Cito Esqueleto

26/7/2016 CITOESQUELETO
[REGRESAR]
CITOESQUELETO
Silvia Mrquez Lionel Valenzuela Prez Sergio D. Ifrn Maria Elena Pinto
Introduccin
El citoesqueleto es propio de las clulas eucariticas. Es una estructura tridimensional dinmica que se
extiende a travs del citoplasma. Por lo tanto la idea de que el citoplasma de la clula es una masa
amorfa y gelatinosa es equivocada.
Esta matriz fibrosa de protenas se extiende por el citoplasma entre el ncleo y la cara interna de la
membrana plasmtica, ayudando a definir la forma de la clula e interviniendo en la locomocin y
divisin celular. Es decir que el citoesqueleto no slo da estabilidad a la clula como un esqueleto, sino
que es tambin como el msculo interviene en el movimiento celular. Por lo tanto podramos llamarlo
tambin citomusculatura. Podemos agregar que el citoesqueleto condiciona el movimiento de las
organelas del interior de la clula y tiene gran importancia metablica, dando un andamiaje a los
procesos moleculares que se realizan en el citoplasma.
El citoesqueleto es caracterstico de las clulas eucariontes ya que ESTA AUSENTE EN LOS

PROCARIONTES. Por lo que podra ser un factor esencial en la evolucin de los eucariotas
De esta forma podemos enunciar las siguientes funciones del citoesqueleto:
Estabilidad celular y forma celular
Locomocin celular
Divisin celular
Movimiento de los orgnulos internos
Regulacin metablica
Sistemas de Filamentos
En los aos 1950-1960, la microscopia electrnica consigui sacar a luz tres sistemas distintos de
filamentos del citoplasma. Estudios bioqumicos e inmunolgicos posteriores identificaron el
conjunto especfico de protenas que caracteriza a cada sistema de filamentos. Los tres sistemas
primarios de fibras que componen el citoesqueleto son: microfilamentos, microtbulos y filamentos
intermedios.
Protenas Accesorias
Estos sistemas primarios de filamentos (microfilamentos , filamentos intermedios y microtbulos),

estn asociados a un conjunto de protenas llamadas protenas accesorias. Las protenas accesorias
http://genomasur.com/lecturas/Guia06.htm 1/26
cumplen distintas funciones y de acuerdo a estos roles se las clasifican en:
Protenas reguladoras: regulan los procesos de alargamiento (polimerizacin) y acortamiento

(despolimerizacin) de los filamentos principales.
Protenas ligadoras: conectan los filamentos entre si y con distintas estructuras celulares
Protenas motoras: sirven para la motilidad, contraccin y cambios de forma celulares. Tambin
trasladan macromolculas y organoides de un punto a otro del citoplasma.
Microfilamentos
Son las fibras ms delgadas de 3-6 nm (nanmetros=milmillonsimas de metro= 10-9), estn

formados por la protena actina. La actina es una protena con funciones contrctiles, es tambin la
protena celular ms abundante. La asociacin de estos microfilamentos de actina con la protena
miosina es la responsable de la contraccin muscular. Los microfilamentos tambin pueden llevar a
cabo los movimientos celulares, incluyendo desplazamiento, contraccin y citiocinesis.
Fig. 6.1- Polimerizacin y despolimerizacin de los filamentos de actina. (a) actina G, (b) nucleacin, (c)
polimerizacin y despolimerizacin.
La actina es la protena base de los microfilamentos. El monmero es conocido como actina G, o actina
globular. En presencia de ATP, se polimeriza formando largas hlices dobles, denominadas actina F, o
actina filamentosa. Para que se lleve a cabo esta polimerizacin el ATP debe convertirse en ADP,
liberando la energa necesaria para el proceso. La actina, presenta polaridad, tiende a polimerizarse
(alargarse) y despolimerizarse (acortarse) a gran velocidad por un extremo ms (el extremo positivo),
y a realizar los mismos procesos por el otro extremo, menos (extremo negativo), a menor velocidad.
Fig. 6.2 - Esquema de una clula en movimiento. (1) Filopodios (prolongaciones digitiformes) (2) Lamelipodios
(lminas citoplasmticas)
Fig. 6.3 - Distribucin de los filamentos de actina en los filopodios
Distribucin celular
1.Filamentos Transcelulares (atraviesan el citoplasma en todas las direcciones).
2.Filamentos Corticales (por debajo de la membrana plasmtica)
En las clulas epiteliales , los filamentos transcelulares transportan organoides, asociados a la

protena motora miosina I.
En las clulas del tejido conectivo los filamentos de actina transcelulares se llaman fibras tensoras
y estn asociadas a la protena motora miosina II.
Los filamentos de actina cumplen un rol principal en la motilidad celular , decisiva en el desarrollo
embrionario. En las clulas musculares los filamentos de actina no se acortan ni se alargan.
La droga citocalasina B provoca la despolimerizacin de los filamentos de actina, debido a que se une a
sus dos extremos y bloquea su crecimiento.
Microtbulos
Los microtbulos son tubos cilndricos de 20-25 nm de dimetro. Estn compuestos de subunidades de
la protena tubulina , estas subunidades se llaman alfa y beta. Los microtbulos actan como un
andamio para determinar la forma celular, y proveen un conjunto de pistas para que se muevan las
organelas y vesculas. Los microtbulos tambin forman las fibras del huso para separar los
cromosomas durante la mitosis y la meiosis. Cuando se disponen en forma geomtrica dentro de cilios y
flagelos, son usados para la locomocin (autopropulsin) o para mover lquido circundante o partculas
(motilidad).
Fig. 6.4- Polimerizacin de la tubulina a partir de las tubulinas alfa y beta
Como mencionamos anteriormente la tubulina forma polmeros. La tubulina es una protena globular, de
la que existen dos polipptidos distintos aunque similares, la alfa tubulina y la beta tubulina. La alfa y
la beta tubulina se asocian y forman dmeros. En presencia de GTP, los dmeros de tubulina se unen y
forman un tubo cuya parte central se mantiene vaca. Al igual que la actina F, los microtbulos
manifiestan polaridad, un extremo tiende a la polimerizacin o despolimerizacin a mayor velocidad
(extremo +) y en el otro extremo ocurre lo mismo pero a menor velocidad (extremo).
Los microtbulos se organizan a partir de centros organizadores especializados, que controlan su

