Envoltura Nuclear, Citoplasma,

Citoesqueleto

ENVOLTURA NUCLEAR

1. Qu es la Envoltura Nuclear?
La envoltura nuclear consta de dos membranas que separan el
contenido nuclear del citoplasma circundante. Las dos membranas de la
envoltura se interrumpen en algunos puntos formando poros nucleares, de
tal forma que el interior del ncleo se comunica con el citoplasma celular.
Los poros nucleares presentan canales acuosos que permiten el paso de
sustancias del interior de ncleo hacia el citoplasma y viceversa, pero el
proceso es altamente selectivo, permitiendo solamente el paso a molculas
especficas.

Consiste en una doble membrana sin

pliegues que presenta cierta continuidad con
la del retculo endoplsmico. Se caracteriza
por poseer numerosos poros como resultado
de la fusin de ambas membranas en
determinados puntos denominados complejos
de poro. La membrana interna tiene asociada
un material denso a los electrones
denominado lmina fibrosa o corteza nuclear;
la membrana externa, por su parte, puede tener adheridos ribosomas, de
manera similar a lo que ocurre en el RER.

Los poros, cuyo nmero y distribucin dependen del tipo celular,

siendo el primero mayor cuanto ms activa es la clula. Resulta
caracterstica su apariencia poligonal en clulas germinales, aprecindose
una serie de subunidades dispuestas en crculo. La funcin de los poros es
permitir el transporte bidireccional de sustancias.

La membrana en contacto con el citosol es la membrana nuclear

exterior, que se continua con la membrana del retculo endoplsmatico
rugoso (RER), que al igual que la de este esta tachonada con ribosomas. La
membrana que mira al interior nuclear es la membrana nuclear interna, la
cual contiene un conjunto nico de protenas integrales de membrana, que
interaccionan con la lamina nuclear subyacente y que contribuye a mantener
y regular la arquitectura nuclear. Juntas, las dos membranas rodean el
espacio, cisterna o lumen perinuclear que tiene usualmente de 20 a 40 nm
de ancho, y que es continuo con el lumen del RER. Las membranas nucleares
interna y externa estn atravesadas de vez en cuando por complejos del
poro nuclear, (NPC, acrnimo de Nuclear Pore Complex en ingls), canales
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(construidos con protenas) para el transporte nucleocitoplasmtico, que
facilitan y permiten el intercambio (transporte) controlado de materiales de
manera bidireccional entre el ncleo y el citoplasma. En los complejos del
poro nuclear las dos bicapas fosfolipdicas de las dos membranas nucleares
interna y externa confluyen para crear un tercer dominio la membrana del
poro que rodea los NPC. El trfico selectivo de protenas y RNAs a travs de
los complejos de poros nucleares no solo permiten el mantenimiento de
composicin interna del ncleo sino que adems tiene un papel clave en la
regulacin de la expresin gnica.

La envuelta nuclear tiene tambin un papel fundamental en al

disposicin de la cromatina en el interior del ncleo. Debajo de la membrana
nuclear interior se encuentra la lamina nuclear, que forma una red densa de
filamentos, compuestos de la protena laminina,
que proporciona soporte estructural al ncleo
Se han descrito varios cuatros tipos de
lamininas nucleares: A, B (B1, B2), y C. Todas
las lamininas son protenas fibrosas
relacionadas con protenas de losfilamentos
intermedios (FI) de tipo IV del citoesqueleto
[[1]]. Las lamininas interaccionan con protenas
integrales de la membrana nuclear interna, que
median su unin a la envuelta nuclear, lo que
permite su localizacin y organizacin en el interior nuclear . Las lamininas
constituyen los principales componentes de nucleoesqueleto, son las
determinantes del tamao nuclear, del mantenimiento de la forma nuclear,
de la integridad mecnica del ncleo, proporcionando apoyo estructural a la
periferia nuclear, as como del espacio existente entre los distintos
complejos nuclear del poro. Las lamininas actan tambin en la organizacin
de la cromatina al actuar como sitios de anclaje o de unin para la
cromatina. Una matriz de lminas se extiende hacia el interior del ncleo. La
cromatina contenida en un ncleo de una clula en interfase se organiza en
grandes bucles de DNA y regiones especficas de estos bucles se unen a la
matriz de lminas. La organizacin laminar normal es esencial para la
replicacin del DNA y puede jugar un papel en la regulacin de la expresin
gnica. Las lminas tienen tambin un papel fundamental durante
reorganizacin del ncleo en la divisin celular. As, la lmina nuclear
participa en el control del desensamblaje del ncleo en la profase y la
reorganizacin de nuevo del mismo en la telofase durante el proceso de
mitosis.

