GANGLIOSREVISIN

BASALES

Papel de los ganglios basales en la monitorizacin

de las funciones de los lbulos frontales
J. Catal-Barcel

THE ROLE OF THE BASAL GANGLIA IN MONITORIZATION

OF FRONTAL LOBE FUNCTION
Summary. Objective. To review current understanding of the mechanisms controlling the activity of the frontal lobes and
consider simple explanations of hypotheses regarding this. Development. We describe the basic functional anatomy of the
frontal cortex and its relation to the basal ganglia by means of five parallel fronto-subcortical circuits (motor, oculomotor,
dorsolateral, orbitofrontal and anterior cingulate. From the functional point of view we emphasize that the frontal cortex can
keep certain zones active in relation to relevant tasks, and can be very flexible. These properties form the so-called anterior
attention system. We describe various recent models explaining frontal cortical activity in these terms, and emphasize those
based on fronto-subcortical circuits. These circuits control motor, cognitive, social and emotional behaviour. Conclusions.
The cortical activity of the frontal lobes is regulated by various parallel, segregated fronto-subcortical circuits. These circuits
permit the selection and maintenance of activity of particular cortical regions regarding relevant conduct, whilst irrelevant
conduct is inhibited. In this way they constitute the basic functional mechanism of the attention system described above. For
prediction of the relevance or irrelevance of the consequences of each new stimulus, the anterior cingulate cortex probably
establishes comparisons with previous situations which have already been stored together with certain somatic markers
which indicate their emotional significance for the organism. This cortex fulfils the anatomical conditions necessary for
regulation of the activity of the basal ganglia together with the whole frontal cortex so as to permit behaviour which is orderly
from the time aspect. [REV NEUROL 2002; 34: 371-7]
Key words. Anterior cingulate cortex. Basal ganglios. Frontal lobes. Fronto-subcortical circuits. Prefrontal cortex. Somatic
markers.

INTRODUCCIN
La enorme complejidad de las funciones atribuidas a los lbulos
frontales humanos ha dificultado en gran medida el anlisis y el
conocimiento de los mecanismos internos responsables de dichas
funciones [1].
De forma general se considera que la corteza frontal se res-
ponsabiliza del control del movimiento, la cognicin, la conducta
y las emociones. Estos conceptos generales incluyen numerosas
funciones particulares, como la planificacin, la conducta basada
en objetivos o recompensas, la cognicin social, la toma de de-
cisiones, la memoria de trabajo, la mentalizacin, la motiva-
cin, el control de los impulsos, la resistencia a la interferencia,
la creatividad e incluso el sentido del yo [2-4]. El conjunto de
capacidades que permiten la planificacin y el desarrollo de las
conductas y operaciones mentales basadas en metas se agrupan
bajo el concepto de funcin ejecutiva [5,6]. Desde el punto de
vista neuropsicolgico se han propuesto numerosos modelos
explicativos de las funciones del lbulo frontal [7]. Nos enfren-
tamos as a una madeja conceptual que, en el caso probable de
no ser experto en el tema, ocasionar casi siempre desconcierto
y, a menudo, confusin.
La neurologa clnica, a partir del estudio de los pacientes con
lesiones cerebrales, ha aportado grandes avances al conocimiento
de las funciones del cerebro humano. En lo referente a los lbulos
frontales, los neurlogos hemos dirigido tradicionalmente nues-
tro inters hacia los trastornos del movimiento. Por el contrario,
otros trastornos frontales ms complejos como los problemas de
la conducta y el control del pensamiento o de las emociones
resultan ms difciles de aislar en pacientes con lesiones cerebra-
les [1] y a menudo han sido objeto de estudio de la psicologa y
la psiquiatra, que tradicionalmente han abordado estas funciones
desde un punto de vista ms terico. De hecho, numerosos con-
ceptos de indudable inters para el tema que nos ocupa como la
ya clsica distincin entre memoria de trabajo y memoria a largo
plazo provienen del mbito de la psicologa [8].
Afortunadamente, en las ltimas dcadas se han logrado im-
portantes avances en diferentes disciplinas como la neurofisiolo-
ga, la neurobiologa, la neuropatologa, la psicologa, la psiquia-
tra, la neurologa y, en especial, la neuroimagen funcional, que
han impulsado diversos esfuerzos de integracin para abordar el
problema de una forma racional [9].
En el presente trabajo se pretende resumir de una forma sen-
cilla y esquemtica, y desde el punto de vista de la neurologa
clnica, el estado actual del conocimiento sobre los posibles me-
canismos que subyacen a las funciones de los lbulos frontales
humanos. Para ello he procurado incorporar las revisiones ms
recientes y significativas sobre el tema, aunque he evitado entrar
en explicaciones detalladas y precisas (como por ejemplo, los
modelos matemticos), que por su complejidad quedaran fuera
de los objetivos del estudio.

