Capitulo 21

vertebrados superiores el aparato branquial sufre
Apa rato
BLACl6N CELULAR DETERMINANTE. Una vez
una transformaci6n funcional que tiene una rela
ci6n directa con la respiraci6n: la generaci6n del
sonido y SU transmisi6n.
El esbozo respiratorio al igual que la por
que se han determinado las dos poblaciones celu
lares se forma el esbozo. Posteriormente, para el
desarrollo de! esbozo se necesitan ESTfMULOS
PERMISIVOS que se originen desde ambas pobla

Resp i ra tori o cion cefalica det intestine anterior. se encuemra

rodeada por MESENQUIMA BRANQUIAL, per eso
ciones celulares.

tiene MUSCULO ESTRIADO (voluntario). El esbo- II. Laringe

I. Introducci6n zo respiratorio crece en sentido CAUDAL y hacia
las LATERALES, como consecuencia de esto, los Como dijimos anteriormente el PARENQUI-

El
RATORIO se origina a partir
de un BROTE que surge del
INTESTINO PRIMITIVO
_RtOR. regi6n cefalica, aproximadamente en el dia
24 de gestaci6n (Figura N 21.1). Este brote es el
ESBOZO RESPIRATORIO o LARINGO-TRAQUEO-
BRONCO-PULMONAR, y formara las siguientes
rw, .
estructuras: laringe, traquea, bronquios y pulmo-
::: nes, un poquito mas que obvio.
PULMONES se meten en la cavidad cel6mica ro- MA (EPITEUO) se origina a partir del ENDODER-
deada por MESODERMO LATERAL, mas especifi- O. Y el ESTROMA (MUSCULOS, CARTILAGO,
camente en tos conductos pericardio- ETC.) a partir del MESENQUIMA BRANQUIAL DE
peritoneales. De esta forma, la porci6n inferior Figura N 21.1. Derivados endodermicos en cuarta semana.
del esbozo respiratorio, se relaciona con el
MESODERMO LATERAL HOJA VISCERAL sus
derivados tendran musculo liso en lugar de
estriado.
Entonces, tenemos que todo el PAREN
QUIMA del ESBOZO RESPIRATORIO es de
origen ENDODERMICO. El estroma de la la-

Zt Las vias AEREAS ALTAS, NARIZ, FOSAS ringe proviene del McSENQUIMA BRAN
NASALES y NASOFARINGE, se veran al descri- QUIAL, en cambio, el estroma de la traquea,
..1 bir la formaci6n de la CARA y CUELLO. bronquios y pulmones se forma del MESO-
DERMO LATERAL HOJA VISCERAL
El desarrollo pulmonar parte del tube diges-
'i
-a tivo embrionario y evolutivamente pertenece al Al reves de lo que pasa con los esbo-
c
::I intestine anterior. zos digestivos, para la formaci6n del esbozo
Ill respiratorio el EPITELIO se determina primero
a.I En el intestino anterior, en su porci6n cefali
y envla un E5TIMULO DETERMINANTE al
ra ca se desarrollan las balsas faringeas que en los
a vertebrados acuaticos se forma el aparato bran- MESENQUIMA para determinarlo. El MESEN
B
o quial, o sea el aparato respiratorio. Como en la QIJIMA es la POBLACl6N CELULAR COMPE
vida terrestreno se respira por branquias. En los TENTE. mientras que el EPITEUO es la PO-
Y SEXTO. Con el rapido desarrollo
que experimenta el mesenquima Esbozo
respiratorio
branquial, se forman los cartitagos
tiroides, cricoides, aritenoides, etc.
Al mismo tiempo, el epitelio crece
rapidamente; y ocluye la luz del 6rga
no, que en un periodo posterior, par
medio de la vacuolizaci6n
...........v'2.,'l)

y recanalizaci6n, se for
maran los ventriculos
larlngeos. Estos epa
cios, los ventriculos, se
encuentran rodeados
por pliegues que no
desaparecen, convirtiendose poste-
que divide a la TRAQUEA def ES6FAGO, quedan no son otra cosa mas que una porci6n del CELO
riormente en las CUERDAS VOCALES.
do la primera en una posici6n ventral con rescto MA INTRAEMBRIONARIO (Figura N 21.2 y 21.3)
Ya mencionamos que las M0SCULOS en a la segunda (Figura N 21.3). Las malformacio
delimitados por las hojas visceral y parietal del
cuentran su origen en el MESENQUIMA BRAN nes de la traquea son las mismas que se descri
mesodermo lateral. A medida que los esbozos
QUIAL, y por eso son voluntarios (estriados) y ben en la Figura N 20.4. respiratorios se introducen en estos canales,
estan INERVADOS POR El X PAR CRANEAL VA hacen protusi6n sobre la hoja visceral de los ca
GO o NEUMOGASTRICO. IV.I Bronquios y nales; esta hoja formara la pleura visceral, la
0
"O
hoja parietal formara la pleura somatica, y los
III. Traquea Pulmones canales pericardio-peritoneales la cavidad pleu
(I
u,
ral.
Caudalmente al esbozo LARfNGEO, y antes
o
Luego de la TRAQUEA el esbozo respirato C.
Hasta el final del 610 mes los bronquios prin- !.
de la bifurcaci6n del esbozo respiratorio, se en rio se bifurca originando los esbozos BRONCO
cipales se dividieron repetida y constantemente ;:;
cuentra el esbozo de la traquea. 0
PULMONARES (Figura N 21.3). El esbozo dere originando 17 generaciones, terminando de divi- r-
En un principio la TRAQUEA se encuentra cho se divide en tres bronquios rinc!J>ales, el dirse a los 20 arios despues del nacimiento lle-
z0
comunicada ampliamente con el ES6FAGO. izquierdo en dos, anticipando la estructura adulta gando a 23 generaciones. En estas sucesivas
Aproximadamente en el dla 27 aparece el TABI (Figura N 2-Estos bronquios principales con divisiones se forman los bronquiolos terminates,

......
QUE TRAQUEO-ESOFAGICO (Figura N 20.4), tinuan dividiendose originando los 10 bronquios bronquiolos respiratorios y alveolos.
 El patr6n de divisiones y yemas del tubal ordenada, favorece la ramificaci6n y se divide en los dos esbozos bronco
bronquial es el resultado del continua efecto in frena la elongacion. pulmonares. Cada uno de ellos se introduce
ductor que ejerce el mesenquima que rodea al en las futuras cavidades pleurales.
Aclaramos que estos d os mesodermos, el
endodermo, y se comporta de manera semejante I; )<,.
TRAQUEAL o ''VIEJO" y el BRONQUIAL o 2. Etapa Pseudoglandular: Los esbo-
a lo visto en INTERACCIONES EPITELIO
"NUEVO", tienen el mismo origen (MES ODERMO zos pulmonares continuan su ramificaci6n
MESENQUIMATICAS.
LATERAL HOJA VISCERAL). Se los diferencia formando los bronquiolos terminates, su as
Los ultimos estudios demuestran que en la por su distinta organizaci6n y el tipo de estimulo pecto glandular da nombre a la etapa.
fonnaci6n del aparato respiratorio intervienen dos que ejercen sobre el epitelio endoclermico. Transcurre entre las semanas 8 a 16. Algu
regiones mesodermicas:
Al igual que el Aparato Cardio-Circulatorio, nas autares incluyen en esta etapa a la eta-
1. El mesodermo traqueal o los pulmones deben prepararse para cumplir sus pa embrionaria (Langman). )
"viejo" posee cubiertas altamente or funciones fisiol6gicas despues del nacimiento.
( ,, C
3. Etapa Canalicular: En este momenta
denadas de celulas y fibras colage La fonnaci6n de los pulmones propiamente tos bronquiolos terminales se dividen origi
nas, sustenta la elongacion ( de la dichos se divide en 5 etapas
I,.
nando los bronquiolos respiratorios, poste
traquea por ejemplo) e inhibe la ra
1. Etapa Embr iona ria: Entre la semana riormente,. cada una de estos se dividira
mificacion.
_ y la semana 7 se farma el esbazo respira dando origen a los canductos alveolares.
2. El mesodermo bronquial o tario que crece en sentido caudal y, luego, Semanas 17 a 26.
"nuevo", que no tiene una estructura
4. Etapa de Saco
Figura No 21.3. Cortes histol6gicos de un embri6n en los que se aprecia la traquea y su relaci6n con I es6fago. En el segundo corte SE: ob r-
va el punto en el que se bifurca la traquea .originando los bronquios, tambien se observa la relac16n entre estos y lo canales pencard10- Terminal: Ahora, en
"": peritoneales. el extreme de las
'P'4
'P'4 canductos alveola
Vena Mesogastrio Tabique
Cardinal Traquea ventral lnterauricular res, se forman los
Es6fago _Anterior VI sacos alveolares y se
contactan con. los
vasos pulmonares
'ii preparandose para
"O
C
::, la hematosis. Va
Cl)
G)
desde la semana 27
hasta el nacimiento.

8 Pli
o pleuro-peritoneal
s. Etap a Alveo-
.... Tabique
lnterventricular
lar: Finalmente,
hasta las 10 anos de edad postnatal siguen
formandose alveolos. Principalmente lo
hacen a partir de la septaci6n de grandes
alveolos pre-existentes. Algunos autores
(Carlson) estiman que casi el 90% de Jos
alveolos presentes en los pulmones adultos
se generan luego del nacimiento, lo que evi
dencia la inmadurez de las pl!lmones del
recien nacido.
Al final de la etapa canalicular, aproximada-
mente entre la semana 20 a 24, las celulas endo-
dermicas (cilindricas) del epitelio del esbozo pul-
monar comienzan a diferenciarse. las primeras
celulas en identificarse son los NEUMONOCITOS
Figura N 21.4: Relaci6n entre la inciden:::ia de Sindrome de Distres Respiratorio y V Liquido
la concentraci6n de fosfolipidos en el surfactante.
100
lncidencia de SOR(%)
80
60
40
tipo II, reconocibles por ser cubicas y presentar
abundante cantidad de cuerpos de inclusion lame-
lares (que forman laminas). Estos cuerpos lamela-
res contienen las lipoproteinas que conforman el
surfactante (ver mas adetante) y son secretados
por exocitosis. (Figura N 21.3). Asimismo co
mienzan a aparecer otras celulas planas que son
00 PULMONAR FETAL son:
los NEUMONOCITOS tipo I cuya funci6n, y por
ello su morfologia, es formar parte de la barrera
hemato-gaseosa, por la cual se intercambia 02 y
CO 2 entre la sangre y el aire respirado. Una discu
si6n que todavia no tiene respuesta es si los neu
monocitos tipo I derivan de los tipo neumonocitos
tipo II, o proviene de otra linea cetular.
s Pulmonar
4
Fetal
Los PULMONES
FET ALES NO CONTIE-
3 PRIMERA INSPIRACION y en su vida posterior. Su rt
NEN AIRE, sino que
estan llenos de LIQUI-
DO PULMONAR FETAL
2
Este LIQUIDO no es
LIQUIDO AMNl6TICO,
es parecido al plasma.
y agua desde los capilares alveolares hacia los
alveolos. El LIQUIDO PULMONAR FETAL posee
pocas proteinas. El epitelio produce mucus
(moco) y los NEUMONOCITOS II, SURFACTAN
TE.
Las funciones que se le atribuye al LfQUl-
../ Papel MORFOGENICO.
../ Mantenimiento de los alveolos en
forma DISTENDIDA; o sea, no co
lapsados.
../ Reservorio de SURFACTANTE ..
../ El LIQUIDO PULMONAR FETAL fluye
constantemente hacia el exterior, o
sea hacia el liquido amni6tico, de
esta manera mantiene a los pulmo-
nes libres de materiales extranos.
El SURFACTANTE es una sustancia TEN-
"ft
0
S'
SOACTIVA l ?. Esto quiere decir que inhibe el co- 8
lapso de los alveolos en EL MOMENTO DE LA
,
'!.,
composici6n quimica principalmente corresponde C
a los fosfolipidos LECITINA y ESFINGOMIELINA, y :::,
a.
los NEUMONOCITOS II empiezan a sintetizarlo y a.
liberarlo a partir del 610 mes, llegando a una con
centraci6n adecuada a fines del 900 mes. Por esta

20
raz6n es que los prematuros tienen dificultades
z0
......
El L{QUIDO PULMO-
respiratorias.
NAR FETAL se forma

