv0rgehen.l) Darnach rechtfertigt sich gewifi die Aufstellung einer neuen
Gattung und A r t , die ich nach dem aufflligsten Merkmale, den Processus spinosi der
Rumpfwirbel , und nach dem Herkunftslande Spinosaurus aegyptiacus nenne. Dabei ist
allerdings zu betonen, dab gerade die so in die Augen fallende ungewhnliche Hhe der
Dornfortstze als systematisches Merkmal nicht berschtzt werden darf, denn der auf
Seite 20 zum Vergleich herangezogene Chamaeleo cristatus erweist, dafi hier womg-
lich nur ein Artmerkmal vorliegt, ja es wre denkbar, dafi mnnliche und weibliche
Tiere in der Grfie der Dornfortstze sich wesentlich verschieden verhielten. Denn bei
Chamaeleo niontanus haben nur die mnnlichen Tiere einen von hohen Dornfortstzeri
gesttzten Kamm, die weiblichen berhaupt keinen, wie ich an Exemplaren selbst
sehen konnte, die Herr Prof. L. Mller in der hiesigen zoologischen Sammlung mir
gtigst ~ e i g t e . ~ )
Andererseits kann die Eigenart der Zahnform gegenber der Norm der Theropoden:
das Fehlen der deutlichen Rckbiegung der Krone und der Kerbung von deren Kanten
sowie von strkerer Abplattung, sogar die Aufstellung einer besonderen neuen Familie,
der S p i n o s a u r i d a e , rechtfertigen.
Sicher handelt es sich um eine hoch spezialisierte Form, wie nicht nur die Krpergrfie
sondern auch die Form des Oberrandes des Dentale, die Differenzierung in der Zahngrfie
und vor allem die Grfie, Richtung und Form der Dornfortstze der Rumpfwirbel beweist.
Ob sie Nachkommen hatte, ist ganz unsicher, als Vorfahre knnten hnliche Formen
wie Streptospondylus, der nur aus dem Kallovien Westeuropas bekannt ist, in Betracht
kommen. Antrodemus Leidy aus Grenzschichten von Jura und Kreide Colorados ist in
seiner zahnlosen Symphyse zu eigenartig spezialisiert, um als Vorfahre in Betracht zu
kommen, und das wenige ber diese Gattung Bekannte erlaubt nicht festzustellen, ob irgend
eine nhere Verwandtschaft zu unserer Form anzunehmen ist.
- ...-.- - Zu Spinosaurus aegyptiacus__gehren auBer den beschriebenen Originalresten aus
der Baharije-Stufe teils mit Sicherheit teils mit mehr oder minder grofier Wahrschein-
lichkeit noch weitere Reste. Vor allem sind es einige opisthocle Wirbel aus dem gleichen
tiefsten Horizont p der Stufe und ebenfalls .aus der Nachbarschaft des Gebel el Dist, ferner
schlecht erhaltene opisthocle Wirbel g n d Rippen vom Sdhange des Gebel Maisara sowie
einige Zhne von dort, dann aber &!ich Teile des Extremitten-Skelettes von den erst-
genannten Fundstellen (Stromer 1914, p. 28, 29). Die Beschreibung dieser Reste verschiebe
ich in der Hoffnung, dafi nach dem Weltkriege, der auch in mein wissenschaftliches Unter-

1) ber eventuelle Beziehungen zu den Sauropoda mchte ich mich vor der Beschreibung der
Extremitten nicht verbreiten.
9 Hohe, zum Teil durch Dornfortstze gesttzte Rckenkmme kommen bei rezenten Lacertilia
nicht selten vor, worauf schon Hofmann (1890, p. 467) hinwies, speziell bei Chamaeleo, Lophura, Basi-
liscus und Goniocephalus, wie mir Herr Prof. L. Mller zu zeigen die Freundlichkeit hatte.
nehmen in verhngnisvoller Weise eingriff, sptere Funde hier eintreffen und mir erlauben,
mit grbtmglicher Sicherheit und Vollstndigkeit den Skelettbau des merkwrdigen
Dinosauriers und dann dessen systematische und stammesgeschichtlichen Beziehungen
i
klarzulegen.
Die wichtige Frage, ob zugehrige Reste auch von anderen Fundorten bekannt sind,
mchte ich einstweilen nur durch Wiederholung meines vorsichtigen Hinweises (1914, S. 42)
auf Zahnreste von Djoua sdlich von Tunesien beantworten. Aus dortigen Schichten,
die er dem Albien zurechnete und die meiner Ansicht nach in Fazies und Alter der

I
I
1
Baharije-Stufe ent~prechen,~)beschrieb Haug (1905, p. 821, Taf. 17, Fig. 7, 8) einige Zhne,
die er als fraglich der Fischgattung Saurocephalus zurechnete. Sie knnten nach Form
und Grlie zu Spinosaurus aegyptiacus gehren, nur ist ihre Pulpahhle ziemlich weit, was
aber damit zusammenhngen knnte, dab sie noch unausgewachsen sind. Der amphicle,
I
gestreckte Wirbelkrper, der am selben Orte gefunden wurde (Haug, 1. C., p. 823, Taf. 17,
Fig. I$), knnte einem hinteren Schwanzwirbel der gleichen Art zugehren, ist aber
I unbestimmbar. Auch die isolierten Zhne beweisen brigens nicht allzuviel in systema-
tischer Beziehung. Ich m6chte nicht den Unfug mitmachen, der z. B. bei Megalosaurus
getrieben wurde und leider noch in Schwang ist, da6 auf jedes Zahnstiick, welches vom
Lias bis zur obersten Kreide irgend0 in der Welt gefunden wird und das den Zhnen
von Megalosaurus Bucklandi im wesentlichen gleicht, nicht nur das Vorkommen dieser
Gattung, sondern auch noch das bestimmter Arten begrndet wird.

1) 1914, p. 42 schrieb ich aus Versehen Aptien statt Albien.


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Tafel-Erklrung.

Tafel I.
Figur 1 bis 4 6 und 12 bis 19 ist in '16, Fig. 5 und 7 bis 11 in I/z nat. Gr. gezeichnet.
Fig. l a , b. Vorderer Schwanzwirbel n von hinten und von rechts. (S. 22)
Fig. 2a, b. Stck einer kleinen seitlichen Bauchrippe von ihrer Schmal- und Breitseite. (S. 26)
Fig. 3 a, b. ? Linkes Angulare von innen und aulen nebst Querschnitt der Bruchflche des dickeren
Endes. (S. 6)
Fig. 4a, b. Seitliche Bauchrippe von ihrer konkaven Schmalseite und Bbxer konvexen Breitseite nebst
ihrem Querschnitte in der Mitte. (S. 26)
Fig. 5a, b, C. Kleinster Zahn (6. bis 10. unten links) von hinten, innen und quer durch seine Kronen-
basis, 112 nat. Gr. (S. 9)
Fig. 6. Linker Unterkieferast von innen mit nach rechts und nach den isolierten Zhnen ergnztem
GebiE und mit nach rechts ergnztem hinteren Teile des Dentale. (S. 4) Der 5. Zahn ist
zu grob gezeichnet.
Fig. 7 a, b, C. Erster linker unterer Zahn von aulen, hinten und quer durch die Kronenbasis, 112 nat. Gr. (8.8)
Fig. 8. Zweitgrfiter isolierter Zahn (wohl 2. bis 4. oben rechts), Querschnitt durch die Kronenbasis,
112 nat. Gr. (S. 9 )
Fig. 9. GrEter isolierter Zahn (wohl 2. bis 4. oben links) von aufien, lj2 nat. Gr. (S. 9)
Fig. IOa, b, C. Mittelgroler, wahrscheinlich hinterer Zahn (oben links) von innen, vorn und quer durch
die Kronenbasis, "2 nat. Gr. (S. 10).
Fig. l l a , b, C. Mittelg~oEer,wahrscheinlich hinterer Zahn (oben rechts) von auLen, vorn und quer durch
die Kronenbasis, nat. Gr. (S. 10)
Fig. 12a, b. Rechter Unterkieferast von a u l e n und oben. (S. 4)
Fig. 13. Einkpfige rechte Rippe d von hinten mit Querschnitt in Mitte. (8. 25)
Fig. 14. Zweikpfige platte rechte vordere Rippe a von hinten mit Querschnitt durch den Hals und
durch die Mitte. (S. 25)
Fig. 15. Zweikpfige groPe rechte Rippe C von hinten mit Querschnitt durch den Hals und durch
die Mitte. (S. 25)
Fig. 16a, b, c. Kreuzbeinwirbel k, 1, m von rechts; Vorderseite des Kqers Ir und Stck des Neural-
bogens und Dornfortsatzes
-
des k von
-
rechts. (S. 22)
Vordere Brustwirbel von rechts. (X. 14)
Fig. 17. Neuralbogen mit Dornfortsatz C.
Fig. 18. n n n d.
Fig. 19. n n n e.
-
"i Tafel II.
Alle Figuren sind in I/6 nat. Gr. gezeichnet.
Fig. l a , b. Neuralbogen eines vorderen Halswirbels a (?Axis) von hinten und von rechts. (S. 12)
FPg. 2. Mittlerer oder hinterer Halswirbel b von rechts. (S. 12)
Fig. 3a, b. Mittlerer Brustwirbel f von rechts und von vorn. (S. 14)
Fig. 4a, b, C, d. Mittlerer Brustwirbel g von hinten und rechts, sein Krper von unten und oben. (S. 14).
Fig. 5 a , b. Hinterer freier Rumpfwirbel h von rechts und sein Neuralbogen mit dem unteren Teile des
Dornfortsatzes von hinten. (S. 14)
Eig. 6. Hinterer freier Rumpfwirbel i von rechts. (S 14)
Proceedings
of the Royal Bavarian Academy of Science
Mathematical-physical Division
Volume XXVIII, Paper 3
__________________________________

Results of Prof. E. Stromer's Research Expedition


in the Deserts of Egypt

II. Vertebrate Remains from the Baharje Beds (lowermost Cenomanian)


3. The Type of the Theropod Spinosaurus aegyptiacus
nov. gen., nov. spec.*

by

Ernst Stromer

with 2 double-page plates

Presented on November 6, 1915

Munich 1915
A publication of the Royal Bavarian Academy of Science
in commission of G. Franz's Press (J. Roth)

=====================================================================================
Translation by R.T. Zanon, 1989.

* Original citation: Stromer, E. 1915. Ergebnisse der Forschungsreisen Prof. E. Stromers in den Wsten gyptens.
II. Wirbeltier-Reste der Baharje-Stufe (unterstes Cenoman). 3. Das Original des Theropoden Spinosaurus
aegyptiacus nov. gen., nov. spec. Abhandlungen der Kniglichen Bayerischen Akademie der Wissenschaften,
Mathematisch-physikalische Klasse 28(3):1-32.
3. The Type of the Theropod Spinosaurus aegyptiacus
nov. gen., nov. spec.