Recibido: 02.10.01. Aceptado tras revisin externa sin modificaciones:19.10.01.

Unidad de Neurologa. Hospital de Sagunto. Sagunto, Valencia, Espaa.
Correspondencia: Dr. Javier Catal Barcel. Unidad de Neurologa. Hospi-
tal de Sagunto. Avda. Ramn y Cajal, s/n. E-46520 Sagunto. E-mail: jcata-
lab@ inicia.es
2001, REVISTA DE NEUROLOGA
ANATOMA FUNCIONAL DE LA
CORTEZA DE LOS LBULOS FRONTALES
La corteza de los lbulos frontales se considera habitualmente
dividida en [10,11] (Fig. 1):
1. Corteza motora. Incluye la corteza motora primaria (rea 4 de
Brodmann), el rea motora suplementaria (rea 6 de Brod-

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mann), los campos visuales frontales (parte de las reas 8 y 9)

y el rea de Broca (rea 44). La funcin de la corteza motora
es el control motor.
2. Corteza prefrontal dorsolateral (reas 8, 9, 10, 45 y 46 de
Brodmann). Es el sustrato anatmico de la funcin ejecu-
tiva [12], que se refiere a la capacidad de organizar las
respuestas de conducta para resolver problemas comple-
jos. Incluye la planificacin y la conducta orientada hacia
objetivos o recompensas. La memoria de trabajo (verbal y
visuoespacial) es crtica para el desarrollo de estas funcio-
nes cognitivas [6,13].
3. Corteza prefrontal orbitomedial (reas 11, 47, 24, 25, 32 y 33
de Brodmann). Aqu se localiza la adecuacin social de la
conducta (incluye el control de los impulsos, la empata emo-
cional, etc.) [12]. Se considera que la teora de la mente o
mentalizacin definida como la capacidad de reconocer
que las otras personas poseen una mente diferente de la nues-
tra que explicara su comportamiento se localiza fundamen-
talmente en la regin medial del crtex prefrontal [14,15]. Se
ha postulado que el autismo podra ser secundario a un dficit
aislado de la mentalizacin [15].
La parte anterior del rea 24 a menudo se individualiza como
corteza cingulada anterior y se considera vinculada a la mo-
tivacin y a la integracin de las emociones [12]. Como ve-
remos, la motivacin se considera una consecuencia de los
significados afectivos de los diferentes estmulos que pro-
mueven la conducta [16]. Por este motivo, esta regin y sus
conexiones subcorticales resultarn esenciales para la fun-
cin de toda la corteza frontal, ya que sin motivacin no hay
movimiento ni conducta. El resultado de las lesiones bilate- Figura 1. Divisiones de la corteza frontal, con indicacin de las reas de
Brodmann.
rales en esta regin se conoce como, abulia, apata, mutismo
acintico [12] o atimohormia [16].