26 28 30 32 34 36 38 40
como resultado de la La sintesis de SURFACTANTE es depen
....
Semanas transferencia de solutos diente de hormonas, como los GLUCOCORTICOI-
w
 DES e indirectamente por la ACTH (Adreno- el embarazo y que los de lecitina van aumentan- dedor de las entradas de los alveolos, de manera
C6rtico-Trofina) y la TIROXINA. do, la relaci6n UE va aumentando hacia et final de que los alveolos pueden evaginarse lateralmente
la gestaci6n y cuando es igual o mayor a 2 se es- desde las paredes de los sacos alveolares todavia
VI. Madurez tima que se ha alcanzado la MPF y existe muy alargados y toda el estroma de tejido conjuntivo
bajo riesgo de desarrollar la ENFERMEDAD DE elastico adquiere puntos de fijaci6n en la pleura.
LAS MEMBRANAS HIALINAS o SINDROME DE
Pulmonar Fetal DISTRES RESPIRATORIO.
Esto ocurre a la semana 26-28, en el
transcurso de los cuales se diferencia toda la red
Como se ha mencionado, el El segundo estudio es detectar la presencia capilar y los epitelios, y quizas tambien ocurran
SURFACTANTE s e encuentra compuesto de Fosfatklllglicerol, cuando este se encuentra los primeros movimientos respiratorios.
fundamentalmente por lipoproteinas. Las presente en el llquido amni6tico se confirma la Cuando vimos en cardiovascular la circula
protelnas integrantes son mayoritariamente 4, MPF.
ci6n fetal y los cambios al nacer dijimos que la
(SP-A, SP-8, SP-C y SP-0), SP por Surfactant
Como figura mas arriba, ante la amenaza presi6n en la aurfcula izquierda sube, porque al
Protein. La porci6n lipidica esta conformada
de un nacimlento pretennino, y teniendo en cuen expandirse los pulmones, al llenarse de aire, los
principalmente por fosfollpldos, entre ellos los
ta la retacl6n entre los glucooorticoides y el surfac capilares se abren y permiten que el flujo sangui
mas importantes clinicamente son: Lecitina,
tante, es posible estimular y acelerar la MPF me neo llegue a los pulmones, bajando la presi6n en
Esfingomlelina y Fosfatklllglicerol (FG).
(
diante la aplicaci6n de glucocorticoides en forma el ventrfculo derecho y por consiguiente en la au
En obstetricia, por diversos motivos, intramuscular a la madre, 16gicamente previo al ricula derecha. Toda esa sangre (ahora oxigena
muchas veces es necesario evaluar la MADUREZ nacimiento. da), ve hacia la aurfcula izquierda y por tal motivo
,_, PULMONAR FETAL (MPF), fundamentalmente en aumenta la presi6n: hasta aqui describimos la
* A pesar de todo, dos meses antes del naci
los casos en los que hay que adelantar el clasica inversi6n de presiones que ciena al aguje
miento, los pulmones se convirtieron en un 6rgano
...i nacimiento det feto o en las Amenazas de Parto ro oval.
9"4 capaz de respirar, por lo tanto, los nif\os prematu
0 Pretermino. Para ello se utilizan estos
ros tienen la oportunidad de sobrevivir, con asis El liquido pulmonar fetal se reabsorbe el
Z conocimientos, sabiendo que parte del surfactante
tencia medica por supuesto. nacer y con la primera inspiraci6n. Al llenarse de
} presente en el Llquido Pulmonar Fetal pasa al
aire los pulmones aumenta la presi6n en la luz
i Llquido Amni6tico. Entonces lo que se hace es No se sabe bien en que momenta de la
alveolar, ahora la presi6n en la luz alveolar es ma
una punci6n de la cavidad amni6tica para extraer epoca fetal las hojas pleurales se disponen una
'i yor a la que se encuentra en los capilares pulmo
"O una pequena cantidad de lfquido amni6tico sobre la otra de manera que pueda permitirse una
C nares por lo tanto el liquido pasa a los capilares
:, (AMNIOCENTESIS) y estudiar 1os fosfollpidos mecanica respiratoria eficaz. Al principio no hay
pulmonares y de aqul a la auricula izquierda por
I recien mencionados. un contacto directo entre la pleura parietal y la
medio de la vena pulmonar.
visceral. Los pulmones flotan libres en el espacio
.! El primer estudio que se realize es la eva-
pleural, del cual solo ocupan la mitad. La ad Esto trae dos consecuencias: por un lado
g, luaci6n de la retaci6n entre Lecitina y Esfingomie
hesi6n entre las dos hojas al parecer se manifies contribuye al aumento de la presi6n en la auricula
B lina, llamada relacion UE. Conociendo que los
ta cuando se diferencia.n los anillos elasticos alre- izquierda ayudando al cierre del agujero oval y la
i. valores de esfingomielina son constantes durante
 segunda, el surfactante que se encuentra disuelto
el en liquido pulmonar se adhiere a la superficie e
impide el colapso tras la primera espiraci6n, impi
diendo el sindrome de las membranas hialinas.
A. Patologias
rENF ERMEDAD LAS MEMBRANAS
HIALINAS g SiNDRQME Df DISTRES
RESPIRATORIO: Esta enfermedad se
presenta en los neonatos como con
secuencia de una inadecuada sinte
sis de surfactante. Esto se d a fund a-
::
los f
et .,.?j
cidos
::::.::::n . ...,' o
/)
-lt
, :Al faltar esta sustancia tensoactiva,
-' / ----
los alveolos se colapsan durante la
espiracion (atelectasia) y ya no son
utiles para el intercambio gaseoso
de 021 provocando el distres o difi
cultad respiratoria. (Figura N 21.4)
Estos alveolos se rellenan d e un tra
sud ad o que, al estudio anatomopato
logico, muestran unas meml:_rc1nas
rosadas o hialinas, que le da el nom
bre a esta enfermedad . Si bien se
pueden utilizar glucocorticoides para
estimular la sintesis d e surfactante,
ahora se dispone de surfactante arti
ficial para tratar a los recien nacidos
afectados.
rFIBRQSIS OUiSTICA g MUCQVISCI
DOSIS: Esta enfermedad que tam
bien afecta al pancreas (vista ante
riormente en las patologias del pan
creas) afecta a los pulmones de la
siguiente manera. La patogenia es
que las secreciones que producen los
pulmones, principalmente MOCO,
son muy espesas, como consecuen
da el nino 112 pusde exaectorar
(escuair, sacarse fAl. 111Jg9. '1. JR. llJI.I=.
manes> ma facilidad las vias
ma a taaan produciendo dificulta
d moiratorias g infecdones.
rHIPQPLASIA PULMONAR: Esta gra
ve patologia congenita, refleja un
pulm6n de menor tamano que el nor
mal, que provoca una dif"teultad res
piratoria grave que pa:ogresa rapid a
mente a la insuficiencia respiratoria.
La patogenia de esta enfermedad ca
si siempre es secund aria a otras al
teraciones de la cavid ad toracica que
impiden el normal desarrollo de los
pulmones.
Lo mas comun es que sea secundaria
a la ausencia total de liquido amni6-
tico, producto d e una agenesia renal
bilateral o una o bstrucci6n de la ure
tra o a la rotura de membranas de
larga duracion y temprana aparicion.
Esto provoca que el torax fetal sea
comprimido por la pared muscular
uterina.
Otra causa es la hernia diafragmati
ca que permite que las asas intesti
nales ocupen el torax impidiendo el
crecimiento de uno de los pulmones.
Otras causas son deformid ad es es
queleticas del torax y tumores endo
toracicos.
u.: rOtras malformaciones pulmonares
son las ECTOPIAS (fuera de su lugar
normal) de 16bulos pulmonares o
QUISTES congenitos. Menos frecuen
tes s on las AGENESIAS d e lobulos o
pulmones enteros.
FISTULAS TRAQUEO-ESQFAGICAS:
Este tipo de comunicacion entre el
tracto digestivo y respirato rio ha si
do analizado anteriormente. Quere
mos resaltar la impo rtancia del d ia
gnostico de esta anormalidad, ya que
permite esta comunicaci6n permite
l
C
::,
el paso de alimentos a los pulmones Q.
provocando la muerte por asf'axia o !.
severas neumonias.
"Me llevaron a un cuartel
sucio de gris agonia
5z
0
yo les vend{ mi inocencia
a un precio que no entendia. "
Mi uel Abuelo
 Capitulo 22 II. Pleura, Pericardio nes, estos se introducen en los canales pericardio
peritoneales. futura cavidad pleural, no se introdu
cen "literalmente" sino que empujan a la hoja vis
Cavidades Y Diafragma ceral del mesodermo LATERAL (HVML), de esta
forma se establece la interacci6n entre el EN DO
El celoma intraembrionario, es en un princi
Corporales pio una cavidad (mica,
DERMO y la HVML (Figura N 21.2).
comenzara luego a tabi
carse para formar las
I. Introduccion cavidades peric:ardica,

La C
pleural y peritoneal.

AVIDAD CEL6MICA aparece al o El S EPTU M

final de la 3er. semana como consecuencia de la
TRANSVERSO, que es
una porci6n de MESO
delaminaci6n del mesodermo lateral en dos hojas;
una visceral o esplacnica y otra somatica o parie DERMO, divide en for-
tal. Justamente estas dos hojas del mesodermo ma incompleta la cavi
lateral son las que delimitan al CELOMA (Figura dad TORACICA de la
N 22.1). ABDOMINAL, dejando
una amplia comunica-
rw, Durante la 41a. semana los CELOMAS IN- ci6n entre ambas cavi
\ MLHS
"': TRAEMBRIONARIO y EXTRAEMBRIONARIO se dades, Los canales peri MLHV
::: comunican a traves del CELOMA UMBILICAL cardio_;peritoneales iz
Z Gradualmente esta comunicaci6n se va estrechan quierdo y derecho
> do, hasta que finalmente ambos celomas quedan (Figura N 22.2). Con el
'!
- SEPARADOS. crecimiento CAUDAL y /
Miotomo
LATERAL de los pulmo-

Notocorda
Mesodermo
lntermedio
 A ambos lados de la hoja somatica del me
sodermo lateral (HSML) se forman los PLIEGUES
3. MIOBLASTOS o PARED MUSCULAR
Esbozos PLEURO-PERICARDICOS (Figura N 22.3). que
Pulmonares - DORSAL y LATERAL, originados en los
dando la HSML dividida en dos porciones:
Alantoides SOMITAS.
Higado
1. LA PARED definitiva del torax, y
Conducto 4. MESENTERIO DEL ESOFAGO.
onfalomesenterico
2. Las MEMBRANAS O PLIEGUES PLEU
RO-PERICAflDICOS. A. Patologias
Cuando el coraz6n comienza a descender Una patologia muy frecuente es la
l a s M EM B R A N AS P'L E U R O- Figuraff022.4.Diafragma.
PERICARDICAS se acercan entre si,
hasta fusionarse, formando el PERI
CARDIO FIBROSO o SOMATICO Y
DIVIDIENDO LAS CAVIDAD ES
PLEURALES DE lA PERICARDICA
I \
Sena Anorrectal (Figura N 22.4).
Membrana Brote Ureteral
Cloaca!
Todavla los CANALES PERI
Figura ffO 22.3. Cavidades: Pericardio y Pleura. C A R - D I OP E R I T O NE A L E S
(CAVIDADES PLEURAILES) se
comunican con la CAVIDAD PERI-
TONEAL, se separaran definitiva n
0
"O
mente con la formaci6n del DIA ;
FRAGMA que pasamos a describir.
Membrana tD
pleuroperitoneal VI
Para la formaci6n del DIA
FRAGMA se necesitan las siguien
tes ingredientes (cuadro N 22.1 ): !!.
;:;:
1. SEPTUM TRANSVERSO. I""
tD
2. MEMBRANAS PLEURO
<
I
PERITONEALES, dos a am Migraci6n de los Membrana o
dermatomos pleuroperitoneal
bos y laterales, que se fu abdominales y
toraxicos que
sionan con el SEPTUM padedformaran
abdominal
la
 HERNIA DIAFRAGMATICA, su patoge- utero, etc.) con la pared peritoneal.
nia es que las MEMBRANAS PLEURO Un EPIPL6N en un repliegue del peritoneo
PERITONEALES no Hegan a cerrar los que se extiende entre dos 6rganos intraabdomina- trio anterior. quedando este dividido en dos, la
CANALES PERICARDIO-PERITONEALES, les.
como consecuencia se comunican la
CAVIDAD PLEURAL CON LA PERITO-
NEAL. Por una cuestion de mayor pre-
sion en la cavidad peritoneal las visce
ras abdominales entran en la cavidad
pleural comprlmiendo los pulmones.
Esto produce una grave consecuenda
la HIPOPLASIA PULMONAR, con las
graves consecuenclas antes vistas.
III. Peritoneo y Me
sos
Figura N 22.5. Mesenterios y vasos.
ft)
N J El MESO se caracteriza por ser un plie-
"": gue o una doble capa de peritoneo que encie-
:: rra al tubo digestivo y lo comunica con la pa
red abdominal, se dice entonces que, este
>- 6rgano es INTRAPERITONEAL A traves del
3 meso Ilagan los vasos sanguineos al intestino.
En cambio un 6rgano RETROPERlTONEAL no
'ii esta suspendido por mesos, se encuentra fijo
,:,
c en la pared posterior del abdomen y s61o esta
..
; recubierto por peritoneo en su cara anterior.
Por el contrario un LIGAMENTO PERI-
C ' Arteria
'a. TONEAL es una doble capa de peritoneo que
conecta a un 6rgano intraabdominal o peMco
que no forma parte del tubo digestive (higado,
sici6n caracteristica.
El higado crece en el interior del mesogas-
porci6n entre el higado y la pared corporal ante-
rior; y entre el higado y el est6mago. La parte del
Los MESOS, EPIPLONES y los LIGAMENTOS
meso que comunica al HIGADO con el ESTOMA-
estan formados por el mesodenno lateral, y trans
GO, constituye el EPIPL6N MENOR, la porci6n
portan vases, nervios, vias y ganglios linfaticos.
entre el HIGADO y la pared ventral del cuerpo se
Desde un principio, al final del PLEGA- conserve como el UGAMENTO FALCIFORME
MIENTO, existe un MESO DORSAL en el tubo di- (Figura No 22.5) .
gestivo desde la pord6n abdominal def intestino
El meso DORSAL se extiende desde el 1 /3
anterior hasta la cloaca, no existe meso ventral
inferior del duodena hasta la cloaca recibiendo el
salvo en la pord6n caudal del intestino anterior
nombre de PERlTONEO PRIMITIVO PARIETAL
(Figura NO 22 .5).
POSTERIOR (PPPP) (Figura N 22.5). Posterior-
Como consecuencia de las rotaciones que mente tomara distintos nombre segun la regi6n:
realiza el est6mago los rnesogastrios anterior y mesogastrio dorsal o epipl6n mayor. mesoduode
posterior son traccionados adquiriendo una dispo- no dorsal, mesenterio en intestino delgado y
mesocolon.
Diafrag ma
En el MESOGASTRIO DORSAL, con la
rotaci6n del ESTOMAGO se forma una cavi
dad, la BOLSA DE OMENTAl o T'RANSCAVI
Mesodoodeno DAD DE LOS EPIPLONES (Figura N 22.6 y
dorsal
20.7). La bolsa omental se alarga considera
blemente (Figura N 22.7) y, finalmente, sus
superior hojas se fusionan constituyendo el EPIPL6N
MAYOR.
. - ., Mesenterio
> propiamente En el MESOGASTRIO DORSAL se forma
74;!';-'J,:I dicho el esbozo del BAZO (Sta. semana). Entonces el
mesenterica BAZO queda unido a la pared posterior por
inferior medio del UGAMENTO ESPLENORRENAL y al
,-,,:;;:-,;;. I",
.,.. M
est6mago por el LIGAMENTO GASTROUE-
dorsal
Arteria um b1
t tcal
 creas queda fijado, al igual que parte Figura N" 22.7. Mesenterios.
del duodeno, a la pared posterior.
El MESENTERIO, sufre gran
des cambios, como consecuencia de
la rotaci6n de las asas in1:estinales.
Primero sutre una rotaci6n
hacia la derecha, alrededor de la ar
teria mesenterica superior, posterior
me:nte las porciones ascendente y
descendente del COLON toman su
posici6n final y los mesos los fijan a
la pared posterior. El mesenterio es
muy largo y permite gran movilidad al
intestino delgado, mientras que el
mesocolon es mas corto y, practica
mente, fija al colon a la pared posterior.
NAL
El mesocok>n transverse se fusiona
, La parte caudal del pancreas tambien crece
con la pared posterior del epipl6n mayor, conser
en entre las hojas del mesogastrio dorsal, por la
vando su movilidad (Figura N 22.7). Finalmente
tanto, tras las rotaciones del est6mago, el pan-

Declarad6n Universal de los Derechos del Nino para que pueda desarrollarse fisica, mental, moral, espiritual y social

..
Aprobada por la Asamblea General de las Nadones Unidas. 20 de no
mente, en forma saludable y normal, asi como en condiciones de liber
;
tad y dtgnidad. Al promulgar leyes con este fin, la cons1deraci6n funda
vtembre de 1959 Cl
mental a que se atendera sera el interes superior de( nino.
C
3.El nino tiene derecho desde su nacimtento a un nombre y a una nacio :a
1.El nino disfrutara de todos los derechos enunciados en esta declara nalidad. a.
Cl
cion . Estos derechos seran reconocidos a todos los ninos sin excepcion 4.El nino debe gozar de los beneficios de la seguridad social. Tendra
alguna ni distinci6n o discriminacion por motivos de raza, color , sexo,
5z
derecho a crecer y a desarrollarse en buena salud: con este fin deberan
idioma, religion opiniones politicas o de otra indole, origen nacional o proporcionarse, tanto a el como a su madre, ciudadanos especiales,
social, posicion economica, nacimiento u otra condkion, ya sea del pro incluso atencion prenatal y postnatal. El nino tendra derecho a disfrutar 0
pio niiio o de su familia. de alimentacion, vivienda, recreo y servicios medicos adecuados.
2.El nino gozara de una proteccion especial y dispondra de oportunida
(Conlimia en la pagina 209)
des y servicios , dispensado de todo ello por la ley y por otros medios,