localizacin y orientacin en cel citoplasma. El centro organizador principal en las clulas animales es el
centrosoma, prximo al ncleo. El centrosoma esta formado por estructuras en forma de anillo que
contiene otra tipo de tubulina, la gama tubulina. Estos anillos actuan como centros de nucleacin
(crecimiento) de microtbulos. Los dmeros de tubulina se aaden al anillos de gama tubulina con una
orientacin especfica, siempre el "extremo -" de cada microtbulo queda dentro del centrosoma y el
crecimiento se produce por el "extremo +" .
Fig. 6.5- Extremos + y - de un microtbulo
Las protenas asociadas a los microtbulos reciben el nombre de protenas MAP (protenas asociadas a
los microtbulos).
Por su localizacin, podemos clasificarlos en:
1.Citoplasmticos (clula en interfase)
2.Mitticos (fibra del huso)
3.Ciliares (en el eje de los cilios)
4.Centriolares (en cuerpos basales y centrolos)
Los microtbulos citoplasmticos son necesarios como vas de transporte de macromolculas y

organoides (vesculas, mitocondrias, etc.), intervienen dos protenas motoras quinesina y dinena. En la
neurona existe otra protena motora asociada a los microtbulos, la dinamina.
Tambin establecen la forma celular. En las neuronas se hallan en las dendritas y en el axn, donde son
esenciales para el crecimiento de ste ltimo, que depende del alargamiento de sus microtbulos. Este
alargamiento es dependiente de la protena motora dinamina, que provoca el deslizamiento de los
microtbulos, unos sobre otros.
En las neuronas se ha descubierto una MAP reguladora, denominada tau, que estabiliza los
microtbulos. En la enfermedad de Alzheimer, caracterizada por el deterioro neuronal progresivo,

esta alterado el funcionamiento normal de esta protena y por lo tanto se ve incrementada la
inestabilidad de los microtbulos imposibilitando el transporte axnico.
Los microtbulos mitticos movilizan los cromosomas durante la mitosis y la meiosis.
Los microtbulos de cilias y flagelos crecen a partir de un cuerpo basal o cinetosoma de estructura
idntica a la de un centrosoma que actua como centro de nucleacin de dmeros de alfa-beta tubulina.
El cuerpo basal se encuentra por debajo de la membrana plasmtica.
Existen diversas drogas que afectan a los microtbulos, por ejemplo, la colchicina que se une a las
tubulinas e impide su polimerizacin, lo que en definitiva produce la despolimerizacin de los
microtbulos. Tambin pueden hacerse desaparecer los microtbulos mitticos mediante el uso de las
drogas vinblastina y vincristina, que actan de forma semejante a la colchicina, pero en forma
selectiva, sobre los microtbulos del huso mittico. Por lo tanto estas drogas bloquean la divisin
celular. Otra droga que produce los mismos efectos es el taxol, que impide la despolimerizacin de los
microtbulos, lo que induce su crecimiento descontrolado volvindose imposible la divisin celular.
Filamentos intermedios
Los filamentos intermedios tienen 10 nm de dimetro y proveen fuerza de tensin (resistencia

mecnica) a la clula. Segn el tipo celular varan sus protenas constitutivas. Podemos decir que
existen seis tipos de filamentos intermedios:
1)Neurofilamentos (en la mayora de las neuronas).
2)Filamentos de desmina, en el msculo.
3) Filamentos gliales, en las clulas del mismo nombre , que sirven de soporte en el cerebro,
mdula espinal y sistema nervioso perifrico.
4)Filamentos de vimentina en clulas del tejido conjuntivo y en los vasos sanguneos.
5) Queratinas epiteliales, (o filamentos de queratina o tambin llamados tonofilamentos), en

clulas epiteliales.
6) Laminofilamentos, forman la lmina nuclear, una delgada malla de filamentos intermedios

sobre la superficie interna de la envoltura nuclear. Son los nicos que no se encuentran en el
citoplasma.
A diferencia de los microfilamentos y microtbulos, los filamentos intermedios al agruparse pierden

polaridad, por lo tanto no presentan extremo + y extremo - (ver Fig. 6.6).
Fig. 6.6- Estructura de los filamentos intermedios
Distribucin celular
Los filamentos intermedios forman redes que conectan la membrana plasmtica con la envoltura
nuclear, formando una red continua a su alrededor. Una red similar se encuentra en la cara interna de
la envoltura (lmina nuclear).
Fig. 6.7- Distribucin de los componentes del citoesqueleto en la clula. 1- Filamentos intermedios
unidos a desmosomas, 2- Microtbulos partiendo del centrosoma, 3- Microfilamentos en el polo apical
de la clula-(actina en microvellosidades).
Ejemplos de la funcin y estructura del citoesqueleto en clulas epiteliales
Motilidad y movimiento celular
La motilidad y movimiento celular se logra por medio de cilias y flagelos.
Las cilias son apndices delgados, que surgen de la superficie de distintos tipos celulares. Los cilios
de mayor longitud se llaman flagelos. Las estructuras ciliares se encuentran en epitelios
especializados en eucariontes. Por ejemplo, las cilias barren los fluidos sobre clulas estacionarias
en el epitelio de la trquea y tubos del oviducto femenino (trompas de Falopio).
Los flagelos, son importantes para el movimiento celular. Son ms largos que las cilias pero sus
estructuras internas de microtbulos son similares. Los flagelos procariticos y eucariticos poseen
estructuras muy diferentes.
Fig. 6.8 - (a) Corte transversal de un centrosoma o cuerpo basal con su estructura tpica, "9+0". Nueve
tripletes perifricos y ninguno en el centro. Cada triplete esta formado por tres microtbulos. (b) Esquema de
un centrosoma o cuerpo basal, recordemos que posee idntica estructura.
Fig. 6.9 - Distribucin de los microtbulos en cilios y cuerpos basales.
Ambos, flagelos y cilias tienen una disposicin de tbulos de 9+2. Esta disposicin se refiere a los 9
pares fusionados de microtbulos perifricos y de 2 microtbulos no fusionados en el centro. Brazos