2. Circuito motor indirecto.Intervienen, adems, el plido ex-

CIRCUITOS FRONTOSUBCORTICALES:
LOS GANGLIOS BASALES
Desde hace dcadas, y gracias al estudio de los pacientes con
corea y parkinsonismo, se conoce el papel de los ganglios basa-
les en el control del movimiento. Actualmente se considera bien
establecido el esquema anatomofuncional propuesto por Pen-
ney y Young en 1983 [17]. Este modelo se ha actualizado con-
venientemente en funcin del estado actual del conocimiento
[18] y proporciona una explicacin fcilmente comprensible y
de gran utilidad en la prctica clnica de la fisiopatologa de los
principales trastornos del movimiento. En este esquema, los
ganglios basales forman parte de un circuito cerrado que se
inicia en la corteza motora (rea suplementaria motora) y, tras
realizar sucesivas sinapsis en el estriado, el plido, la sustancia
negra, el ncleo subtalmico y el tlamo, vuelve a la corteza
motora. Incluye dos circuitos de accin opuesta o complemen-
taria (Fig. 2), que de una forma muy esquemtica pueden defi-
nirse as:
1. Circuito motor directo. La corteza motora activa el estriado,
que inhibir el plido interno, ste a su vez el tlamo, que
excitar de nuevo la corteza motora.
Se trata de un circuito autoactivador. La corteza motora se
activa a s misma tras pasar una serie de filtros o conexiones
intermedias. La dopamina sintetizada en la sustancia negra, a
travs de los receptores D 1 del estriado, activa este circuito. Se
postula que este circuito se utiliza para mantener un patrn de
comportamiento motor [18].
terno (frenado por el estriado), como inhibidor del interno, y
el ncleo subtalmico, que excita el plido interno, aumen-
tando as la inhibicin del tlamo y, secundariamente, la de la
corteza motora.
Es un circuito inhibidor. La dopamina, mediante receptores
D2 en el estriado, aumentara la inhibicin de la corteza mo-
tora. Se postula que este circuito se utiliza para suprimir los
movimientos inapropiados y permitir el cambio rpido a nue-
vos comportamientos motores [18]. De esta manera se evita
la interferencia que los movimientos no deseados causaran
en el comportamiento motor normal, y por otro lado se facilita
la flexibilidad requerida para cambiar de forma rpida de un
patrn motor a otro, en funcin de las nuevas necesidades que
surgen durante la ejecucin del movimiento.
En 1986, Alexander et al [19] introdujeron el concepto de cir-
cuitos frontosubcorticales paralelos y segregados. Describieron
cinco circuitos frontosubcorticales aunque probablemente
existan ms [20]; cada uno de ellos consta, como el motor, de
un circuito directo autoactivador y de uno indirecto de carcter
inhibidor:
1. Circuito motor: originado en el rea suplementaria motora.
2. Circuito oculomotor:originado en los campos visuales frontales.
3. Circuito dorsolateral: originado en la corteza prefrontal dor-
solateral.
4. Circuito orbitofrontal: originado en la corteza orbitaria.
5. Circuito cingulado anterior: originado en el rea 24.