2. Funciones.
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Protege el material gentico de las enzimas del citoplasma y de los
movimientos del citoesqueleto, que podran daar el ADN.
La envuelta nuclear tiene tambin un papel fundamental en al
disposicin de la cromatina en el interior del ncleo.
Separa el proceso de transcripcin y maduracin de ARN, que se
realiza en el ncleo, de la traduccin que se da en el citoplasma. Esto
permite un control y una regulacin mejor de ambos procesos.
Regula el trfico bidireccional de sustancias a travs de los poros.
La lmina nuclear resulta fundamental tanto para la formacin de los
cromosomas y desensamblaje de la envoltura durante la divisin,
como para la formacin de la nueva envoltura tras acabar la divisin.
Aislamineto del material nuclear.
Impide la entrada de enzimas citoplsmica.
Impide la salida del ADN para que los filamentos no interfieran con
orgnulos celulares.
Regulacin entrada y salida sustancias del ncleo.
Distribucin de la cromatina.
Replicacin.
Formacin de los cromosomas.
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La envoltura nuclear aparece
atravesada de manera regular por
perforaciones, los poros nucleares. Estos
poros no son simples orificios, sino
estructuras complejas acompaadas de
una armazn deprotenas, que facilitan
a la vez que regulan los intercambios
entre el ncleo y el citoplasma. Se llama
complejo del poro a cada una de esas puertas de comunicacin. Por ah salen
las molculasde ARNm producidas por la transcripcin, que deben ser ledas
por los ribosomas del citoplasma. Por ah salen tambin los complejos de
ARNr y protenas a partir de los cuales se ensamblan en el citoplasma los
ribosomas. Por los poros entran al ncleo las protenas, fabricadas en el
citoplasma por los ribosomas, que cumplen su papel dentro del ncleo.
Principalmente delimita dos compartimentos funcionales dentro de la clula
misma, el de transcripcin ADN en ARN (dentro del nucleo) y el de
traduccin ARN en Protena (en el citoplasma). La envoltura nuclear aparece
atravesada de manera regular por perforaciones, los poros nucleares. Estos
poros no son simples orificios, sino estructuras complejas acompaadas
deuna armazn de protenas (por ejemplo: nucleoporina), que facilitan a la
vez que regulan los intercambios entre el ncleo y el citoplasma. Se llama
complejo del poro nuclear (NPC) a cada una de esas puertas de
comunicacin. Por estos salen las molculas de ARN producidas por la
transcripcin, que deben ser ledas en los ribosomas del citoplasma. Por ah
salen tambin los complejos de ARN y protenas a partir de los cuales se
ensamblan los ribosomas en el citoplasma. Por los poros entran al ncleo las
protenas, fabricadas en el citoplasma por los ribosomas, que cumplen su
papel dentro del ncleo de la clula.

3. Estructura.
A. Doble membrana con numerosos poros: Las dos membranas se
encuentran separadas 20 - 30 nm.

Membrana exterior: Lleva ribosomas como el REPg. Separa este

espacio del citoplasma.
Membrana interior: Se encuentra tapizada con protenas fibrosas:
lamina nuclear o fibrosa. Separa el nucleoplasma del espacio
perinuclear

Entre ambas membranas se delimita la cisterna perinuclear, que se

contina y forma una unidad con el retculo endoplasmico rugoso.
Ambas membranas se fusionan en numerosos lugares, generando
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poros que estn ocupados por grandes canales macromoleculares
llamados Complejo del poro nuclear.