de dinena sirven como motores moleculares (protena accesoria motora). Si los brazos de dinena son
defectuosos ( a causa de una mutacin en los genes de la dinena), las cilias y los flagelos son inmviles,
lo que provoca problemas en el tracto respiratorio (bronquitis crnicas), e infertilidad en la mujer y el
varn (flagelos de los espermatozoides inmviles y cilias de las trompas uterinas inmviles).
Fig. 6.10(a) - Esquema de un cilio (corte transversal)
Fig. 6.10 (b) Microfotografas electrnicas del flagelo de un espermatozoide normal y con dinena
defectuosa
La clula en movimiento puede tomar tambin un aspecto poligonal por modificaciones en los
filamentos de actina corticales, formndose lminas citoplasmticas, llamadas lamelipodios con
prolongaciones denominadas filopodios. Lamelipodios y filopodios alteran perodos de crecimiento y
acortamiento, base de la motilidad celular.
Los axones crecen en su extremo distal por una especializacin, llamada cono de crecimiento que
responde a estmulos fsicos y qumicos.
Movimiento de organelos internos
Anteriormente hemos mencionado que el citoesqueleto acta como un andamiaje sobre el cual, con la
ayuda de las protenas accesorias (como por ejemplo las protenas motoras) es posible mover
organelas, cromosomas, provocar flujos citoplasmticos y lograr la divisin celular (citocinesis).
Para tener una visin mas precisa de estos y otros fenmenos celulares veremos como actan las
protenas accesorias motoras.
Las protenas accesorias motoras, son motores proteicos que ligan dos molculas y que utilizando ATP ,
provocan el desplazamiento de una molcula con respecto a la otra. Estas protenas tienen un extremo
motor que unen al citoesqueleto (microtbulos y actina) y por el extremo ligante pueden unirse a
diferentes tipos de estructuras moleculares, como por ejemplo organelas, vesculas u otras protenas
del citoesqueleto.
Ejemplos de protenas motoras:
Miosina que se une a actina
Quinesina o Kinesina que se une a microtbulos
Dinena que se une a microtbulos
Cuando se conectan a otros microtbulos, las protenas motoras pueden causar movimiento si los
extremos estn fijos (cilias y flagelos) o extender la longitud de los paquetes de fibras si los
extremos estn libres.
Fig. 6.11 - Movimiento de protenas motoras sobre los microtbulos
Fig. 6.12 - Disposicin de los microtbulos en el axn de una neurona. Observe los distintos tipos de
transporte, uno antergrado del cuerpo celular a la terminal sinptica y un transporte retrgrado, de
la terminal al cuerpo celular. Los microtbulos junto con las protenas motoras transportan los
distintos materiales, por ejemplo vesculas con neurotransmisores. (De Kinesin and Dynein Superfamily
Proteins and the Mechanism of Organelle Transport. Nobutaka Hirokawa Science.279:519-526)
Fig. 6.13 - Microtbulos asociados a protenas motoras. (a) Los extremos fijos de los microtbulos
permiten a los motores proteicos mover las fibras. (b) Los extremos libres de los microtbulos
permiten a los motores proteicos extender la longitud de las fibras.
Fig. 6.14 - Asociaciones de las miosinas I y II con los filamentos de actina. (a) Los filamentos de actina
transcelulares (que atraviesan toda la clula), sirven como vas de transporte para organoides en el
citoplasma. Para esto necesitan de la protena motora miosina, que consume ATP para provocar el
movimiento. (b) En los filamentos de actina que actun como fibras tensoras, se localizan numerosas
unidades de miosina II. Estos filamentos de actina se unen a estructuras localizadas en la membrana
plasmtica, llamadas contanto focales. De esta forma se generan leves movimientos pero continuos
MATRIZ EXTRACELULAR
Bajo el nombre de matriz extracelular (MEC) se agrupan los elementos intercelulares presentes en
los organismos pluricelulares. La composicin de la MEC es nica para cada tipo de tejido.
La MEC es un medio dinmico que juega un rol central en la regulacin de las funciones celulares
durante la remodelacin y el crecimiento celular normal y patolgico, como en el desarrollo
embrionario y toda una serie de procesos que acontecen en el organismo adulto por ejemplo, la
coagulacin sangunea, la curacin de heridas, la inflamacin, la reparacin de tejidos daados, y la
erradicacin de infecciones. Paradjicamente, la adhesividad a la MEC puede facilitar tambin, la
aparicin de artritis reumatoide, ataques cardacos, los accidentes cerebro vasculares (ACV), la
invasin tumoral y la metstasis.
Las clulas del cuerpo se mantienen pegadas unas a otras y a un material cohesivo extracelular (la
MEC), que las circunda. Esta cohesin es esencial para la supervivencia, ya que mantiene unidos a los
tejidos. Las clulas normales no logran sobrevivir si no estn adheridas a algn tipo de sustrato o
entre ellas.
Los componentes de la MEC pueden clasificarse en fluidos y fibrosos. Los componentes fluidos son los
glicosaminglicanos (polisacrido) y proteoglicanos (glicoprotena). Por otro lado, los componentes
fibrosos se dividen en protenas estructurales (colgenos) y protenas adhesivas (fibronectina,
laminina).
Componentes Fluidos
La MEC posee glicosaminoglicanos, un heteropolisacrido que se hallan asociados entre s o a

glicoprotenas llamadas proteoglicanos.
Los glicosaminoglicanos y los proteoglicanos se asocian entre s formando agregados moleculares de

gran tamao. Estos agregados tienen un papel estructural debido a que presentan excelente
resistencia mecnica a los golpes debido a sus propiedades viscoso elsticas.
Todos los glicosaminoglicanos, son molculas cidas con numerosas cargas negativas. Adems, todos los
glicosaminoglicanos, excepto el cido hialurnico, poseen grupos sulfatos (tambin un grupo cido). Por
lo tanto podemos decir que el carcter cido de los proteoglicanos y los glicosaminoglicanos, los
conduce a fijar cationes (Na+, K+), en consecuencia constituyen una reserva de estos. Por otra parte
los cationes estn rodeados de agua, esto aumenta el volumen (turgencia) de la MEC. Debido a que los
proteoglicanos retienen agua, son directamente responsables del grado de hidratacin de la matriz
extracelular (ver otros polisacridos en Composicin qumica de los seres vivos).
6.15 - Agregado molecular compuesto por: proteoglicanos glicosaminoglicanos y cido hialurnico
Componentes Fibrosos
Colgeno
Es un grupo de glucoprotenas fibrilares presentes en los tejidos conjuntivos. Existen varios tipos que
se denominan con nmeros romanas.
Principales tipos de colgenos:
Tipo I: presente en la dermis, los huesos y en los tendones.
Tipo II: presente en el cartlago.
Tipo III: existe en la dermis
Tipo IV: se encuentra en la membrana basal
La subunidad de colgeno, se llama tropocolgeno (tropos, en griego significa bastoncito). Est