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La existencia de estos circuitos permite formular la hiptesis de
que los ganglios basales, del mismo modo que participan en el
control de los movimientos voluntarios, regulan el pensamiento
y la conducta [12,20-22]. Los circuitos directos colaboraran en
mantener los pensamientos y conductas apropiadas o deseadas, y
los indirectos se utilizaran para inhibir los pensamientos inapro-
piados y facilitar la flexibilidad de la conducta. Las lesiones en los
componentes subcorticales (ganglios basales, tlamo...) de estos
circuitos causarn alteraciones en las funciones corticales corres-
pondientes a cada uno de ellos. Sobradamente se conoce que
muchos pacientes con trastornos cognitivos o alteraciones de la
conducta o de la motivacin tienen lesiones slo subcorticales,
por lo que esta hiptesis puede considerarse suficientemente ava-
lada [12,21-24]. Los trastornos cognitivos y conductuales que
aparecen en la corea de Huntington pueden considerarse como el
prototipo de este tipo de lesiones [25].
FUNCIN DE LA CORTEZA PREFRONTAL:
LA ATENCIN SELECTIVA
El hombre que est sano ordinariamente piensa, siente y re-
cuerda al mismo tiempo un nmero considerable de objetos, y
tiene la fuerza y el poder de elegir una serie de ideas y de con-
centrar en ellas toda su atencin (L. Tolstoi. Guerra y paz. Parte
XI, cap. 32).
El trmino corteza prefrontal hace referencia a la parte de
la corteza frontal que recibe aferencias del ncleo dorsomedial
del tlamo [11] y es el sustrato anatmico de las funciones
cognitivas. Se considera que la corteza prefrontal constituye la
cima en la jerarqua de las cortezas de asociacin del cerebro
[13]. Lo ms destacado de su estructura anatmica es la mul-
tiplicidad de sus conexiones: no slo recibe informacin de
virtualmente todas las reas de asociacin sensitivas y senso-
riales, sino que las diferentes partes que lo componen se co-
nectan ampliamente entre s. La corteza prefrontal dorsolate-
ral recibe conexiones fundamentalmente parietales. En cam-
bio, la corteza prefrontal medialorbitofrontal recibe conexiones
temporales en su vertiente lateral y, sobre todo, de las estruc-
turas lmbicas amgdala, hipocampo y parahipocampo en su
porcin medial [10]. De este modo, cualquier estmulo y cual-
quier asociacin entre estmulos, sean procedentes del medio
exterior o del propio organismo, podrn alcanzar la corteza
prefrontal.
Recientemente, a partir de estudios neurofisiolgicos y neu-
ropsicolgicos en monos y humanos, se considera que la corteza
prefrontal es la responsable de la organizacin temporal de la
conducta, es decir, de desarrollar la secuencia de comporta-
mientos ordenados en el tiempo que conducirn a la ejecucin
de un plan y a la consecucin de un objetivo [13,26]. Para poder
llevar a cabo esta funcin es necesario resolver una serie de
problemas bsicos.
El primer problema es el de la seleccin [27]. En cada instan-
te, una cantidad enorme de informacin procedente del medio
externo y del interno est en condiciones de alcanzar la corteza
prefrontal. De hecho, dada la cantidad de conexiones e interco-
nexiones que recibe esta corteza, podra esperarse que la activi-
dad cortical frontal fuera totalmente catica. Evidentemente, re-
sulta necesario seleccionar de forma activa la parte ms relevante
de toda esa informacin para que el cerebro pueda producir res-
puestas eficaces. Ms an, las zonas seleccionadas debern ser
relativamente estables, ya que si cada nuevo estmulo cambiara
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GANGLIOS BASALES
Figura 2. Esquema bsico de los circuitos frontosubcorticales. Las flechas
continuas indican activacin, y las discontinuas, inhibicin. NST: ncleo
subtalmico.
por completo la regin seleccionada, las respuestas seguiran sien-
do caticas. Se deduce que el cerebro necesita poseer un sistema
de atencin selectiva que le permita elegir los objetivos de la
conducta y seleccionar de forma ordenada todos los pasos nece-
sarios para alcanzarlos. Mediante este mecanismo de atencin
selectiva se mantienen activas unas reas especficas de la corteza
prefrontal y se inhiben otras de forma consecutiva, hasta conse-
guir algn objetivo conductual. Este sistema se ha denominado,