B. Espacio perinuclear: Tiene composicin semejante al interior del REP

C. Poros: Situados entre las dos membranas. Conectan nucleoplasma y
citoplasma. Son complejos protenicos que regulan entrada y salida de
sustancias. Los poros permiten el paso libre a compuestos de tamao
pequeo: agua. sales. Nucletidos, mensajeros celulares...
Permiten o facilitan la entrada a:
Protenas ribosmicas.
Protenas estructurales: Histonas. PCNH. Lmina nuclear
Protenas de Replicacin. Transcripcin. Postranscripcin
Reguladores genticos
Permiten o facilitan la salida a:
ARNm
ARNt

EL CITOPLASMA
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El citoplasma se halla delimitado por la membrana celular, la cual, como ya

se dijo, comunica el medio interno de la clula con el externo. En l se
realizan prcticamente todas las reacciones qumicas realizadas por los seres
vivos.

En un principio se pensaba que el citoplasma era un lquido con algunas

protenas disueltas y nada ms, que se hallaba entre la membrana celular y
el ncleo.

Con el desarrollo del microscopio electrnico se han podido identificar

distintos componentes citoplasmticos, el citosol, formado por las organelas
e inclusiones nutricias y pigmentos, y el citoesqueleto, conformado por
filamentos y microtbulos.

1. COMPOSICION.
Est compuesto por dos partes:

A. Citosol:
El medio intracelular est formado por una solucin lquida
denominada hialoplasma o citosol. Los orgnulos estn contenidos en
una matriz citoplasmtica. Esta matriz es la denominada citosol o
hialoplasma. Es un material acuoso que es una solucin o suspensin
de biomolculas vitales celulares. Muchos procesos bioqumicos,
incluyendo la gluclisis, ocurren en el citosol.
En una clula eucariota, puede ocupar entre un 50% a un 80% del
volumen de la clula. Est compuesto aproximadamente de un 70%
de agua mientras que el resto de sus componentes son molculas que
forman una disolucin coloidal. Estas molculas suelen ser
macromolculas.
Al ser un lquido acuoso, el citosol carece de forma o estructura
estables, si bien, transitoriamente, puede adquirir dos tipos de formas:
Una forma con consistencia de gel.
El estado sol, de consistencia fluida.
Los cambios en la forma del citosol se deben a las necesidades
temporales de la clula con respecto al metabolismo, y juega un
importante papel en la locomocin celular.
B. Ribosomas:
Sonpartculas insolubles de 25 nm, sitios de sntesis protica.
La forma de la clula es mantenida por protenas fibrosas que se
encuentran en el citoplasma y que en conjunto conforman el
citoesqueleto. El citoesqueleto est formado por filamentos y tbulos
de diversos tamaos: los microtbulos tienen un rol primordial en la
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divisin celular. Los filamentos de actina intervienen en la divisin
celular y en la motilidad.

2. Orgnulos.
El citoplasma se compone de orgnulos con distintas funciones. Entre los
orgnulos ms importantes se encuentran los ribosomas, las vacuolas y
mitocondrias. Cada orgnulo tiene una funcin especfica en la clula y en el
citoplasma. El citoplasma posee una parte del genoma del organismo. A
pesar de que la mayor parte se encuentre en el ncleo, algunos orgnulos,
entre ellos las mitocondrias o los cloroplastos, poseen una cierta cantidad de
ADN.

A. Ribosomas:

Los ribosomas son grnulos citoplasmticos encontrados en todas las

clulas, y miden alrededor de 20 nm. Son portadores, adems, de ARN
ribosmico.
La sntesis de protenas tiene lugar en los ribosomas del citoplasma. Los
ARN mensajeros (ARNm) y los ARN de
transferencia (ARNt) se sintetizan en el ncleo,
y luego se transmiten al citoplasma como
molculas independientes. El ARN ribosmico
(ARNr) entra en el citoplasma en forma de una
subunidad ribosomal. Dado que existen dos
tipos de subunidades, en el citoplasma se unen
las dos subunidades con molculas ARNm para formar ribosomas
completos activos.
Los ribosomas activos pueden estar suspendidos en el citoplasma o
unidos al retculo endoplsmico rugoso. Los ribosomas suspendidos en
el citoplasma tienen la funcin principal de sintetizar las siguientes
protenas:
Protenas que formarn parte del citosol.
Protenas que construirn los elementos estructurales.
Protenas que componen elementos mviles en el citoplasma.
El ribosoma consta de dos partes, una subunidad mayor y otra menor;
estas salen del ncleo celular por separado. Por experimentacin se
puede inducir que se mantienen unidas por cargas, ya que al bajarse la
concentracin de Mg+2, las subunidades tienden a separarse.