Capitulo 23
Sistema Urogenital
E! SISTEMA UROGENITAL puede divi
dirse en un sistema URINARIO yen un sistema
GENITAL, ambos sistemas se encuentran intima
mente emparentados desde los puntos de vistas
funcional yanat6mico, es per eso que los estudia
mos en forma conjunta.
C Ejemplo de dicho vinculo es el hecho de
que ambos sistemas compartan en el hombre a la
uretra como medio para comunicarse con el exte
rior. Otra relaci6n es la cercania de la desembo
cadura de la. uretra con la de la vagina en lo que
se conoce como vestibulo vaginal.
,.,, Esta relaci6n anat6mica y funcional se pro-
duce como consecuencia de que ambos sistemas
... Figura N" 23.1. Organizaci6n del MESODERMO hacia
fines de la tercera semana.
C en direcci6n cefalo-caudal, aunque no totalmente.
::J
.,
CA
a.
ftS
0
,W
se encuentran intimamente relacionados desde el lades de la Membrana Bucofarlngea. El MESO
punto de vista EMBRIOL6GICO. AMBOS SISTE- DERMO INTERMEDIO Q GONONEFR6TOMO
MAS SE ORIGlNAN. fundamentalmente, DEL ME- originara derivados de los sistemas GENITAL
SODERMO INTERMEDIO, sin olvidamos del SE- (GONO) Y. URINAPJO {NEFR6TOMO}.
NO UROGENITAL de origen ENDODERMlCO.
El endodermo del tubo digestive primitive,
Ejemplo de ello es el origen del brote urete especificamente a nivel del intestine posterior,
ral, que formara al ureter, a partir del conducto formara a la CLOACA durante la cuarta semana.
mesonefrico, que formara el conducto deferente, sta se divide en dos senos durante la siguiente
epididimo, etc. en e hombre. Por otro lado, el se semana como consecuencia de la aparici6n def
no urogenital, como su nombre lo indica dara deri tabique urorrectal. El seno anterior es el llamado
vados para ambos sistemas: la vejiga yla pr6stata SENO UROGENITAL, mencionado recientemen
yla vagina en los sexes correspondientes. te, que.dara los derivados que nos interesan para
este Manual.
"" El MESODERMO, al final de m TERCERA
SEMANA del desarrollo (Figura N 23.1), se divide
en PARAAXIL, INTERMEDIO, LATERAL. El ME
SODERMO PARAAXIL se encuentra ubicado a
Figura N 24.1. ESQUEMA DEL
APARATO URINARIO
ambos lades de la NOTOCORDA; per su parte, el
MESODERMO INTERMEDIO se encuentra a los
lados del MESODERMO PARAAXlL; ypor ultimo,
el MESODERMO- LATERAL a ambos lades del
anterior.
El MESODERMO INTERMEDlO en cuarta
semana se seguira ubicando lateralmente respec
to al mesodermo paraaxil, pero ahora tendra una
posici6n mas ventral, come consecuencia del ple
gamiento. Al igual que el paraaxil se metameriza,
El MESODERMO LATERAL es el que se
une por delante de la Membrana Precordal, ahora
MEMBRANA BUCOFARINGEA. Por otro lado en
contramos al MESENQUlMA BRANQUIAL, que
se encuentra cefali,camente al PARAAXIL ya los

Capitulo 24
S I Stem a U rI n a rI O
>.
AI S istema URINARIO
'
, ;t
(Figura N 24.1) se lo pue dividir 11 ''"
\ NES PRONEFRJCOS. Gradualmente estos nefr6to-
basicamente en cuatro reg1ones: (1) . ;
EI RINON, 6rgano encargado de for- -,
mar la orina; (2) los URETERES, con-
ductos que transportan la orina hasta (3) la VEJI-
GA, lugar donde se la almacena, hasta el momen
to que en que es expulsada hacia el exterior por
un conducto llamado (4) URETRA. Las tres hojas
embrionarias originan al menos alguna parte de
estas cuatro regiones. Como se dara cuenta en
seguida de empezar a leer este MA- Figur as N 24.2y 24.3 mostrando la organizaci6n del MESODERMO INTERMEDIO en la cuarta semana de desarrollo.
NUAL la hoja mas importante es el ME
SODERMO (interrnedio), seguido del
ENDODERMO y, por ultimo, el ECTO
DERMO que da muy pocos derivados.
No todo el MESOOERMO IN
TERMEDIO da derivados urinarios,
dicho mesoderrno tambien da otros
derivados. El sector del MESODERMO
INTERMEDIO que da derivados urina
rios se lo divide, como usted ya debiera
saber, en tres porciones:
aPRONEFROS /
aMESONEFROS
aMET ANEFROS "
primitivos. En los humanos es una estructura RU
I. Pronefros DIMENT ARIA y TRANSITORIA, y rapidamente
desaparece durante la segmentaci6n del mesone-
Como el MESODERMO INTERMEDIO se
metameriza en direcci6n cefalo-caudal, lo primero
fros. Si bien el PRONEFROS alguna vez tuvo una
en segmentarse es el PRONEFROS. Al metameri-
funci6n en algunos organismos durante la evolu
zarse, el PRONEFROS origina pequefios acumu-
ci6n de las especies, en los humanos y en la ma-
yoria de las especies actualmente existentes es
los celulares llamados NEFR6TOMOS Q NEFRO-
una ESTRUCTURA VESTIGIAL.
mos se alargan y canalizan originando los TUBU- El conducto pronefrico se dirige en direc-
LOS PRONEFRICOS. Estos T0BUL0S uniran sus ci6n caudal hasta desembocar en la cloaca, este
extremos para formar un conducto longitudinal, el conducto, a la altura del mesonefros, toma el
nmbre de CONDUCTO MESONEFRICO Q de
CONDUCTO PRONEFRICO. (Figura No 24.2).
WOLFF que, en definitiva, es el que desemboca
' El PRONEFROS NO tiene ninguna funci6n
en la cloaca, recuerde que la parte anterior de la
en los mamlferos superiores, dentro de los cuales
cloaca, el SENO UROGENITAL, da derivados del
estan incluidos "la mayoria" de los humanos, el
sistema urinario. (Figura N 24.2).
PRONEFROS formaba los rinones de los peces
"Tl
,..
0
Glomerulo lntemo 8
::r:---,-;----,,,i,.\--,--="A' l "I
(I
Ul
C
:s
0.
!!.
;:;
0
r
(1
<
Meso Dorsal Tubulo Mesonefrico z0
Cresta Urogenital Celoma lntraembrionario Conducto Mesonefrico
i ode VVolff
Hoja Visceral del Mesodenno Lateral
Cale TRANS'.1:RSAld&U'lemlmnde CUARV>.a !"Ml del tlTESlH) POSTERIOR (m:ercla).
,.A la deredlll ae oncuinra amplaae la regiOll de la CRESTA UROGENTAL (Meoodermo lnlsmeoo). a nMll del MESONEFROS.
 '
desde la aorta, formando los GLOMERULOS ME- SONEFROS SI FIL TRA SANGRE A TRAVES DE
SONEFRICOS. Segun algunos autores, arterias LOS GLOMERULOS MESONEFRICOS QUE SE
provenientes de la aorta, tambien forman glome HAN FORMADO, posteriormente al pasar a los
rulos al desembocar en el celoma. llaman a estos TUBULOS algunos iones y otras sustancias son
.... . glomerulos EXTERNQS, llamando a los anteriores reabsorbidas y son drenadas por las VENAS
.:,,,
....
.::;; . glomerulos INTERNOS. SUBCARDINALES. las sustancias que no son
reabsorbidas pasaran a la CLOACA a traves del
..: Como en la region pronefrica, el mesone
CONDUCTO DE WOLFF. Por lo tanto, las estruc
fros involuciona en direcci6n cefalo-caudal cuando
turas fonnadas por el mesonefros cumplen, descle
el METANEFROS (la pr6xima porci6n) se desa
I / '
rrolla plenamente.
cierto punto de vista, alguna funci6n renal en el
perfodo de gestaci6n, durante un muy breve me
/ / f EL MESONEFROS SOLAMENTE DEJA mento y hasta que se forrne el riMn definitivo. Sin

I
Al8nloides odeWOLFF
DERIVADOS IMPORTANTES EN EL embargo, esta funci6n que cumple el MESONE
Membrana SEXO MASCUUNO, y en el SEXO FROS NO es identica a la FUNCl6N QUE EJER
FEMENINO FORMA ESTRUCTURAS CE El RlON DEFINITIVO, sino que es mucho
Cloaca!

VESTIGIALES. (ver punto III A y B m as precaria.

pag. n 209).
II. Mesonefros A la altura del MESONEFROS, e intemo a
- El mesonefros comparte con el este, el MESODERMO INTERMEDIO origina otra
" De la misma fonna que el pronefros, el ME- pronefros la caracteristica de no estructura maciza, el esbozo de la G6NADA, cu-
SONEFROS se ira segmentando, originando pri- formar el riii6n ya unica imponcia, por el momento, es que jun-
mero vesfculas, NEFRONES MESONFRICOS, que definitlvo, y de Figura NO 24.5. Corte transversal a nivel de la cresta urogenital. Quinta semana.
... se transfonnaran en TUBULOS MESONEFRICOS. ser una estructura
z La segmentaci6n y diferenciaci6n del mesonefros Aorta Dorsal -.
vestigial desde el
t' esta dada por estimulos provenientes del CON-
punto de vista
DUCTO MESONE:FRICO o de WOLFF. Si el
urinario, en los
CONDUCTO DE WOLFF faltara, no se metameri-
'i hu m a n o s . El
,:, zaria e l MESONEFROS, o lo hace en forma defi-
mesonefros forma
ciente.
el rifi6n deflnltlvo
..
u,
GI

11D
Una caracteristica de los T0BUL0S MESO- e n
NEFRICOS es que, por su extremo medial, de&- anfiblos.
pece s y

} arrollan una evaginaci6n en fonna de COPA que

8 recibe el nombre de CAPSULA GLOMERULAR o A diferencia del ,I
\

i
\

Celoma lntraembrionario Cresta Cresta

de BOWMAN. Por este extremo reciben arterias PRONEFROS, el ME- cresta urogemtat Gonadal Urinaria
to al mesonefros forma un relieve dentro del celo Para la formaci6n del Rl6N definitivo es son consecuencia de ESTIMULOS provenientes,
ma ltamado CRESTA UROGENITAL (Figuras N necesario que las dos estructuras que lo van a justamente, del BLASTEMA METANEFRICO.
24.5 y 24.6). Cabe destacar, que las celulas ger formar interactuen produciendo una serie de ESTi- (Figura N 24.7).
minates comienzan a llegar a la G6NADA en for MULOS INDUCTORES
maci6n, provenientes del SACO VITEUNO REciPROCOS. Si bien al Figura N 24.6. En estos cortes histol6gicos de embriones se puede observar el
(tercera semana). principio se necesita un gran desarrollo que experimenta el mesonefros. El primero de los cortes es muy
es
ESTIMULO INDUCTOR similar al quema de la figura 24.5, se puede apreciar la protrusi6n que ejerse el
_ mesonefros introduciendose en el celoma, el intestino delg ado de escasa luz unido
III. Metanefros Q DETERMINANTE des por el mesenterio a la pared dorsal, por donde transcurre la arteria mesnterica
de el BROTE URETE- superior (cuadro NO 20.2 del Manual anterior). Tambien se obserb1va la vena
" Durante la quinta semana se desarrolla el RAL hacia el BLASTE- Cardinal Posterior antes de su desaparici6n. Tambien se aprecian los conductos
METANEFROS Q BLASTEMA METANEFRICO en la MA METANEFRICO, Mesonefricos.
regi6n caudal del MESODERMO INTERMEDIO posteriormente 1os ESTI- El segundo corte. por su incidencia (ver esquema de corte), casi es un corte
(Repase el concepto de Blastema, MANUAL N O 3 MULOS INDUCTORES longitudinal a nivel del mesonefros. Se puede observa su extensi6n en longitud
pagina NO 93). El blastema rnetanefrico no se seg- son producidos por las (compare con la fig ura N 24.4) Y l a extrecha relacion con la aorta y con las venas
O

menta, como SI lo hace la mayorla del Mesoder- dos estructuras, para subcardinales.
mo lntermedio, NI involuciona, como TA MBIEN lo mantener el desarrollo Tubulos
hace la mayoria del resto del Mesodermo lnterme- def RIN6N y su diferen-
dio. ciaci6n.

BLASrEMA METANEFRlco El BROTE URE

TERAL, al penetrar en
+
el METANEFROS, indu
BROTE URETERAL ce en este la formaci6n
de una condensaci6n o
caps de mesenquima
( RIN6N DEFINITIYO metanefrico llamada
CAPERUZA. que cubre
, _ El METANEFROS originara parte del RI
el extremo libre del Bro-
N6N DEF INITIVO, Y para esto es indispensable
. te Ureteral. Una vez
la presenaa de otra estructura. Esta estructura es
el BROTE URETERAL que nace del CONDUCTO
MESONEFRICO o de WOLFF y se dirige hacia el
que el BROTE se va
introduciendo en el
_
iz
tanefros, 58 ,ra ramifi- 0
METANEFROS. Entre ambos, BLASTEMA ME- . _
cando dicotom,camen-
TANEFRICO y BROTE URETERAL ' formaran
te. Estas bifurcaciones
 Fiaura N 24.7. Ramificaci6n del Brote Ureteral. Al termino de la gestaci6n cada COLECTOR (Figura N11 24.7):
riii6n contiene cerca de un
1.URETERES
millon de nefrones. La formacion
de nefrones culmina en el 2.PELVIS RENAL
periodo fetal y no se seguiran 3.CAUC,ES MAYORES (primeras 4
gene=-ando luego del nacimiento. ramificaciones)
Estimulos
El crecimiento del tamaiio de los
4.CAUCES MENORES (proximas 4
Reciprocos riiiones luego del nacimiento se
ramificaciones)
debe a la elongacion de los
CfllizMeno nefrones ya existentes y al S. T U BU L O S CO L ECTO R E S
Cflliz Mayor aumento de tejido intersticial. (restates ramificaciones)
Otra caracteristica interesante
Finalmente, la porci6n proximal de los tubu-
es que el riii6n fetal se
encuentra lobulado, como los Figura N 24.8. Nefr6n; unidad funcional.
riiiones de otros animales, (ej. Tubulo Contomeado Tubulo Contomeado
Uretei:..-----,,,,.
Tubulos los riiiones de vaca que Proximal Distal
Colectores
compramos en la carniceria y
I ">( Cada uns de estas ramificaciones se cubre que cocinamos a la parrilla con ajito y
'" de una pequena CAPERUZA. Esta CAPERUZA perejil). La presencia de estos
MET ANEFRICA formara primero unas vesiculas y 16bulos es menos clara cerca del

"
"
0
posteriormente tubulos que, al alargarse, forman nacimiento y desaparece poco
las distint3s pqrciones del SISTEMA EXCRETOR despues de nacer.
Z
DEL RIN6N. En la porci6n proximal de los TUBU
! LOS se fomfu la (1) CAPSULA DE BOWMAN,
SISTEMA
El BLASTEMA METANEFRICO formara el
EXCRETOR:
que recibira a las arterias provenientes de la

,,c
'i AORTA y, junto con ellas, formara el GLOMERU
LO RENAL. Las restantes porciones de los tubu
1.CAPSULA DE BOWMAN

2. T U BU L 0
Capsula
:t los formaran (2) los T0BUL0S CONTORNEA- CO N TO R N EAD O de Bowman

Xl DOS PROXIMALES, (3) ASAS DE HENLE Y. (4) PROXIMAL

; TUBULOS CONTORNEAOOS DISTALES. Estas 3.ASA DE HENLE
a.
o estructuras formaran el NEFR6N, UNIDAD FUN Asa de Henle
CIONAL DEL Rl"'6N (Figu-a N 24.8) . 4.TUBULO CONTORNEADO DISTAL
.s
u
0 El BROTE URETERAL formara el SISTEMA
u..
 los colectores, derivados del brote ureteral, se cimiento. Estos factores son: FGF-2 (Factor de muy distinta a la definitiva de! rin6n luego del naci
fusionan con la porci6n distal los tubulos contor Crecimiento Fibroblastico-2) y BMP-7 (Proteina miento. Desde que comienza a formarse el riii6n
neados distales, derivados de las vesiculas del Morfogenetica del Hueso-7). (Figura N 7). este sufre tres tipos de movimientos, estos son:
blastema metanefrico.
,;