por su localizacin, sistema atencional anterior [28]. Recientes
estudios electrofisiolgicos en monos confirman la existencia de
una activacin selectiva de determinadas zonas de la corteza pre-
frontal, relacionadas con tareas relevantes para la consecucin de
un objetivo [29].
Una vez seleccionadas las reas corticales correspondientes a
las tareas relevantes, el siguiente problema a resolver es el de la
flexibilidad o adaptabilidad de la conducta. En cada nuevo instan-
te, nuevos estmulos alcanzan la corteza frontal y sta debe recha-
zar aquellos no relevantes con la tarea en curso y adaptarse de
forma rpida a todos los estmulos significativos.
A partir de los citados estudios en monos [29] y atendiendo
a todas las funciones conocidas de la corteza prefrontal, se acepta
que este mecanismo de atencin selectiva debe reunir dos propie-
dades fundamentales [9,30]:
1. Permanencia o mantenimiento potente de la actividad corti-
cal relacionada con los estmulos que demandan una tarea
relevante. En otras palabras, se trata de mantener activo en el
cerebro el objetivo o la meta de cada conducta, as como los
objetivos parciales necesarios para alcanzarla. Esto implica la
existencia de algn mecanismo de refuerzo de la actividad
cortical en determinadas zonas, que simultneamente restrin-
ja el acceso de la informacin a otras. La permanencia en el
tiempo de regiones activadas debe ser slida y con gran resis-
tencia a la interferencia, de modo que sea posible concluir
eficazmente cualquier tarea a pesar del continuo aflujo de
estmulos potencialmente interferentes.
373
J. CATAL-BARCEL
2. Actualizacin rpida y selectiva. Todos los nuevos estmulos
relevantes para mantener la tarea y conseguir el objetivo de-
ben considerarse inmediatamente. Por el contrario, los est-
mulos irrelevantes para la conducta en curso deben filtrarse de
modo eficaz. Esto implica una gran flexibilidad para poder
modificar y adaptar la conducta en cada instante sucesivo y
una enorme capacidad de seleccin rpida.
Esta particular combinacin entre la permanencia a largo plazo y
la actualizacin constante pero selectiva es la que posibilita que
nuestra conducta sea eficaz, en el sentido de que puede alcanzar
objetivos preestablecidos. Permite seleccionar y mantener acti-
vas las regiones corticales relacionadas con los comportamientos
dirigidos hacia un fin y, al mismo tiempo, posibilita una adapta-
cin flexible y adecuada a los nuevos estmulos relevantes que
aparezcan en el transcurso de la conducta. Por supuesto, numero-
sas tareas incluyen subtareas, con objetivos parciales, que del
mismo modo se tendrn en cuenta en la valoracin de los estmu-
los intercurrentes.
Expresado de otro modo, el sistema atencional anterior con-
sistira en un mecanismo que permite seleccionar la conducta
apropiada, mediante el refuerzo de determinadas acciones en el
curso del tiempo (inhibiendo otras) y, adems, con una rpida
capacidad de modificacin y ajuste. Es probable incluso que la
capacidad de retener y manipular informacin que atribuimos a
la memoria de trabajo sea una consecuencia ms de este sistema
de activacin cortical [30].
Este esquema aparentemente sencillo se adapta particular-
mente bien a la forma que tenemos de pensar y comportarnos. De
una forma muy simplificada podemos ilustrar estos conceptos
con unos ejemplos basados en los exmenes ms habituales de las
funciones frontales.
En la prueba de eleccin de cartas de Wisconsin (en ingls,
Wisconsin Card Sorting Test), los sujetos reciben 60 cartas
con uno a cuatro smbolos iguales impresos en cada una de
ellas (tringulos, estrellas, cruces y crculos). Las figuras de
cada carta son de uno de los cuatro colores primarios rojo,
verde, amarillo y azul, de modo que no hay dos cartas iguales.
El sujeto debe colocar las cartas, una a una, bajo cuatro cartas
de muestra y deducir la regla correcta para la eleccin (color,
figura, nmero) a partir de la aprobacin o desaprobacin del
examinador. Cuando coloca diez cartas correctamente, cam-
bia la regla y el sujeto debe descubrir la nueva estrategia. El
resultado se mide por el nmero de estrategias de eleccin
deducidas [31].
Para el sujeto examinado, la meta fundamental es obtener la
aprobacin del examinador. ste ser, por tanto, el criterio de
