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Tesis
ASESOR
Dra. Mara del Roco Flores Bello
INIFAP
La Universidad de Guadalajara
Al programa de posgrado en biotecnologa en la Facultad de Ciencias
Biolgicas y Agropecuarias de la Universidad de Colima
A la Dra. Mara del Roco Flores Bello por su apoyo constante paciencia y consejos
de gran sabidura
De manera especial al Dr. Sergio Aguilar Espinosa, por su apoyo constante y por
brindarme su amistad, por ser un buen Maestro y mejor persona, por ello mi
reconocimiento y admiracin
iii
DEDICATORIA
A mi Familia Toda
A mi esposa Rosa, por estar siempre conmigo en mis ausencias, por ser mi apoyo,
mi gua y ensearme el camino
iv
NDICE
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NDICE ......................................................................................................................... I
CUADROS .................................................................................................................. 3
FIGURAS .................................................................................................................... 8
RESUMEN ................................................................................................................ 10
SUMMARY ................................................................................................................ 11
I. INTRODUCCIN .................................................................................................. 12
3.3. Efecto de niveles de composta sobre la simbiosis micorrzica (Fase dos) ......... 42
3.3.1. Descripcin de los factores evaluados......................................................... 42
3.3.2. Diseo experimental. ................................................................................... 43
3.3.3. Manejo del experimento............................................................................... 43
3.3.4. Datos registrados ......................................................................................... 45
V. DISCUSIN ......................................................................................................... 78
2
CUADROS
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Cuadro 10. Efecto de dsis de propgulo sobre el peso seco de Phaseolus vulgaris
cv. Azufrado Tapato, en dos localidades de prueba .............................. 49
Cuadro 12. Valores del anlisis del suelo sin esterilizar, elementos en mg kg-1 ....... 50
Cuadro 13. Efecto del hongo endomicorrzico Glomus mosseae sobre la colonizacin
del frjol Phaseolus vulgaris cv. Azufrado Tapato .................................. 51
Cuadro 14. Efecto de dsis de composta sobre la colonizacin (%) del frjol
Phaseolus vulgaris cv. Azufrado Tapato ................................................ 51
3
Cuadro 15. Efecto de composta (ton/ha) sobre la fenologa del frjol Phaseolus
vulgaris L, cv. Azufrado Tapato. Nmero de das julianos ..................... 54
Cuadro 16. Efecto de la esterilizacin del suelo sobre la fenologa del frjol Phaseolus
vulgaris L cv. Azufrado Tapato .............................................................. 56
Cuadro 17. Efecto de la esterilizacin del suelo sobre la altura del frjol Phaseolus
vulgaris cv. Azufrado Tapato ................................................................. 57
Cuadro 18. Efecto del hongo endomicorrzico Glomus mosseae sobre componentes
de rendimiento del frjol Phaseolus vulgaris cv. Azufrado Tapato. 54 y 90
das despus de la siembra. ................................................................... 57
Cuadro 21. Efecto de dsis de composta sobre componentes de rendimiento del frjol
Phaseolus vulgaris cv. Azufrado Tapato ................................................ 60
Cuadro 22. Efecto del hongo endomicorrzico Glomus mosseae sobre la biomasa
total del frjol Phaseolus vulgaris cv. Azufrado Tapato. ......................... 64
Cuadro 23. Efecto de diferentes niveles de composta sobre el peso de las hojas de
frjol cv. Azufrado Tapato. ...................................................................... 67
Cuadro 24. Efecto de dsis de composta sobre el peso seco de tallo del frjol
Phaseolus vulgaris cv. Azufrado Tapato. ............................................... 67