El gen WT1 determina la condensaci6n de! 1. ASCENSO

De esta forma se anastomosa la parte EXCRE mesenquima metanefrico alrededor del brote ure
2. LATERALIZACION
TORA RENAL con la parte COLECTORA RENAL, el terai (caperuza metanefrica). Posteriormente en
riivel de dicha anastomosis se encuentra en la union este mesenquima se expresa otro gen de gran 3. ROTACION
entre el TUBULO CONTORNEADO DISTAL y el importancia, el Wnt-4, cuya expresi6n determina
,. El BLASTEMA METANEFRICO se forma en la
CONDUCTO COLECTOR. Esta regi6nadquiere im la "transformaci6n" del mesenquima de la caperu
pelvis a la altura de la cuarta vertebra lumbar, pe
portancia en la patologia que veremos relones mas za metanefrica a tejido epitelial.
ro al final del embarazo encontramos al RINCN
abajo. Finalrnente, asi se termina de fonna: todo el sis
definitive a la altura de la PRIMERA VERTEBRA
tema de conductos que forman al rifi6n. 1. Patologia: LUMBAR O DE LA DUODECIMA VERTEBRA
DORSAL, tomando aqui contacto con la glandula
A. Aspectos Molecufares y Si no se llegan a comunicar los dos
ADRENAL. Este ASCENSO del rin6n (Figuras N
Geneticos extremos antes mencionados, el
24.10 y 25.2) se debe a:
La interacci6n epitelio-mesenq11imatica en riii6n no va a poder excretar la orina
formada, y se va a acumular en el a )Un notable crecimiento de la region
0

tre el brote ureteral y el metanefros esta bien estu

diada y algunos de sus aspectos moleculares dilu extremo del Tubulo Contorneado
cidados. Se sabe que el metanefros exi;>rsa un distal. La orina acumulada formara
gen de gran importancia para el detarrollo def QUISTES dentro del riii6n, originando
una patologia denominada RINON
caudal, donde se ubicaba el METANE
FROS, region LUMBO-SACRA.
b )Otro factor involucrado era este cam- a
"ft

aparato genito-urinario, el WT1 (Wilms Tumor). bio de posici6n es la DISMINUCI6N de 8

Este gen produce un potente factor de transcrip
ci6n que hace que el metanefros sea competente
a las inducciones producdas por el brote ureteral.
Como respuesta a la expresi6n de WT1, el meta
nefros produce GDNF (Factor Neurotr6fico Deri
vado de la Glia) y HGF (Factor de Crecimiento de
Hepatocitos que actuan sabre el brote ureteral, el
cual presenta los receptores especificos para di
IV. Cambios en la
chos factores.
Por su parte el brde ureteral produce dos
factores que actuan sabre el metanefros, inhibien
---do la apoptosis y, por lo tanto, estimulando su ere-
PQLIQUiSTICQ CQNGENITO. de
variada gravedad de .. acuerdo . al
numero de nefrones afectados;
g e n e r a l m en t e r e v i s t e n g r a n
gravedad.
Ubicaci6n
La ubicaci6n def blastema metanefrico es mente, el riMn en herradura.
la curvatura caudal del embri6n. Hacia
el final de la novena semana ya ocupa
; ...
la posici6n que ocupara en el adulto.
n,
flt
C
,. El BLASTEMA METANEFRICO tambieh tiene ::s
Q.
una posici6n medial cercana al blastema del lado !.
opuesto, conforme asciende el riMn en formaci6n
tambien realiza un moimiento de LATERALIZA- .5"
Cl6N, que separa a los rii'iones de la linea media.
Z
El conocimiento de est movimiento tiene impor- o
....
tancia por una patologf que veremos posterior-
!""
 Tambien el rinon, mientras asciende, sufre
un movimiento de ROTACJ6N de alrededor de 90
grados hacia la regi6n MEDIAL del embri6n. Por
lo tanto, e! HILIO, que miraba hacia adelante an-
tes que el rifi6n comience a migrar, ahora mirara
hacia el medio del embri6n.
Luego de estos movimientos el rin6n se
ubica en su posici6n definitiva. Como el metne
fros se desarrolla dorsalmente a la hoja visceral
del mesoderrno latert:11 (epitelio cel6mico) y no
empuja a este para ingresar en el celoma intraem
brionario como lo hacen la mayorfa de las 6rga
nos digestivos, el rifi6n tendra una ubicaci6n RE
TROPERITONEAL
Al ir cambiando el rili6n de posici6n, tam
bien cambia su irrigaci6n. Nos referimos a que,
conforme asciende el riMn, primero esta irrigado
por arterias que nacen de las iliacas primitivas,
ff) luego que nacen de la ultima porci6n de la Aorta
y, finalmente de la Aorta Abdominal. Las arterias
CO. Repetimos NO EXCRETA DESECHOS, COMO
SI LO HACE DESPUES DEL NACIMIENTO, YA
QUE ESTA FUNCl6N LA CUMPLE LA PLACEN-
TA.
Por lo tanto. en ias, patoiogias. aonde ei ri-
Mn no puede cumpik con sus funciones fetaies O
donde no se pueda excretar la orina, lo (mico que
se va a perjudicar es la formaci6n de liquido am
ni6tico y el feto no se intoxica con desechos. La
falla en el filtrado renal se evidencia con el OU
GOAMNIOS. D1SM1NUCl6N DEL VOLUMEN DE
LIQUIDO AMNl6TICO. Al disminuir la cantidad de
liquido amni6tico el feto no tiene el aislamiento
termico y ffsico que el liquido le proporciona, en
tonces sera mas susceptible, sobretodo, a golpes medio entre la agenesia renal y el rifi6n normal,
y compresiones.
VI. Patologias Rena
les
mera mucho mas frecuente. Su PATOGENIA es
la falta de desarrollo del blastema metanefrico o la
degeneraci6n temprana def BROTE URETERAL
En el caso que sea bilateral se presents con OU
GOAMNIOS Y no es compatible con la vida extra
uterina. la muerte acontecera pocos dias iuego
del nacimiento, ya que la funci6n renal no es ne
cesaria en el feto por ltevarla a cabo la placenta.
Si es unilateral, no genera riesgos para el recien
nacido, ya que el otro rifi6n sufre una hipertrofia
compensatoria y compensa la fatta. Casi siempre
es diagnosticado de casualidad al estudiar cual-
quier otra cosa.
La HlPOPLASIA RENAL es un estado inter
en este caso se forrna el blastema renal, pero su
desarrotlo es insuficiente.
B. Rifi6n Ect6pico
En esta patologia el rit'i6n se ubica en una

...
..c que lo irrigaron en un principio, NORMALMENTE
o van desapareciendo, si no lo hacen dan origen a Veremos ahora algunas de las patologias
posici6n que no es la normal; una de sus variante
es el RIN6N PB.VICO, tipico rif\6n "desubicado" o
ARTERIAS RENALES SUPERNUMERARIAS, presen- mas sobresalientes, ademas de la ya vista, RI- "remol6n", que al no ascender (PATOGENIA),
.' tes en aproximadamente el 25% de las adultos. N6N POUQUISTICO CONGENITO. Esta ultima coma debiera hacerlo, se queda ubicado en la
PELVIS.
0 como dos de las que veremos a continuaci6n,

.,, V. Funci6n Renal

"i Agenesia Renal Bilateral y Atresia Ureteral Bilate
ral, son las que revisten mayor gravedad para el
:a -- El rit'i6n definitivo (METANEFROS) comien recien nacido.
A. Agenesia Renal
La AGENESIA RENAL es la falta total del
riti6n, pudiendo ser urii o bilateral, siendo la pri-
Una variedad de ectopla renal dificil de ex
plicar es la ECTOPIA RENAL CRUZADA, cuando
ambos rinones se encuentran en el mismo hemi
cuerpo pero el ureter de uno de ellos cruza al otro
lado para desembocar en la vejiga, como se ve en
la Figura N 24.9.
C. Riiion en Herradura un rin6n con un URETER BiFIDO, si la division

Puede ocurrir que ambos rinones se formen Las atresias ureterales, asi como cualquier es completa se puede formar un RIN6N SU
muy juntos y por esta causa sus polos inferiores otra obstrucci6n del flujo de orina, originan dilata PERNUMERARIO. No traen consecuencias
se fusionan formando una her radura ci6n de las estructuras ubicadas cefalicamente, graves para el recien nacido.
(PATOGENIA). Muchas veces, luego de formar la llamadas: MEGAVEJIGA o URONEFROSIS (en
herradura, en su camino de ascenso quedan el caso de las ureteres) G. Tumor de Wilms
"trabados" por la ARTERIA MESENTl=RICA INFE Este tumor es una neoplasia, muchas ve
RIOR, por lo tanto en este caso, tampoco se ubi- F. Duplicaci6n Ureteral y / ces congenita, de origen genetico bien estableci
do donde se encuentra afectado el cromosoma
can en su posici6n normal. Generalmente no pro o Renal
duce sintomas por lo que tambien se diagnostica 11. El gen responsable es el anteriorrnente visto
Esto ocurre cuando el Brote Ureteral se
de casualidad. WT1 (11p13). El tumor de Wilms puede aparecer
divide prematuramente (PATOGENIA) a poco de
s61o o como parte de algun s(ndrome. El pron6sti
alcanzar el blastema metanefrico o antes de al
D. Ectopia Ureteral canzarlo, si la division es incompleta se formara
co es bueno cuando es detectado a tiempo.
Aqui el ureter desemboca en cualquier lado
menos en la vejiga, (por ejemplo uretra, vagina, Figura NO 2A.9. Rit\6n ect6pico. ECTOPIA CRUZADA H. Secuencia de POTTER
etc.). Consecuencias 16gicas de esta patologia es Una secuencla es un conjunto defectos
la INCONTINENCIA URINARIA y frecuen estructurales o funcionales derivados de una uni
tes INFECCIONES URINARIAS e INSUFI ca malforrnaci6n conocida. En este caso, la mal
CIENCIA RENAL La causa probable de esta forrnaci6n es una falta de produccion de
Rif\6n
patologia sea un NACIMIENJO ANORMAL del Derecho . ..; :1;.. orina u obstruccion en la excrecion de
:_ "' =irayectos de la mlsma; la falta de producci6n debida a una
.g
BROTE URETERAL.
-"' los ureteres agenesia renal bilateral y la obstrucci6n de los
}.."'isque no llegan
E. Atresia Ureteral Riii6n a verse conductos colectores (Rin6n Poliquistico), de los {
e
Como hemos dicho ya varias veces ' una lzqu( o(r - - ciaramente ureteres o de la uretra (Valvula de Uretra Poste- ct
fft
. Ectopico rior). Debido a la falta de producci6n o excreci6n
atres.a es la falta de luz en un 6rgano dado, en c
este caso el ureter. La ATRESIA puede ser unila- - de orina no se produce suficiente liquido amni6ti- :
teral o bilateral y siempre producira lesi6n en el co (Oligoamnios) que trae coma consecuencia: !.
parenquima del riMn correspondiente. Si es UNI Facies de Potter caracteristica por compre- if
LATERAL no trae mayores consecuencias en la si6n de la cara, Formacion anormal de los It
<
funci6n renal total para el recien nacido, si es Bl . bros y, lo mas grave, HIPOPLASIA
m1em z
LATERAL produce OUGOAMNIOS al verse PULMONAR que produce la muerte del recien

afectada la producci6n de liquido amni6tico e in nacido par insuficiencia respiratoria en las prime
suficiencia renal por lesi6n del parenquima de am- ras horas de vida.
 VII. Derivados del Se no tiene ninguna funci6n en los humanos) que des, ambos conductos pasan a formar parte de la
gradualmente se transforma en un cordon fibroso pared de la vejiga y desembocan por separado.
que recibe el nombre de URACO. El uraco poste-
no Urogenital Mas.Jtarde, y en parte como consecuencia
del ascenso de los rii'lones, los brotes ureterales
que en principio desembocaban en el seno uroge
nital caudalmente a los conductos de Wolff
(Figura N 24 .11), pasan a desembocar craneal
mente a Jos conductos y su desembocadura toma
una posici6n un -poco mas lateral.

O Entonces, los brotes ureterales desembo-

y en la mujer, dado las diferencias anat6micas

que usted maneja, ya con bastante facilidad, y no
,.,
N debido a sus estudios en medicina. Las porciones
La VEJIGA se forma, como vemos en el
cuadro No 1, a partir de la porcion mas cefalica del
seno urogenital, por lo tanto tiene. origen endoder

...
" son:
mico. Pero I ENDODERMO solamente origina el
Vesico-Ureteral EPITELIO de la VEJIGA, mientras- que el tejido
z
0

.,
( que conforma el resto de la pared de la vejiga se
> Pelvica
l forma a partir de la HOJA VISCERAL del MESO
'Falica
-
DERMO LATERAL. / l:, I!
( .
/--
esta ultima porci6n es tambien SENO UROGENl- A medida que se forma la VEJIGA, los
c TL DEFINITIVO, a diferencia del anterior que CONDUCTOS DE WOLFF se van introduciendo
; seria PRIMITIVO. Los derivados del SENO URO en la misma y forman parte de la pared de la VE
G1 GENITAL se ven en el Cuadro N 24.1. JIGA. Cuando se introducen los conductos de
Wolff, tambien lo hacen los BROTES URETERA-
'S. En el SENO UROGENITAL desembocaba

s8
0
IL.
Figura ffO 24.11. Fonnaci6n de la VEJIGA. DUCTOS DE WOLFF y AMBOS BRO- mos mas adelante. Tambien la extrofia vesical, r
TES URETERALES (URETERES), los que predomina en el sexo masculine, se puede
I primeros en la Mura URETRA PROS- asociar a pene bifido
I TATICA, y los segundos en l; futura
VEJIGA. B. Extrofia de Cloaca
l Esta es una patologia mas grave aun que la
VIII. Malforma-
I
Conducto
u:I anterior, donde el defecto en el cierre de la pared
de WOLFF
anterior del ab,domen es mayor y mas temprano,

ciones del Seno incluye a la extrofia vesical y afecta el recto y el

ano. La patogenia es la misma, falta de migraci6n
de celulas mesqderrnicas provenientes de la
Urogenital LINEA PRIMITIVA..durante la cuarta semana.