valoracin que determinar la relevancia de los nuevos estmu-
los. El sujeto evala cada nueva carta en funcin de la aproba-
cin o desaprobacin recibida tras las cartas colocadas previa-
mente. El cerebro necesitar recordar las respuestas favorables
tras los estmulos previos para deducir la estrategia en curso.
Una vez reconocida la estrategia, se mantendr igualmente ac-
tiva y determinar las elecciones futuras, de modo que cada
nueva carta se colocar en el lugar correcto sin error. Esta estra-
tegia ha pasado a ser una meta secundaria: por ejemplo, colocar
cada nueva carta bajo la carta del mismo color. En el momento
en que se produce el cambio de criterio de clasificacin, debe
existir la flexibilidad suficiente para generar una nueva estrate-
gia a partir de los nuevos estmulos. El nuevo criterio de elec-
cin sustituir al previo y se convertir en la nueva meta secun-
374
daria. En todo momento se mantendr activo el objetivo princi-
pal de la conducta (la aprobacin del examinador), que consti-
tuir el criterio reforzador de las selecciones durante todo el
examen.
En la prueba de rdenes conflictivas (en ingls, conflicting
commands) [2,32], el sujeto recibe la orden de dar un golpe cuan-
do el examinador da dos, y viceversa, dar dos golpes cuando el
examinador da uno. Bsicamente se reproduce el esquema cita-
do: un objetivo principal (pasar la prueba con xito), dos subta-
reas que se mantienen activas mientras dura la tarea (un golpe tras
dos golpes y dos golpes tras un golpe) y, finalmente, flexibilidad
para cambiar rpidamente de una subtarea a otra en funcin de los
golpes que d el examinador (estmulo externo). Para mantener
activas las instrucciones debe evitarse la interferencia de otros
estmulos externos.
Resulta fcil comprobar que otras pruebas de la funcin frontal
como ir/no ir (en ingls, go/no-go), secuencias de la mano de
Luria, serie de sietes (contar hacia atrs de siete en siete), patrn
alternante de Luria (dibujo alternante de dos figuras) [2,32], etc.
reproducen el mismo esquema.
Por supuesto, en todos los casos, si durante la tarea el sujeto
examinado recibe un estmulo ms relevante que el propio obje-
tivo de la tarea como la visin de un incendio en la consulta, se
interrumpir bruscamente el examen y se iniciar una nueva con-
ducta en este caso, la huida.
MODELOS E HIPTESIS
En los ltimos aos se han desarrollado diversos modelos te-
ricos para explicar el funcionamiento de la corteza de los lbu-
los frontales [9,33]. Numerosos registros en monos han docu-
mentado la existencia de actividad persistente en la corteza
prefrontal durante las tareas dirigidas a objetivos o que requie-
ran memoria de trabajo, y esta actividad ha demostrado ser es-
pecialmente resistente a las distracciones o interferencias [32,33].
Para explicar esta actividad persistente de determinadas neuro-
nas se han propuesto tres grupos de modelos, no incompatibles
entre s [9,33,34]:
1. Modelos basados en determinadas propiedades de las neuro-
nas: las clulas tendran una biestabilidad intrnseca entre
un estado de reposo y un estado activado [33,34].
2. Modelos basados en circuitos locales: determinados grupos
de neuronas forman asambleas celulares con excitacin
recurrente entre ellas [35-37].
3. Modelos basados en los circuitos frontosubcorticales: la
actividad persistente se mantendra mediante un circuito ce-
rrado autoactivador a travs de las estructuras subcorticales
(estriado, plido y tlamo) [22,30,38,39]. Adems, algunos
de estos modelos permiten explicar los mecanismos de selec-
cin [27,40-44], actualizacin rpida [29] y generacin de
secuencias en el tiempo [44,45], caractersticos de la funcin
ejecutiva y de todo el comportamiento en general.
Actualmente se considera que los ganglios basales actan como
un filtro o vlvula para los comportamientos motores, cognitivos
y emocionales. Esta accin se realiza mediante un esquema bina-
rio, que permite zonas recprocas de activacin y de inhibicin en
la corteza frontal. Las zonas de activacin estn mediadas por los
circuitos frontosubcorticales directos, y las zonas inhibidas, por
los indirectos. La dopamina acta en el estriado estimulando el
circuito directo (activador) e inhibiendo el indirecto, por lo que
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 GANGLIOS BASALES