Cuadro 25. Efecto de dsis de composta sobre el peso parte area de la planta del
frjol Phaseolus vulgaris cv. Azufrado Tapato ........................................ 68
Cuadro 26. Efecto de dsis de composta sobre el peso de raz de frjol Phaseolus
vulgaris cv. Azufrado Tapato. ................................................................ 69
Cuadro 27. Efecto de dsis de composta sobre la biomasa del frjol Phaseolus
vulgaris cv. Azufrado Tapato ................................................................. 70
Cuadro 28. Efecto de dsis de composta sobre el peso de grano del frjol Phaseolus
vulgaris cv. Azufrado Tapato ................................................................. 71
Cuadro 29. Efecto de la esterilizacin del suelo sobre biomasa del frjol Phaseolus
vulgaris cv. Azufrado Tapato. 90 das despus de la siembra. .............. 75
Cuadro 30A. Anlisis de Varianza para el peso seco de raz (g) del frjol Azufrado
Tapato del experimento, tipo de hongo y dsis de propgulo................ 84
4
Cuadro 31A. Anlisis de Varianza para el peso seco de tallo+hojas (g) del frjol
Azufrado Tapato del experimento, tipo de hongo y dsis de propgulo 84
Cuadro 32A. Anlisis de Varianza para el peso total de planta (g) del frjol Azufrado
Tapato del experimento, tipo de hongo y dsis de propgulo................ 84
Cuadro 33A. Anlisis de Varianza para la variable 1 hoja trifoliada del frjol Azuf rado
Tapato.................................................................................................... 85
Cuadro 35A. Prueba de Tukey para 1 hoja trifoliada (das julianos) con niveles de
significancia al 0.05 ................................................................................ 85
Cuadro 36A. Anlisis de Varianza para la variable 3 hoja trifoliada del frjol Azufrado
Tapato.................................................................................................... 86
Cuadro 38A. Prueba de Tukey para 3 hoja trifoliada en frjol Azufrado Tapato (das
julianos) con niveles de significancia al 0.05 .......................................... 86
Cuadro 39A. Anlisis de Varianza para la variable altura de planta a los 31das
despus de la siembra, frjol Phaseolus vulgaris cv. Azufrado Tapato .. 87
Cuadro 40A. Efecto de la esterilizacin del suelo sobre la altura del frjol Azufrado
Tapato a los 31 das despus de la siembra (DDS) ............................. 87
Cuadro 41A. Prueba de Tukey para altura (cm) del frjol Azufrado Tapato a los 31
das despus de la siembra (DDS) con niveles de significancia al 0.05 . 87
Cuadro 42A. Anlisis de Varianza para la variable nmero de nudos en frjol Azufrado
Tapato a los 54 das despus de la siembra (DDS) .............................. 88
Cuadro 43A. Efecto de la esterilizacin del suelo sobre el nmero de nudos en frjol
Azufrado Tapato a los 54 das despus de la siembra (DDS) .............. 88
Cuadro 44A. Prueba de Tukey para nmero de nudos en frjol Azufrado Tapato a los
54 das despus de la siembra (DDS) con niveles de significancia al 0.05
................................................................................................................ 88
Cuadro 45A. Anlisis de Varianza para la variable nmero de nudos en frjol Azufrado
Tapato a los 64 das despus de la siembra (DDS ............................... 89
Cuadro 46A. Efecto de la esterilizacin del suelo sobre el nmero de nudos en frjol
Azufrado Tapato a los 64 das despus de la siembra (DDS) .............. 89
5
Cuadro 47A. Prueba de Tukey para nmero de nudos en frjol Azufrado Tapato a los
64 das despus de la siembra (DDS) con niveles de significancia al 0.05
................................................................................................................ 89
Cuadro 49A. Efecto de la esterilizacin del suelo sobre el nmero de racimos en frjol
Azufrado Tapato a los 54 das despus de la siembra (DDS) .............. 90
Cuadro 50A. Prueba de Tukey para el nmero de racimos en frjol Azufrado Tapato
a los 54 das despus de la siembra (DDS) con niveles de significancia al
0.05 ......................................................................................................... 90
Cuadro 52A. Efecto de la esterilizacin del suelo sobre el nmero de racimos en frjol
Azufrado Tapato a los 64 das despus de la siembra (DDS) .............. 91