A. Extrofia Vesical C. Valvula$ de la Uretra

Esta es una patologia muy grave Posterior
( en la cual existe una falla en el cierre de
Conducto de WOLFF En ciertas ocasiones, en la zona de uni6n
(en el hombre, la pared anterior del abdomen, desde la del conducto eyaculador y la uretra prostatica, a
Muro Conduoto
Eyaculador\ altura del ombligo para abajo; no logra partir de remanentes de tejido del prirnero se
formarse la pared anterior de la vejiga; producen flaps que funcionan como valvulas que
Wolff Y la pared de la VEJIGA, que se forma a quedando al descubierto la pared POSTERIOR interfieren en la excreci6n de orina, V ALVULAS
partir de ambos pares de conductos, TIENE FOR- DE LA VEJIGA junto a la DESEMBOCADURA de DE LA URETRA POSTERIOR, produciendo S'
MA TRIANGULAR, es el Muro TRfGONO VESI- ambos URETERES. La PATOGENIA es la falta Megavejiga, Megaureter o Uronefrosis, 1:1 8
CAL El epitelio que recubre este trigono vesical de mlgracion de celulas meaodennicas Oligoamnios e lnsuficiencia Renal. m
en principio es mesodermico, por originarse de los nientes de la LINEA PRIMITIVA durante la m
CONDUCTOS DE WOLFF (MESODERMO IN-
:
TERMEDIO), pero posteriormente SERA REEM-migran caudalm e nte :,
PLAZAOO POR TEJIDO ENDODERMICO prove- rodeando a la membra-
11 _: ..,
VESICO- .11
.._
j: t_
niente DEL SENO UROGENITAL. En la Figura N VEJIGA
g
11

na cloacaI, y son las URETRAl

24.11 corno ascienden los puntos de inserci6n de
encargadas de formar la ...-
.
los Brotes Ureterales y como descienden los Con
pared abdominal afecta- .
ductos de Wolff. da. Se ve frecuente- :":.
Por lo tanto, en el SENO UROGENITAL mente asociada a las FAUCA la otra parte del vITTrBuLO VAGINAL URETRA PENEANA I
desembocan, POR SEPARADO, AMBOS CON- EPISPADIAS, que vere- 1 la ultima porci6n de la URETRA PENEANA deriva del ECTODERMO, ver en el
::
.

w
 D. Otras patologias son: FISTULAS URACALES cia.
QUISTES URACALES Estas tres ultimas se producen al quedar Tambien debemos destacar, al hablar de
permeable parte de la ALANTOIDES que normal- las malformaciones del Seno Urogenital, a las
SENOS URACALES
mente forma el uraco. No revisten gran importan- FiSTULAS URORRECTALES y RECTOVAGINA-
LES ya vistas en el Manual de DIGESTIVO
(Viene de la pagina 198) rector de quienes tienen la responsabilidad de su educaci6n y orienta
5.El niflo fisica o mentalmente impedido o que sufra algun impedimento ci6n: dicha responsabilidad incumbe, en primer termino , a sus pa
social debe recibir el tratamiento , La educaci6n y el cuidado especiales dres. El nino debe disfrutar plenamente de juegos y recreaciones , los
que requiere su caso particular. cuales deberan estar orientados hacia Los fines perseguidos por La edu
6.El niflo, para el pleno y arrnonioso desarrollo de su personalidad, ne caci6n; la sociedad y las autoridades publicas se esforzaran por promo
cesita amor y comprensi6n. Siempre que sea posible , debera crecer al ver el goce de este derecho.
arnparo y bajo la responsabilidad de sus padres y, en todo caso en un 8.El nino debe, en todas las circunstancias, figurar entre Los primeros
ambiente de afecto y de seguridad moral y material ; salvo circunstan que reciban protecci6n y socorro.
cias excepcionales, no debera separarse al nino de corta edad de su 9.El nino debe ser protegido contra toda forma de abandono, crueldad y
madre. La sociedad y las autoridades publicas tendran la obligaci6n de explotaci6n. No sera objeto de ning(m tipo de trata. No debera permi
cuidar especialmente a Los nifios sin familia, o que carezcan de medios tirse al nifio trabajar antes de una edad minima adecuada; en ningun
adecuados de subsistencia . Para el mantenimiento de los hijos de fami caso se lo dedicara ni se Le permitira que se dedique a ocupaci6n o em
lias numerosas, conviene conceder subsidios estatales o de otra indole. pleo alguno que pueda perjudicar su salud o educaci6n , o impedir su
7.El nifio tiene derecho a recibir educaci6n que sera gratuita y obligato desarrollo fisico, mental o moral.
.......
Pl
N ria por lo menos en las etapas elementales. Se le dara una educaci6n 10.El nino debe ser protegido contra las practicas que puedan fomentar

I \
... que favorezca su cultura general y le permita, en condiciones de igual
dad de oportunidades , desarrollar sus aptitudes y su juicio individual,
la discriminaci6n racial, religiosa o de cualquier otra indole. Debe ser
educado en un espiritu de comprensi6n , tolerancia, amistad entre los
z
0
su sentido de responsabilidad moral y social y llegar a ser un miembro pueblos, paz y fratemidad universal, y con plena conciencia de que de
.' util de la sociedad. El interes superior del niflo debe ser el principio be consagrar sus energias y aptitudes al servicio de sus semejantes.
Porque me mato tan ma/ Que no era la unica vez Alguien te rescatara
,,
'ii
La cigarra Yseguf cantando Yseguf cantando Para ir cantando
C
:::, Tantas veces me borraron Tantas veces te mataron Cantando al sol como la cigarra
:J Tantas veces me mataron Tantas veces desaparecf Tantas veces resucitaras Despues de un aiio bajo la tlerra
; Tantas veces me mori A mi propio entierrofui sola y llo Cuantas noches pasaras desesperan lgual que un sobreviviente
Sin embargo estoy aquf resucitando rando do Que vuelve de la gue"a.
S Gracias estoy a la desgracia Hice un nudo en el paRuelo Ya la hora del naufragio
Ya la mano con un puiial Porque me olvlde despues Ya la de la oscurldad Marla Elena Walsh
u.
 (gametogenesis) y la SfNTESIS DE LAS HORMO- primitive y por el mesenterio hasta alcanzar la
Capitulo 25 NAS SEXUALES. cresta genital. Las segundas derivan del EPITEUO
CEL6MICO (Hoja Visceral del Mesodenno Late-
A partir del MESODERMO INT RMEDIO, a
Aparato G en,t a I
la altura del MESONEFROS, a medoados de la
ral). y las terceras derivan del MESNQUIMA DE
quinta semana se forma el BLASTEMA de las IA CRESTA GENITAi. (llesodonno lntarmedio).

, ' pa ra G6NAOAS (Figura N 24.5). Et primer indicio de Estos tres tipos celulares daran distintos deriva-
analizar el desarrollo del APARA- la formaci6n del BLASTEMA GONADAL es la dos segun el sexo del embri6n.
TO GENITAL, tenemos que tener en cuenta que, aparici6n de la CRESTA GENITAL o GONADAL, ..., Algunas de las celulas genninati
si bien al existir dos sexos tendremos 6rganos que al presionar contra el EPITELIO CELOIIICO
vas primitivas se pierden en el cami
genitales diferentes en cada uno de ellos, el em- (Hoja Visceral del Mesodermo Lateral), protruye
no hacla las g6nadas. Independien
bri6n pasa por un PERIODO SEXUAIMENTE INDl- en el CELOMA. Figura N 24.5.
temente del sexo del embri6n estas
_ FERENCIADO, donde no existen parametros
Para la fonnaci6n de las g6nadas intervie- celulas se diferenclan-en ovogonias
t6micos que indiquen el sexo del embri6n, aun-
nen, basicamente, bes tipos celulares: debido a que carecen del amblente
que, como usted sabe, el sexo haya quedado de-
adecuado sl el embri6n fuera mascu-
tenninado en el momentO de I8 '--u:,\,Un daci6n' de CELULAS GERMINATIVAS PRIMI- ,
acuerdo a los cromosomas sexuales que tenga el TIVAS lino (ver m6s adelante). Estas celu-
CIGOTO; por eso subrayamos to de anat6mico. las mueren rapidamente.
. CEWLAS DE SOSTEN B !H
Los 6rganos genitales de ambos sexos son deri- Algunas de estas celulas, sin em
v
vados que provienen de una estructura en com(m, lg genninati as bargo, pueden subsistlr en sus ubi
sexuatmente indiferenciada. Para ordenamos pri- IICE'LULAS DE FUNCION END6cRI- cacion ectopicas dando origen a
mero mencionaremos que el aparato genital de NA ciertos tumores llamados TERAJO
cada uno de los se os esta represeo por ge- 1
. Las primeras de atlas aparecen durante la JtAi. Es por ello que los teratomas
nitales extemos e 1ntemos, $t08 uttimos repre-
TERCERA SEMANA de desarrotlo en la PARED se ubican casl siempre en la linea
sentados por la g6nada Y por tos derivados de os f
_1 Da SACO VfTEUNO, desde alll migran siguiendo media, por el trayecto que realizan
conductos de Wolff y MOiier y del seno urogenital.
el trayecto del conducto vitelino hasta el intestino las celulas germlnativas primltivas.
Figura NO 25.1. A su vez, debemos marcar que .
.
existen diferencias en Ia anatom1a y tunciona- Cuadro N' 25.1. Derivados.
miento del Sistema Nervioso Central.

I. Gonadas Femenino OVarlo

Las g6nadas son 6rganos que tienen como

funci6n la PRODUCCl6N DE LAS GAMITAS i!i
 cual se canalizan al comen
zar la espermatogenesis. ci6n de andr6genos por las
Durante el desarrollo de la g6nada masculi- 1 Celulas Aona 0
De esta forma tene
a
.celulas de LEYDIG es la
na, el TESTICULO, el MESENQUIMA DE LA

i, - HCG. las celulas de SER

CRESTA GENITAL es invadido por las celulas mos formados los CONDUC
lnlestino . ..
Moso
Don.al
"\
I Cond. de' TOLi, apenas se diferen
provenientes del EPITELIO CELOMICO. Estas TOS SEMINiFEROS y la MedlO
4,
WOLFF
cian, tambien comienzan a
ultimas se asocian con lasCELULAS GERMINA RETE TESTIS. La RETE . , Cefoms
producir otra sustancia Ha
TIVAS, que llegan desde el SACO VITELINO cer TESTIS se comunica con el ,.:,,:
. '@' l
mada FACTOR INHIBIDOR
ca de la quinta semana, y Yormaran los CORDO EPIDIDIMO a traves de los l (! . : . . .!
\ 1; DE MOLLER que luego vere
NES SEXUALES PRIMITIVOS una semana mas CONDUCTILLOS EFEREN- \ '
{.
..
; , Cotdones Sexuales -
- 4
f mos para que sirve.
tarde. Estos cordones siguen proliferando, intro- TES, estos se forman a partir Primi1ivos I
Epltello Cel6mk:o C.deMOLLER
duciendose en la MEDULA de la g6nada, perdien- de algunos de los TUBULOS v Las celuJas de Sertoli
do contacto con la corteza, y quedando separados MESONEFRICOS QUE, L6- son las primeras en diferenciar
de esta mediante una densa capa de tejido coneo- GICAMENTE, NO HAN IN se sexualmente, y son las que
tivo que recibe el nombre de TUNICA ALBUGi- VOLUCIONADO coma si lo comandan la diferenciaci6 del
NEA. hace la mayorla. La forma resto de lac, celulas que compo
ci6n del epidldimo la vere- nen la g6nada, vcr mas adelan
Por lo tanto, los cordones sexuales primiti
mos mas adelante. te. Cuadro N 25 .2.
vos estan conforrnados por las ce\ulas GERMINA
TIVAS PRIMITIVAS, que en el hombre se diferen- C Al mismo tiempo que
"' ciaran en ESPERMATOGONIAS, mas las celulas esto ocurre, las celulas me
B. Descenso
del EPITELIO CELOMICP, que originaran a las senquimaticas al diferenciar del Testiculo
.,. CELULAS DE SERTOU, en el testiculo. Las celulas se en celulas de LEYDIG, C.deMOLLER
Como hemos vistos,
'l"4
o originadas en el MESENQUIMA de la CRESTA durante la octava semana, la ubicaci6n que tienen los
GENITAL daran origen a las CELULAS DE LEYDIG.1 comienzan a producir AN-
S Luego los CORDONES SEXUALES PRI-
DR6GENOS, las horrnonas
MASCULINAS por excelen
j MITIVOS paan a llamarse CORDONES TESTICU-
cia, fundamentalmente TES
'i
-a LARES y toman forma de herradura. Estos cordo
TOSTERONA. de vital impor-
; nes finalmente originaran los CONDUCTOS SEMI
tancia para permitir el desa
.,, NiFEROS, formados por las celulas de SERTOLI y
CP rrollo y masculinizaci6n del
a.. por las ESPERMATOGONIAS, y su porci6n termi-
.!!
a. nal forrna la RETE TESTIS Q RED DE HALLER.
resto de los 6rganos genita-
les masculinos. Al principio,
0 - Los CONDUCTOS SEMINIFEROS perma-
. --- - Figura N 25.1. Formaci6n de
. se produce por la elonga-
0 necen mactzos hasta la pubertad, momenta en el las G6NADAS. c.oowoLFF Conouctos Foliculos C.ooMOLLER
u. Seminflaros
ci6n del tronco del embri6n, par lo tanto, es un quirurgica (orquidopexia). El testiculo al testiculo que no
descenso relativo. fuera del escroto aumenta muchisimo desciende por encontrarse en algun
En un segunda tiempa, el descenso es AC- el riesgo de CANCER TESTICULAR, sitio fuera de su camino normal de
TIVO, y se produce par la tracci6n ejerc.ida par un hasta 60 veces; disminuyendo consi descenso. Por alguna raz6n el testicu
ligamento llamado GUBERNACULUM TESTIS. Este derablemente luego de su descenso, lo se desvia de su trayecto de descen
ligamento tracciana al testiculo hasta w ubicaci6n no llegando af riesgo habitual del tes so normal y finalmente queda ubicado
definitiva, el escroto. El descenso eel testiculo, ticulo fisiol6gicamente descendido. en otros lugares que pueden ser el re
tambien, esta regulado de alguna forma per las troperitoneo, la.s nalgas, el perine, el
andr6genos y el Factor lnhibidor MOiier. 1. Criptorquidia pene o el escroto contralateral.
El descenso del testiculo es acompanado *En la CRIPTOROUIDIA el testiculo
por una evaginaci6n en deda de guarte de la ca no desciende al escroto por quedarse D. Ovario
Al igual que para el testiculo el MESENQUl-
vidad peritoneal, llamada PROCESO VAGINAL, detenido en algun punto dentro de
su
MA DE LA CRESTA GENITAL o GONADAL es
que se encuentra por delante del t11sticulo. Nor-
trayecto
normal de descenso.
invadido por las celulas provenientes del EPITE
malmente este proceso vaginal se .:>blitera, si no
lo hace y permanece permeable, las asas intesti LIO CEL6MICO. Estas ultimas se asocian con las
*Una consideraci6n especial merece
nales se hemian y se produce la H:RNIA INGUI el CELULAS GERMINATIVAS que llegan desde el
TESTICULO EN ASCENSOR un testicu
SACO VITELINO, y formaran los CORDONES
NAL CONGENITA, no confundir cor la hernia um lo que a veces se encuentra en el es
SEXUALES PRIMITIVOS. Estos cordones siguen
bilical congenita vista en el MANUAL DE DIGES croto y otras veces en el canal inguinal,
proliferando, introduciendose en la MEDULA de la
TIVO. Tambien puede ser que la comunicaci6n esto no es una variante de la criptor
g6nada, perdiendo contacto con la corteza. PE
del proceso vaginal con el peritoneo se cierre, quidea sino que expresa una hipertonia
pero quede un pequeiio quiste denominado de/ cremaster.
RO, /a diferencia con el testiculo esta en que es g8
tos cordones se desarman formando pequeiios
HIDROCELE. 'ts
2. Testiculo Ectopico acumulos celulares, . que posteriormente . despa ;-
...
. receri. Este espacio sera ocupado por la MEDU
C. Anomalias en el Des Por el contrario se llama TESTi- LA ovARICA
n,
u,
. C
censo del Testiculo Cuadro NO 25.2. Histogenesis. :a