desempea un papel clave en la activacin cortical [21]. Los

diferentes circuitos corticosubcorticales actan de forma paralela
y segregada, facilitando la activacin o la inhibicin consecutivas
de determinadas zonas de la corteza frontal en funcin de la rele-
vancia que cada estmulo, tarea o estado mental tenga para el
sujeto. El resultado de estas secuencias de activacin/inhibicin
de partes de la corteza frontal ser la conducta global del organis-
mo (motora, cognitiva y social).
Para intentar comprender estas ideas de una forma sencilla y
grfica podemos imaginar la corteza del lbulo frontal como una
pantalla grande en la que se proyectan todos los estmulos proce-
dentes del mundo exterior, del propio organismo, las combina-
ciones que se generan entre ellos y las procedentes de los sistemas
de memoria a largo plazo. Cada una de estas combinaciones
podramos considerarla como un estado mental. Imaginemos a
continuacin que los tlamos son unos proyectores o focos que
emiten varios potentes haces de luz que se mueven e iluminan
determinadas zonas de la pantalla (circuitos frontosubcorticales).
Las zonas oscuras corresponden a zonas de actividad cortical
inhibida (zonas correspondientes a estados mentales no rele-
vantes). Las zonas iluminadas corresponderan a las reas de
actividad cortical activada y, por tanto, las que determinaran el
pensamiento y la conducta (Fig. 3). Por supuesto, la situacin se
complica enormemente si tenemos en cuenta que existen al me-
nos cinco circuitos paralelos en cada hemisferio, de modo que
debemos imaginar diez focos de atencin iluminando diferen-
Figura 3. El tlamo, controlado por el conjunto de los ganglios basales,
tes reas corticales de forma simultnea. permite activar de forma sucesiva determinadas zonas de la corteza fron-
En este modelo, los ganglios basales actuaran frenando o tal, en funcin de la relevancia de la informacin que intenta acceder a la
liberando la actividad talmica y, de este modo, seran los rbitros corteza.
o directores de la actividad cortical. As, se ha considerado que la
funcin de los ganglios basales puede ser resolver el problema de
la seleccin entre mltiples sistemas corticales que compiten por La corteza frontal ventromedial se vincula estrechamente me-
una capacidad de procesamiento limitada [27]. La dopamina diante conexiones corticocorticales con el hipocampo y la amg-
actuara como interruptor en dicha seleccin. dala, y recibe aferencias desde el mesencfalo y otras estructuras
El problema fundamental que plantea esta hiptesis es cmo basales implicadas en la percepcin de las emociones. Adems,
los ganglios basales pueden conocer la relevancia o irrelevan- se conecta de modo recproco con la corteza prefrontal dorsola-
cia de los sucesivos estmulos que alcanzan la corteza frontal. teral, que a su vez recibe la informacin de las reas de asociacin
Slo recientemente comienza a intuirse la respuesta a este parietales y occipitales [10,12]. En concreto, la corteza cingulada
problema. anterior recibe importantes aferencias, virtualmente de todas las
estructuras lmbicas [10].
Hiptesis del marcador somtico y la corteza cingulada Por otro lado, la corteza cingulada anterior emite importantes
A partir del estudio de pacientes con lesiones frontales ventro- eferencias a la pars compacta de la sustancia negra, al ncleo
mediales, Damasio propuso la hiptesis del marcador somtico subtalmico medial y a otras estructuras dienceflicas y mesen-
[46]. De una manera esquemtica, establece que los estados ceflicas que intervienen en el control (sobre todo dopaminrgi-
emocionales colaboran de forma determinante en la direccin co) de la actividad de los circuitos frontosubcorticales [10,12].
de funciones ejecutivas complejas, como la conducta social, la Estas consideraciones permiten postular una hiptesis fun-
planificacin y la toma de decisiones. Las estructuras de la corteza cional que, de un modo muy simplificado, se resume a continua-
prefrontal ventromedial establecen relaciones de aprendizaje cin: la corteza frontal ventromedial parece actuar como una
entre mltiples situaciones complejas y los estados biorregula- corteza de asociacin mltiple entre estados emocionales (infor-
dores incluidas las emociones asociados a esas situaciones. macin procedente del cuerpo) y estados mentales (informacin
En el contexto de la toma de decisiones, el cerebro establecera procedente del exterior o del propio cerebro) que permitira, a
unos marcadores somticos que puntuaran cada una de sus travs de los marcadores somticos, establecer la relevancia o
experiencias en funcin del estado somtico asociado. Las de- irrelevancia de los diferentes estados mentales. Las experiencias
cisiones se tomaran de forma rpida y eficaz escogiendo en emocionalmente relevantes se incorporaran a la memoria a largo
funcin de las puntuaciones o del significado emocional plazo. Una vez establecido el aprendizaje, cada nuevo estmulo (o
asignadas a cada uno de los futuros escenarios posibles. De este cada nueva situacin o estado mental), se evaluara inmediata-
modo, el cerebro nos permite manejar situaciones sociales de mente y se comparara con estados mentales similares almacena-
enorme complejidad y con gran incertidumbre sobre los futuros dos en la memoria a largo plazo y con sus estados emocionales
posibles, de una forma eficaz y en un tiempo razonable. Con asociados. De esta manera, cada nuevo estmulo obtendr una
toda probabilidad, esto no sera posible mediante operaciones puntuacin basada en la experiencia previa del individuo. Esta
mentales lgicas y razonamientos [23]. puntuacin es previa al conocimiento de las consecuencias que