Three km north of Gebel el Dist, thus in the plain at the base of the Baharje Valley and in
the deepest layer "7 p" (Stromer 1914, p. 28 and 29, fn. 1), out of a small hill, from a whitish-
gray to yellowish, clayey, gypsum-free sandstone, below a cover of 30 cm ferruginous sandstone
and 1 m of hard clay, in Spring 1912, the collector Markgraf excavated a number of remains,
lying closely together, of a large theropod, namely the two mandibular rami without the posterior
ends with a few teeth in situ, a ? left angular, a little piece of the left upper jaw, over a dozen
individual teeth or tooth crowns, two cervical, seven dorsal, two and a half sacral, and one
anterior caudal vertebrae, many incomplete ribs and lateral gastralia.
All these remains of brownish to gray color could be prepared out well, but in the washing
many fell apart into many pieces, which had to be glued back together again with difficulty, and
unfortunately many broken pieces became lost. Already in the stone much was deformed and
shattered due to crushing, also the remains lay confusedly mixed. The skull seems to have been
present, but due to its surficial deposition has been almost completely weathered away, since
clearly the upper jaw piece shows the unmistakable character of weathering of a bone found on
the surface and also the posterior ends of the mandibular rami, traversed by very many cracks, as
well as the two cervical vertebrae, somewhat weathered especially in front, indicate a completely
superficial disposition.
Of the girdle and extremity bones nothing at all has been found, so the skeleton would have
been buried in an incomplete condition. In any case the soft parts were destroyed and with this
the articulation of the individual bones was lost; many teeth, whose attachment was in part
loosened on account of the replacement teeth pushing in, thereby fell out with their roots and all
were confusedly mixed, thrown about either by scavengers or by flowing water. However,
further transport of the remains, which show no trace of rolling and on which often very thin and
fragile bone elements were perfectly preserved, certainly did not occur. Then in the stone the
remains have suffered through compression, which clearly was more likely produced by
displacement on account of the leaching of gypsum and salt than by tectonic processes.
Based on their position and preservation the remains belong to one individual, only the
proportions in the sacral and caudal vertebrae make difficulties for this view, as is yet to be
discussed in the description of these parts. In any case the jaws, teeth, and dorsal vertebrae
suffice to characterize the form as new, which I will describe completely in the following, being
sufficiently in contrast to all hitherto known dinosaurs.

a) Mandible.
Taf. I, Fig. 6, 12 a, b and ? 3 a, b.

Only the dentary and splenial are preserved in natural articulation on both mandibular rami in
a length of over 75 cm, and there is also perhaps an isolated left angular. The symphysis end is
complete, the posterior part though is penetrated by very many cracks and at the edges is in part
incomplete. On the right ramus it has apparently so considerably retained its natural form, but
on the left it has been somewhat flattened from the side, since here the wall of the jaw canal for
Meckel's cartilage is very thin. On the right ramus near the 5th alveolus there is present laterally
a small pathologic thickening of the bone, clearly as the result of a healed wound. The bone
sutures are in large part not certainly determinable due to the many cracks. The teeth, present
only partially in situ, will be described separately at the end.
The sharp and almost straight anterior edge of the mandible descends ventrally and very little
posteriorly in a length of 10 cm, the long ventral edge, preserved on the right in a length of 72
cm, continues for a stretch of about 15 cm straight posteriorly, but then it forms an arch,
smoothly convex dorsally, whose highest point lies approximately below the 13th alveolus and
whose posterior end, as far as is preserved, turns very gradually ventrally. The edge is in the
middle and largest part broadly rounded, but narrower far forward and back, so that it becomes
sharp-edged about 60 cm posterior to the anterior end.
The upper end is preserved 66 cm long on the left, 62 cm on the right. It forms an arch,
dorsally convex up to the 6th alveolus, concave from there to the 12th, and then it clearly
ascends posteriorly, just barely convex dorsally. On account of this the mandible is rather high
anteriorly up to 13.5 cm between the 3rd and 4th alveoli but at the 7th alveolus only 9 cm, at
the 15th already 15.5 cm and even, 10 cm behind this, 19 cm; it is thus relatively long and low
and first becomes gradually high posteriorly. The breadth of the upper edge measures 5 cm
between the 3rd and 4th alveoli, barely 3.5 cm at the 7th, and only 2.5 cm at the 15th, i.e., the
thickness of the jaw ramus decreases gradually toward the rear, which corresponds only in part
with the changed size of the teeth. Medially along the alveoli follows a raised keel, which is
sharp up to the 4th, but then becomes flattened and finally high and convex, and which rises
above the alveolar part anteriorly by about 1 cm, then barely around 0.5 cm, but in the region of
the 12th alveolus around 1.5 cm. It is provided with a longitudinal furrow directly laterally to
the alveoli and is rough up to the 5th alveolus, then becomes smooth, and then proceeds,
becoming gradually narrower and finally sharp, up to the posteriormost preserved part.
The smooth lateral side of the mandible is flat up to the 6th alveolus, then somewhat arched,
especially in the lower third; behind the 15th alveolus it is arched here only, while clearly flat in
the upper part. Along and also somewhat behind the anterior edge and along the upper edge up
to the 6th tooth are present numerous small foramina, then to below the 15th alveolus in a flat
channel, which extends 3-5 cm below the edge, still further in mostly larger irregular intervals.
In Dryptosaurus incrassatus Cope according to Lambe (1904, Pl. 3) the distribution of these
foramina is quite similar, but they are also still numerous in the posterior part below the alveolar
rim; in Tyrannosaurus in contrast they are, according to Osborn (1912, Pl. 1), not present at the
anterior rim.
The medial side would have been on the whole originally almost completely flat. Up to 3-4
cm behind the anterior edge it is rough, apparently on account of a not tight and very short
symphyseal union, then completely smooth. A furrow, which would correspond to the so-called
Meckel's furrow of Tyrannosaurus (Osborn 1912, Fig. 18 and 20), is certainly not present.
About 12 cm from the front and 2.5 cm from below a small foramen appears to occur, above
which the inner side on both sides is somewhat crushed in; the inner wall of the jaw canal is here
thus apparently especially weak. 41 cm from the front and 1 cm above the convex ventral edge
is a longitudinally oval fenestra of the canal for Meckel's cartilage, 13.5 cm in length and up to
almost 6 cm in height, whose middle occurs below the gap between the 14th and 15th alveoli.
Here also the borders of the bones are clear, which in comparison with those of
Tyrannosaurus (Osborn 1912, p. 22, Fig. 18) are easily understandable. Just as there the splenial
(= operculare) at the lower edge of the fenestra forms a dagger-shaped point toward the front up
to its middle, then the lower edge of this bone continues sharp-edged toward the back parallel to
and a little below that of the dentary, but finally somewhat dorsally to at least 17 cm behind the
fenestra. The well preserved posterior border of the splenial on the left mandibular ramus is very
sharp, thin and weakly convex anteriorly and ascends dorsally and moderately anteriorly to a
somewhat right-angled rounded upper corner, which occurs 14 cm behind the 15th alveolus.
From here the thin upper edge seems to run rather straight anteriorly and moderately ventrally to
about 7 cm in front of the fenestra, and from this anterior end on the lower edge runs horizontally
posteriorly up to the anterior border of the fenestra. The course of this last border is yet
uncertain, since longitudinal crack lines are confused with it. A supradentary seems to me not to
be present, although somewhat in the position of the suture of the bone discerned by Osborn
(1912, p. 24) in Tyrannosaurus, 2-3 cm under the alveolar border of the dentary on the right and
left ramus, fracture lines run parallel to it. For the exclusion of a presplenial, as Lambe (1914, p.
11 and 15, Pl. 3 and 5) would have found in Dryptosaurus, there occurs here scarcely a clue.
On the outer side of the lower jaw the lower posterior end of the large long dentary is clearly
not preserved, yet by comparison with Tyrannosaurus (Osborn 1912, Pl 1) very little would have
been broken off on the right ramus, so that it may have been in its entirety somewhat over 80 cm
long. A part of the upper posterior edge is, especially on the right ramus, well preserved as a
straight, thin, but rounded edge, which is drawn out from back to front and moderately upward to
the 15th alveolus; 9 cm from this however it appears to run jaggedly upward, to reach the upper
edge of the jaw 6.5 cm behind it. Consequently, from the surangular on the right mandibular
ramus there would still be preserved a small little piece of the upper edge. Supposing this latter
is correct, then the upper edge of the dentary would be 60 cm long and on the assumption of
similar length ratios as in Tyrannosaurus the now missing posterior part of the lower jaw would
be yet over 60 cm, the total length of the mandible thus would be over 120 cm. It must indeed be
remarked that if the dentary of Tyrannosaurus is relatively much higher than in the present form,
then also its proportions could have been very different. In any case, to me, the length of the
dentary and the small lateral upswing of its posterior part still preserved on the right ramus seem
to prove that the two mandibular rami diverged little from the short symphysis on, and that they
belonged to an animal with a longer and narrower snout.
It is noteworthy how thin and weak the posterior ends of the dentary and splenial are. In this
region Meckel's cartilage must have formed the most essential connection of the anterior half, so
strong anteriorly in its bony parts, and the posterior half of the jaw.
Only with the greatest reservation can I interpret as a component of this posterior half,
perhaps the left angular, an asymmetrically constructed, flat and elongated bone (Taf. I, Fig. 3 a,
b), which in its preservation and according to the place where it was found belongs just here. It
is incomplete at the end, at least 25 cm long, at one end somewhat over 8 cm high, at the other
broken end 5 cm high, but in the middle scarcely 4 cm high, here at the lower edge 0.8 cm thick,
at the upper edge and at the higher end very thin, at the other end under 0.6 and over 0.2 cm
thick. The upper edge is correspondingly sharp, especially in the higher half of the piece,
likewise also clearly so was the edge at the end of this, at which it is scarcely much broken off,
while it cannot be said how much is missing at the other end. The lower edge, finally, is rounded
and in contrast to the higher end becomes too sharply keeled and bowed a little toward the
inside.
The piece is somewhat laterally bent in the longitudinal direction, and also at the high end a
little bent in the vertical direction, its smooth outer side is correspondingly arched, of course
from the middle on up to the lower end in the upper part somewhat concave. The inner side is
flat to flatly concave and smooth; only along the ventral edge do clear furrows run, which begin
near to the lower end, up to the thin end.
Clearly after all it can only have to do with a part of the skull or lower jaw and the furrows
medial to the ventral edge indicate the overlap of another bone, while ventrally on the lower
edge, clearly also on the upper edge as well as to the thin end no other bone so closely affixed
itself.
In size and form now a comparison seems to me to lie nearest to the left angular of
Tyrannosaurus (Osborn 1912, Pl. 1), since it also, in contrast to that of other dinosaurs is
overlapped only conspicuously little, close to its anterior end, on the inner side. In the present
piece one must exactly accept that is was restricted as well as completely to the lateral side of the
mandible. Its thin end would then come up close to the likewise thin posterior end of the
dentary, on the upper edge it would have affixed itself to the surangular and in the furrows
internally to the lower edge of the prearticular (= goniale of Gaupp).
In order to clarify the systematic position of the present form and to place many of its
peculiarities in the proper light, it appears indicated to compare the individual skeletal parts with
those of other genera, above all with those of similarly built Theropoda. Unfortunately there are
only too many genera, often already established a long time ago, which are insufficiently known
or inadequately described.
The mandibles of Megalosaurus bucklandi Meyer (Owen 1857, p. 20 ff., Pl. 11, Fig. 1, 2),
Megalosaurus bradleyi (Woodward 1910, Pl. 13), Streptospondylus cuvieri (Phillips 1871, p.
320; Nopcsa 1906, Fig. 9, p. 69),1 Allosaurus agilis (Osborn 1906, Fig. 2, p. 286) and
Ceratosaurus nasicornis (Marsh 1896, Pl. 8; Hay 1908, Fig. 3, 4, p. 361, 362) all differ strongly
from the present in their simple slender form Megalosaurus also in its very low anterior end.
The mandible of Tyrannosaurus rex (Osborn 1912, Pl. 1) and Dryptosaurus incrassatus (Lambe
1904, Fig. A, B, p. 25) possess clearly a rather high dentary, but even here a particular
heightening in the anterior end with a lowering following behind it is lacking. The present
dentary appears thus very particularly specialized in this, and characteristic. Antrodemus Leidy
(= Labrosaurus Marsh) seems, in the toothless symphyseal region, specialized in another aspect,
in the form of the dentary it is not dissimilar (Marsh 1896, p. 263, Pl. XIII, Fig. 2-4).
As far as the individual bones of the mandible of the Theropoda are concerned, the
descriptions differ so strongly from each other in this regard, that clearly not insignificant
differences are accepted, but apparently also errors are present. My findings regarding the
dentary, splenial and the very questionable angular (p. 5 and 6), as was already mentioned, can
be brought into agreement best with those of Osborn (1912) in Tyrannosaurus rex, but I can
distinguish no supradentary, the splenial reaches less far in front of the inner fenestra and the ?
angular is apparently completely restricted to the lateral side. Lambe (1904, p. 15, 16, Fig. A, B,
p. 25), in Dryptosaurus, leaves a long low presplenial reach still further anteriorly than in
Tyrannosaurus, and the angular broadens right on the inner side, but already Hay (1908, p. 363)
remarked that he clearly misleads regarding the angular and the posterior end of the dentary and
Huene (1914, p. 70, 71, Fig. 2-5) established the statement regarding the presence of a
presplenial as the confusion of these bones. Hay (loc. cit.), in Ceratosaurus, lets the splenial
cover almost the whole inner side in front of the inner fenestra and it reaches nearly up to the
symphysis. Finally, according to Woodward (1910, p. 113), in Megalosaurus bradleyi the

