La fotosntesis (del griego antiguo - [fos-fots], luz, y [snthesis],

composicin, sntesis) o funcin cloroflica es la conversin de materia inorgnica en

materia orgnica gracias a la energa que aporta la luz. En este proceso la energa lumnica
se transforma en energa qumica estable, siendo el NADPH (nicotn adenn dinucletido
fosfato) y el ATP (adenosn trifosfato) las primeras molculas en la que queda almacenada
esta energa qumica. Con posterioridad, el poder reductor del NADPH y el potencial
energtico del grupo fosfato del ATP se usan para la sntesis de hidratos de carbono a partir
de la reduccin del dixido de carbono. La vida en nuestro planeta se mantiene
fundamentalmente gracias a la fotosntesis que realizan en el medio acutico las algas, las
cianobacterias, las bacterias rojas, y las bacterias prpuras y bacterias verdes del azufre,1 y
en el medio terrestre las plantas, que tienen la capacidad de sintetizar materia orgnica
(imprescindible para la constitucin de los seres vivos) partiendo de la luz y la materia
inorgnica. De hecho, cada ao los organismos fotosintetizadores fijan en forma de materia
orgnica en torno a 100 000 millones de toneladas de carbono.2 3

Los orgnulos citoplasmticos encargados de la realizacin de la fotosntesis son los

cloroplastos, unas estructuras polimorfas y de color verde (esta coloracin es debida a la
presencia del pigmento clorofila) propias de las clulas vegetales. En el interior de estos
orgnulos se halla una cmara que contiene un medio interno llamado estroma, que alberga
diversos componentes, entre los que cabe destacar enzimas encargadas de la transformacin
del dixido de carbono en materia orgnica y unos sculos aplastados denominados
tilacoides, cuya membrana contiene pigmentos fotosintticos. En trminos medios, una
clula foliar tiene entre cincuenta y sesenta cloroplastos en su interior.2

Los organismos que tienen la capacidad de llevar a cabo la fotosntesis son llamados
fotoauttrofos (otra nomenclatura posible es la de auttrofos, pero se debe tener en cuenta
que bajo esta denominacin tambin se engloban aquellas bacterias que realizan la
quimiosntesis) y fijan el CO2 atmosfrico. En la actualidad se diferencian dos tipos de
procesos fotosintticos, que son la fotosntesis oxignica y la fotosntesis anoxignica. La
primera de las modalidades es la propia de las plantas superiores, las algas y las
cianobacterias, donde el dador de electrones es el agua y, como consecuencia, se desprende
oxgeno. Mientras que la segunda, tambin conocida con el nombre de fotosntesis
bacteriana, la realizan las bacterias purpreas y verdes del azufre, en las que el dador de
electrones es el sulfuro de hidrgeno (H2S), y consecuentemente, el elemento qumico
liberado no ser oxgeno sino azufre, que puede ser acumulado en el interior de la bacteria,
o en su defecto, expulsado al agua.4

A comienzos del ao 2009, se public un artculo en la revista cientfica Nature Geoscience

en el que cientficos norteamericanos daban a conocer el hallazgo de pequeos cristales de
hematita (en el cratn de Pilbara, en el noroeste de Australia), un mineral de hierro datado
en el en Arcaico, reflejando as la existencia de agua rica en oxgeno y, consecuentemente,
de organismos fotosintetizadores capaces de producirlo. Segn este estudio y atendiendo a
la datacin ms antigua del cratn, la existencia de fotosntesis oxignica y la oxigenacin
de la atmsfera y ocanos se habra producido desde hace ms de 3.460 millones de aos,
de lo que se deducira la existencia de un nmero considerable de organismos capaces de
llevar a cabo la fotosntesis para oxigenar la masa de agua mencionada, aunque solamente
fuese de manera ocasional, si bien la formacin biolgica de dichos restos est
cuestionada.5 6 7

ndice
1 Historia del estudio de la fotosntesis

o 1.1 Desde la Antigua Grecia hasta el siglo XIX

o 1.2 Siglo XX

2 El cloroplasto

o 2.1 Desarrollo

o 2.2 Estructura y abundancia

o 2.3 Funcin

3 Fase luminosa o fotoqumica

o 3.1 Fotofosforilacin acclica (oxignica)

o 3.2 Fase luminosa cclica (Fotofosforilacin anoxignica)