Hasta el 1 ano de vida es A diferencia de lo que ocurre en
los testiculos, el EPITELIO CEL6MICO
o.
!.
;:;:
normal que el testiculo no des- 0
CElULAS GERMINATIVAS, ESPERMATO
f
sigue proliferanda y forma un segundo
cienda al escroto, luego de es OVOGONIAS provenientes del Saco Vitelina GONIAS

te 1 aiio ya se considera pato-
grupo de cordones, los CORDONES
CORTICALES, tambien formados par ce- Z
16gico y hasta el s 0 se intenta 0
lulas GERMINATIVAS. Tambien se dis- ..,.
descenderlo en forma medica
CELULAS CELULAS ENDOCRINAS,
CELULAS de gregaran en acumulos celulares, pero no
....
:..,.
(GCH por ej.) y luego en forma originadas def Mesenquima de
TECALES la Cresta Genital
LEYOIG desaparecen y permanecen ubicados en
 --1'- .-; . -,i
-J-.;;.
la CORTEZA del OVARIO. Estos acumulos cons mente de dos Cuadro N 25.3. Estos son los derivados de ambos Conductos Genttales en ambos sexos,
unto con los derivados de los Tubules Mesonefricos. Subrayados se encuentran los
tituyen los primeros FOUCULOS ovArucos. pares de CO N jderivados funcionales de los conductos, el resto son derivados v estigiales.
DUCTOS GENt-
las celulas del EPITEUO CELOMICO en ! . ... -,
TALES, uno pa Sexo Femenmo
las mujeres formaran a las CELULAS FOUCULA
ra dar derivados
RES, mientras que las celulas GERMINATIVAS
perte necientes *CONDUCTO de GARTNER
originan a las OVOGONIAS. Las ovogonias, du- CONDUCTOS
al sexo masculi- *CONDUCTO del EPOOFORO de WOLFF
rante la vida prenatal, se diferencian en ovocitos I *APENDICE VESICULOSA
que comienzan la primera divisi6n mei6tica para
detenerse en la profase. Por ultimo, nos quedan
las celulas originadas en el mesenquima de la
CRESTA GENITAL, estas se organizan rodeando
a los foliculos, y originan a las CLULAS TECALES.
Cuadro N 25.2.
C) A diferencia de lo que ocurre en el
sexo masculino donde la gonada puede
desarrollarse ante la ausencia de las
c:elulas germinales, en el sexo femeni WOLFF, que hace su aparici6n triunfal durante la
a los CONOUCTOS GENITALES, en ambos em
no, la fa/ta de celulas germinales pro- cuarta semana, como su nombre lo indica deriva briones (XX y XY) coexisten las CONDUCTOS DE
voca el fracaso del desarrollo del OVA del MESONEFROS (Mesodenno lntermedio). No WOLFF y los CONDUCTOS DE MOLLER.
"'! RIO originando una DISGENESIA GO- daremos mas datos sobre el mismo, porque cree
.,.. NADAL. mos que ya los deberia conc>eer.
A. Embri6n Masculino
Esto es lo que sucede en las pa- El CONOUCTO GENITAL que dara los deri- En el embri6n MASCUUNO, una vez que
cientes con Sindrome de Turner vados femeninos es el CONOUCTO PARAMESO: se ha comenzado a fonnar el testiculo, este, a
S (45,XO) NFRICO de MOLLER, que se origina corno una traves de las sustancias que produce, determinara
evaginaci6n del EPITELIO CELOMICO (Hoja Vis- que queden los conductos propios del sexo mas
! II. Conductos Genita- ceral del Mesodermo lateral) ubicado lateralmen-
culino. En el embri6n MASCULINO desaparece
te a la g6nada. Su extreme cefalico queda abierto
ran los CONDUCTOS DE MOLLER. Esto ocurre

! les hacia el celoma, mientras que sus extremes cau-

dales se unen en la llnea media.
como consecuencia de la producci6n del FACTOR
INHIBIDOR DE MOLLER, por parte de las CELU-
LAS de SERTOLI. El mecanismo involucrado es
8 Los GENITALES INTERNOS, aparte de las - Como dijimos anterionnente los embriones =--'-----=--=-==c...=.a:=
la
So g6nadas que ya analizamos, se originan basica pasan por un periodo indiferenciado y, en cuanto apoptosls.
 Por el contrario, en los embriones masculi tra, completamos el trayecto que deben recorrer de ANDR6GEN0S por parte de las CELULAS de
nos, persiste el CONDUCTO MESONEFRICO o los espermatozoides desde su formaci6n hasta la LEYDIG. Dentro de los ANDR6GEN0S, el de
de WOLFF. Posteriormente el CONDUCTO de salida at exterior durante la eyaculaci6n. mayor importancia, es la TESTOSTERONA.
WOLFF se ira desarrollando dando los siguientes
Como citamos antes, los Conductos de MO Si bien en el sexo masculino desaparecen
derivados:
LLER desaparecen debido a la producci6n del los conductos de MOLLER, quedan algunos deri
* EPIDIDIMO Factor lnhibidor de MOLLER. La persistencia de vados vestigiales, Cuadro N 25.3.
* CONDUCTO DEFERENT
los CONDUCTOS de WOLFF, y el posterior desa
a. Embrion Femenino
* VESICULAS SEMINALES
rrollo de sus derivados, se debe a la producci6n

* CONDUCTOS EYACULADORES

Por el contrario, persisten los CON

DUCTOS de MUUER debido a que, al no
haber celulas de Sertoli, no hay producci6n
del FACTOR INHIBIDOR DE MOLLER por
parte de la g6nada. ""
El EPID[DIMO, por su porci6n distal,
Los CONOUg_os de MOLLER, ubica- 2
0
se conecta con los CONDUCTILLOS EFE
RENTES, derivadoa de loa TUBULOS IIE
dos uno a cada lado, unen sus extrernos S
-a
LA NENA ELNENE caudales en la llnea media. De esta fonna se {
SONEFRICOS, mientras que por su extremo
pueden distinguir tres porciones, una por-
proximal se conecta con el CONDUCTO ..
clon vertlc1II (cefalica), una porcl6n horl-
Ic
DEFERENTE, que una vez que recibe las :a
zontal (media) y una ultima porci6n verti-
secreciones de las VESfCULAS SEMINALES a.
tt
g
cal, donde estan unidos (caudal).
toma el nombre de CONDUCTO EYACULA
QQB. -- Las dos primeras porciones originan
.-
las TROMPAS DE FALOPIO, la tercera por-
ci6n, la porci6n unida, origina el UTERO Y el z
De esta forma, si juntamos lo que vi
mos en Testfrulo. con lo visto recientemente, 0
TERCIO SUPERIOR DE LA VAGINA, que
mas to visto al analizar los derivados del se unira con la porci6n de la VAGINA que se
Seno Urogenital con la fonnaci6n de la Ure- origina del SENO UROGENITAl (213 inferio-
 res de la vagina). Por lo tanto, la VAGINA tiene Figura N" 25.3. Desarrollo de los GENITALES EXTERNOS.
doble orjgen: los CONDUCTOS DE MOLLER (1/3
superior) y la porci6n PELVICA del SENO URO- Luego, a ambos !ados de los PLIEGUES Tuberculo
Genital Memllrana
GENITAL que origina los 2/3 inferiores. URETRALES, se forma otro par de relieves, los Urogemtal
Membrar18
E S E E GENITALES.
En el sexo femenino tambien qued an algu- PU GUE Q MIN NCIAS
Cloaca!
Membrane
Pllegues
nos derivados vestigiales, pero en este caso, so- Entonces estas tres estructuras, TUBER Clo8cale$ Pliegue Anal
Anal

bretodo de los conductos de WOLFF, Cuadro N CULO GENITAL, PLIEGUES URETRALES y

25.3. PLIEGUES GENITALES daran distintos derivados
segun el sexo del embri6n.
III. Genitales Exter- Estas mismas celulas provenientes de la
(
llnea primitiva que forman los genitales extemos,
nos tambien fonnan la pared abdominal anterior por
debajo del ombligo. Por eso la asociacion, antes
G En el transcurso de la tercera semana, CE- mencionada, entre EXTROFIA VESICAL y EPIS ...... ,PERJtE
LULAS MESODERMICAS originadas en la LINEA PADIAS. AN(). -
PRIMITIVA migran en direcci6n ventral hasta lie
gar a la MEMBRANA CLOACAL. Al llegar a la A. Embri6n Masculino
Sutco
membrana cloacal la rodean, y se unen al sobre- En el var6n el TUBERCULO GENITAL, se Unllral

pasar el extrema cefalico de la misma. De este alarga rapidamente a partir de la go semana (en
rw,
"904
N modo se fonnan, a ambos lados de la membrana atgunos casos exageradamente, mi caso por
cloacat, 1os PUEGUES CLQACA ES; y en el ejemplo) y es denominado .EALQ. El FALO origi-
l ;: extremo ceftllico de la membrana, el TUBERCU na al. '.!..O , " ,
::_ Ml GENITAL (que no es lo mismo que
{

(
Los PUEGUES URETRALES son traccio-
"vertuculo").
nados como consecuencia del crecimiento del
Posteriormente, cuando se divide la MEM - FALO, al alargarse forma un surco, el SURCO
CLITORIS
BRANA CLOACAL en una rnembrana ANAL y URETRAL. El SURCO URETRAL luego se cierra,
una membrana UROGENITAL, los PLIEGUES y los PLIEGUES URETRALES fonnaran el B:: GLANOE -

I CLOACALES tambien se dividen fonnando los vest)miento u

Ii. URETRA PENEANA PE.NE
,..
PYEGUES ANALES y 1 os PUEGUES YU.:. que, como ya vimos, la mayor parte de la uretra
a. TRALES
fl
a ambos lados de las membranas se forma a partir de la porci6n FALICA DEL SENO eSCRoro
8
Himen
ANAL y UROGENITAL respectivamente. Fihura UROGENITAL.
; N 25.3.
 genitales.
En el var6n, a partir de la porci6n PELC.t,
def SENO UROGENITAL, se forman unos BRO
TES EPITEUALES que al interactuar con el me
senquima circundante se iran ramificando para
fom1ar la PROSTATAy la Gl.ANDULA BULBOURE-
LABIOS
ESCROTO
MAYORES

TRA PENEANA se forma del SENO UROGENI

TAL, mi entras que el resto, de los PLIEGUES
URETRALES.
La ultima porci6n de la URETRA PENEA- E
n
el aca o de los embrtones femenin En al mujer tambien se forman unos brotes
la de andr6genos hace u
falta q elos nge ltales ( d epiteliales semejantes a los aparecidos en el
NA, se o f nna a partir de un CORDON EPITELIAL
MO extem oa indlferenclados ae difen re clen
en sexo masculine, en la misma regi6n del seno uro
que se origina def C E TODERQ UE RECUBRE
Al TUBERCULO GENITAL Y A LOS PLIEGUES nae tido femen no. i El TUBERCULO GENITAL genital. Estos brotes, ante la falta de andr6genos,
URETRALES. fonnara
el CLITORIS. o h molog
o del pene mas- forman los llamados BULBOS SINOVAGINALES
culino. Tan1o los PLIEGUES URETRALES co- que creceran en direcci6n al extremo caudal de
Para finalizar nos quedan los PLIEGUES fuslonan 1os conductos de MOiier.
mo los P LIEGUES GENITALES no se
GENITALES ,
estos se unen en la linea media _ 81 a
. .
desde el extreme postenor al antenor y originan el
como st o 1 hance en v r6 ynfonnan los - LA-==:..=-== 'l/
8S'
BIOS MENORES y LABIOS MAYORES reapectiva-
E
S C
R OTO,
su uni6n es el RAFE ESCROTAL. .
mente. Cuadro NO 25.4. , .. . . . - , _ . . . .
Cu ad ro NO 254 -_2/3 li:lf9res.. de !c! Vglria_Y-:Glan4u-: 1,
. . ias.:ile
. . Skene-.y. Barttiol
. .l..no.. , ii
Al igual que para el desarrollo y la aparici6n IV. Seno Urogenital : t,
ll!'S.lino-. -

de los derivados de los CONDUCTOS DE
WOLFF, es necesaria la secreci6n de ANDRC>GE
NOS por parte de las CELULAS DE LEYDIG. En
=
C

CL.
!.
este caso el andr6geno mas importante no es la
g
i
testosterona, como para la diferenciaci6n de los
conductos de Wolff, sino un derivado de esta y
CUATRO VECES mas potente, la DIHIDROTES z0
TOSTERONA, producto de la acci6n de la enzima
Sa-reductasaen los tejidos perifericos. La testos-
 Como hemos vistos, el extremo caudal de
dichos conductos forman el 1/3 superior de la va-
gina. Los BULBOS SINOVAGINALES al contactar
con los conductos fomnaran los 2/3 INFERIORES
DE LA VAGINA. Figura N 25.4. Tambien a partir
del seno urogenital se forman las Glandulas de
Bartholino y de Skene. Figura N 25.4.
Ademas, en el lnombre el seno urogenital
forma LA VEJIGA y LA URETRA (PROSTATICA,
MEMBRANOSA y parte de la PENEANA). Mien
tras que en la mujer forma LA VEJIGA, LA URE
TRA y EL VESTIBULO VAGINAL.
V. Sistema Nervioso
Central
- El Sistema Nervioso Central (SNC) no es-
capa a tener diferencias en ambos sexos, com-
portamiento, deseo sexual, desarrollo y funci6n
.-4 del hipotalamo, etc. son algunas de las cosas que
.-4
hace que tengan distinto comportamiento frente a POR ACCION DE LA ENZIMA AROMATA
la Barrera Hemato-Encefalica (BHE). El ESTRA- SA.
DIOL se encuentra unido a una proteina llamada
ALFA-FETOPRO-TEINA que NO puede pasar la VI. Patologias
BHE.
La TESTOSTERONA, en cambio, se en UTERO DOBLE: La DUPLICACION DEL UTE
cuentra unida a ALBUMINA o a una RO puede ser total o parcial. En el caso de que
GLOBULINA que si pueden atravesar la BHE. sea total, se llama OTERO DIDELFO, en el cual
tambien se divide la parte superior de la vagina.
En el embri6n masculino, la TESTOSTE
En el caso de que sea parcial, puede ser un OTE
RONA luego de pasar la BHE, se transfonna en
RO BICORNE, en el que el utero esta dividido,
ESTRADIOL por acci6n de una enzima denomina
pero la vagina es normal. Tambien en el caso de
da AROMTASA, y es en definitiva el ESTRA
ser parcial puede ser un OTERO ARQUEADO o
DIOL, el que actt'.Ja sobre el SNC, para MASCULI-
ARCUATO, donde s61o hay un arco en la parte
NIZARLO. _,
superior del utero. La PATOGENIA de estas tres
El embri6n femenino no tienen TESTOSTE- patologlas es compartida, es la INCOMPLETA
RONA y el ESTRADIOL no puede pasar la BHE, fusion de los CONDUCTOS DE MOLLER. Figura
por lo que el SNC no tendra cantidades importan- N 25.5.
tes de hormonas y se FEMINIZARA, (con todos
los perjuicios que eso
Figura N 25.5. Diferentes tipos de uteros dobles, o mejor dicho, diferentes -
trae). alteraciones en la fusi6n de los Conductos de Muller. y Negativo de una
histerosalpingografia de una paciente con OTERO BICORNE.