1 Nopsca's (loc. cit.) figure legend leaves much to be desired, since the designations in the figure and in the text
are not comparable.
angular knocks up against the dentary below an outer fenestra in a V-shaped suture, but further
back according to his figure it could be similar to that of Tyrannosaurus and to that of the
present specimen.
On the basis of my inadequate specimens I can scarcely do more than make note of these
relationships. Naturally it would also lead too far to go into the homology of the individual parts
of the reptilian mandible, a question addressed recently especially by Gaupp, Watson and
Williston, but still in no way conclusively clarified.

b) Skull.

There is only a 20 cm long straight piece of an alveolar border with the remains of 4 tooth
alveoli preserved, in the second of which still is found one crushed tooth fragment. On no
mandibular ramus is an alveolar piece missing, the premaxilla was certainly not so straight and
scarcely so long, thus it can only represent a part of the maxilla and clearly the left, since the
alveoli are directed a bit obliquely ventrally and anteriorly. A comparison of this so wretched
piece with jaws of other dinosaurs is naturally not worth it.

c) Dentition.
Taf. 1, Fig. 5, 7, 8, 9, 10 and 11.

As far as the position and number of teeth are concerned, this is established without doubt
only in the mandible. There are 15 alveoli preserved in each ramus (Taf. 1, Fig. 6 and 12 b),
indeed in the left 4 cm behind the 15th there is apparently yet a 16th. But since in the right
ramus such a structure is certainly absent and a transverse break goes through here, it clearly
represents only an artifact produced by preparation. Indeed the tooth number can vary by about
one, since Osborn (1912, p. 26) in two individuals of Tyrannosaurus found 13 or 14 lower teeth,
but here we have to deal with an asymmetric occurrence of a 16th tooth. The tooth row is thus
52.5 cm long.
The alveoli all stand thus rather vertical, the 1st-9th as well as the 10th and 11th rather close,
since their separating walls are only about 1 cm thick, but the others are further from each other;
then the separating walls between the 9th and 10th, 11th and 12th, as well as the 12th and 13th
are approximately 2 cm thick; that between the 13th and 14th 2.5 cm and that between the 14th
and 15th indeed 3.5 cm thick (Taf. I, Fig. 12 b). The posteriormost alveoli follow themselves
thus in ever greater distances. Especially they become from the raised inner edge of the jaw (p.
4) so towering-up that it is reminiscent of pleurodont implantation of teeth. The anterior alveoli
are circular, the 3rd as well as those behind a little longitudinally oval, the 15th clearly
longitudinally oval. Their size and concomitantly that of the teeth is strongly different. The
diameter increases namely from the 1st, where it scarcely measures 2 cm, quickly up to the 4th
of over 3.5 cm, the 5th measures under 2 cm, the 6th-10th indeed only about 1.3 cm, the 11th-
14th have long diameter 2.5-3 cm, the 15th rather only 2.5 cm. The transverse diameter of the
13th and 14th alveoli is about 2 cm, that of the 15th only 1.3 cm. The heterodonty in tooth size
is thus very clear, in which the 2nd-4th teeth, which are greatly enlarged as canine teeth and
stand in the raised part of the jaw, after intervention of the 5th tooth a row of 5 unusually small
teeth follow in the lower section of the jaw (6th - 10th), then again a row of 4 larger ones (11th-
14th) and finally a smaller one more strongly laterally flattened.
The teeth have almost all fallen out, which is related in part to the fact that the replacement
teeth are in the act of replacing. On the right indeed only on the inner side of the 13th alveolus is
the little tip of the replacement tooth visible, on the left but not exposed in the same position in
the 6th, 12th, and 13th alveoli, rather reaching almost up to the upper edge of the alveolus in the
8th and 14th. Aside from small roots and 4 teeth in situ, 15 isolated teeth or tooth crowns are
present, whose position and assignment to the upper or lower half of the dentition in part is not
accomplished with certainty. For the sake of clarity, their measures are gathered together in the
table on page 11.
All teeth are pointed awl-shaped, scarcely to very slightly recurved, and in cross-section
mostly almost circular, only a few somewhat longitudinally oval. Their roots are very long,
rather straight and in the upper part thicker than the crowns. Their enamel is in general smooth,
only at the base is it sometimes finely vertically streaked and so finely wrinkled that one sees it
only with the magnifying glass. In front and behind, where the enamel reaches more widely at
the base than elsewhere, there is present almost regularly a smooth sharp keel. The pulp cavity
of the adult tooth is very narrow and the enamel is very thin, the keels are also impressed on the
dentine.
The crown of the 1st left tooth (Taf. I, Fig. 7 a, b, c), as well as the corresponding one on the
right, is unfortunately so broken by preparation that it can no longer be attached well to the root
sticking in the alveolus. It is relatively small, in cross-section almost circular, curved anteriorly
and provided only with a very slight keel, but straight posteriorly and with a clear keel.
The crown of the 3rd left and 4th right tooth, found in situ (Taf. I, Fig. 12 a, b) is straight,
anteriorly and posteriorly keeled in equal measure and somewhat longitudinally oval in cross-
section at the base. It is about twice as high and at the base twice as long but not fully twice as
thick as that of the 1st tooth. That of the 2nd tooth, as can be determined from the alveolus, was
about equally as large as the 3rd and 4th but at the base scarcely longer than thick.
The 5th tooth, as can be determined from the alveolus, might have been a little smaller than
the 1st. An isolated tooth crown with still wider pulp cavity, therefore of a still young tooth,
may belong just here. It is scarcely arched backward and medially, anteriorly and posteriorly
keeled and has a clearly longitudinally oval base.
Still much smaller must have been the 6th-10th teeth. There occur also 2 almost complete
teeth (Taf. I, Fig. 5 a, b, c) and one crown, which correspond to these alveoli. Their crowns are
laterally and anteriorly more convex than medially and posteriorly, thus very little arched
medially and posteriorly, provided anteriorly and posteriorly with a keel and in basal cross-
section almost circular. The root is much higher than it, a little arched, provided with quite flat
vertical furrows and thickest in the upper third.
The 11th tooth may have corresponded in size with the 5th, the 12th, in situ on the right (Taf.
I, Fig. 12 a, b), has a quite straight crown with a somewhat longitudinally oval basal cross-
section and clear keels. The 13th and 14th were rather similar to it, the 15th was however
somewhat smaller and basally certainly more longitudinally oval. Some of the individual teeth
should belong just here, but none belong to the 15th alveoli. Except for the crown of a grand
tooth, whose pulp cavity is still wide, there are namely two rather large crowns present, which
could belong to the 12th to 14th teeth.
Further teeth preserved with their roots are uncertain with regard to their place. Most of
them should be uppers, since their roots are too long (high) for the corresponding places of the
mandible. According to the preserved teeth there is at the most one difference from the lower
teeth, that the uppers are for the most part curved very little more medially and posteriorly.
Further the probability is very great that also the upper dentition was clearly heterodont in size
and spacing and the piece of the maxilla mentioned on page 7 gives us at least somewhat positive
evidence on this latter. Its alveoli had to have approximately 2.5 cm longitudinal diameter, the
first preserved separating wall was about 1.5 cm, the second 2 cm and the third clearly almost 3
cm thick, a possible fourth even over 3.5 cm. Thus there is established, as in the posterior part of
the dentary, an increase of tooth distance, and it probably relates to the alveolar section of the
left maxilla with the teeth which gripped in between the 11th-14th lower teeth.
Of the individual teeth, the two largest preserved with roots (Taf. I, Fig. 8, 9) should have
been opposed to the 2nd through 4th lowers, thus clearly they belonged to the premaxilla, which,
based on their roots, must have been very high. The smaller of these, namely according to its
form, could have stood below only on the left, but since here the roots are still stuck in the 2nd-
4th alveoli, it can only belong dorsally on the right and as the other according to its size could
have been opposed only to that tooth. Its almost straight crown is in cross-section somewhat
longitudinally oval and has in front and behind a similar clear simple keel as all further teeth.
The almost straight root, which is also indeed much higher than the crown and which increases
in circumference up to the upper third then gradually decreases, is clearly somewhat crushed, but
in cross-section had been very clearly longitudinally oval, and in the lower part provided with a
few smooth vertical furrows.
Whether a part of the small tooth described on page 9 belongs to the upper dentition
unfortunately cannot be determined. Several larger teeth, which correspond in their size to the
alveoli of the posterior piece of the maxilla, are present. One of these lay so in the rock that it
was opposed to the 12th of the right mandibular ramus; it belongs indeed by its form in the left
upper jaw, one of very similar form and similar size, which belongs to the opposite side, lay by
the left lower jaw. Apparently then the position of the fallen-out teeth in the rock indicates
nothing of their original position, as should have been assumed, since also large skeletal pieces
have been laid extremely confusedly among each other.
The two mentioned teeth (Taf. I, Fig. 11 a, b, c), which correspond in their size to the 12th
lower, differ from it in that their crowns are slightly medially bent and anteriorly convex. Its
cross-section is very slightly longitudinally oval, its root is somewhat more the same. It shows
some smooth vertical furrows and in the more complete right tooth medially at the basal part an
indentation of the replacement tooth, its lateral side is more arched than the medial.
A very slightly larger ? left upper tooth differs from these in that its crown is almost straight
and in cross-section a little more longitudinally oval. One crown shaped like this, but clearly
smaller, with only a remnant of the root should belong accordingly to the upper left. Finally
there is present a ? upper left tooth (Taf. I, Fig. 10 a-c), which agrees with the last mentioned
tooth in size, whose complete root is not compressed and whose crown is damaged only
posteriorly and at the tip. Its crown is laterally and anteriorly clearly more arched than medially
and posteriorly, but yet is curved very slightly toward medial and posterior. The cross-section is
also very slightly longitudinally oval in the upper part of the root which is more strongly arched
laterally than medially. In the basal part the root is in cross-section clearly longitudinally oval,
ornamented laterally and medially with two or three smooth vertical furrows and so damaged
medially above the lower end by the pressure of the replacement tooth that the narrow pulp
cavity lies free.