B. Lisosomas

Los lisosomas son vesculas esfricas, de entre 0,1 y 1 m de dimetro.

Contienen alrededor de 50 enzimas, generalmente hidrolticas, en
solucin cida; las enzimas necesitan esta solucin cida para un
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funcionamiento ptimo. Los lisosomas mantienen separadas a estas
enzimas del resto de la clula, y as previenen que reaccionen
qumicamente con elementos y orgnulos de la clula.
Los lisosomas utilizan sus enzimas para reciclar los diferentes orgnulos
de la clula, englobndolas, digirindolas y liberando sus componentes
en el citosol. Este proceso se denomina autofagia, y la clula digiere
estructuras propias que no son necesarias. El material queda englobado
por vesculas que provienen del retculo endoplsmico y del aparato de
Golgi formando un autofagosoma. Al unirse al lisosoma primario forma
un autofagolisosoma y sigue el mismo proceso que en el anterior caso.
En la endocitosis los materiales son recogidos del exterior celular y
englobados mediante endocitosis por la
membrana plasmtica, lo que forma un
fagosoma. El lisosoma se une al fagosoma
formando un fagolisosoma y vierte su
contenido en este, degradando las sustancias
del fagosoma. Una vez hidrolizadas las
molculas utilizables pasan al interior de la
clula para entrar en rutas metablicas y lo
que no es necesario para la clula se desecha
fuera de esta por exocitosis.
Los lisosomas tambin vierten sus enzimas hacia afuera de la clula
(exocitosis) para degradar, adems, otros materiales.
En vista de sus funciones, su presencia es elevada en glbulos blancos,
debido a que estos tienen la funcin de degradar cuerpos invasores.

C. Vacuolas

La vacuola es un saco de fluidos rodeado de una membrana. En la clula

vegetal, la vacuola es una sola y de tamao mayor; en cambio, en la
clula animal, son varias y de tamao reducido. La membrana que la
rodea se denomina tonoplasto. La vacuola de la clula vegetal tiene una
solucin de sales minerales, azcares, aminocidos y a veces pigmentos
como la antocianina.
La vacuola vegetal tiene diversas funciones:
Los azcares y aminocidos pueden actuar como un depsito
temporal de alimento.
Las antocianinas tienen pigmentacin que da color a los ptalos.
Generalmente poseen enzimas y pueden tomar la funcin de los
lisosomas.

La funcin de las vacuolas en la clula animal es actuar como un lugar

donde se almacenan protenas; estas protenas son guardadas para su
uso posterior, o ms bien para su exportacin fuera de la clula
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mediante el proceso de exocitosis. En este proceso, las vacuolas se
funden con la membrana y su contenido es trasladado hacia afuera de
la clula. La vacuola, adems,
puede ser usada para el
proceso de endocitosis; este
proceso consiste en
transportar materiales
externos de la clula, que no
son capaces de pasar por la
membrana, dentro de la
clula.