4 Fase oscura o sinttica

5 Fotorrespiracin

o 5.1 Ruta de Hatch-Slack o de las plantas C4

o 5.2 Las plantas CAM

6 Fotosistemas y pigmentos fotosintticos

o 6.1 Los fotosistemas

6.1.1 Fotosistema I y Fotosistema II

o 6.2 Los pigmentos fotosintticos y la absorcin de la luz

7 Factores externos que influyen en el proceso

8 Fotosntesis anoxignica o bacteriana

 9 Fotosntesis artificial

o 9.1 Intentos de imitacin de las estructura fotosintticas

o 9.2 Clula de Grtzel

o 9.3 Disoluciones homogneas

10 Vase tambin

11 Referencias

12 Bibliografa bsica

13 Enlaces externos

Historia del estudio de la fotosntesis[editar]

Desde la Antigua Grecia hasta el siglo XIX[editar]

Ya en la Antigua Grecia, el filsofo Aristteles propuso una hiptesis que sugera que la luz
solar estaba directamente relacionada con el desarrollo del color verde de las hojas de las
plantas, pero esta idea no trascendi en su poca, quedando relegada a un segundo plano. A
su vez, la idea de que las hojas de las plantas asimilaban el aire fue propuesta por
Empdocles,8 y descartada por Aristteles y su discpulo Teofrasto, quien sostena que todo
el alimento de las plantas provena de la tierra.9 De hecho, esas ideas no volvieron a ser
recuperadas hasta el siglo XVII, cuando el considerado padre de la fisiologa vegetal,
Stephen Hales, hizo mencin a las citadas hiptesis, y afirm que el aire que penetraba por
las hojas en las plantas era empleado por ellas como fuente de alimento.10
Personajes cuyos estudios fueron clave para el conocimiento de la fotosntesis (desde arriba
y hacia la derecha): Aristteles, Stephen Hales, Joseph Priestley, Justus von Liebig y Julius
Sachs.

Durante el siglo XVIII comenzaron a surgir trabajos que relacionaban los incipientes
conocimientos de la qumica con los de la biologa. En la dcada de 1770, el clrigo ingls
Joseph Priestley (a quien se le atribuye el descubrimiento del O2) estableci la produccin
de oxgeno por los vegetales reconociendo que el proceso era, de forma aparente, el inverso
de la respiracin animal, que consuma tal elemento qumico. Fue Priestley quien acu la
expresin de aire deflogisticado para referirse a aquel que contiene oxgeno y que proviene
de los procesos vegetales, as como tambin fue l quien descubri la emisin de dixido de
carbono por parte de las plantas durante los periodos de penumbra, aunque en ningn
momento logr interpretar estos resultados.11

En el ao 1778, el mdico holands Jan Ingenhousz dirigi numerosos experimentos

dedicados al estudio de la produccin de oxgeno por las plantas (muchas veces ayudndose
de un eudimetro), mientras se encontraba de vacaciones en Inglaterra, para publicar al ao
siguiente todos aquellos hallazgos que haba realizado durante el transcurso de su
investigacin en el libro titulado Experiments upon Vegetables. Algunos de sus mayores
logros fueron el descubrimiento de que las plantas, al igual que suceda con los animales,
viciaban el aire tanto en la luz como en la oscuridad; que cuando los vegetales eran
iluminados con luz solar, la liberacin de aire cargado con oxgeno exceda al que se
consuma y la demostracin que manifestaba que para que se produjese el desprendimiento
fotosinttico de oxgeno se requera de luz solar. Tambin concluy que la fotosntesis no
poda ser llevada a cabo en cualquier parte de la planta, como en las races o en las flores,
sino que nicamente se realizaba en las partes verdes de esta. Como mdico que era, Jan
Ingenhousz aplic sus nuevos conocimientos al campo de la medicina y del bienestar
humano, por lo que tambin recomend sacar a las plantas de las casas durante la noche
para prevenir posibles intoxicaciones.10 12