Measurements of the Teeth in mm.

crown
tooth total basal cross-section
height height longi- trans-
tudinal verse
1st lower left (Fig. 7) ca. 30 15 14
? 1st ? lower right ? 30 15 14
3rd lower left 70 28 20
4th lower left ? 32 ? 28
4th lower right 64 28 24
? 5th ? lower right 22 14 10.5
? 6th-10th ? lower right 10.5 9
? " ? lower right 10.5 10.5
? " ? lower left (Fig. 5) 65 19 10 9.5
12th lower right 42 ca. 20 ca. 15
? 12th-14th ? lower 40 20 16
" lower over 35 19 15
" lower ? 52 22 20
? 2nd-4th upper right (Fig. 8) over 170 68 30 ca. 23
? " upper left (Fig. 9) over 230 85 34 ? 24
? 12th ? upper right (Fig. 11) over 125 47 20 17
? 12th ? upper left over 110 49 21 18
? 13th-14th ? upper left over 128 52 22 18
" ? upper left (Fig. 10) 138 41 ? 19 17
" ? upper right 40 18 15

Among the dinosaurs only the theropods come into question for comparison. They possess
however normally laterally compressed teeth, whose clearly recurved crowns have in front and
in back a finely serrated keel.2 The number of teeth above and below apparently varies
somewhat as a rule, and seems often to waver between 12 and 20, their form and size as well as
their spacing in a species seem to be in general rather similar, only note that the posteriormost
teeth are smaller.
Megalosaurus bradleyi possesses, according to Woodward (1910), above 4 teeth in the
premaxilla and apparently 18 in the maxilla, below at least 17 teeth should have been present; in
any case more than in the present mandible. Most of the teeth are typical stately theropod teeth,
but the anteriormost are small and similar in their slight lateral compression as well as in their
slight recurvature to the present teeth, yet they possess posteriorly a pronounced keel. In the
original of Megalosaurus Meyer, in M. bucklandi, there is nothing to note of this sort of
difference of the anteriormost teeth from the posterior teeth (Owen 1857, Pl. 11, Fig. 1, 2).
Streptospondylus cuvieri H. v. M., according to Phillips (1871, p. 320) and Nopcsa (1905, p.
290), should have very Megalosaurus-like teeth Huene (1908, p. 330) would unite the two
genera, which in my opinion is not justified based on the strong difference of the vertebral
centra. In his detailed letter (1906) Nopcsa unfortunately says nothing at all about the dentition,
but according to the piece of the snout figured by him (loc. cit., Fig. 9, p. 69) the same sort of
teeth are present in similar spacing; only the 9th above seems much less recurved and twice as

2 The Triassic Plateosaurus seems, according to newer discoveries, to have more relationship to the Sauropoda
than to typical Theropoda; its numerous, straight, laterally compressed and (on the keels of the crown) denticulate
teeth do not come into question for comparison with the present teeth.
large as the others, yet this may only be a mistake of the draftsman and the great height may be a
simulation on account of the slippage of the root out of the alveolus.
Dryptosaurus (Laelaps) aquilunguis Cope (1869, p. 101, Pl. X, Fig. 5, 6) has typical
theropod teeth; almost nothing is known about their number and placement. Dryptosaurus
incrassatus according to Lambe (1904, p. 9 and 11) possesses below 14, but in the upper jaw 12
very similar teeth, and below at the very front yet one more small posteriorly flattened tooth (loc.
cit. p. 11, Pl. 3). Ceratosaurus nasicornis has, according to Marsh (1896, p. 158) 15 teeth below,
but 4+15 above, and Allosaurus agilis according to Osborn (1912, p. 28, Fig. 26) has even
only12 below, yet above likewise 4+15 apparently similar teeth. Finally, Tyrannosaurus rex
according to Osborn (1912, p. 26, 27, Pl. I, Fig. 20, 21, p. 23) possesses below 13 to 14, above
4+12 typical theropod teeth, which clearly show some differentiation in form and size, but not in
their separation.
The form described by me thus falls well in line among the theropods named here in tooth
number, and was apparently, as they, a predator whose enlarged lower 2nd through 4th teeth and
their upper opponents served the roll of canine teeth, while the small teeth following behind
might correspond in their significance to the weak anterior molar teeth (gap teeth) of some
Carnivora. But in the special simplicity of tooth form they stand apart from the normal
theropods and the named differentiations in the size as well as in the separation of the teeth
speaks for a certain specialization among the theropods.

d) Vertebrae.

Since the sequence of the vertebrae is not certainly established and their number even less so,
I have designated them in the presumed sequence with letters. Their measurements are
summarized in the table on a later page.

1. Cervical Vertebrae.
Taf. II, Fig. 1 a, b and 2.

Vertebra "a", which is dorsoventrally compressed, whose arch is separated from the centrum
and whose left postzygapophysis is shoved dorsally, and vertebra "b", which is laterally crushed,
but in contrast to the other is rather completely preserved up to the prezygapophyses, are
certainly cervical vertebrae.
The centrum is about twice as long as wide, thus clearly elongated, anteriorly clearly convex,
posteriorly just as concave, therefore typically opisthocoelous. Ventrally and laterally it was
apparently concave, these lateral depressions correspond to the pleurocentral holes of Nopcsa
(1906, p. 61, Fig. 1, p. 63). The ventral surface is transversely convex without a crest, the thin
edge of the posterior concavity is however laterally and ventrally ornamented with numerous
longitudinal ribs. Above the parapophysis, a longitudinally oval opening, over 2.5 cm long and
more than 1 cm high, leads into the apparently hollow interior of the centrum. Whether a funnel-
shaped pit lying behind this and a further one which lies immediately behind the parapophysis
also open into the interior of the vertebra, I can not determine; in any case they would have
represented only small foramina.
The thick short parapophysis projects below the middle of the height of the centrum directly
behind the arched anterior end of the centrum about 2.5 cm laterally and a little dorsally and ends
with a blunt rough surface, and thus clearly possessed a cartilaginous union with the cervical rib.
The neural arch, united by a suture with the centrum, forms apparently a simple high arched
roof, which ascends posteriorly. The neural canal is about as high as wide, highly arched and
remarkably narrow. Its floor is formed in large part by the medially broadened pedestals of the
pedicles of the neural arch. The posterior edge of the pedicel is somewhat concave, the anterior
edge clearly only slightly so. On the latter a channel continues anteriorly from the neural canal
through a lateral opening of the pedicle, probably for the spinal nerve, ventrally to the centrum
down in front of the diapophysis. Dorsally however from out of this foramen of the pedicle a
canal seems to continue posterodorsally within it, yet on account of crushing, the numerous
breaks and the partial weathering of the surface of the vertebra especially on its anterior end,
details about this cannot be established.
The diapophysis projects in the anterior half of each pedicle a little above the body and
extends ventrally, somewhat laterally and posteriorly. It is dorsoventrally flat and completely
smooth above laterally. Its end is missing, yet it was apparently short, its sharper anterior end
should have proceeded dorsally below the prezygapophysis.
Of the prezygapophyses there is only one in situ on vertebra "a", the other is preserved
broken off. According to this they project strongly anterolaterally and somewhat dorsally in
front with longitudinally oval and scarcely arched articular surfaces, which face dorsally
somewhat medially and posteriorly. Even longer, especially in "a", are the postzygapophyses,
which to conclude from the apparently uncrushed left one of vertebra "a", project posteriorly,
modestly laterally, and somewhat dorsally and whose longitudinally oval and smoothly concave
articular surfaces face ventrally, somewhat laterally and a bit posteriorly. On them sit
remarkably strong, thick and, especially in "a", posteriorly projecting epapophyses, from whose
upper edge a thin high keel rises up dorsally, moderately anteriorly and medially to the posterior
edge of the processus spinosus. These keels roof over, in "a", a very deep and broad, in "b", a
nevertheless crushed together niche, which occurs above the neural canal between the
postzygapophyses and whose roof in "a", but not in "b", possesses a median keel on its
underside. This niche, reaching in "a" to above the neural canal anteriorly, just as the above
mentioned canal in the pedicle, would appear also to provide the neural arches with hollow
spaces.
The processus spinosus in "a" is apparently formed completely differently than in "b".
Specifically, in "a" it arises along the whole length of the roof of the neural arch and of the niche
and probably projects posteriorly somewhat dorsally, yet it is broken off over the posterior end
of the mentioned niche. Its vertical blunt and rough anterior edge rises up only about 3.5 cm
high, the upper edge, which is rough and blunt only in the anteriormost part, then becomes thin
and sharp edged, then stands up posteriorly somewhat dorsally. In "b" in contrast the processus
spinosus rises up rather vertically in general on the posterior half of the neural arch roof and was
clearly about 18 cm high and 8 cm broad and truncated dorsally. Its damaged anterior edge
apparently stood up from the anterior end of the roof dorsally somewhat posteriorly, then first as
the posterior edge vertically. This is simple, blunt, and about 8 cm over the posterior articular
surface.
What position the two cervical vertebrae occupy is difficult to say. To conclude from Plate
9, Fig. 2 and 4 in Marsh (1896), where vertebrae of Ceratosaurus, similar especially in the
neural spines, were figured, but not more closely described, one could see in "a" the
epistropheus, in "b" a cervical vertebra lying further posteriorly (6th). Also the neural spine and
the postzygapophysis of the epistropheus of Plateosaurus are, according to v. Huene's figures
(1907-8, Taf. 10, Fig. 2 a, 2 d, and Fig. 283, p. 280), similar to those of "a". The anteriorly
strongly weathered centrum of "a" was in its form not in conflict with this interpretation, also not
the well developed strong prezygapophyses, since the atlas of the dinosaurs took care to have
well constructed postzygapophyses; yet the size of the prezygapophyses arouses concern.
Therefore I might see in "a", only with reservation, the 2nd cervical vertebra, in "b" a middle
one.
Streptospondylus cuvieri stands closest to the described form in its convex-concave and
similarly elongated centra of the cervical vertebrae, but according to Nopcsa (1906, p. 61 ff., Fig.
1 and p. 70, Fig. 10, 11) possessed much deeper pleurocentral holes, ventral ridges on the middle
cervical vertebrae and a posteriorly strongly projecting lower edge. The vertebrae figured by
him (Fig. 1 and 11) show also no epapophyses; they certainly belong in the posteriormost
cervical region according to the form of the diapophysis.
The very little known cervical vertebrae of Megalosaurus (Phillips 1871, p. 200, Fig. VIII, 4-
6 and Lydekker 1889, p. 44, Fig. 2), by their insignificant elongation and the absence of a clear
anterior convexity of the centrum, differ as clearly from those present before me as from those of
Streptospondylus that I do not comprehend how Huene (1908, p. 330) could unite the latter
genus with it. Ceratosaurus nasicornis has, according to Marsh (1896, p. 159), likewise on the
centra anteriorly scarcely a swelling, in addition it has a ventral median keel and a keel
extending from the diapophysis to the postzygapophysis, but according to the figures of the
epistropheus (loc. cit., Pl. 9, Fig. 2 c, e), exhibits similarities with vertebra "a" in the form of the
spinous process, in the possession of strong postzygapophyses thickened by epipophyses, and a
posterior niche between them, as well as in the elongation of the centrum. Finally,
Tyrannosaurus rex clearly has on the 2nd through 4th cervical vertebrae apparently likewise
strong epipophyses (Osborn 1906, p. 287, Fig. 3), but the neural spines of the middle cervical
vertebrae are weak, and the centra only slightly opisthocoelous and above all very short.
The cervical and trunk vertebrae of Antrodemus Leidy (=Poicilopleuron Leidy, =
Labrosaurus Marsh) should be distinctly opisthocoelous (Marsh 1884, p. 337; Leidy 1873, p.
267-269, p. 338, Pl. 15, Fig. 16-18) and contain hollow spaces in their interior, but the hitherto
most highly insufficient descriptions of the remains of Antrodemus unfortunately do not permit
closer comparison with those of our form.