:B
\-=:==
LA NASCUU-
o difieren. Que el SNC sea diferente depende de las
:/ l
1r,,i
!
Cuerpo Utlno

hormonas que predominen en la sangre fetal. NIZACI6N DEL ;(

;,\\f
/fI4
,.
-
I
En el embri6n femenino predominaran las
VI

ESTR6GEN0S, principalmente el ESTRAOIOL;

C:T: ; \/\Jf/j
'ii PROD UCE POR AC- \ I

,
,:s m1entras que en el masculino lo haran los andr6-
c genos, principalmente la TESTOSTERONA. CI6N\ DJRECTA DEL U'TEROHORMAI. 0.-AROUEAOO
Es TRA D 1 o L , \ .. f
ItJ:" \< //
utemBICORNE

I
1,r :nm:,;.,,,"
:::s --=---

Estas dos honnonas circulan en sangre en \ . -

.,<'>

(estr6geno) LUE- \\ \ , ' 0 \\ //

.! ''
forma libre en muy pequena cantidad, circulando
mayormente unidas a proteinas. La diferencia en-
GO DE $U CONVER-
SI6N A PARTIR DE f ,
\l/ij, -..
\\v\ 11 -...
:: j: ....._
t) \ , );
)
.,._..
l

8 tre el estradiol y la testosterona reside en que se \. 1 ""f i i ,,

.20 encuentran unidas a proteinas diferentes lo que
TE STOSTE R O N A
Uwro DIOELfO
Pinu Erina pan, sostener
el cuello uterlno
C6nula pan, inlroduoif
el medio contraate
Am!:SIA CERVICAL ATRESIA VAGINAL
I&. con Vagina Oollle
Figura N 25.7 y 25.8. Dos casos de HIPOSPADIA. Observe el meato uretral riores de vagina origi- Figura N 25.6. Fotografia de un recien nacido con un
desembocando por la cara ventral del pene a la altura de la corona en el 1 caso yen nando una .;agma MICROPENE como parte de las caracteristicas de un
e! rafe escrotal en el segundo. sandrome desconoc1do de prooable etiologia genetica
corta que despues
trae: los problemas
mecanico uue debe
imagmar
:,l,inde
4. EP1SPADIA5: F n
Meato
Uretral : esta patologia el
;p
meato urinano o ex-
l..
,j iremo de la uretra se
encuentra en la cara
. DORSAL DEL PENE.
Meato
Uretral
. \i!ri/ Su PATOGENIA es
.- t
, 111.
vacias
' la ubicaci6n un poco
'[-,.-:.,
u
mas caudal del TU- meato uretral o extrema de la uretra se encuentra
2. ATRESIA Y.. DUPLICACION DE AGINA: La BERCULO GENITAL, por lo tanto, quedara parte en la cara INFERIOR o VENTRAL DEL PENE. Su
pnmera se debe a que no se desarrollan normal- de la membr ane urogenital por arriba .del future PATOGENIA es la incompleta fusion de los PLIE
rnente las BULBOS SINOVAGINALES entonces pene. lo que permite que la uretra desemboque GUES URETRALES posiblemente a causa de una
s6to se haya prsente el 1/3 superior de la vagina en la cara dorsal del pene F-recuentemente esta insuficiente producc16n de andr6genos o una res-
(el derivado de los conductos de Muller) que no se patologia se encuentra asociada a la ya vista EX- puesta inadecuadc'I de! tejido a la hormonc:i. Fre- .,,o
comun1ca con el exterior. En la segunda ex1ste TROFIA VESICAL. cuentemente el pene es corto e incurvado ventral- g
una falla en la fus16n de ambos BULBOS SINO S. HIPOSPADIAS: En esta patologi a (1_31250 e mente. Figuras N 25.7 y 25.8.
) t ::!.
VAGINALES originando una vagi-
Figura N 25.9. Paciente con un TABIQUE HlMENEAL long,tudinat complelo que impide ta 6 OTRAS:
na doble o tabicada.
penetraci6n. N6tese como el introito queda liberado luego de una simple resecci6n quirurgica. *
AGENESIA DE PENE
I'll

3. AGENESIA UTERINA
DR OME DE. MA.Y_ER-, s:. ' *
PENE BIFIDO
.
'.
ROKITANSKY-KUITER-HAUSER.
!,'<. -

*MICROPENE
E:sta patologia se da por la falta 25.6)
de formaci6n de los conductos
de MOiier. por lo tanto no se for *
HIM EN IMPERFORADO
maran el utero, las trompas de *TABIQUES HIMENEALES
Falopio ni el 1/3 superior de la (Figura N 25 9)
 Capitulo 26 5. SEXO de los GENITALES EX
TERNOS
1. El gen que codifica el ANTiGENO HY, se llama
MASG y se encuentra en un AUTOSOMA.

2. Existe un gen en el CROMOSOMA X, liamado

Determinaci6n 6. SEXO de las HORMONAS
MACG, que en el caso de haber dos genes (XX),
7. SEXO PSICOLOGICO
estos bloouean la expresi6n de! MASG, por lo tan
de1Sexo Queda claro que el sexo queda determina to, no hay ANTiGENO HY ni testiculo, SE FORMA
do en el momento de la fecundaci6n de acuerdo a EL OVARIO.
los cromosomas sexuales que tenga la cigota, XY
3. El CROMOSOMA Y codifies un factor, ltamado
I. Aspectos Geneticos var6n, XX mujer. Pero, lC6mo es que esto ocu
TDF (Factor Determinante Testiadar), que con su
rre? Bueno, las primeras investigaciones conduje
sola presencia (XY) es capaz de suprimir la expre

Co m o es obvio ,os 6rganos genita

les o sexuales son diferentes en ambos sexos,
ron a lo siguiente:
si6n del MACG, por lo tanto el MACG no puede
1. Los embriones masculinos, mas especffica- suprimir al MASG, hay ANTIGENO HY, HAy TES
mente las celulas de Sertoli, producen una gluco- TICULO. El TDF puede suprimir todos los MACG
pero para saber que es normal encontrar en cada
proteina, el ANTIGENO HY. que haya (AGUANTE MACHO!!), por lo tanto QQf
uno de ambos sexos es que existen diferentes
mas X aue tenga una persona, con tener un solo
criterios para determinar el sexo de una persona. a
2. El ANTiGENO HY se une a una 2 MICRO-
Y, TENDRA TESTICULOS.
Estos criterios NORMALMENTE tienen que coin GLOBULINA, formando un complejo.
,..
cidir para un lado o para el otro, la falta de coinci 3. En las celulas de las g6nadas primitivas apare A.SRY
,.,
N
dencia de estos criterios nos lleva a un variado
grupo de patologias o ESTADOS INTERSUA
cen RECEPTORES para et complejo ANTiGENO Si bien lo visto recientemente no ha queda
,... LES (ver mas adetante), en el que algunos crite-
HY-82 MICROGLOBULINA. do totalmente descartado, ha sido relevado a un
..i
... rios indican la pertenencia a un sexo y otros crite 4. El complejo ANTiGENO HY-82 MICROGLO segundo piano debido al descubrimiento del gen
o BULINA se une a su RECEPTOR especifico, co SRY.
Z rios INDICAN la pertenencia AL OTRO SEXO.

,! mo consecuencia, se sintetiza la COGNINA, una

Existen diferentes clasificaciones de los molecula de superficie.
Actualmente se ha llegado a la conclusi6n
que el antigeno HY no es determinante en la dife
j CRITERIOS DE DEFINICl6N DEL SEXO. Estas es
renciaci6n sexual masculina de la g6nada, con la
5. La COGNINA permite que las celulas de las
"ii una de esas formas de clasificarlos:
g6nadas se acomoden en forma de CONDUC consiguiente formaci6n del testiculo, al encontrar
C 1. SEXO GENICO TOS (SEMINIFEROS) y NO en forma de ACUMU se, en ratones, individuos machos (XY, con testl
=
LOS (FOLiCULOS). culos) que carecian del antigeno. Recientemente
cu
fl)
2. SEXO CROMOSOMICO
a. se ha encontrado un nuevo gen en el cromosoma
6. Resultado final: un par de testiculos.
a 3. SEXO GONADAL Y que es considerado el FACTOR DETERMINAN
La base genetica de todo esto es la siguien- TE TESTICULAR.
4. SEXO de los CONDUCTOS GE
te:
NITALES Este nuevo gen se encuentra ubicado en el
brazo corto del aomosoma Y, en una region Ila- de Serto'.li para la regresi6n de dichos conductos. la testosterona es transfonnada en dehi
mada Reg lAl (Figura NO 26.1.). No hace mu- la proteina SRYp tiene la capacidad de adherirse drotestosterona en los propios tejidos blanco de
cho tiempo que se ha descubierto este gen llama- al AON estimulando la transcripci6n del gen de los andr6genos, merced a la presencia de la enzi
do SRY (Sex-determinant Region on Y) presente !!1 FIM. Tambien es el responsable de inhibir la sin- ma 5 ALFA REDUCTASA en dichos tejidos.
el cromosoma Y, que es considerado como el tesis de una enzima llamada AROMATASA Una vez forrnado el testiculo, los productos
Factor Detenninante Testicular, ya que su sola (Figura NO 26.2.) responsable de la transformaci6n que este fabrica provocaran la diferenciaci6n mas
presenda garantiza la fonnaci6n de un testfallo. de testosterona en estradiol, de esta forma se in culina del resto de los factores; las celulas de Ser
Experimentos hechos en embriones de ratones crementan los niveles de testosterona y, su deri toli producen el FACTOR INHIBIDOR DE MO
XX, a los cuales se le agreg6 el gen SRY, y se vado mucho mas potente, dehidrotestosterona. LLER, provocando la desaparici6n de los CON
han desarrollado como ratones MACHOS han El gen SRY det ermina el sexo DUCTOS DE MOLLER. Tambien las celulas de
dado el respaldo a esta nueva hip6tesis. Leydig produciran ANDROOENOS (testosterona y
GENICO de un i ndividuo,
El aen sgv se expcesa en las cetu mientras que el cromosoma Y dehidrotestosterona) que haran que se desarro
d eterm ina e l sex o llen los CONDUCTOS DE WOLFF, y que junta
las del eo1te1;0 c;el6mico indlferenciadas
CROMOS6MICO. con los GENITALES EXTERNOS y el SENO
(futuras celulas de Sertoll) y no en las cetu
UROGENITAL den los derivados MASCULINOS
las gerrninales como se pensaba hasta no hace
ya vistos (Figura N 26.2.).
mucho. Una vez expresado, este gen determina Figura N"' 26.1. Ubicaci6n del gen SRY.
que dichas celulas se diferencien en celulas de Region De no estar presente el crornosoma Y no

::,::,,u.:::=-:
Sertoli, y que estas determinen que la g6nada Seudo au tos6 mica ..,.. hay SRY, si no hay SRY no hay testiculo. De no

indiferenciada se diferencie en testiculo. -=-' Gen SRY haber testiculo se forrna el OVARIO, en este caso 'Tl
Region 1 A2 no habra ANDR6GEN0S, por lo tanto no hay de-
o Cuando se han detemlinado 1as celulas de
REGl6N 1A1

_
l '

-r. .___)
rivados de los CONDUCTOS DE WOLFF, y los
o
Region 2 - LJ
g8
Sertoli, estas envian estimulos a las cetulas origi-
Region 3-- GENITALES EXTERNOS y el SENO UROGENI- -a
nadas en el mesenquima de la cresta gonadal y a ii
I TAL dan derivados FEMENINOS. Tampoco hay -.
CenWmero 1
._ FACTOR INHIBIDOR DE MOLLER por lo tanto los
.::: :
"
fl
CONDUCTOS DE MOLLER persisten y dan sus
CELULAS DE LEYDIG y ESPERMATOGONIAS,
derivados FEMENINOS. a.
culminando con la diferenciaci6n sexual masculi-
na de la g6nada. Normalmente ocurre lo sigulente:
-
g
El gen SRY, a traves de su producto SEXO GENICO y SEXO CROMOS6MICO
(SRYp) que funciona como un fador de transcrip- Cromatide .1 j I1
iz

1
ci6n, es el responsable de activar la fabricaci6n
+
de FACTOR INHIBIDOR DE MOLLER SEXO GONADAL
(FIM) (Figura NO 26.2.) por las mismas celulas Tel6mero ..,_
.... ,
+
 SEXO de los CONDUCTOS GENITALES, nos 46,XY con el gen SRY mutado o ausente, Pero hay otros genes que tambien pueden
SEXO de los GENITALES EXTERNos; tambien e conocida con el nombre de Sindrome estar implicados, solo !os mencionaremos par ex-
1
SEXO de las HORMONAS y SEXO PSICO de Swyer. ceder las pretensiones del Manual.
LOGICO Sin embargo, a pesar de la seguridad de la
funci6n de! gen SRY como Factor Determinante
BE Genes SOX
El gen SRY se expresa en las
Testicular, lo que nose conoce completamente es Se han encontrado genes muy relacionados
celulas del epitelio celomico con el gen SRY; estos son los genes SOX por
la forma en que este actua.
indiferenciadas {futuras celulas de RY-like HMG-box containing genes, de los cuales
Sertoli). Una vez exptesado, este Una de las posibilidades es la que vimos
los genes S0X3 y S0X9 estarian implicados y
gen determina que dichas celulas recientemente en la figura N 26.2.; en el que el
tendrian una funci6n similar a los antes hipotetiza
se diferencien en celulas de Sertoli, gen SRY se expresa aut6nomamente en las celu-
dos MACG y MASG.
y que estas determinen que la las pre-Sertoli, produciendo la diferenciaci6n del
testiculo y estimulando la expresi6n del gen del El gen S0X9 se ubica en un autosoma y
gonada indiferenciada se diferencie
FIM e inhibiendo la de la aromatasa. desencadena la diferenciaci6n de la g6nada indi-
en testiculo. Posteriormente el
testiculo, a traves del Figura N 26.2 .. Acci6n del gen SRY y sus consecuencias.
Factor inhibidor de Mi.Uler Diferenciaci6n D1ferenciaci6n de los conductos genltales.
y de los androgenos, del testiculo seno urogenital y genltales extemos
d e t e rmi n a l a
GenFIM ______ _ _ ---- ... Desaparici6n de No se forma el utero, las
diferenciacion del resto de GenSRY

l
"f Conductos de Muller trompas ni el tercio superior
de la vagina
los caracteres.

._; A partir de haber encontrado Se flctiva en las .... Estradiol

Gen AROMATASA (es\rogeno)
al SRY se han descubierto pacien- celutas del
epitelio cel6mico

i
Z tes fenotipicamente femeninos que -
>
eran 46,XY donde el gen SRY se
Se diferencian a TESTOSTERONA - ------ Desarrollo de Se forma el epidldimo, el cdto,
hallaba mutado. Tambien se encon CELUL AS de SERTOLI
- Conductos de Wolff ------ .. Deferente, el cdto. Eyaculador
'i traron pacientes fenotipicamente y la Vesicula Seminal

,,
C
masculines que eran 46,XX donde 5u Reductasa I
I
:::, el gen SRY se encontraba en uno Celulas

i
Mesen- --- -;- ... ._ C. De LEYDIG Desarrollo de Se forma la Pr6stata y no se
; de los cromosomas X. Ver mas quimaticas Seno Urogenital .. forman los 213 inferiores de
la vagina
l; adelante REVERS16N DEL SEXO.
a La patologia preente en los
OIHIDRO
TESTOSTERONA

pacientes fenotipicamente femeni- Cetulas ... Desarrollo de Se forma el pene y el escroto