En la misma lnea de los autores anteriores, Jean Senebier, ginebrino, realiza nuevos
experimentos que establecen la necesidad de la luz para que se produzca la asimilacin de
dixido de carbono y el desprendimiento de oxgeno. Tambin establece, que an en
condiciones de iluminacin, si no se suministra CO2, no se registra desprendimiento de
oxgeno. J. Senebier sin embargo opinaba, en contra de las teoras desarrolladas y
confirmadas ms adelante, que la fuente de dixido de carbono para la planta provena del
agua y no del aire.

Otro autor suizo, Nicolas-Thodore de Saussure, demostrara experimentalmente que el

aumento de biomasa depende de la fijacin de dixido de carbono (que puede ser tomado
del aire por las hojas) y del agua. Tambin realiza estudios sobre la respiracin en plantas y
concluye que, junto con la emisin de dixido de carbono, hay una prdida de agua y una
generacin de calor. Finalmente, de Saussure describe la necesidad de la nutricin mineral
de las plantas.

El qumico alemn Justus von Liebig, es uno de los grandes promotores tanto del
conocimiento actual sobre qumica orgnica, como sobre fisiologa vegetal, imponiendo el
punto de vista de los organismos como entidades compuestas por productos qumicos y la
importancia de las reacciones qumicas en los procesos vitales. Confirma las teoras
expuestas previamente por de Saussure, matizando que si bien la fuente de carbono procede
del CO2 atmosfrico, el resto de los nutrientes proviene del suelo.

La denominacin como clorofila de los pigmentos fotosintticos fue acuada por Pelletier y
Caventou a comienzos del siglo XIX. Dutrochet, describe la entrada de CO2 en la planta a
travs de los estomas y determina que solo las clulas que contienen clorofila son
productoras de oxgeno. Hugo von Mohl, ms tarde, asociara la presencia de almidn con
la de clorofila y describira la estructura de los estomas. Sachs, a su vez, relacion la
presencia de clorofila con cuerpos subcelulares que se pueden alargar y dividir, as como
que la formacin de almidn est asociada con la iluminacin y que esta sustancia
desaparece en oscuridad o cuando los estomas son ocluidos. A Sachs se debe la formulacin
de la ecuacin bsica de la fotosntesis:

6 CO2 + 6 H2O C6H12O6 + 6 O2

Andreas Franz Wilhelm Schimper dara el nombre de cloroplastos a los cuerpos coloreados
de Sachs y describira los aspectos bsicos de su estructura, tal como se poda detectar con
microscopa ptica. En el ltimo tercio del siglo XIX se sucederan los esfuerzos por
establecer las propiedades fsico-qumicas de las clorofilas y se comienzan a estudiar los
aspectos ecofisiolgicos de la fotosntesis.

Siglo XX[editar]
En 1905, Frederick Frost Blackman midi la velocidad a la que se produce la fotosntesis
en diferentes condiciones. En un primer momento se centr en observar como variaba la
tasa de fotosntesis modificando la intensidad lumnica, apreciando que cuando la planta era
sometida a una luz tenue cuya intensidad se iba incrementando hasta convertirse en
moderada, aumentaba la tasa fotosinttica, pero cuando se alcanzaban intensidades mayores
no se produca un aumento adicional. Con posterioridad investig el efecto combinado de la
luz y de la temperatura sobre la fotosntesis, de modo que obtuvo los siguientes resultados:
si bien, en condiciones de luz tenue un aumento en la temperatura no tena repercusin
alguna sobre el proceso fotosinttico, cuando la intensidad luz y los grados aumentaban la
tasa de fotosntesis si que experimentaba una variacin positiva. Finalmente, cuando la
temperatura superaba los 30 C, la fotosntesis se ralentizaba hasta que se sobrevena el
cesamiento del proceso.