2. Free Trunk Vertebrae.


Taf. I, Fig. 17-19 and Taf. II. Fig. 3-6.

Seven further vertebrae "c"-"i" are more or less damaged by loss of some parts and by
crushing, especially on their diapophyses. Especially "g" (Taf. II, Fig. 4 a, b, c, d) is in this
respect instructive, since its neural arch is shoved posteriorly and dorsally on the here uncrushed
centrum; onto the middle of the anterior edge of its spinous process is pressed a part of the
posterior edge of the vertebral centrum "i" (Taf. II, Fig. 6) and the upper part of the spinous
process is transversely wavily curved. Only in "f" (Taf. 2, Fig. 3 a, b) is the neural arch still in
natural articulation, in "g" less certainly, in "h" and "i" (Taf. II, Fig. 5 a, b and 6) very probably
associated, while in "c", "d", "e" (Taf. I, Fig. 17 - 19) the centrum has unfortunately been lost.
The preserved centra are in their proportions and form little different among each other and
from the two described cervical vertebrae, yet those of "c" and "d" should clearly have been
shorter than the others, since here the neural arches are shorter. The preserved centra are clearly
elongated, somewhat higher than wide, anteriorly moderately convex, in "g" slightly convex,
posteriorly clearly concave, on the relatively thin edge of this concavity ventrally externally
somewhat ribbed longitudinally, in "g" also on the anterior edge laterally and below a little so,
but otherwise completely smooth without processes, keels, articular surfaces or foramina. In
contrast to the cervical vertebrae they are internally not hollow, but likewise below and laterally,
especially laterally far above, strongly concave, i.e. their pleurocentral pits (Nopcsa 1906, p. 61
ff.) are deep and very wide. Therefore they offer dorsally the pedestals of the neural arch only
anteriorly and posteriorly broad rough articular surfaces, in the middle of the length however
only very narrow ones, e.g. in "g" (Taf. II, Fig. 4 c, d) these are anteriorly 9.5 cm, in the middle
only 5.5 cc wide. The vertebral centra are thus pinched in, i.e. they have an hourglass shape
when viewed from above or below.
The neural arches are clearly regularly rather completely preserved, at least in "c", but mostly
somewhat crushed. They are always highly arched and relatively narrow, the anterior and
posterior edge of their pedicles are indented, the latter is sharply keeled, the former however is
so only in "i", otherwise it is very broadly rounded. The narrow neural canal seems to have been
originally dorsoventrally oval. Its arch is formed primarily by the medially broadened pedestal
of the pedicle, yet it is a little sunk into the dorsal side of the centrum in the midline.
The diapophyses, unfortunately usually somewhat crushed or displaced and only in "c", "d",
"e" and "h" at least on one side almost complete, otherwise broken off close to their base, appear
to project in the normal way toward the side, a little to somewhat dorsally and a little posteriorly,
and to jut out from the neural arch in the middle of the length and in the middle of the height of
the postzygapophyses and clearly sticks up, as often in dinosaurs, from three support lamellae,
namely one horizontal thin which unites the pre- and postzygapophyses, and one each from the
lower anterior and from the lower posterior edges of the pedicle obliquely to the ventral side of
the diapophysis. Below each diapophysis therefore there occur three approximately triangular
deep funnel-shaped pits between these support lamellae. While the sharp edge of the horizontal
lamella continues into the anterior and posterior edges of the diapophysis, the two oblique
buttresses, mostly a little rounded on their edges, unite into an arched thickening of the under
side of the diapophysis.
In "c" the part of the horizontal lamella forming the prezygapophysis is very broad, also
likewise apparently well developed, in "f" and especially in "g" though only narrow, but the
oblique buttresses in "i" (Taf. II, Fig. 6) are much weaker than otherwise, also approach each
other, which latter is also the case however in "c" and "d". In "f" and "g" (Taf. II, Fig. 3 a, 4 b),
certainly not in "d", "h" and "i" and apparently not in "c" and "e", the anterior buttress possesses
about in the middle of its length an obliquely oval arched thickening, which gives the impression
of a small articular head. It corresponds certainly to the somewhat more deeply lying thickening
on the same buttress of Megalosaurus, which Owen (1855, Pl. 29 p) designated as parapophysis,
without commenting that normally the articulation for the capitulum of the rib is yet larger and
above all concave.
The diapophyses in "c" are rather long and seem to become somewhat shorter on the
following vertebrae, provided that the sequence of vertebrae determined by me is correct. They
are 5 - 6 cm broad, but apparently broaden toward the end (to 8 cm), dorsally flat to shallowly
arched, dorsoventrally flat, but ventrally in its middle generally thickened. On the transversely
truncated end, which unfortunately is never completely well preserved, they are provided with a
somewhat rough, scarcely concave and ventrolaterally facing surface, which one must interpret
as the articular surface for the tuberculum costae. In "i" (Taf. II, Fig. 6) the broken off
diapophyses were formed certainly clearly differently from this norm, since its anterior edge was
clearly moderately sharp, but its posterior edge not so dorsoventrally flat and sharpened as
otherwise, but rather rounded, so that the width of the transverse process here measured only 4
cm.
The only moderately large prezygapophyses, both broken off in "c", otherwise often
somewhat incomplete and crushed, project anteriorly somewhat laterally and somewhat to a little
dorsally not to in front of the anterior end of the centrum and arise very close together, but are
usually separated by a cleft. From their underside a keel extends ventrad posteriorly, in "i" to the
anterior edge of the pedicle, otherwise to the middle part of the anterior oblique buttress lamella
of the diapophysis, so that in the vertebrae "c" - "h" the anterior diapophyseal pit has a marked
anterior border. The oval smooth articular surface faces dorsally and moderately medially or
dorsomedially and somewhat anteriorly.
The also only moderately large postzygapophyses in "i" both are present only in remnants,
otherwise rather well preserved arise likewise closely together and are united to a kind of
hyposphene, similarly as Phillips (1871, p. 202, Fig. LIX, 5) figured in Megalosaurus, except
that this union is restricted to the ventralmost part directly over the neural canal, while the upper
parts are separated by a narrow cleft (Taf. II, Fig. 5 b) in contrast to the complete union in
Megalosaurus. They project ear-shaped posteriorly and slightly laterally to a little behind the
posterior end of the centrum. From its surface a keel rises up dorsally and a little medially to the
posterior side of the spinous process. Its oval articular surfaces are flat to shallowly concave,
face laterally and ventrally or laterally and moderately ventrally and are on vertebrae "c" to "e"
smaller than on "f" to "h". Only in "g" are the concave articular surfaces on either side still
discernible at the hyposphene, they are separated by that surface.
The spinous process is highly remarkable by its size and form and partly also by its
orientation. It rises up usually to many times the vertebral height, namely to three to eight times,
if one measures about 20 cm height for the centrum with its neural arch, and it is on the last
vertebra "i" about twice as high and wide as on the first "c". On "c", "d" and "e" it is very clearly
anteriorly inclined, on "f", "g" and "h" however only a little in ever decreasing degree, in "i"
finally it is indeed a little posteriorly inclined. It arises on the entire length of the neural roof,
then broadens rapidly and again narrows likewise, only to broaden again very gradually toward
the end. Its posterior edge, which far ventrally is double edged, is then rounded and here rather
often ornamented with a shallow channel (Taf. II, Fig. 4 a and 5 b), continues far below in "c",
"d", "e" and "h" clearly, in "f", "g" and "i" only a little toward the back convex and is in "h" and
"i" ornamented toward the back with a small corner and then rather straight, but the rounded
anterior edge continues ventrally usually clearly toward the front convex and is in the upper
posteriorly running part sharp edged, then likewise rather straight, then rounded and finally sharp
edged. All neural spines are laterally flat and on the sides flat and rather smooth, only in "d" and
still more in "c" is the lower half of the slender part somewhat arched, so that here the thickness
measures up to 3 cm, but otherwise only about 2 cm. It decreases dorsally very gradually (Taf.
II, Fig. 3 b), so that the upper end is very thin. This is generally truncated with rounded corners,
but of somewhat varying form, in "g" and "h" it is of course so much broken off, that it can not
be reconstructed with certainty. In "c", "d" and "e" the anterior edge is dorsally very little
toward the front convex and the end is truncated from anterior below to posterior above, in "f"
the posterior edge is above more swung toward the front than the anterior edge and the upper end
is bounded simply high convex, in "h" and still more in "i" finally the anterior and posterior edge
above is swung a little anteriorly and at least in "i" seems to continue the truncation of the end
from anteroventral to posterodorsal.
Above all due to the incomplete preservation of the centrum and of the transverse process the
correct sequence of the described seven vertebrae can hardly with certainty be established. In
any case clearly "c", "d" and perhaps also "e", likewise again "f" and "g" follow immediately; in
total they yet form no closed series, since especially "i" differs in its transverse process, in the
buttresses of the diapophyses and prezygapophyses and also in its neural spine strongly from the
others.
For establishing the order, I used first the condition of the neural spine, primarily its
orientation and height, and second the rib articulations. According to the form of the neural
spines of course "h" must connect up with "c", "d" and "e", which posteriorly bears, as does "h",
but in contrast to "f", "g" and "i", in the lowest part of its posterior edge a clear convexity; but
according to its height "h" can not belong between "e" and "f", nor can it belong between "f" and
"g" on account of the lack of the parapophyseal tuberosity on the neural arch.
I might place "i" close in front of the sacrum, since: first, neither on the centrum nor on the
neural arch is there present an articular place for the capitulum so that the rib could only have
articulated to the diapophysis; second, the spinous process in its lowermost part resembles that of
the 1st sacral vertebra (Taf. I, Fig. 16 c), which apparently was likewise posteriorly inclined; and
third, it is especially high. In dinosaurs the neural spines in and in front of the sacral region tend
to be posteriorly inclined and at their highest. Nevertheless "h" is closely associated with "i" in
that only at the end of its diapophysis is an articulation for the rib present and in that its spinous
process is very high and only very little anteriorly inclined and below at the posterior edge has a
small corner; I therefore recognize in "h" one of the posterior thoracic vertebrae with single
headed ribs and in "i" a lumbar vertebra. "f" and "g" must array themselves further forward in
the thoracic region, since the little knob on the anterior oblique lamella below the diapophysis, as
was mentioned on pages 15 and 16, should correspond to a parapophysis. Therefore of course as
in Megalosaurus the capitulum costae must have a concave, rather than a convex, articular
surface of remarkably small size.3 Small concave rib heads are in reptiles something of a great
rarity and in the ribs present before me the small head is always broken off; but that in dinosaurs
such rib articular ends were present is proven by the remark of Riggs (1903, p. 177) about the
"trough like fossae" on their mesial surfaces in the sauropod Apatosaurus.
"c", "d" and "e" possess no articular place for the capitulum costae on the neural arch or on
their transverse processes, they could have been present on the unfortunately unpreserved centra,
therefore deeply positioned, as is the case on the anterior thoracic vertebrae. Their spinous
process becomes on the anterior vertebrae lower and ever more strongly anteriorly inclined. The
latter condition has never yet been observed in dinosaurs to my knowledge and is a generally
very uncommon condition. In dinosaurs the anterior neural spines tend to be vertical or slightly
posteriorly inclined and lower than the presacrals, which are often somewhat posteriorly
inclined, while in mammals in the trunk region the anteriormost neural spines are the highest and
the most posteriorly inclined, the posteriormost are anteriorly inclined or vertical and at most
moderately high. The Permian pelycosaur Edaphosaurus, to which my colleague Broili most
graciously called my attention, shows however not only likewise extraordinarily high neural
spines but also the anterior ones are anteriorly inclined and anteriorly curved.
It is noteworthy that the centra of these probable anterior thoracic vertebrae, as determined
from the length of the neural arch roof, must have been shorter than the posterior free trunk
vertebrae, which is also the case in two specimens of Streptospondylus (Nopcsa 1906, p. 80), as
well as also in most of the mammals. Finally it is exceptional that the diapophysis of the
anteriormost thoracic vertebra is a little longer than on the one lying behind it, while normally
the reverse is the case.
A comparison of these free trunk vertebrae with those of the other theropods provides similar
results as that of the cervical vertebrae. Streptospondylus cuvieri (Nopcsa 1906, p. 71, 72, Fig.
12, 13) shows similarity namely also here in the elongated, pinched-in and opisthocoelous centra
as well as in the buttressing lamellae of the diapophyses, but also shows clear differences. Since
the centrum of the posterior free thoracic vertebrae are anteriorly not arched, there also rises up a
lamella of the diapophysis to the neural spine, which to all appearances offers nothing special in
form, size and direction, and the hyposphene seems to be constructed more completely than I
found it.4