D. Retculo endoplasmtico

El retculo endoplasmtico es un complejo sistema y conjunto de

membranas conectadas entre s, que forma un esqueleto citoplsmico.
Forman un extenso sistema de canales y mantienen unidos a los
ribosomas. Su forma puede variar, ya que su naturaleza depende del
arreglo de clulas, que pueden estar comprimidas u organizadas de
forma suelta.
Es un conjunto de cavidades cerradas de forma muy variable: lminas
aplanadas, vesculas
globulares o tubos de aspecto
sinuoso. Estos se comunican
entre s y forman una red
continua separada del
hialoplasma por la membrana
del retculo endoplasmtico. En
consecuencia, el contenido del
lquido del citoplasma queda
dividido en dos partes: el
espacio luminar o cisternal
contenido en el interior del
retculo endoplasmtico y el espacio citoslico que comprende el
exterior del retculo endoplasmtico.
Sus principales funciones incluyen:
Circulacin de sustancias que no se liberan al citoplasma.
Servir como rea para reacciones qumicas.
Sntesis y transporte de protenas producidas por los ribosomas
adosados a sus membranas (RER nicamente).
Glicosilacin de protenas (RER nicamente).
Produccin de lpidos y esteroides (REL nicamente).
Proveer como un esqueleto estructural para mantener la forma celular.
a) Retculo endoplasmtico rugoso:
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Cuando la membrana est rodeada de ribosomas, se le denomina
retculo endoplasmtico rugoso (RER). El RER tiene como funcin
principal la sntesis de protenas, y es precisamente por esa razn
que se da ms en clulas en crecimiento o que segregan enzimas.
Del mismo modo, un dao a la clula puede hacer que haya un
incremento en la sntesis de protenas, y que el RER tenga
formacin, previsto que se necesitan protenas para reparar el dao.
Las protenas se transforman y desplazan a una regin del RER, el
aparato de Golgi. En estos cuerpos se sintetizan, adems,
macromolculas que no incluyen protenas.
b) Retculo endoplasmtico liso:
En la ausencia de ribosomas, se le denomina retculo
endoplasmtico liso (REL). Su funcin principal es la de producir los
lpidos de la clula, concretamente fosfolpidos y colesterol, que
luego pasan a formar parte de las membranas celulares. El resto de
lpidos celulares (cidos grasos y triglicridos) se sintetizan en el
seno del citosol; es por esa misma razn que es ms abundante en
clulas que tengan secreciones relacionadas, como, por ejemplo,
una glndula sebcea. Es escaso, sin embargo, en la mayora de las
clulas.

3. FUNCIONES.

Nutritiva. Al citoplasma se incorporan una serie de sustancias, que

van a ser transformadas o desintegradas para liberar energa.
De almacenamiento. En el citoplasma se almacenan ciertas
sustancias de reserva.
Estructural. El citoplasma es el soporte que da forma a la clula y es
la base de sus movimientos.

4. IMPORTANCIA.

Barrera selectiva de sustancias

Comunicacin con otras celulas (Forman uniones con otras clulas a
travs de sus receptores y sus protenas)
Las clulas del epitelio Intestinal forman uniones estrechas para
impedir que se difundan los cidos gstricos al celoma.
Contienen receptores para las moleculas seal segregadas por otras
clulas. Las membranas de los linfocitos b (anticuerpos) poseen
receptores que se modifican ante un nuevo antgeno para reconocerlo
y eliminarlo.
Las membranas de las clulas presinpticas se funden con las
membranas de las vesculas con el neurotransmisor para expulsarlo.
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A falta de organelos, las membranas citoplasmticas de las bacterias
contienen las protenas necesarias para llevar a cabo la gloclisis y (en
el caso de las cianobacterias) la fotosntesis.
Receptores e membrana de tres tipos: canales inicos (pasan iones K,
Na), asociados a enzimas (Tirosinas cinasas, glutamato ciclasa),
asociados a protenas G (Metabotrpicas, que desencadenan
diferentes reacciones)
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EL CITOESQUELETO

Por medio de la microscopia ptica, se demostr en muchos tipos celulares la

presencia de estructuras filiformes (forma de pelo) dentro del citoplasma,
estas estructuras forman el citoesqueleto

Se han identificado tres tipos diferentes de filamentos en el interior celular:

los microtbulos, los filamentos de actina o microfilamentos y los filamentos
intermedios.

Los microtbulos, son estructuras proteicas huecas, largas y

desempean un papel importante en la divisin celular y dan un
andamiaje estructural en la construccin de estructura celulares.
Tambin forman parte de cilios y flagelos, estructuras que sirven para
la movilidad celular.
Los filamentos de actina son delicadas hebras de protenicas
(actina) Cada filamento est formado por muchas molculas de actina
unidas helicoidalmente. Al igual que los microtbulos, la clula los
puede desintegrar y volver a configurar con cierta facilidad. Tambin
desempean un papel importante en la divisin celular y en la
motilidad de la clula.
Los filamentos intermedios, como indica su nombre, son
intermedios en tamao entre los microtbulos y los filamentos de
actina. Estn conformados por protenas y no pueden ser
desintegrados fcilmente.

Tiene variadas funciones, pero

bsicamente se relacionan con
acciones mecnicas. Abundan en
aquellas clulas sometidas a
grandes esfuerzos, como por
ejemplo en las clulas de la piel,
brindando un apoyo mecnico, en
otros casos tiene la funcin de
distribuir las fuerzas de traccin
dentro de la clula durante las
contracciones (por ejemplo en las
clulas musculares).