formado por tres cadenas polipeptdicas de 1050 aminocidos cada una. Uno de cada tres aminocidos
es una glicina, seguido muy probablemente de una prolina o hidroxiprolina.
Cada cadena polipeptdica se denomina alfa. Por lo tanto deben unirse tres hlices alfa (alfa 1, alfa 2 y
alfa 3), para formar el bastoncito de tropocolgeno.
Protenas adhesivas: Fibronectina y Laminina
La fibronectina, es una glicoprotena encontrada en la mayora de las matrices extracelulares en
forma de agregados o fibrillas. Esta importante protena adhesiva, cumple funciones que involucran
procesos de adhesin, como la migracin y la invasin celular. La fibronectina media una variedad de
adhesiones unindose al fibringeno/fibrina (coagulacin sangunea), colgeno, heparn sulfato y al
cido hialurnico (Fig.6.16).
La laminina es una glicoproteina de adhesin que se encuentran en todas las membranas basales (se
encuentra asociada al colgeno IV). La laminina cumple una funcin estructural muy importante.
Participa en la migracin, proliferacin y diferenciacin celular.
Es la primera protena adhesiva que aparece en la MEC, durante el desarrollo embrionario.
Receptores de la matriz extracelular y molculas de adhesin celular (MAC)
Son glicoprotenas transmembranosas que intervienen en el reconocimiento y la adhesin celular. Las

molculas de Adhesin se encuentran en la superficie celular y solo se unen a molculas idnticas a
ellas mismas (uniones homfilicas). Mediante las MAC (o CAM en ingls) la clula migratoria busca una
clula del mismo tipo, para formar un tejido. (Cuadro 6.1)
Los receptores de la matriz extracelular, las integrinas [1] (glicoprotenas transmembrana

heterodimricas), forman parte de los denominados contactos focales. La integrina por sus dominios
extracelulares se une a las fibras de colgeno a travs de una protena adhesiva, la fibronectina o
laminina. Por sus dominios citoslicos se une a los filamentos de actina a travs de un conjunto de
protenas ligadoras, como la talina, vinculina, paxilina y a-actinina. La unin de las integrinas es
dependiente de calcio y magnesio.
Cuadro 6.1 - Molculas de Adhesin calcio dependientes

Tipo de Cadherina Localizacin Estructura Proteina intracelular de Filamento citoplasmtico
unin
E-Cadherina Clulas Cinturn Cateninas, a-actinina Actina
epiteliales adhesivo
P-Cadherina
Cadherina Epidermis Desmosomas Desmoplaquinas I, II Keratina desmina
desmosomal
Placenta Placoglobina
N-Cadherina Nervio, Cinturn Cateninas, a-actinina, Actina.
msculo adhesivo vinculina.
Fig. 6.16 - Integracin del citoesqueleto con la matriz extracelular. Las integrinas que atraviesan la
membrana plasmtica, por uno de sus extremos se unen a molculas de la MEC, en este caso
fibronectina. Por el lado intracelular, se unen al citoesqueleto. La unin al citoesqueleto esta formada
por el agregado molecular complejo (contacto focal)
Degradacin y recambio de la matriz extracelular (MEC)
La degradacin de la matriz extracelular y su recambio son importantes procesos en la remodelacin

de tejidos durante el desarrollo, curacin de heridas, necrosis tumoral e inflamacin. Factores clave
del recambio de la matriz extracelular son las metaloproteasas de la matriz (MPM) y sus inhibidores.
Estas molculas degradan las molculas de la matriz extracelular, proteoglicanos, glicoprotenas y
varios tipos de colgenos. Las metaloproteasas son secretadas por las clulas en una forma inactiva
(prometaloproteasa), activndose luego en la matriz, por una cascada de metaloproteasas.
Miniglosario:
Tejido conjuntivo: Constituye el compartimiento extracelular o matriz extracelular, en el que se

encuentran sumergidas fibras y clulas especializadas. Las molculas que se encuentran en esta matriz
son sintetizadas en el interior celular. Este compartimiento, es muy importante pues constituye del
15-20 % del volumen del organismo segn las especies.
Lamina o membrana basal: Se denomina membrana basal a una formacin de membrana constituida
por molculas que pertenecen al tejido conjuntivo y que sostienen los epitelios y los endotelios. Esta
membrana no es de naturaleza fosfolipdica sino glucoproteica.
DIFERENCIACIONES DE MEMBRANA
Se denominan diferenciaciones de membrana a las regiones de la membrana plasmtica adaptadas a
diferentes funciones, como la absorcin, la secrecin, el transporte de lquidos, la adherencia mecnica

o la interaccin con clulas adyacentes. La Fig. 6.18 corresponde a una clula epitelial ideal que ilustra
los distintos tipos de diferenciaciones.
Fig. 6.17 - Distribucin de los filamentos de actina en una microvellosida.
MICROVELLOSIDADES
La superficie apical de la clula se proyecta en delgadas prolongaciones denominadas microvellosidades