3 One needs only compare the otherwise similar thoracic vertebrae of Plateosaurus poligniensis in Huene's
illustrated work (1908, Taf. 27, Fig. 6) with its large concave articular surface on the anterior oblique buttress of the
diapophysis!
4 Nopcsa (1906, p. 72, Fig. 13) speaks of a zygosphene, but this lies above the prezygapophyses of procoelous
vertebrae.
Megalosaurus bucklandi, according to Phillips (1871, p. 201, 202, Fig. LIX), has shorter,
very slightly opisthocoelous vertebral centra and likewise a better constructed hyposphene, but
seems to have possessed very high neural spines and diapophyses similar to the present
vertebrae. Provided that the vertebrae from the Wealden which Owen (1855, Pl. 19; 1857, p. 5,
6) assigned to this species really do belong to the same species or even to the same genus, then
not only the diapophyses but also the parapophyseal tuberosities are constructed as in the
vertebrae described here, but the neural spines are comparable only in size, since they stand
vertically, have a simpler form and show strong roughenings for ligament and muscle
attachments.
Ceratosaurus, Creosaurus (Marsh 1896, p. 160, Pl. 9 and 11) as well as Tyrannosaurus
(Osborn 1906, p. 288, 289, Pl. 39) clearly differ greatly in the shortness of their vertebral centra,
which are not swollen anteriorly, and in the small height of the vertical or slightly posteriorly
inclined neural spines, their transverse processes have not been described; the first genera should
have a hyposphene articulation, but Tyrannosaurus does not.
In any case the vertebrae lying before me stand in contrast in the size, form and orientation of
their spinous process to those of other theropods. But in a notable way, very high neural spines
on the free trunk vertebrae are already known in three dinosaur groups, namely in the above
mentioned Upper Jurassic to Lowermost Cretaceous theropod Megalosaurus (Owen 1855, Pl.
18, Phillips 1871, Fig. LX, p. 203), the Uppermost Jurassic sauropod Dicraeosaurus Janensch
(1914, p. 101 ff.) and the Upper Cretaceous ornithopod Hypacrosaurus Barnum Brown (1913).
In all these, however, they stand vertically or slightly posteriorly inclined, in which it must be
borne in mind that one knows well only the posterior free trunk vertebrae in Hypacrosaurus and
only the anterior ones in Megalosaurus. Now while the neural spines of these two genera are
rather simply formed, i.e. laterally flattened and having rather straight-line borders anteriorly and
posteriorly, those of Dicraeosaurus are most highly peculiar in their midline cleavage and in the
rotation of their flattening. Those lying before me are already in their form, especially in the
broadening of their lowermost and uppermost part, somewhat unusual, but in their orientation
they stand entirely unique not only among the hitherto known dinosaurs, but also in general
among the tetrapodous vertebrates only a few have comparable forms, as already mentioned on
page 18.
The significance of the oversized neural spines is not easily established with certainty. They
could hardly have served for attachment of a powerful muscle mass. Of course in the bison the
special height of the anterior neural spines of the thoracic region is correlated with the
development of very strong neck muscles and of an uncommonly strong neck ligament5 and it
could have been similar in Owen's (1855, Pl. 19) Megalosaurus from the Wealden. In the
present form however, already the smoothness of the lateral surfaces and the weakness of the
upper ends contradict this, also here the largest neural spines are in the lumbar region, where it is
difficult to envision a reason for such an unusual development of dorsal trunk musculature. With
this naturally the meaning should not be given expression that strong interspinous muscles and
ligaments, as well as lateral longitudinal muscles, were not present, but rather only that they
were not so powerfully developed so as to require the unusual size of the neural spines.
Rather, one could think of the presence of a large hump of fat, to which the processes gave
an internal buttress.6 In herbivores, such as the above-mentioned Hypacrosaurus or in the
graviportal sauropods such as Dicraeosaurus such a structure could be assumed, in a carnivore
such as Megalosaurus and the described form however such an assumption is extremely
improbable.
Presumably we are here dealing only with the supports of a very high, narrow dorsal crest,
yet it is remarkable that the spinous process is so heavily and massively built, since its interior is
not comprised in any way of porous spongiosa, but rather of dense bone and very fine-meshed
spongiosa.
Such high dorsal crest buttresses occur frequently in recent Lacertilia, e.g. a Lophura
amboinensis present in the royal skeleton collection has rodlike, very high, posteriorly inclined
neural spines on the anterior caudal vertebrae. Chamaeleo cristatus (Case 1909, p. 979, Fig. 1)
is comparable even in detail. Here namely the vertical, then somewhat posteriorly inclined,
neural spines become ever higher from the epistropheus to the 8th vertebra, then again lower to
the 10th caudal vertebra, first after this very small. The lowermost parts are a little broadened
for attachment of the trunk musculature, above this almost only a ligament web binds the neural
spines, at the very top increases to a strong longitudinal ligament. One can also assume similar
relationships of the soft parts for our form, especially that the trunk muscles deployed
themselves very strongly only on the lower broadened parts. From the figure however still
special similarities occur in that the 7th and 8th neural spine is at least in the upper part a little
anteriorly bent and the 7th through 13th gradually broaden toward the top.
Also for this reason the presence of a dorsal crest is assumed for the Permian Pelycosauria
such as Edaphosaurus, Naosaurus, Dimetrodon (Case and Williston 1913, p. 80). Also I
consider this much more probable than the view of Abel (1912, p. 171-173), accepted by Jkel,

5 Herr Inspector Ksthard of the Royal Zoological Collection, who has prepared a bison, most kindly wrote to
me that the high withers consisted in general of a mass of muscle and were overlaid only with a thick layer of
subcutaneous fat.
6 The hump of fat of the camel and the zebu of course possesses no such buttress of elongated neural spines.
that it had to do with separated dorsal spines, even if the crest might have been possessed of
horny denticulations and spines. Also the unusual orientation of the neural spines is associated
with the form of the crest in Edaphosaurus and the present anterior thoracic vertebrae.
Movement of the vertebrae with respect to each other must cause great oscillation at the ends
of the high neural spines and thus could lead to tearing of the soft parts at those places. It is
therefore certainly of significance that this movement was very greatly reduced by the
construction of hyposphenes on the present vertebrae; especially lateral movements could
certainly occur only in very small measure. Similar devices for reducing movement of vertebrae
are also demonstrated in a portion of the other fossil genera which are distinguished by very high
neural spines. It would be of interest to examine whether they are also encountered in the
pertinent recent Lacertilia. In Lophura amboinensis in any case there is neither a hyposphene
nor a zygosphene. These types of restriction-joint devices are therefore not absolutely necessary.

3. Sacral Vertebrae.
Taf. I, Fig. 16 a, b, c.

Of three fused vertebrae, there is unfortunately missing a part of the middle piece of the
second and the posterior half of the third centrum, also the uppermost part of the centrum
including the neural arches and their processes have been almost completely destroyed by
weathering up to the lower part and the base of the first neural spine. Therefore the three pieces
can no longer be joined to each other.
The centra in general bear the characters of the preserved free trunk vertebrae. The first is
clearly just as high, but shorter and narrower, the anterior surface is indeed approximately
dorsoventrally oval with the greatest width in the upper third and very slightly swollen. The
lower and the lateral surfaces of the clearly elongated vertebra are completely smooth,
transversely arched, but concave in the longitudinal direction, as well as in the upper third of the
sides especially concave (pleurocentral pits!), but above this especially anteriorly again convex.
A lateral blunt process anterodorsal to the first sacral vertebra is apparently the base of the
anteriormost transverse process, which projects laterally only 1.5 cm, but is 5.5 cm long;
otherwise these parts are unfortunately weathered away. As the broken places in the middle of
the second and third vertebrae prove, the interior of the centrum is filled by close-meshed
spongiosa, a deep irregular cavity in the anterior part of the first centrum thus probably
originated only by weathering. The second and third centra are apparently a little smaller than
the first, but the same as it in total form.
The preserved neural arch piece should belong to the first vertebra, to which it is suited in its
length (about 13 cm); it is intimately united with a small remnant of the following arch. Only the
lateral crushed roof of the neural canal is preserved, without transverse and articular processes.
It was apparently highly arched and possessed, under the base of the neural spine on either side,
a posteriorly continuing horizontal ridge.