A consecuencia de los resultados obtenidos, Blackman plante que en la fotosntesis

coexistan dos factores limitantes, que eran la intensidad lumnica y la temperatura.

Fotografa de Melvin Calvin.

En la dcada de 1920, Cornelius Bernardus van Niel propuso, tras haber estudiado a las
bacterias fotosintticas del azufre, que el oxgeno liberado en la fotosntesis provena del
agua y no del dixido de carbono, extrayndose que el hidrgeno empleado para la sntesis
de glucosa proceda de la fotlisis del agua que haba sido absorbida por la planta. Pero esta
hiptesis no se confirm hasta el ao 1941, tras las investigaciones realizadas por Samuel
Ruben y Martin Kamen con agua con oxgeno pesado y una alga verde (Chlorella).2 10

En 1937, Robert Hill logr demostrar que los cloroplastos son capaces de producir oxgeno
en ausencia de dixido de carbono, siendo este descubrimiento uno de los primeros indicios
de que la fuente de electrones en las reacciones de la fase clara de la fotosntesis es el agua.
Aunque cabe destacar que Hill, en su experimento in vitro emple un aceptor de electrones
artificial. De estos estudios se deriv la conocida con nombre de Reaccin de Hill, definida
como la fotorreduccin de un aceptor artificial de electrones por los hidrgenos del agua,
con liberacin de oxgeno.13

En la dcada de 1940, el qumico norteamericano Melvin Calvin inici sus estudios e

investigaciones sobre la fotosntesis, que le valieron el Premio Nobel de Qumica de 1961.
Gracias a la aplicacin del carbono 14 radioactivo detect la secuencia de reacciones
qumicas generadas por las plantas al transformar dixido de carbono gaseoso y agua en
oxgeno e hidratos de carbono, lo que en la actualidad se conoce como ciclo de Calvin.

Un personaje clave en el estudio de la fotosntesis fue el fisilogo vegetal Daniel Arnon. A

pesar de que realiz descubrimientos botnicos de notable importancia (demostr que el
vanadio y el molibdeno eran micronutrientes absorbidos por algas y plantas,
respectivamente, y que intervenan en el crecimiento de las mismas), es principalmente
conocido por sus trabajos orientados de cara a la fotosntesis. Fue en 1954, cuando sus
colegas y l emplearon componentes de las hojas de las espinacas para llevar a cabo la
fotosntesis en ausencia total de clulas para explicar como estas asimilan el dixido de
carbono y cmo forman ATP.10 14

En el ao 1982, los qumicos alemanes Johann Deisenhofer, Hartmut Michel y Robert

Huber analizaron el centro de reaccin fotosinttico de la bacteria Rhodopseudomonas
viridis, y para determinar la estructura de los cristales del complejo proteico utilizaron la
cristalografa de rayos X. Sin embargo, esta tcnica result excesivamente compleja para
estudiar la protena mencionada y Michel tuvo que idear un mtodo espacial que permita la
cristalografa de protenas de membrana.10 15 16 17

Cuando Michel consigui las muestras cristalinas perfectas que requera su anlisis, su
compaero de investigacin desenvolvi los mtodos matemticos para interpretar el patrn
de rayos X obtenido. Aplicando estas ecuaciones, los qumicos lograron identificar la
estructura completa del centro de reaccin fotosinttica, compuesto por cuatro subunidades
de protenas y de 10 000 tomos. Por medio de esta estructura, tuvieron la oportunidad con
detalle del proceso de la fotosntesis, siendo la primera vez que se concret la estructura
tridimensional de dicha protena.10 15

El cloroplasto[editar]
Artculo principal: Cloroplasto

De todas las clulas eucariotas, nicamente las fotosintticas presentan cloroplastos, unos
orgnulos que usan la energa de la luz para impulsar la formacin de ATP y NADPH,
compuestos utilizados con posterioridad para el ensamblaje de azcares y otros compuestos
orgnicos. Al igual que las mitocondrias, cuentan con su propio ADN y se han originado a
partir de bacterias simbiticas intracelulares (teora endosimbitica).