(fig. 6.19). Estas son muy abundantes en el epitelio intestinal en el que aumentan la superficie efectiva
de absorcin considerablemente. Cada clula puede tener hasta 3000 microvellosidades de 0,6 a 0,8 m
de longitud. Las recorren internamente finos filamentos de actina.
Uniones Intercelulares
En organismos multicelulares, virtualmente toda clula acta en ntimo contacto con sus vecinas y con
componentes de la matriz extracelular. Tales interacciones ocurren de varias formas y se inician luego
de la fertilizacin. De hecho, el proceso de embriognesis puede en algn sentido ser resumido, como
un complejo y exquisitamente orquestado juego de agrupamientos en diferentes poblaciones celulares.
Desde el inicio, las interacciones especficas clula - clula y clula - matriz son necesarias para que
el mantenimiento de la integridad epitelial y la produccin de la respuesta imflamatoria ante una
agresin, entre muchos otros procesos. La ruptura de los contactos celulares es incompatible con la
supervivencia y es un signo caracterstico en la patognesis del cncer y de los estados de deficiencia
inmunes.
Las molculas de adherencia celular y las uniones intercelulares son las dos razones por las que las
clulas actan recprocamente y con su ambiente extracelular. Algunas de las protenas de adherencia
de las clulas son componentes de las uniones intercelulares. En casi todos los tipos de uniones, dichas
molculas relacionan superficies de membrana contiguas y terminan fijando a las clulas al
citoesqueleto.
Las uniones intercelulares son clasificadas tpicamente en tres grupos que varan fsicamente en su
composicin molecular y apariencia ultrastructural y funcionalmente en la relacin que establecen
entre clulas adyacentes.
En las uniones estrechas , oclusivas o zona ocludens se unen clulas epiteliales formando una capa
continua que restringe la permeabilidad.
Los Desmosomes, hemidesmosomes y uniones adherentes fijan clulas entre si y con la matriz
extracelular, contribuyendo a la formacin y mantenimiento de los tejidos.
Las uniones del hendidura, comunicantes, uniones gap o nexus forman poros entre clulas que
permiten el acoplamiento qumico y/o elctrico facilitando la comunicacin intercelular.
Mientras que las molculas de adherencia celular son un grupo de protenas que como su nombre lo
indica, unen flojamente a manera de un "Velcro" a clulas vecinas, constituyen un preludio necesario al
establecimiento de las uniones intercelulares que proporcionan reas ms fuertes de contacto, a
manera de "cierres" y "remaches".
Uniones estrechas
Los epitelios son hojas celulares que separan dos compartimientos actuando como una barrera
selectivamente permeable entre ellos. El epitelio del intestino delgado, por ejemplo, separa el lumen
del intestino del lecho vascular y permite slo que determinadas molculas puedan ingresar del lumen a
la sangre. Las uniones estrechas "pegan" de manera individual a las clulas vecinas mantenindolas
juntas dentro de la misma capa de epitelio (Fig. 6.18). Las molculas e iones del lumen debern
atravesar las clulas del epitelio (va transcelular) o difundir a travs de las uniones (va paracelular).
La barrera de permeabilidad de un epitelio es definida por dos caractersticas de las uniones

estrechas:
a) Estas uniones impiden a la mayora de las molculas cruzar el epitelio entre las clulas. El agua
puede difundir a travs ellas, pero la mayora de los iones y incluso las molculas pequeas, como
azcares simples y aminocidos no pueden ingresar.
b) Mantienen la asimetra de la membrana en las clulas epiteliales, que es una condicin necesaria
para el transporte transcelular. En las clulas de los epitelios polarizadas, la composicin de la
membrana celular que enfrenta un compartimiento es diferente a la que enfrenta al otro . Estas dos
caras normalmente se llaman apical y basolateral. Las uniones estrechas abrazan las clulas y
funcionan como un cerco para prevenir la difusin de protenas entre los compartimientos apical y
basolateral contribuyendo a mantener la asimetra. Esto es importante porque permiten el transporte
vectorial (en un sentido) de molculas a travs de los epitelios. Por ejemplo, se transporta glucosa del
lumen del intestino delgado a la sangre, pero nunca de la sangre al lumen. Esto es porque los
transportadores de glucosa en la membrana apical (en contacto con el lumen) transportan dentro de la
clula, mientras otros transportadores en la basolateral (enfrentados al capilar) transportan fuera de
la clula. Si ambos tipos de transportadores estuvieran presentes en ambas membranas, no se
absorbera glucosa eficazmente del lumen a la sangre.
Fig. 6.18 - Uniones estrechas y asimetra de membrana
Estructuralmente, estas uniones son regiones de contacto clula-clula muy ntimo. La hoja de plstico
que une las latitas de gaseosa es un anlogo de esta estructura. Observando al ME, se ven las uniones
estrechas como regiones de membrana celular que se tocan o incluso se funden sin espacio intercelular
discernible .
La naturaleza molecular de la unin es poco conocida. Recientemente se purifico una protena integral
que forma parte de las mismas, la ocludina. Las ocludinas de las membranas de clulas contiguas se
adhieren firmemente entre si, y generalmente se encuentran en grupos, formando una hilera de dos o
tres uniones estrechas paralelas.
Tambin se observan uniones similares en todas las clulas que forman revestimientos en rganos
internos como la vejiga.
Uniones de anclaje: Desmosomas, hemidesmosomas y uniones adherens
Fig. 6.19 - Uniones de anclaje en un epitelio
Las clulas que conforman tejidos y rganos deben fijarse entre si y a la matriz extracelular. Para tal
fin, han desarrollado varios tipos de complejos de unin, y en cada caso, diferentes protenas
transmembrana se extienden a travs de la membrana celular uniendo protenas del citoesqueleto de
una clula con protenas del citoesqueleto de su vecina.
Se observan tres tipos de uniones, y difiere entre si por la protena del citoesqueleto a la que se unen,
as como por la protena transmembrana .
Las uniones de anclaje no slo mantienen las clulas juntas, tambin proporcionan cohesin estructural
a los tejidos. Estas uniones son muy abundantes en los tejidos que estn sujeto a tensin mecnica
constante como la piel y el miocardio.
Protena
Uniones de Anclaje Protena del citoesqueleto Ejemplos
transmembrana
Desmosomas Filamentos intermedios Cadherina Otras clulas
Hemidesmosomas Filamentos intermedios Integrinas Matriz extracelular
Cadherinas e Otras clulas
Uniones adherentes Filamentos de actina
Integrinas Matriz extracelular
Fig. 6.20 - Estructura del desmosoma
Desmosomas
Los desmosomas puede visualizarse a manera de remaches a travs de la membrana de clulas