4. Caudal Vertebra.
Taf. I, Fig. 1 a, b.

One last vertebra "n" is almost complete and nearly uncrushed up to the ends of the
diapophyses and of the spinous process. Its centrum is scarcely half as long as those of the free
trunk vertebrae, but a little higher and anteriorly as wide as high, not fully so posteriorly, thus
clearly longer than those vertebrae. It is therefore clearly shorter and wider, but only somewhat
higher than the sacral vertebrae. In contrast to all previous vertebrae, furthermore, the anterior
almost circular end surface is distinctly concave, the posterior one is a little dorsoventrally oval
but only very slightly concave. On it an artificial hole is present, which leads into an irregular
hole in the middle of the centrum, which probably is likewise artificial, but its production was
probably assisted on account of the especially porous spongiosa. The diaphysis of the centrum is
as in the previous centra pinched in, i.e. longitudinally concave and transversely convex as well
as smooth, except on the longitudinally grooved anterior and posterior edges, but on the lower
edge of the posterior end surface two projections are present, which possess a rough surface
facing posteriorly and somewhat ventrally, apparently for the attachment of a chevron.
The suture between the centrum and the neural arch cannot be seen clearly. This is low and
broad and arises on the whole length of the vertebra. The rounded anterior edge of its pedicle is
scarcely concave, the broad posterior edge somewhat so.
The neural canal is, especially anteriorly, broader than high, clearly lower and a little broader
than on the free trunk vertebrae.
The side of each pedicle is completely taken up by the origin of the stout diapophysis, except
that anteriorly there is on this a funnel-shaped pit; ventrally and posteriorly this base is massive
in contrast to that of the free trunk vertebrae. The diapophysis is dorsoventrally flat, but in the
proximal half dorsally concave, ventrally arched, its anterior edge moderately thin, the posterior
dorsally thickened up to 12 cm of its length. It projects, without noticeably decreasing its
breadth of 5.5 cm, toward the side, yet the anterior and posterior edges seem to swing extremely
slightly backward. The end is missing.
The prezygapophyses, whose bases arise above the diapophyses and are separated by a
median pit, project dorsally moderately forward and somewhat laterally to in front of the end of
the centrum. Their dorsoventrally oval smooth articular surfaces face medially and moderately
dorsally.
The postzygapophyses, separated by a median cleft, rise up likewise above the bases of the
diapophyses and project ear-shaped laterally and a little posteriorly. Their dorsoventrally oval,
smooth facets face laterally and ventrally. A hyposphene-like lower part is completely lacking.
From their upper edge runs a keel medially and somewhat dorsally to the side of the base of the
posterior edge of the spinous process.
This rises up on the whole length of the neural arch roof as a laterally flat, about 1 cm thick
and moderately high process, rather vertically. Its blunt anterior and posterior edges appear a
little bowed toward the posterior and its breadth decreases dorsally only a little. It is thus in its
simple form and in its orientation strongly different from that of the free trunk vertebrae and of
the first sacral vertebra, but is similar therein to that of the cervical vertebra "b" (Taf. II, Fig. 2).
According to its total form, especially on account of the possession of chevron articulations,
in "n" we are undoubtedly dealing with the anterior caudal vertebra of a dinosaur. According to
its place of discovery and its preservation condition it belongs to the described remains. The
strong difference in the neural arches and their processes and above all in the shortness of the
centrum and the form of its end surfaces do not contradict its assignment, since e.g. also in
Streptospondylus the free trunk vertebrae are clearly opisthocoelous and elongated, but an
anterior caudal vertebra is anteriorly more concave than posteriorly and clearly not as short as
here, but still shorter than any. (Nopcsa 1906, p. 74 and 80). Very characteristic however is that
the centrum is broader and higher than in the sacral vertebrae. The possibility has not been
eliminated that vertebra "n" came among the other remains belonging to one individual on
account of blurring; naturally it could in spite of this belong to the same species, and comes only
from a larger specimen.
Similar proportions and form of the centrum are had by a caudal vertebra of the Triassic
Plateosaurus poligniensis, which v. Huene (1908, p. 81, Taf. 29, Fig. 1) considered the second,
while he assigned a slightly more elongate one further posteriorly. Also in mammals the
anteriormost caudal vertebrae are often very short, the middle ones very elongated.
But the relatively small size of the neural spine in contrast to that of the posteriormost free
trunk vertebrae can also arouse hesitation. One must accept that on the sacral vertebrae and the
first caudal vertebrae the size of this process decreased very rapidly, and with that also the
presumed dorsal skin crest becomes suddenly extremely small or ends altogether. An analogy to
this occurs in the Chamaeleo cristatus, already brought in on page 20, where the high neural
spines and the dorsal crest suddenly end on the 10th caudal vertebra.
Of undoubted anterior caudal vertebrae of Megalosaurus there has been extremely little
described (Owen 1857, p. 12; Phillips 1871, p. 207, Fig. LXII). According to this the
amphicoelous centrum is relatively longer than in the present vertebrae, namely as long as wide
and with that a little shorter than the not long free trunk vertebrae. Streptospondylus cuvieri
however has according to Nopcsa (1906, p. 74) anterior caudal vertebrae whose centra are
likewise anteriorly more deeply concave than posteriorly and which also in their lateral and
ventral surfaces as well as in the possession of posterior processes for chevrons compare to the
present vertebrae, but they are somewhat elongated and their neural arches are unknown.
The elongated caudal vertebrae of Poikilopleuron bucklandi Deslongchamps (1838, p. 74 ff.,
Taf. 2), which according to Hulke (1879, p. 233 ff.) is to be united with Megalosaurus, but
according to v. Huene (1908, p. 327) possibly belongs in a different family, comes from a region
lying so much farther posteriorly, that a comparison is impossible. The described caudal
vertebrae of Dryptosaurus (Laelaps) aquilunguis Cope sp. (1869, p. 101-103, Pl. 8, Fig. 2, 3; Pl.
9, Fig. 4 and Text-figure 30) are likewise amphicoelous and ventrally transversely convex as
well as pinched in, but clearly elongated and their neural spines are small and longitudinally
elongated; they almost all belong to the middle caudal region. In Ceratosaurus according to
Marsh (1896, p. 160, Pl. 9, Fig. 6) one anterior amphicoelous caudal vertebra is clearly longer
than one free trunk vertebra (P. 9, Fig. 6), finally in Tyrannosaurus Osborn (1906) unfortunately
says nothing about the caudal vertebrae.
Consequently Streptospondylus offers also here the most similarity among the certainly very
little comparable forms. The particular shortness of the present vertebra needs to have no greater
significance than this, since, as mentioned on page 23, in long-tailed mammals the anteriormost
caudal vertebrae are often very short and the vertebral length then rapidly increases up to the
middle caudal vertebrae. That our form possessed a strong and long tail must however be
accepted from the above, and is also proven by the size of the neural spine of the lumbar vertebra
and of the first sacral vertebra as well as by the dimensions of the preserved caudal vertebra.

Measurements of Vertebrae in cm.


vertebral centra foramen vert. postzyg diapo- spin. proc.
vert. greatest height width height width over physis width
length ant. ant. ant. ant. cent.7 length height in middle
cerv. a ? 19 ? ? 10 ?2 2.2 ?
" b 18.5 ? 10 >7 ?2 ?2 ca. 8 >5 > 17 >6
dors. c >8 16.5 73 5
" d ? ? 8 15 ca. 95 6
" e ca. 3.5 3.9 7.5 13 ca. 119 8.5
" f 19.5 13 10 4.4 3 8.3 130 7.5
" g 17 13 11.5 ca. 3.5 3.3 8.3 > 130 9.5
" h ca. 19 12.5 10 3.5 3.5 ?7 12 > 139 9.5
" i ca. 21 ca. 11.5 ca. 10 ca. 4 3.4 > 7.5 ca. 165 11
sacr. k 15.5 12 9 > 20
" l > 13 10.5 7.5

7 This is the measured distance of the middle of the posterior edge of the postzygapophysis from the upper rim
of the vertebral centrum.
" m >9 9.5 >7
caud. n 9 13.5 13.5 2.2 3.7 7 > 16 > 21 6.3

Measurements of the Thoracic Ribs in cm.

length 1.5 cm below


total of tuberculum
length neck width thickness
Rib a over 40 over 6 4.4 1.4
" b far over 45 " 9 3.3 3.3
" c over 83 " 10.5 3.2 3.3
" d " 55 4.2 2.8

e) Thoracic Ribs.
Taf. I, Fig. 13-15.

Remains of the cervical ribs are unfortunately not present, and of the thoracic ribs only a few
more or less complete ones are present. The articular ends are all damaged and the ventral ends
missing. Three forms are present.
1. A two-headed small right rib "a" (Taf. I, Fig. 14) is simply curved and possesses a long
neck, quite circular in cross-section, and a somewhat set off tuberculum. It is completely
flattened ventral to it, in the ventral fragment however, which on account of the loss of an
intermediate piece can no longer be attached, it becomes below again circular in cross-section. It
apparently represents an anterior thoracic rib.
2. Two large right ribs, "b" and "c", (Taf. I, Fig. 15) and a small piece below the tuberculum
of a left rib have likewise only a simple rather strong bending and a long neck. But this is
flattened from front to back, the tuberculum projects very little and ventral to it the cross-section
is primarily triangular with rounded anterior and medial keels and sharp posterolateral keel,
whereby the lateral and anterior sides are somewhat arched, the back side smoothly concave.
Then the cross-section becomes approximately transversely oval and finally almost circular.
They are middle thoracic ribs.
3. One single-headed large right rib "d" (Taf. I, Fig. 13) with oval tubercular end is, below
this, primarily as the former ones ventral to the tuberculum, then it becomes somewhat
longitudinally oval in cross-section and finally somewhat transversely oval. It can only
represent a posterior thoracic rib, since the normal thoracic ribs of dinosaurs are exclusively two-
headed. The vertebra "h" (Taf. II, Fig. 5) possesses only one articulation at the end of the
diapophysis on either side corresponding to this rib and in "i" (Taf. II, Fig. 6) this was clearly
also the case, if "i" actually bore ribs.
Of the two-headed thoracic ribs of Megalosaurus bucklandi, which Owen (1857, p. 12, 13,
Pl. 4, Fig. 2, 3) described and figured, Fig. 3 compares in general to my Fig. 15 (Taf. I), but the
long neck and shaft is clearly different in cross-section. Also Phillips [sic] (1871, p. 204, 205,
Fig. LIX, 6, 7) described two-headed ribs of this type, which differ from the present ribs in that
the neck forms almost a right angle with the less curved shaft. Yet this difference could be
founded on the fact that the ribs belong to a different part of the trunk.
Of Poikilopleuron bucklandi, numerous rib pieces are described and figured by
Deslongchamps (1838, p. 108-110, Taf. 5), but unfortunately almost only middle pieces and
ventral ends. The only rather complete rib (loc. cit. Fig. 1) seems also in its cylindrical ventral
end to be very similar to my middle rib (Taf. I, Fig. 15), only it has clear roughenings for muscle
insertion, which may indicate a greater age of that original. Further ribs however possess the
peculiarity of bearing attachment points for the uncinate processes, of which I can find nothing
in my poor material. Of Streptospondylus, Dryptosaurus, Ceratosaurus, Tyrannosaurus and
other suitable theropods, unfortunately no thoracic ribs have been described. Thus it can be
determined neither whether these afford actual systematically useful differences for our form nor
whether especially the presence of single-headed ribs, established in it, represents a
specialization. According to the literature hitherto known about theropods, the latter is of course
assumed.

f) Lateral Gastralia.
Taf. I, Fig. 2 and 4.