Desarrollo[editar]
Esquema ilustrativo de las clases de plastos.

En las clulas meristemticas se encuentran proplastos, que son orgnulos que no tienen ni
membrana interna, ni clorofila, ni ciertos enzimas requeridos para llevar a cabo toda la
fotosntesis. En angiospermas y gimnospermas el desarrollo de los cloroplastos es
desencadenado por la luz, puesto que bajo iluminacin se generan los enzimas en el interior
del proplasto o se extraen del citosol, aparecen los pigmentos encargados de la absorcin
lumnica y se producen con gran rapidez las membranas, dando lugar a los grana y las
lamelas del estroma.18

A pesar de que las semillas suelen germinar en el suelo sin luz, los cloroplastos son una
clase de orgnulos que exclusivamente se desarrollan cuando el vstago queda expuesto a la
luz. Si la semilla germina en ausencia de luz, los proplastos se diferencian en etioplastos,
que albergan una agrupacin tubular semicristalina de membrana llamada cuerpo
prolamelar. En vez de clorofila, estos etioplastos tienen un pigmento de color verde-
amarillento que constituye el precursor de la misma: es la denominada protoclorofila.18

Despus de estar por un pequeo intervalo de tiempo expuestos a la luz, los etioplastos se
diferencian transformndose los cuerpos prolamelares en tilacoides y lamelas del estroma, y
la protoclorofila, en clorofila. El mantenimiento de la estructura de los cloroplastos est
directamente vinculada a la luz, de modo que si en algn momento stos pasan a estar en
penumbra continuada puede desencadenarse que los cloroplastos vuelvan a convertirse en
etioplastos.18

Adems, los cloroplastos pueden convertirse en cromoplastos, como sucede a lo largo del
proceso de maduracin de los frutos (proceso reversible en determinadas ocasiones).
Asimismo, los amiloplastos (contenedores de almidn) pueden transformarse en
cloroplastos, hecho que explica el fenmeno por el cual las races adquieren tonos verdosos
al estar en contacto con la luz solar.18

Estructura y abundancia[editar]
Clulas vegetales, en cuyo interior se vislumbran los cloroplastos.

Los cloroplastos se distinguen por ser unas estructuras polimorfas de color verde, siendo la
coloracin que presentan consecuencia directa de la presencia del pigmento clorofila en su
interior. Los cloroplastos estn delimitados por una envoltura formada, en la mayora de las
algas y en todas las plantas, por dos membranas (externa e interna) llamadas envueltas, que
son ricas en galactolpidos y sulfolpidos, pobres en fosfolpidos, contienen carotenoides y
carecen de clorofila y colesterol. En algunas algas, las envueltas estn formadas por tres o
cuatro membranas, lo que se considera prueba de que se han originado por procesos de
endosimbiosis secundaria o terciaria. Las envueltas de los cloroplastos regulan el trfico de
sustancias entre el citosol y el interior de estos orgnulos, son el lugar de biosntesis de
cidos grasos, galactolpidos y sulfolpidos y son el lugar de reconocimiento y que contiene
los elementos necesarios para permitir el transporte al interior de los orgnulos de las
protenas de cloroplastos codificadas en el ncleo celular.19 20

En las plantas superiores, la forma que con mayor frecuencia presentan los cloroplastos es
la de disco lenticular, aunque tambin existen algunos de aspecto ovoidal o esfrico. Con
respecto a su nmero, se puede decir que en torno a cuarenta y cincuenta cloroplastos
coexisten, de media, en una clula de una hoja; y existen unos 500.000 cloroplastos por
milmetro cuadrado de superficie foliar. No sucede lo mismo entre las algas, pues los
cloroplastos de stas no se encuentran tan determinados ni en nmero ni en forma. Por
ejemplo, en el alga Spirogyra nicamente existen dos cloroplastos con forma de cinta en
espiral, y en el alga Chlamydomonas, solamente hay uno, de grandes dimensiones.