adyacentes. Estn compuestos por glicoprotenas integrales de la familia de las cadherinas, cuyos
dominios extracelulares se unen con iguales dominios de clulas vecinas. Por sus dominios citoslicos se
fijan a filamentos intermedios compuestos de queratina y desmina. Esta ltima unin es mediada por
protenas de unin asociadas a la membrana o ligadoras, que forman un placa densa en la cara
citoplasmtica de la membrana. Las molculas de cadherina forman un ancla que extendindose a
travs de la membrana se fija a la placa y a la vez se liga fuertemente a las cadherinas que se
proyectan sobre la membrana de la clula adyacente.
El nmero de desmosomas es proporcional al grado de tensin que soporta un tejido.
Uniones adherentes, cinturn adhesivo o zonula adherens
Las uniones adherentes comparten la caracterstica de fijar clulas a travs de componentes del
citoesqueleto, en este caso los filamentos corticales de actina. De manera similar a los desmosomas y
hemidesmosomas, sus protenas transmembrana son cadherinas, cuando se unen a otras clulas e
integrinas, cuando la unin es a la matriz extracelular.
Los filamentos de actina que forman parte de las uniones adherentes son protenas contrctiles que
adems poseen funcin de fijacin.
Se piensa que las uniones adherentes participan plegando y doblando las hojas de los epitelios.
Uniones en hendidura, uniones comunicantes, uniones gap o nexus
En contraste con las uniones estrechas y las adherentes, las uniones en hendidura no sellan cluas
entre si, ni restringen el pasaje de material entre las clulas. Ms bien, este tipo de uniones esta
compuesta de series de cauces pequeos que permiten el pasaje de pequeas molculas a travs de
ellos. Las uniones en hendidura permiten el acoplamiento elctrico y metablico entre las clulas,
porque la seal iniciada en una clula puede propagarse rpidamente a las clulas vecinas. En general, el
lmite superior para el pasaje a travs de las uniones en hendidura es de 1000 daltons (Da). Adems de
los iones, los ejemplos importantes de molculas que pasan incluyen AMPcclico (329 Da), glucosa-6-
fosfato (259 Da) y nucletidos (250-300 Da).
Se observan al ME como parches de tamao variable, donde las membranas celulares de las dos clulas
implicadas en la unin, estn separadas por un espacio uniforme de 2-3 nm . En el espacio se observan
tubos hexagonales llamadas conexones que forma poros acuosos de 2 nm de dimetro entre las dos
clulas.
La protena del conexn es la conexina que, cuando se expresa en clulas que normalmente no tienen
uniones en hendidura, les permite formarlas. Se ven especies diferentes de conexinas entre
organismos diferentes y entre los distintos tejidos de un organismo. Sin embargo, todos las conexinas
comparten una estructura comn. Poseen cuatro dominios transmembrana, estando los extremos amino
y carboxilo en la cara citoplasmtica. La fosforilacin del dominio contiguo al extremo carboxilo,
provoca el cierre del conexn, al modificar la disposicin de las conexinas. Un conexn esta formado
por seis molculas del conexina que se extienden fuera de la clula a distancia uniforme. La alineacin
de los conexones de cada clula provoca la formacin de los poros que funcionalmente definen esta
unin.
Las uniones en hendidura son estructuras dinmicas, porque los conexones pueden abrirse y cerrarse
independientemente. Se cierran cuando la concentracin intracelular de calcio se eleva o desciende el
pH intracelular. Esta autonoma funcional del conexn de una clula dentro de un grupo de clulas,
permite el cierre de las uniones en hendidura en una clula daada aislndola eficazmente y
previniendo la extensin de la lesin.
Se ven estas uniones en virtualmente todas las clulas. Algunos ejemplos representativos de su
importancia fisiolgica incluyen:
Acoplamiento elctrico: Las uniones en hendidura son abundantes en el msculo cardaco y liso. La
despolarizacin de un grupo de clulas musculares rpidamente se extiende a las clulas adyacentes,
causando contracciones coordinadas de todo el msculo.
Fig. 6.21 - Unin en hendidura o nexus
Acoplamiento metablico: Muchas hormonas actan elevando las concentraciones intracelulares de

AMP cclico, que inicia una va de sealizacin dentro de la clula. El AMP cclico rpidamente pasa a
travs de las uniones en hendidura y as, el estmulo hormonal en una clula puede propagarse a un
grupo de clulas .
Plasmodesmos
Las clulas vegetales a diferencia de las animales, carecen de uniones especializadas. Sin embargo, se
conectan entre si por medio de conductos cilndricos, llamados plasmodesmos. Estos plasmodesmos se
extienden entre clulas contiguas a travs de la pared celular. El interior del plasmodesmo se
encuentra revestido por membrana plasmtico y contiene un desmotbulo, especie de varilla densa
derivada del retculo endoplasmtico liso. Solo son permeables a las molculas de pesos inferiores a los
1000 Da, las cuales se mueven en el espacio delimitado entre la membrana perifrica y el desmotbulo
central.
Los plasmodesmos son sitios de comunicacin, permitiendo la integracin metablica en los tejidos
vegetales
CITOSOL O MATRIZ CITOPLASMTICA

El citosol, hialoplasma o matriz citoplasmtica, consiste fundamentalmente en un sistema coloidal con
grandes biomolculas como lo son las protenas, los polisacridos y los cidos nucleicos.
Sin embargo no debemos olvidar que tambin es una solucin acuosa que tiene disueltos iones orgnicos
e inorgnicos y pequeas molculas como monosacridos, aminocidos, pequeos cidos orgnicos, etc.
En esta matriz tienen lugar muchsimos procesos metablicos, por tal motivo entre las biomolculas
encontramos muchas enzimas, como las que participan en el proceso de gluclisis o el de sntesis de las
protenas. Para ste ltimo, son imprescindibles los ribosomas, organoides tambin presentes en el
citosol de todas las clulas y en el estroma o matriz de cloroplastos y mitocondrias.
En resumen podemos asegurar que el citosol no debe ser considerada una matriz amorfa y que adems
contiene elementos muy variados, la mayor parte de ellos importantes para el mantenimiento de la
vida.