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J. CATAL-BARCEL
tendr el estmulo para el sujeto y, por tanto, constituira la base
de las predicciones y la gua de nuestra conducta. La evaluacin
se llevara a cabo en la corteza cingulada anterior [47], que a su
vez enviara la informacin en cada instante sucesivo al mesen-
cfalo con el objetivo de controlar fundamentalmente mediante
las vas dopaminrgicas [48] la actividad de los ganglios basales
y de toda la corteza frontal. De este modo, los ganglios basales
pueden ser la clave necesaria para dirigir el sistema atencional
anterior y as permitir el procesamiento ordenado de toda nuestra
conducta [28,49].
Recientes estudios mediante resonancia magntica funcio-
nal han aportado informacin valiosa en apoyo de esta hipte-
sis. Se ha evidenciado el papel de la corteza prefrontal ventral
en el aprendizaje asociativo [50]. Por otro lado, la corteza pre-
frontal medial y concretamente la cingulada anterior ha de-
mostrado una actividad selectiva en tareas que requieren una
evaluacin de las situaciones [51]. De mismo modo se ha com-
probado que la corteza cingulada anterior detecta las condicio-
nes en las que es probable cometer errores (varios futuros posi-
bles) [52]. Adems, las tareas realizadas con secuencias de su-
cesos predecibles activan principalmente la corteza prefrontal
medial, mientras que las tareas con sucesos aleatorios o impre-
decibles activan la lateral. En ambas tareas se activan las par-
tes correspondientes del estriado, lo q ue apoya el modelo fun-
cional basado en los circuitos frontosubcorticales paralelos y
segregados [53].
BIBLIOGRAFA
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In Feinberg TE, Farah MJ, eds. Frontal lobes: clinical and anatomic
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376
CONCLUSIONES
La actividad cortical de los lbulos frontales est regulada por
varios circuitos frontosubcorticales paralelos y segregados. Es-
tos circuitos permiten seleccionar y mantener la actividad en
determinadas regiones corticales relacionadas con tareas o con-
ductas relevantes, mientras se inhiben las no relevantes, y cons-
tituyen el mecanismo funcional bsico del sistema atencional
anterior. De este modo se regulan tanto las actividades motoras
como las cognitivas, la conducta social y las respuestas emocio-
nales. Para predecir la relevancia o irrelevancia de las conse-
cuencias de cada nuevo estmulo, la corteza cingulada anterior
probablemente establece comparaciones con situaciones simi-
lares previas que se habran almacenado en los sistemas de
memoria a largo plazo. Estas memorias se encuentran asociadas
a determinados marcadores somticos, que indican su signifi-
cado emocional o biorregulador para el organismo. De este modo,
la corteza cingulada anterior puede evaluar las situaciones y
predecir sus consecuencias. Por sus eferencias particulares, esta
corteza est en condiciones anatmicas idneas para poder di-
rigir la actividad de los ganglios basales y, con ello, la de toda
la corteza frontal, permitiendo as que el sujeto mantenga una
conducta ordenada en el tiempo.
Dado el ritmo acelerado que siguen los avances cientficos en
estas reas, con toda probabilidad no tardaremos demasiado en
ver publicados nuevos estudios que ayudarn a corroborar o no
estas hiptesis.
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PAPEL DE LOS GANGLIOS BASALES
EN LA MONITORIZACIN DE LAS FUNCIONES
DE LOS LBULOS FRONTALES
Resumen. Objetivo. Revisar el estado actual del conocimiento so-
bre los mecanismos que controlan la actividad de los lbulos fron-
tales y plantear de forma simplificada hiptesis explicativas. Desa-
rrollo. Se describe la anatoma funcional bsica de la corteza frontal
y sus relaciones con los ganglios basales a travs de cinco circuitos
frontosubcorticales paralelos (motor, oculomotor, dorsolateral, or-
bitofrontal y cingulado anterior). Desde el punto de vista funcional
se destaca que la corteza frontal es capaz de mantener activas de-
terminadas zonas relacionadas con tareas relevantes y posee gran
flexibilidad. Estas propiedades constituyen el denominado sistema
atencional anterior. Se describen diversos modelos recientes que
explican la actividad cortical frontal en estos trminos, y se enfa-
tizan los basados en los circuitos frontosubcorticales. Estos circui-
tos controlaran tanto el comportamiento motor como el cognitivo,
social y emocional. Conclusiones. La actividad cortical de los l-
bulos frontales est regulada por varios circuitos frontosubcortica-
les paralelos y segregados. Estos circuitos permiten seleccionar y
mantener activas determinadas regiones corticales relacionadas
con conductas relevantes, mientras se inhiben las no relevantes, y
de este modo constituyen el mecanismo funcional bsico del sistema
atencional anterior. Para predecir la relevancia o irrelevancia de
las consecuencias de cada nuevo estmulo, la corteza cingulada
anterior establece probablemente comparaciones con situaciones
similares almacenadas previamente junto con determinados mar-
cadores somticos que indican su significado emocional para el
organismo. Esta corteza est en condiciones anatmicas de poder
regular la actividad de los ganglios basales y con ello la de toda la
corteza frontal para permitir una conducta ordenada en el tiempo.
[REV NEUROL 2002; 34: 371-7]
Palabras clave. Circuitos frontosubcorticales. Corteza cingulada
anterior. Corteza prefrontal. Ganglios basales. Lbulos frontales.
Marcador somtico.
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PAPEL DOS GNGLIOS DA BASE
NA MONITORIZAO
DAS FUNES DOS LOBOS FRONTAIS
Resumo. Objectivo. Rever o estado actual do conhecimento dos
mecanismos que controlam a actividade dos lobos frontais e for-
mular de forma simplificada hipteses explicativas. Desenvolvi-
mento. Descreve-se a anatomia funcional bsica do crtex frontal
e suas relaes com os gnglios da base atravs de cinco circuitos
frontosubcorticais paralelos (motor, oculomotor, dorsolateral, or-
bitofrontal e cingular anterior). Sob o ponto de vista funcional,
destaca-se que o crtex frontal capaz de manter activas deter-
minadas zonas relacionadas com tarefas relevantes e possui gran-
de flexibilidade. Estas propriedades constituem o denominado
sistema atencional anterior. Descrevem-se diversos modelos re-
centes que explicam a actividade cortical frontal nestes termos, e
d nfase aos baseados nos circuitos frontosubcorticais. Estes
circuitos controlariam tanto o comportamento motor, como o
cognitivo, social e emocional. Concluses. A actividade cortical
dos lobos frontais regulada por vrios circuitos frontosubcorti-
cais paralelos segregados. Estes circuitos permitem seleccionar
e manter activas determinadas regies corticais relacionadas com
condutas relevantes, enquanto que inibem as no relevantes, e
deste modo constituem o mecanismo funcional bsico do sistema
atencional anterior. Para predizer a relevncia ou irrelevncia das
consequncias de cada novo estmulo, o crtex cingular anterior
estabelece, provavelmente comparaes com situaes similares
armazenadas previamente juntamente com determinados marca-
dores somticos que indicam o seu significado emocional para o
organismo. Este crtex tem, em condies anatmicas, o poder de
regular a actividade dos gnglios da base e com estes os de todo
o crtex frontal, para permitir uma conduta ordenada no tempo.
[REV NEUROL 2002; 34: 371-7]
Palavras chave. Circuitos frontosubcorticais. Crtex cingular
anterior. Crtex pr-frontal. Gnglios da base. Lobos frontais. Mar-
cador somtico.
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