En el interior y delimitado por la membrana plastidial interna, se ubica una cmara que
alberga un medio interno con un elevado nmero de componentes (ADN plastidial, circular
y de doble hlice, plastorribosomas, enzimas e inclusiones de granos de almidn y las
inclusiones lipdicas); es lo que se conoce por el nombre de estroma. Inmerso en l se
encuentran una gran cantidad de sculos denominados tilacoides, cuya cavidad interior se
llama lumen o espacio tilacoidal. En las membranas de los tilacoides se ubican los
complejos protenicos y complejos pigmento/protena encargados de captar la energa
lumnica, llevar a cabo el transporte de electrones y sintetizar ATP. Los tilacoides pueden
encontrarse como vesculas alargadas repartidos por todo el estroma (tilacoides del
estroma), o bien, pueden tener forma discoidal y encontrarse apilados originando unos
montones, denominados grana (tilacoides de grana).
Funcin[editar]

Ecuacin de la fotosntesis oxignica, funcin caracterstica de los cloroplastos.

La ms importante funcin realizada por los cloroplastos es la fotosntesis, proceso en la

que la materia inorgnica es transformada en materia orgnica (fase oscura) empleando la
energa bioqumica (ATP) obtenida por medio de la energa solar, a travs de los pigmentos
fotosintticos y la cadena transportadora de electrones de los tilacoides (fase luminosa).
Otras vas metablicas de vital importancia que se realizan en el estroma, son la biosntesis
de protenas y la replicacin del ADN.

Fase luminosa o fotoqumica[editar]

Artculo principal: Fase luminosa

La energa lumnica que absorbe la clorofila excita a los electrones externos de la molcula,
los cuales pueden pasar a otra molcula adyacente (separacin de cargas), y producen una
especie de corriente elctrica (transporte de electrones) en el interior del cloroplasto a
travs de la cadena de transporte de electrones. La energa (procedente de la luz) de los
electrones que se transportan es empleada indirectamente en la sntesis de ATP mediante la
fotofosforilacin (precisa transporte de protones desde el estroma al lumen tilacoidal), y
directamente en la sntesis de NADPH (el NADP recibe los electrones procedentes del
agua, al final de la cadena de transporte y se reduce a NADPH). Ambos compuestos son
necesarios para la siguiente fase o Ciclo de Calvin, donde se sintetizarn los primeros
azcares que servirn para la produccin de sacarosa y almidn. Los electrones que ceden
las clorofilas son repuestos mediante la oxidacin del H2O, proceso en el cual se genera el
O2 que las plantas liberan a la atmsfera.

Existen dos variantes de fotofosforilacin: acclica y cclica, segn el trnsito que sigan los
electrones a travs de los fotosistemas. Las consecuencias de seguir un tipo u otro estriban
principalmente en la produccin o no de NADPH y en la liberacin o no de O2.

Fotofosforilacin acclica (oxignica)[editar]

El proceso de la fase luminosa, supuesto para dos electrones, es el siguiente: Los fotones
inciden sobre el fotosistema II, excitando y liberando dos electrones, que pasan al primer
aceptor de electrones, la feofitina. Los electrones los repone el primer dador de electrones,
el dador Z, con los electrones procedentes de la fotlisis del agua en el interior del tilacoide
(la molcula de agua se divide en 2H+ + 2e- + 1/2O2). Los protones de la fotlisis se
acumulan en el interior del tilacoide, y el oxgeno es liberado.