Componentes del citoesqueleto
Enzimas
Molculas de sealizacin
Elementos del citosol Maquinaria de la sntesis proteca
(ribisomas, ARNm.ARNt, etc.
en eucariotas
Proteosomas
Chaperonas
Inclusiones, etc.
A continuacin daremos una breve descripcin de algunos de estos componentes.
Inclusiones
Generalmente corresponden a la acumulacin citoplasmtica de diferentes tipos de sustancias en

grandes cantidades. Podemos mencionar a los glicosomas que corresponden a la acumulacin de
glucgeno, como as tambin las gotitas de grasa comunes en los hepatocitos, en fibras musculares
estriadas y en las clulas secretoras de leche.
Fig. 6.22 - Microfotografa de clula secretora apcrina de alvolo mamario. BM, membrana basal, RER,
retculo endoplasmtico rugoso SV, vescula secretora LD, gota de lpido.
En algunos tipos celulares el citosol contiene pigmentos fabricados por la misma clula o provenientes
del exterior. Por ejemplo la lipofuscina, de color marrn, constituida por fosfolpidos y protenas.
Tambin encontramos cristales de protenas cuya funcin todava no es del todo conocida.
Ribosomas
Como ya lo indicramos estos organoides estn presentes en todos los tipos celulares y su estructura
ser descripta oportunamente.
Debemos sealar que, con excepcin de algunas protenas mitocondriales que se sintetizan en los
ribosomas de la matriz mitocondrial, todas las protenas se sintetizan en el citoplasma, y en el proceso
intervienen siempre los ribosomas. Sin embargo, a pesar de la ubicacin del proceso, no todas las
protenas permanecen en el citoplasma.
Fig. 6.23- Destino de las protenas en los ribosomas citoslicos
El trnsito de protenas desde el citosol hasta los diferentes destinos, requiere como ya hemos
mencionado de un sistema de sealizacin preciso, que asegure la llegada de las protenas al lugar
adecuado. Estas seales se encuentran en la mismas protenas. Como ejemplo podemos mencionar al
pptido seal y las seales de anclaje (ver Sistema de endomembranas). Obviamente las protenas
destinadas al citosol no necesitan seales.
Chaperonas
Las chaperonas asisten a las protenas para su oportuno y adecuado plegamiento. Son protenas que
aumentan durante los estres trmico y en condiciones de estrs metablico, siendo estas situaciones
que producen la desnaturalizacin de un gran nmero de protenas. Las chaperonas ayudan a la
renaturalizacin de las protenas afectadas. Como ejemplo mencionaremos a las chaperonas HSP60 y
HSP70 (por las iniciles de Heath Shock Protein). Ambas chaperonas consumen energa para realizar su
tarea. (Fig. 6.24).
Fig. 6.24 - Modelo de la actividad reparadora de las chaperonas sobre las protenas desnaturalizadas
Proteasomas
Podramos decir que los proteasomas desempean funciones opuestas a los ribosomas, pues se
encargan de la degradacin de las protenas endgenas daadas (por ej. Factores de transcripcin,
ciclinas, protenas codificadas por ADN viral o protenas mal plegadas), obtenindose de este modo
oligopptidos.
Los proteosomas estn formados por un complejo enzimtico, de ms de una docena de protenas
diferentes, que se organizan en cuatro anillos apilados, que limitan una cmara central. En ambos
extremos de este canal, se localiza la partcula regulatoria, formada por diferentes ATPasas y los
varios sitios de reconocimiento de la protena ubiquitina.
Las protenas daadas, que han cumplido su ciclo dentro de la clula, o que se plegaron
inadecuadamente son marcadas con ubiquitina, una pequea protena de 76 aminocidos, altamente
conservada y virtualmente idntica en secuencia en bacterias, levaduras y mamferos.
La protena ubiquitinizada, es reconocida por la partcula regulatoria del proteosoma. La protena

pierde su plegamiento por la accin de las ATPasas, con gasto de energa. La protena desenrollada es
translocada dentro de la cmara central, donde las proteasas la degradan. Se producen oligopptidos
de aproximadamente 8 aminocidos de longitud. La partcula regulatoria libera la ubiquitina para ser
nuevamente utilizada.
Fig. 6.25 - Modelo de la actividad de un proteosoma sobre las protenas daadas
AUTOEVALUACIN
1)Los componentes del citoesqueleto que se relacionan con los estados SOL-GEL del citosol
son:
a-Los filamentos intermedios
b-Los microfilamentos de actina
c-Los microfilamentos de miosina
d-Los microtbulos
2)La actina de los microfilamentos:
a-Es una protena fibrilar
b-Es una protena globular
c-No es una protena
d-Se contrae activamente
3)Los filamentos intermedios estn formados principalmente por:
a-Desmina
b-Vimentina
c-Desmina y vimentina
d-Queratina
4)-Cul de las siguientes NO es funcin de los microtbulos?:
a-formar el axonema de cilios y flagelos
b-intervenir en el transporte vesicular
c-participar en la emisin de lamelipdios
d-formar cuerpos basales
5)la protena asociada con el movimiento ciliar es:
a-la dinena
b-la queratina
c-la vimentina
d-la tubulina
6)El citosol es:
a-El espacio comprendido entre la membrana plasmtica y el ncleo
b-El medio interno celular, que rellena los espacios existentes entre compartimientos
c-El conjunto de organelas de la clula y el medio que las rodea
d-El medio interno de la clula, metablicamente inerte
7) En las clulas animales la comunicacin entre las clulas vecinas se establece a travs de:
a-nexus o uniones gap
b-desmosomas
c-plasmodesmos.
d-hemidesmosomas
8) La principal funcin de las microvellosidades es:
a-aumentar la superficie celular
b-actuar como barrera a la difusin entre clulas
c-aumentar la adherencia entre clulas de un mismo tejido
d-aumentar la hermeticidad en los tejidos epiteliales
9) En el transporte de vesculas con neurotransmisores desde el cuerpo de la neurona hasta el

final del axn, participan:
a-microtbulos y dinena
b-microtbulos y quinesina
c-filamentos de actina
d-filamentos intermedios
10) La matriz extracelular y el citoesqueleto tienen en comn:
a-Estar constituidos por protenas fibrosas que son polmeros de tubulina.
b-Estar constituidos por colgeno y proteoglucanos.
c-Estar relacionados funcionalmente en la migracin celular.
d-Estar relacionados funcionalmente en la respiracin celular
11) Las membranas basales se caracterizan por presentar un alto contenido de:
a-colgeno tipo I
b-colgeno tipo II
c-colgeno tipo IV
d-colgeno tipo V
12) Los proteoglucanos de la matriz extacelular son molculas:
a-polianinicas e hidrofbicas
b-polianinicas e hidroflicas
c-policatinicas e hidrofbicas
d-policatinicas e hidroflicas
13) Las partculas regulatorias del proteosoma:
a-carecen de complejos enzimticos
b-presentan todas las proteasas del proteosoma
c-libera la ubiquitina
d-es el sitio de la ubiquitinazin
14) Las chaperonas sirven para:
a-promover el plegamiento de las protenas
b-etiquetar las protenas que sern degradadas
c-eliminar ribosomas del RER
d-activar enzimas del aparato de Golgi
BIBLIOGRAFA
Alberts, B. et al (1996) Biologa Molecular de la Clula 3 Edicin Ediciones Omega S.A.