Gastralia which meet together in the midline are not present for me. I possess, in addition to
about a half dozen pieces of small gastralia, only one rather complete larger piece (Taf. I, Fig. 4
a, b). It was originally clearly about 35 cm long and is approximately oval in cross-section
(1.8:1.2 cm in the middle) and is a little simply curved both in the direction of the large as well
as of the small diameter of this oval. The ends run out gradually to a point. The one end is
simple; only a smooth furrow extends from it out to the concave narrow side of the gastral
element up against the middle (Taf. I, Fig. 4 a). The other end however is complicated by sharp
keels on the concave as well as on the convex narrow side, yet the somewhat recurved end tip
itself is free from keels. From the broad side of the gastral element the convex side (Taf. I, Fig.
4 b) is overall clearly arched, but the concave is smooth to the latter end.
In the pointing of the two ends and in their differences it can only relate to a lateral gastral
rib. The concave broad side should be the inner, the convex the outer = ventral side. It would
thus correspond to an "Os de stylet" of Poikilopleuron (? = Megalosaurus) according to
Deslongchamps (1838, p. 104, Taf. IV, Fig. 2 e), yet these are curved in an S-shape or are almost
straight up to the ends and possess apparently no keels at one end.
The smaller pieces (Taf. II, Fig. 2 a, b) are in cross-section generally oval (1.2:0.8 cm,
approximately), slender and up to over 20 cm long. Their ends are almost always broken off;
one end in any case appears to run out into a point; here its cross-section is egg-shaped, in
approaching to the other end it becomes very strongly oval by flattening of the broad side. The
pieces are bent almost exclusively in the plane of the narrow side and are indeed clearly S-
shaped. Also, most of the lateral gastral ribs of Poikilopleuron according to Deslongchamps,
loc. cit., possess such a curving.
The gastral ribs of Poikilopleuron bucklandi, so thoroughly dealt with by him (1838, p. 100
ff., Taf. IV), thus clearly offer points of comparison with the complete piece from my paltry
material, but a piece constructed in so complicated a manner as my most complete piece (Taf. I,
Fig. 4 a, b) is apparently not present in his genus. Of Tyrannosaurus rex one knows from the
description of Osborn (1906, p. 295) unfortunately only the pieces of the gastral ribs which
bordered on the midline.
In any case the possession of gastral ribs presents nothing special among the theropods, a
specialization could only be seen in the above mentioned form of the lateral piece.

g) Summary of Results.

After all comparisons, the following diagnosis ensues for the described form:
Large theropod with long lower jaw, whose dentary anteriorly and posteriorly is moderately
high, small between, and on either side bears 15 awl-shaped teeth. Their crowns are rather
straight, in cross-section very slightly to somewhat longitudinally oval, posteriorly and mostly
also anteriorly ornamented with a smooth keel. They follow each other in somewhat irregular
spacing and are greatly different in size, in that the 2nd to 4th are very large, the 1st and 5th to
10th very small. The upper teeth behave apparently in general in the same way, their number
and position is unknown, likewise the skull.
The few known vertebral centra of the neck and the free trunk vertebrae are clearly elongated
and pinched in as well as markedly opisthocoelous and without ventral keel or process. The
cervical vertebrae possess hollow spaces in the centrum and neural arches, and on the
postzygapophyses have strong epipophyses. The trunk vertebrae have a kind of hyposphene,
their diapophyses have three buttressing lamellae and on the middle thoracic vertebrae strikingly
small knob-shaped parapophyses on the neural arch. The neural spine of the cervical vertebra is
moderately large, posteriorly angled or vertical, that of the free trunk vertebrae rather straight,
laterally flat, ventrally and dorsally broadened and abnormally high. It becomes ever higher on
the posterior free trunk vertebrae, is clearly anteriorly angled on the anterior ones, then ever less
so, finally slightly posteriorly angled, probably in order to support a very high crest on the back.
The sacral vertebrae, at least three intimately united, have shorter centra than the free trunk
vertebrae. They are indeed clearly elongated in a similar manner, pinched in and not keeled, but
anteriorly only very slightly swollen. Their posterior ends and their neural arches are unknown,
the neural spine of the first was probably very similar to that of the last free trunk vertebra. One
anterior caudal vertebra has a pinched in, very short centrum, which is more deeply concave
anteriorly than posteriorly and bears chevrons posteriorly. Its postzygapophyses form no
hyposphene, the diapophyses are simple and without buttressing lamellae, also the neural spine
is shaped simply, moderately large and only slightly angled backward. The number of vertebrae
of the individual regions is unknown.
The few known thoracic ribs are relatively slender, only the anterior were flat in part, most
are double headed with very long necks, one posterior is single headed. The cervical ribs and the
number of ribs are unknown. There are slender gastral ribs present of unknown number. The
rest of the skeleton is unknown.
That the so characterized form receives an independent position among the Saurischia and
especially among the Theropoda, should arise with sufficient justification from the individual
comparisons employed.8 After this the establishment of a new genus and species is certainly
justified, which I name, according to the most conspicuous character, the spinous processes of
the trunk vertebrae, and after the land of origin, Spinosaurus aegyptiacus. On this it must
certainly be stressed that precisely the unusual height of the neural spine, so conspicuous, should
not be overrated as a systematic character, since Chamaeleo cristatus, brought in for comparison
on page 20, shows that here if anything only a species character is present, and it would be
conceivable that male and female animals are held to differ in general in the size of the neural
spine. Then in Chamaeleo montanus only the male animals have a crest supported by high
neural spines, the females have generally none, as I could see myself in specimens which Herr
Prof. L. Mller most kindly showed me in the Royal Zoological Collection.9
On the other hand the uniqueness of the tooth form in contrast to the norm of theropods (the
absence of the clear recurvature of the crown and of the serration of their keels, as well as of
greater flattening) can justify indeed the erection of a special new family, the
Spinosauridae.

8I would not hold forth on possible relationship to the Sauropoda before the description of the extremities.
9High crests, supported in part by neural spines, are not rarely present in recent Lacertilia, which Hofmann
(1890, p. 467) already indicated, especially in Chamaeleo, Lophura, Basiliscus and Goniocephalus, as Herr Prof. L.
Mller had the kindness to show me.
Certainly we are here dealing with a highly specialized form, as not only the body size but
also the form of the upper edge of the dentary, the differentiation in tooth size and above all the
size, orientation and form of the neural spines of the dorsal vertebrae prove. Whether it had
descendants is quite uncertain, as ancestors such similar forms as Streptospondylus, which is
only known from the Callovian of western Europe, can come into question. Antrodemus Leidy
from the Jurassic and Cretaceous boundary layers of Colorado is too uniquely specialized in its
edentulous symphysis to come into question as an ancestor, and the little knowledge of this
genus does not permit it to be demonstrated whether any close relationship to our form is to be
accepted.
To Spinosaurus aegyptiacus belong, aside from the type specimens described from the
Baharje Stage, still further remains, some with certainty, some with more or less great
probability. Above all, there are some opisthocoelous vertebrae from the same deepest horizon
"p" of the stage and likewise from the neighborhood of Gebel el Dist, further, poorly preserved
opisthocoelous vertebrae and ribs from the south slope of Gebel Maisra as well as some teeth
from there, but then also parts of the extremity skeleton from the first named locality (Stromer
1914, p. 28, 29). The description of these remains I delay, in the hope that after the world war,
which also in my academic undertakings interferes in a disastrous way, later finds will here come
about and permit me, with the greatest possible certainty and completeness, to clarify the
skeleton construction of the remarkable dinosaur and then its systematic and evolutionary
relationships.
The important question, whether referable remains are also known from other localities, I
would like to address at present only by repetition of my cautious remark (1914, p. 42) on tooth
remains from Djoua south of Tunisia. From those strata, which he assigned to the Albian and
which in my view correspond in facies and age to the Baharje Stage,10 Haug (1905, p. 821, Taf.
17, Fig. 7, 8) described some teeth which he assigned as questionable to the fish genus
Saurocephalus. Based on their size and form they could belong to Spinosaurus aegyptiacus,
except that their pulp cavity is rather wide, which however could be associated with the fact that
they are still not fully grown. The amphicoelous elongated vertebral centrum, which was found
at the same place (Haug, loc. cit., p. 823, Taf. 17, Fig. 18), could belong to a posterior caudal
vertebra of the same species, but is not determinable. Also the isolated teeth do not in general
prove too much in systematic relationship. I would not like to go along with the nonsense which
was perpetrated in e.g. Megalosaurus and unfortunately is still in vogue, that on each piece of
tooth which is found from the Lias to the uppermost Cretaceous anywhere in the world and

10 By mistake, in1914, p. 42, I wrote Aptian instead of Albian.


which in general resembles the teeth of Megalosaurus bucklandi, is based not only the presence
of this genus, but also even that of a particular species.
Explanation of the Plates.
Plate I.

Figures 1 through 4, 6, and 12 through 19 are drawn at 1/6 natural size.


Fig. 5, and 7 through 11 are drawn at 1/2 natural size.

Fig. 1 a, b. Anterior caudal vertebra "n" from posterior and from right. (p. 22)

Fig. 2 a, b. Piece of a small lateral gastral element from its narrow and broad side. (p. 26)

Fig. 3 a, b. ? Left angular from medial and lateral as well as a cross-section of the broken
surface of the thicker end. (p. 6)

Fig. 4 a, b. Lateral gastral rib from its concave narrow side and its convex broad side as well as
its cross-section in the middle. (p. 26)

Fig. 5 a, b, c. Smallest tooth (6th through 10th, lower left) from posterior, medial, and transverse
through the base of its crown, 1/2 natural size. (p. 9)

Fig. 6. Left mandibular ramus from medial with dentition restored based on the right and on
isolated teeth and with posterior parts of the dentary restored based on the right. (p. 4)
The 5th tooth is drawn too large.

Fig. 7 a, b, c. First left lower tooth from lateral, posterior and transverse through the base of the
crown, 1/2 natural size. (p. 8)

Fig. 8. Second largest isolated tooth (clearly 2nd though 4th upper right) cross-section through
base of crown, 1/2 natural size. (p. 9)

Fig. 9. Largest isolated tooth (clearly 2nd through 4th upper left) from lateral, 1/2 natural size.
(p. 9)

Fig. 10 a, b, c. Middle sized, probably posterior tooth (upper left) from medial, anterior and
transverse through the base of the crown, 1/2 natural size. (p. 10)

Fig. 11 a, b, c. Middle sized, probably posterior tooth (upper right) from lateral, anterior and
transverse through the base of the crown, 1/2 natural size. (p. 10)

Fig. 12 a, b. Right mandibular ramus from lateral and dorsal. (p. 4)

Fig. 13. Single-headed right rib "d" from posterior with cross-section in middle. (p. 25)

Fig. 14. Two-headed flat right anterior rib "a" from posterior with cross-section through the
neck and through the middle. (p. 25)
Fig. 15. Two-headed large right rib "c" from posterior with cross-section though the neck and
through the middle. (p. 25)

Fig. 16 a, b, c. Sacral vertebrae "k", "l", "m" from right, anterior side of centrum "k" and piece
of the neural arch and neural spine of "k" from right. (p. 22)

Fig. 17. Neural arches with neural spine "c".

Fig. 18. " " " " " "d".

Fig. 19. " " " " " "e".


Plate II.

All figures are drawn at 1/6 natural size.

Fig. 1 a, b. Neural arches of an anterior cervical vertebra "a" (? axis) from posterior and from
right. (p. 12)

Fig. 2. Middle or posterior cervical vertebra "b" from right. (p. 12)

Fig. 3 a, b. Middle thoracic vertebra "f" from right and from anterior. (p. 14)

Fig. 4 a, b, c, d. Middle thoracic vertebra "g" from posterior and from right, its centrum from
ventral and from dorsal. (p. 14)

Fig. 5 a, b. Posterior free trunk vertebra "h" from right and its neural arches with the ventral part
of the neural spine from posterior. (p. 14)

Fig. 6. Posterior free trunk vertebra "i" from right. (p. 14)