Los electrones pasan a una cadena de transporte de electrones, que invertir su energa
liberada en la sntesis de ATP. Cmo? La teora quimioosmtica nos lo explica de la
siguiente manera: los electrones son cedidos a las plastoquinonas, las cuales captan tambin
dos protones del estroma. Los electrones y los protones pasan al complejo de citocromos bf,
que bombea los protones al interior del tilacoide. Se consigue as una gran concentracin de
protones en el tilacoide (entre stos y los resultantes de la fotlisis del agua), que se
compensa regresando al estroma a travs de las protenas ATP-sintasas, que invierten la
energa del paso de los protones en sintetizar ATP. La sntesis de ATP en la fase fotoqumica
se denomina fotofosforilacin.

Los electrones de los citocromos pasan a la plastocianina, que los cede a su vez al
fotosistema I. Con la energa de la luz, los electrones son de nuevo liberados y captados por
el aceptor A0. De ah pasan a travs de una serie de filoquinonas hasta llegar a la
ferredoxina. Esta molcula los cede a la enzima NADP+-reductasa, que capta tambin dos
protones del estroma. Con los dos protones y los dos electrones, reduce un NADP+ en
NADPH + H+.

El balance final es: por cada molcula de agua (y por cada cuatro fotones) se forman media
molcula de oxgeno, 1,3 molculas de ATP, y un NADPH + H+.

Esquema de la etapa fotoqumica, que se produce en los tilacoides.

Fase luminosa cclica (Fotofosforilacin anoxignica)[editar]

En la fase luminosa o fotoqumica cclica interviene de forma exclusiva el fotosistema I,

generndose un flujo o ciclo de electrones que en cada vuelta da lugar a sntesis de ATP. Al
no intervenir el fotosistema II, no hay fotlisis del agua y, por ende, no se produce la
reduccin del NADP+ ni se desprende oxgeno (anoxignica). nicamente se obtiene ATP.

El objetivo que tiene la fase cclica tratada es el de subsanar el dficit de ATP obtenido en la
fase acclica para poder afrontar la fase oscura posterior.
Cuando se ilumina con luz de longitud de onda superior a 680 nm (lo que se llama rojo
lejano) solamente se produce el proceso cclico. Al incidir los fotones sobre el fotosistema
I, la clorofila P700 libera los electrones que llegan a la ferredoxina, la cual los cede a un
citocromo bf y este a la plastoquinona (PQ), que capta dos protones y pasa a (PQH2). La
plastoquinona reducida cede los dos electrones al citocromo bf, seguidamente a la
plastocianina y de vuelta al fotosistema I. Este flujo de electrones produce una diferencia de
potencial en el tilacoide que hace que entren protones al interior. Posteriormente saldrn al
estroma por la ATP-sintetasa fosforilando ADP en ATP. De forma que nicamente se
producir ATP en esta fase.

Sirve para compensar el hecho de que en la fotofosforilacin acclica no se genera

suficiente ATP para la fase oscura.

La fase luminosa cclica puede producirse al mismo tiempo que la acclica.

Fase oscura o sinttica[editar]

Artculo principal: Ciclo de Calvin

Esquema simplificado del ciclo de Calvin.

En la fase oscura, que tiene lugar en la matriz o estroma de los cloroplastos, tanto la energa
en forma de ATP como el NADPH que se obtuvo en la fase fotoqumica se usa para
sintetizar materia orgnica por medio de sustancias inorgnicas. La fuente de carbono
empleada es el dixido de carbono, mientras que como fuente de nitrgeno se utilizan los
nitratos y nitritos, y como fuente de azufre, los sulfatos. Esta fase se llama oscura, no
porque ocurra de noche, sino porque no requiere de energa solar para poder concretarse.

Sntesis de compuestos de carbono: descubierta por el bioqumico norteamericano

Melvin Calvin, por lo que tambin se conoce con la denominacin de Ciclo de
Calvin, se produce mediante un proceso de carcter cclico en el que se pueden
distinguir varios pasos o fases.