Barcelona.
Karp, G. (1998) Biologa Celular y Molecular Ed. Mc Graw Hill Interamericana. Mxico.
De Robertis (h), Hib, Ponzio (1996) Biologa Celular y Molecular de De Robertis 12 Edicin El
Ateneo. Bs.As.
De Robertis,E Hib,J. (1998) Fundamentos de Biologa Celular y Molecular El Ateneo. Bs.As.
Fuchs, E. And Cleveland, D. A Structural Scaffolding of Intermediate Filaments in Health and

Disease , Science 279: 514-519 (1998).
Hirokawa, N. Kinesin and Dynein Superfamily Proteins and the Mechanism of Organelle
Transport. Science 279: 519-526 (1998).
Smith and Wood (1997) Biologa Celular Ed. Addison-Wesley, Iberoamericana S.A.
Wickner, S Maurizi, M. and Gottesman, S. Posttranslational Quality Control: Folding, Refolding,

and Degrading Proteins, Science 286: 1888-1893 (1999).
[1] Las integrinas estn formadas por una subunidad alfa y una beta. En los humanos, se presenta una enfermedad de origen
gentico llamada "deficiencia adhesiva leucocitaria". Los individuos afectados por esta enfermedad sufren de infecciones
reiteradas, pues no sintetizan la subunidad beta de las integrinas, entonces sus leucocitos no pueden atravesar los endotelios
e ingresar en los tejidos para cumplir con su funcin de defensa.
[REGRESAR]

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26/7/2016 CITOESQUELETO

El citoesqueleto es caracterstico de las clulas eucariontes ya que ESTA AUSENTE EN LOS

De esta forma podemos enunciar las siguientes funciones del citoesqueleto:

Estabilidad celular y forma celular

Movimiento de los orgnulos internos

Estos sistemas primarios de filamentos (microfilamentos , filamentos intermedios y microtbulos),

cumplen distintas funciones y de acuerdo a estos roles se las clasifican en:

Protenas reguladoras: regulan los procesos de alargamiento (polimerizacin) y acortamiento

Son las fibras ms delgadas de 3-6 nm (nanmetros=milmillonsimas de metro= 10-9), estn

Fig. 6.3 - Distribucin de los filamentos de actina en los filopodios

1.Filamentos Transcelulares (atraviesan el citoplasma en todas las direcciones).

2.Filamentos Corticales (por debajo de la membrana plasmtica)

En las clulas epiteliales , los filamentos transcelulares transportan organoides, asociados a la

Fig. 6.4- Polimerizacin de la tubulina a partir de las tubulinas alfa y beta

Los microtbulos se organizan a partir de centros organizadores especializados, que controlan su

Fig. 6.5- Extremos + y - de un microtbulo

Por su localizacin, podemos clasificarlos en:

1.Citoplasmticos (clula en interfase)

2.Mitticos (fibra del huso)

3.Ciliares (en el eje de los cilios)

4.Centriolares (en cuerpos basales y centrolos)

Los microtbulos citoplasmticos son necesarios como vas de transporte de macromolculas y

microtbulos. En la enfermedad de Alzheimer, caracterizada por el deterioro neuronal progresivo,

Los microtbulos mitticos movilizan los cromosomas durante la mitosis y la meiosis.

Los filamentos intermedios tienen 10 nm de dimetro y proveen fuerza de tensin (resistencia

1)Neurofilamentos (en la mayora de las neuronas).

2)Filamentos de desmina, en el msculo.

4)Filamentos de vimentina en clulas del tejido conjuntivo y en los vasos sanguneos.

5) Queratinas epiteliales, (o filamentos de queratina o tambin llamados tonofilamentos), en

6) Laminofilamentos, forman la lmina nuclear, una delgada malla de filamentos intermedios

A diferencia de los microfilamentos y microtbulos, los filamentos intermedios al agruparse pierden

Fig. 6.6- Estructura de los filamentos intermedios

Ejemplos de la funcin y estructura del citoesqueleto en clulas epiteliales

Motilidad y movimiento celular

La motilidad y movimiento celular se logra por medio de cilias y flagelos.

Fig. 6.9 - Distribucin de los microtbulos en cilios y cuerpos basales.

pares fusionados de microtbulos perifricos y de 2 microtbulos no fusionados en el centro. Brazos

Fig. 6.10(a) - Esquema de un cilio (corte transversal)

Movimiento de organelos internos

Ejemplos de protenas motoras:

Miosina que se une a actina

Quinesina o Kinesina que se une a microtbulos

Dinena que se une a microtbulos

Fig. 6.11 - Movimiento de protenas motoras sobre los microtbulos

La MEC posee glicosaminoglicanos, un heteropolisacrido que se hallan asociados entre s o a

Los glicosaminoglicanos y los proteoglicanos se asocian entre s formando agregados moleculares de

6.15 - Agregado molecular compuesto por: proteoglicanos glicosaminoglicanos y cido hialurnico

Principales tipos de colgenos:

Tipo I: presente en la dermis, los huesos y en los tendones.

Tipo II: presente en el cartlago.

Tipo III: existe en la dermis

Tipo IV: se encuentra en la membrana basal

La subunidad de colgeno, se llama tropocolgeno (tropos, en griego significa bastoncito). Est

Protenas adhesivas: Fibronectina y Laminina

La fibronectina, es una glicoprotena encontrada en la mayora de las matrices extracelulares en

Es la primera protena adhesiva que aparece en la MEC, durante el desarrollo embrionario.

Receptores de la matriz extracelular y molculas de adhesin celular (MAC)

Son glicoprotenas transmembranosas que intervienen en el reconocimiento y la adhesin celular. Las

Los receptores de la matriz extracelular, las integrinas [1] (glicoprotenas transmembrana

Cuadro 6.1 - Molculas de Adhesin calcio dependientes

Degradacin y recambio de la matriz extracelular (MEC)

La degradacin de la matriz extracelular y su recambio son importantes procesos en la remodelacin

Tejido conjuntivo: Constituye el compartimiento extracelular o matriz extracelular, en el que se

diferentes funciones, como la absorcin, la secrecin, el transporte de lquidos, la adherencia mecnica