Germinates .. ESPERMATOGONIAS Genitales Externos .. y no se forman los labios
Primitvas vulvares ni el clitoris
ferenciada en testiculo. El gen S0X3 SE ubica en
el cromosoma X y en el sexo femenino bloquea la
funci6n del gen S0X9.
El gen SRY mantiene su funoon de Factor
Determinante Testicular y bloquea al gen S0X3
dejando que se exprese el gen SOX. producien-
do ia diferenciaci6n del testiculo.
C. Gen DSS
Se han encontrado algunos p:1cientes con
las siguientes caracterlsticas: fenollpo fernenino,
genotipo 46,XY SRY+ no mutado; lC6mo expli-
carlo? en estos pacientes se e11contr6 en el cro-
mosoma X una region que estaba duplicada que
recibi6 el nombre de DSS por Qosage-nsitive x
reversal; Entonces se hipotetiz6 que este gen
cuando estaba duplicado tenia la capacidad de
suprimir la funci6n del SRY. Probablemente el gen
DSS sea un vestigio filogenetico y se desconoce
su funci6n exacta en la regulaci6n de la diferen-
ciaci6n sexual masculina.
II. Estados Inter-
,. .., "'""''- ''"'"-""'""'-ocurrido en mi caso "EL FILIPIN0 : La ETIOLOGIA
,,_ ., -,"-"'"""
sexuales. PatoJogias
Como virnos anteriormence existen distintos paciente, de tejido XX con tejido XY. Mas frecuen-
criterios para clasificar el sexo de una persona, temente el componente cromos6mico es 46,XX
veremos algunos casos en q!.le estos criterios no siendo poco clara la patogenia en este caso.
coinciden.
A. Hermafroditismo
Cuenta la mitologia griega que Hermafrodi
to, hijo de Hermes y Afrodita, era un joven de
gran belleza, de quien estaba perdidamente ena-
morada Salmacis. Pero como Salmacis no era
correspondida por Hermafrodito, una vez que Her
rnafrodito se estaba banando en una fuente, esta
se le uni6 sin su consentimiento y pidi6 y consi
gui6 de los dioses que sus cuerpos forrnasen uno
solo.
Esta patologia muy rara, entonces, recibe el
nombre de hermafroditismo porque el individuo
afectado tiene 6rganos sexuales de ambos sexos,
esto no significa que tiene PENE y OVARIO, co-
rno veremos en otras patologias, sino que puede
tener de un lado un testiculo y del otro un ova-
rio, o sino, una gonada que comparte teiido
ovarico y testicular, Hamada OVOTESTES
rm.
(Caracteristico Lo rnismo sucede con los
genitales externos que, al ser una mezcla de am-
bos sexos, reciben el nomore de genitales ambi-
guos. L6gicamente, es mucho mas raro que este
,_,,.. paciente pueda-AUTOFECUNDARSE, como si ha
es un rnosaico 46,XX/XY, la PATOGENIA se da
como consecuencia de la coexistencia, en este
El hermafroditismo VERDADERO
se caracteriza por la presencia de
un testiculo de un lado y de un
ovario del otro, o sino,
OVOTESTES
B. Seudohermafroditismo
Femenino
En et SIEUDOHERMAFRODITISMO
no coincide el sexo genico,
cromosomico, y de la gonada con
el sexo de los :genitales externos.
En este caso, SEUDOHERMAFRODITIS
MO FEMENINO, el paciente es 46,XX y tiene
ovarios. La PATOGENIA es un aumento en los
niveles de A.NDR6GEN0S. Generalmente, por
alg(m problema .genetico de las glandulas ADRE-
NALES DEL FTO, estas se hiperplasian
(HIPERPLASIA ADRENAL CONGENITA) produ-
ciendo grandes cantidades de andr6genos, consti-
tuyendo el SINDROME ADRENOGENITAL Pero
tambien los ANDR6GEN0S pueden provenir de .,,
o
....
la madre. 0
no
Si tenernos en cuenta que lo que causa 'a
esta patologia es un exceso de ANDROGENOS,
el paciente ADEMAS va a tener PENE y BOLSA lD
ESCROTAL, pero estos rara vez son perfectas.
Tambien tendra CONDUCTOS DE WOLFF y al-
gunos de sus derivados MASCULINOS. Tambien !!.
tendra los derivados de los CONDUCTOS DE S
MOLLER, ya que no tiene FACTOR INHIBIDOR I;'
DE MOLLER porque no tiene testiculos.
........
0
.....
N

C. Seudohermafroditismo
Masculino
En este caso es M ASCULINO. por
gue es 46,XY y. por eode. tiene
testiculos. la PATOGENIA es la
producci6n insuficiente de AN
DROGENOS. Por lo tanto, tendra
genitales externos FEMENINOS
(vulva y vagina corta) y no ten
dra derivados del CONDUCTO DE
WOLF. Como tiene testiculos,
tiene FACTOR INHIBIDOR DE MO
LLER, entonces no tiene deriva
dos de los CONDUCTOS DE MO
LLER.
D. Sindrome de
rt,
Insensibilidad a los
Andr6genos 6 Sindrome
;: de Feminizaci6n Testicular
z!' Esta patologia es muy parecida a la ante
rior. Lo que difiere es la PATOGENIA, en este
caso esta dada por la INSENSIBILIDAD de
los tejidos hacia los ANDROGENOS por
'i
i:, un defecto genetico en el receptor de
andr6genos, practicamente se comporta como
ut una FALTA DE ANDR6GEN0S, entonces las
GJ
a. caracteristicas femeninas van a ser mas defini
ns
a, das. Es 46,XY, tiene testiculos, no tiene ni deriva-
8 dos del conducto de WOLFF ni del conducto de
MOLLER, y sus genitales externos seran femeni-
nos. Tanto en esta patologia como en la anterior,
al no formarse el escroto y si los testiculos, estos
Cola de mono
quedan alojados en la region inguinal, CRIPTOR-
QUiDIA. Tu cola de mono esta muy agridulce
tu conversacion esta tan dirigida
E Reversion del Sexo por 1a boca te sobra 1a geometria
Esta patologia descripta hace poco tiempo tu joya de nada es falsa
se caracteriza por la falta de coincidencia entre el la luna se pone verde
sexo cromos6mico y el sexo del resto del fenotipo. y la ciudad se come ya tu deseo.
Por lo tanto, encontraremos pacientes con
En el telefono no estas
un componente cromos6mico XX que son fenotfpi-
la radio ya se puso gris
camente MASCULINOS, que se explica por la pre-
quieo salir de aqui,
sencia del gen SRY en uno de /os cromosomas x.
Esto se produce por una falla en la alineaci6n delos sueiios de plastico
los cromosomas sexuales durante la gametogene- se caen por alguna raz6n
sis masculina, por lo cual el gen SRY pasa por iel cielo registra todo, nena! ...
crossing-over del cromosoma Y al cromosoma X.
La columna de marmol de tu pensamien
Tambien encontraremos pacientes con
componente cromos6mico XY que son fenotfpica-
to
mente FEMENINOS, que se explica por la fil&fil:
debera ceder ante ese movimiento
una pildora fucsia te hara divisible
cia o mutaci6n de! gen SRY presente en el cromo-
somaY.
pero para mama
pr.5.i,e1111>re seras in,cor1fundible
La REVERSI6N DELSEXO se caracteriza ya no me parece tan genial tu coctail
por la falta de coincidencia entre el
sexo cromosomico y el sexo del resto
La poluci6n se desat6
del fenotipo. tu camalote se mudo
quiero salir de aqui
iya no concibo que no exista la solucion
no sigas fingiendo, nena no no!
Luis A. Spinetta
 Una vez formado el rifi6n en la regi6n pelvica del embri6n, este experimenta 3 tipos de movi
Resumen mientos que lo ubican en su posici6n definitiva: ascenso, rotaci6n de 90 en sentido ventral y
lateralizaci6n.

Aparato Respiratorio Alguna5 patologlas urinarias son las siguientes:

Ei esbozo de} Aparato Respiratorio nace de la pared anterior de! TD anterior, y crece en senti Agenesia renal
do ventral e inferior y, al duplicarse, hacia lateral. Sn su crecimiento se meten en los canales

Extrofia Vesical
PERICARDIO-PERITONEALES, que seran las futuras cavidades pleurales. En su desarrollo,

el esbozo respiratorio pasa por las siguientes etapts: Embrionaria, Pseudoglandular, Canalicu Megavejiga
lar, de Saco Terminal y Alveolar.

Valvula de uretra posterior

Durante el 7 mes de desarrollo, los neumonoci"IOS II comienzan a secretar SURFACTANTE,

Rifl6n ect6pico
una sustancia tensoactiva que inhibe el colapso de Jos alveolos. Los componentes del surfac

tante y las relaciones entre los mismos son utiluados para evaluar el grado de maduraci6n Rifl.6n en herradura

pulmonar fetal. Agenesia ureteral
Durante la cuarta y quinta semanas de desarrollose forman, a partir del mesodermo principal

Tumor de Wilms
mente, la mayoria de los esbozos, blastemas y o\fas estructuras responsables de la formacion
Ectopia ureteral
de los sistemas nario y genital. Posteriormente, sufren un proceso de crecimiento, modela
ci6n y maduraci6n hasta adquirir su estructura dd'initiva.
Aparato Genital
Sistema Urinario Al desarrollo del aparato genital lo podemos dividir en: la formaci6n de las g6nadas, de los
Durante la cuarta semana de desarrollo se forma ma de las estructuras mas importantes en la conductos genitales, de los genitales externos y los derivados genitales del seno urogenital. .,,
0
formaci6n del sistema urinario, el brote ureteral, que nace o "brota" de! conducto mesonefrico Para la formaci6n de la g6nada intervienen 3 tipos celulares: las celulas germinales, las celu- S'
0 de Wolff. El brote ureteral crece y se dirige haciael blastema metanefrico, que se origina en las derivadas del epitelio cel6mico y las celulas derivadas de rilesenquima de la cresta genital.
"O
8
la quinta semana. Existe una imprescindible interaction entre estas dos estructuras, de las
Las primeras se originan en .. del saco vitelino en la 3 semana y originaran las esper- ;
. la pared
cuales se forman el rif\6n y las vias unnarias. A me<ida que interaccionan, el brote ureteral se
, ",:. ',, ' ,,,.. -.-,,, '. " ,,.

divide y ramifica siendo cubierto por una capa de mesenquima metanefrico, Hamada caperu-"'"'"
z.a. El blastema metanefrico formara el sistema excretor, integrado por: capsula de Bowman,
tubulo contorneado proximal, asa de henle y tubulo contorneado distal. Mientras que el brote
ureteral formara el sistema colector, integrado por: ureteres, pelvis renal, calices mayores
(primeras 4 rarnificaciones), calices menores (pr6xirnas 4 rarnificaciones) y tubulos colectores
(restantes ramificaciones).
La cloaca es dividida por un tabique rnesenquimatico llarnado tabique urorrectal, originando
el seno urogenital y el seno anorrectal. El seno urogenital se divide en 3 porciones, vesico
matogonias y las ovogonias. Las segundas originaran las celulas de Sertoli y las celulas foli- "'I
culares; Por ultimoi las terceras tendran funcion endocrina y formaran las celulas de Leydig y ti>
1ft
las celulas tecales. La diferenciaci6n de la g6nada indiferenciada en testiculo depende de la
expresi6n, en las celulas de! epitelio cel6mico, del gen Sry presente en el cromosoma Y. El a.
testiculo sintetiz.a andr6genos y el factor Inhibidor de Millier que diferenciaran el resto de los !!.
6rganos. .:;:
o
Los conductos genitales son el Conducto de Wolff y el Conducto de Millier. El primero se
desarrolla en el embri6n masculino debido a la presencia de andr6genos y originara: el epidi
5z
..,...,.
dimo, el conducto deferente, las vesiculas seminales y el conducto eyaculador. El segundo se 0

uretral, pelvica y falica. La vejiga y la uretra se forman de! seno urogenital, salvo la porci6n desarrolla en el embri6n femenino y origina las trompas de Falopio, el utero y el tercio supe
distal de la ultima que origina de! ectodermo. rior de la vagina.
Los esbozos de los genitales ex.Lemos son: el tuberculo genital, los pliegues uretrales y los Himen imperforado
pliegues genitales; en el embri6n masculino formariin el pene, el revestimiento de la uretra
II Criptorquidea
peneana y el escroto, respectivamenre; mkntras que t:n el embri6n fernenino originaran el

ditoris, los labios menores y los labios mayores. lJtero bicome

El seno urogenital, ademiis de Ins derivados antes vistas, fomwn derivados especificos para Epispadias
cada uno de los sexos. En el embri6n masculino originanin la pr6stata y las glandula buibou
Ill Hipospadias
retral; mientras que en el fomenino formaran ios 2 ttrcios inferiores de la vagina y las glandu

las de Skene y de Bartholino. II Sme. Rokiransky

Algunas patologias son: Hermafroditismo

Bibliografia
"Adler, Biologia del desarrollo y Malfonnaciones Congenitas, 1974.
Alberts, Molecular Biology of the Cell, 3 edici6n, l 994.
Alberts, Molecular Biology of the Cell, 4" edici6n, 2004.
Arey, Anatornia del desarrollo, 7 edici6n, 1968.
Berek Jonathan, Novak's Gynecology, 12 edlcion, 1996
Bircluneier W., Mesenchyinal-Epithelial Transitions, BioEssays, VOL 16, N 5, 305-7,
1994.
Cabero Roura L., Tratado de Ginecologia, Obstetricia y Reproducci6n, 1 edici6n, 2003.
Carlson, Embiiologia Basica de Patten, 5 edici6n, 1990.
Carlson, Human Embriology and Developmental Biology, 2 edici6n, l 999.
Carlson, Embriologia Humana y Biologia de Desarrollo, 3 edici6n, 2005.
De Robertis (h), Hib, Ponzio, Bio1ogia Celular y Molecular, 1996.
De Robertis, Hib, Ponzio, Biologia Celular y Molecular, l 5 edici6n, 200 I.
De Robertis, Hib, Ponzio, Compendia de Biologia Celular y Molecular, 4 edici6n; 2004.
Flores, Seminarios de Biologia del Desarrollo.
Flores, Bases Biol6gicas y Moleculares de la Fecundad6n.
Gilbert, Developmental Biology, 6 edid6n, 2000.
Gilbert, Biologia del Desarrollo, 7 edicion, 2005.
Hamilton, Embriologia Humana, 4 edici6n, 1973.
Hib, Embriologia Medica, 1995.
Hib, Embriologia Medica, 7 edici6n, 2000.
Uipez Ram6n y Cajal, Defecation in utero: A physiologic fotal function. Am J Obstet Gy
necol 2003;188:153-6.
Moore, Embriologia Clinica, 5 edici6n, 1996.
Moore, Embriologia Clinica, 7" edicion, 2004.
Seudohermafroditismo
oNarbaitz, Embriologia, 4 edici6n, 1977.
Nussbaum, Mcinnes, Willard, TI10mpson & Thompson, Genetica en Medicina, 5 edici6n,
2004
Perantoni, Renal development: perspectives 011 a Wot-dependent process, Seminars in Cell
& Developmental Biology 14 (2003) 201-208
Quintana, Cobreros, Schiariti, Rey Valzacchi, Control Genetico de la Diferenciaci6n
Sexual, Revista Latinoamericana de Esterilidad y Fertilidad, 9-1-1995.
Rohen y LUtjen-Drecoll, Embriologia funcional, 3 edici6n, 2008
ieSadler, Embriologia Medica de Langman, 7 y 8 edicion, 1995 y 2000 respectivamente.
Sadler, Langman Embriologia Medica con Orientacion Clinica, 9 edici6n, 2004.
..Sakurai, Molecular mechanism ofureteric bud development, Seminars in Cell &
Developmental Biology 14 (2003) 217-224
En la Web
http://www.unice[org/
http://www.ur1.org/es/documents/udhr/
http://www. seep.yS/12.rivado/download.as!i?url =/rmblicaciones/200 I El HI
CapOI.QQf
http://www.,ncuenlros.unia.es/encuentros97/..:amino.htrr!
..hlli2: //bvs .sld .c u/revist as/grne/pub/v ol. 6 .D..LO 3/111html
http://apuntesdemedicina.awarcklQace.com/Embriologia-renal.htrn
http://www.t1111.es/i11foimorfos/docencia/Licenciaturas/Odontologi;yanat!rnU11nl
!illp://books.google.com.ar/books?
id=pPVlfvsiHzEC&pg=PA I 33&lpg=PA I 33&dq=embriologia+hmn@a+m1!.!11oni,; . l.
s&source=bl&ots=x V d IG KviT7&sig=sDPHiApJ aD6dZ0izEeNgiTRaI iA&hl=cs
&ei= KOYMSvDTC[yJ_fuDX ZnRDw&sa=X&oi =book result&ct=rcsull&resn11
m=2
http://ar.geocitics.com/biol1:mbrio/espres5.h1m