En primer lugar se produce la fijacin del dixido de carbono. En el estroma del

cloroplasto, el dixido de carbono atmosfrico se une a la pentosa ribulosa-1,5-bifosfato,
gracias a la enzima RuBisCO, y origina un compuesto inestable de seis carbonos, que se
descompone en dos molculas de cido 3-fosfoglicrico. Se trata de molculas constituidas
por tres tomos de carbono, por lo que las plantas que siguen esta va metablica se llaman
C3. Si bien, muchas especies vegetales tropicales que crecen en zonas desrticas, modifican
el ciclo de tal manera que el primer producto fotosinttico no es una molcula de tres
tomos de carbono, sino de cuatro (un cido dicarboxlico), constituyndose un mtodo
alternativo denominado va de la C4, al igual que este tipo de plantas.

Con posterioridad se produce la reduccin del dixido de carbono fijado. Por medio del
consumo de ATP y del NADPH obtenidos en la fase luminosa, el cido 3-fosfoglicrico se
reduce a gliceraldehdo 3-fosfato, que puede seguir caminos diversos. La primera va
consiste en la regeneracin de la ribulosa 1-5-difosfato (la mayor parte del producto se
invierte en esto). Otras rutas posibles involucran biosntesis alternativas: el gliceraldehdo
3-fosfato que queda en el estroma del cloroplasto puede destinarse a la sntesis de
aminocidos, cidos grasos y almidn; el que pasa al citosol origina la glucosa y la
fructosa, que al combinarse generan la sacarosa (azcar de transporte de la mayora de las
plantas, presente en la savia elaborada conducida por el floema) mediante un proceso
parecido a la gluclisis en sentido inverso.

La regeneracin de la ribulosa-1,5-difosfato se lleva a cabo a partir del gliceraldehdo 3-

fosfato, por medio de un proceso complejo donde se suceden compuestos de cuatro, cinco y
siete carbonos, semejante a ciclo de las pentosas fosfato en sentido inverso (en el ciclo de
Calvin, por cada molcula de dixido de carbono que se incorpora se requieren dos de
NADPH y tres de ATP).

Sntesis de compuestos orgnicos nitrogenados: gracias al ATP y al NADPH

obtenidos en la fase luminosa, se puede llevar a cabo la reduccin de los iones
nitrato que estn disueltos en el suelo en tres etapas.

En un primer momento, los iones nitrato se reducen a iones nitrito por la enzima nitrato
reductasa, requirindose el consumo de un NADPH. Ms tarde, los nitritos se reducen a
amonaco gracias, nuevamente, a la enzima nitrato reductasa y volvindose a gastar un
NADPH. Finalmente, el amonaco que se ha obtenido y que es nocivo para la planta, es
captado con rapidez por el cido -cetoglutrico originndose el cido glutmico (reaccin
catalizada por la enzima glutamato sintetasa), a partir del cual los tomos de nitrgeno
pueden pasar en forma de grupo amino a otros cetocidos y producir nuevos aminocidos.
Sin embargo, algunas bacterias pertenecientes a los gneros Azotobacter, Clostridium y
Rhizobium y determinadas cianobacterias (Anabaena y Nostoc) tienen la capacidad de
aprovechar el nitrgeno atmosfrico, transformando las molculas de este elemento
qumico en amonaco mediante el proceso llamada fijacin del nitrgeno. Es por ello por lo
que estos organismos reciben el nombre de fijadores de nitrgeno.

Esquema en el que se muestra el proceso seguido en la sntesis de compuestos orgnicos

nitrogenados.

Sntesis de compuestos orgnicos con azufre: partiendo del NADPH y del ATP de
la fase luminosa, el ion sulfato es reducido a ion sulfito, para finalmente volver a
reducirse a sulfuro de hidrgeno. Este compuesto qumico, cuando se combina con
la acetilserina produce el aminocido cistena, pasando a formar parte de la materia
orgnica celular.