Cuadro 53A. Prueba de Tukey para el nmero de racimos en frjol Azufrado Tapato
a los 64 das despus de la siembra (DDS) con niveles de significancia al
0.05 ......................................................................................................... 91
Cuadro 55A. Efecto de la esterilizacin del suelo sobre el nmero de semillas en frjol
Azufrado Tapato .................................................................................... 92
Cuadro 56A. Prueba de Tukey para nmero de semillas de frjol Azufrado Tapato
con niveles de significancia al 0.05......................................................... 92
Cuadro 57A. Anlisis de Varianza para la variable peso seco de frjol (g) de Hoja +
Tallo de frjol Azufrado Tapato ............................................................... 93
Cuadro 58A. Efecto de la esterilizacin del suelo sobre el peso (g) de Hoja + Tallo de
frjol Azufrado Tapato ............................................................................ 93
Cuadro 59A. Efecto de composta + hongo MA sobre el peso (g) de Hoja + Tallo de
frjol Azufrado Tapato ............................................................................ 93
Cuadro 60A. Anlisis de Varianza para la variable peso de semilla (g) de frjol
Azufrado Tapato .................................................................................... 94
Cuadro 61A. Efecto de la esterilizacin del suelo sobre el peso (g) grano de frjol
Azufrado Tapato .................................................................................... 94
6
Cuadro 62A. Prueba de Duncan para la variable rendimiento de grano (g) de frjol
Azufrado Tapato .................................................................................... 94
Cuadro 63A. Efecto de la esterilizacin del suelo sobre la fenologa del frjol
Phaseolus vulgaris cv. Azufrado Tapato ................................................ 95
7
FIGURAS
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Figura 2. Efecto del hongo micorrzico sobre la altura del frjol Azufrado Tapato a los
40 das en un suelo sin esterilizar ........................................................... 53
Figura 6. Efecto del hongo micorrzico y la esterilizacin del suelo sobre el nmero de
semillas ................................................................................................... 58
Figura 10. Nmero de ramas de frjol Phaseolus vulgaris cv. Azufrado Tapato por
efecto de la interaccin hongo-esterilizacin de suelo............................ 64
Figura 12. Peso de la raz de frjol y su relacin con la esterilizacin del suelo y el
hongo MA ............................................................................................... 65
Figura 13. Efecto del hongo MA y esterilizacin del suelo sobre el peso de semillas
de frjol Phaseolus vulgaris cv. Azufrado Tapato ................................... 66
8
Figura 14. Peso seco de tallo (g) con composta y esterilizacin del suelo ................ 68
Figura 15. Peso de la raz (g) del frjol bajo la influencia de la composta y
esterilizacin del suelo ............................................................................ 70
Figura 16. Produccin de grano de frjol Phaseolus vulgaris cv. Azufrado Tapato
bajo diferentes niveles de composta y hongo micorrzico. ..................... 72
Figura 17. Efecto del hongo micorrzico y la composta sobre el peso (g) de la parte
area del frjol Phaseolus vulgaris cv. Azufrado Tapato. ....................... 73
Figura 18. Efecto del hongo micorrzico y la composta sobre el peso seco de raz de
frjol Phaseolus vulgaris cv. Azufrado Tapato ........................................ 74
Figura 19. Efecto del hongo micorrzico y la composta sobre el peso de semilla de
frjol Phaseolus vulgaris cv. Azufrado Tapato ........................................ 75
Figura 20. Efecto de composta sobre rendimiento de frjol Phaseolus vulgaris cv.
Azufrado Tapato en un suelo estril y hongo micorrzico ..................... 77
9
EFECTO DE NIVELES DE COMPOSTA Y HONGO MICORRZICO
ARBUSCULAR EN EL DESARROLLO Y CRECIMIENTO DE FRIJOL
(Phaseolus vulgaris L.).
1
ALEMAN MARTINEZ, Vctor. Facultad de Ciencias Biolgicas y Agropecuarias,
Universidad de Colima. Apdo. Postal 36, C. P. 28100, Tecomn, Colima.
RESUMEN
1
Domicilio actual: Vctor Alemn Martnez, Apdo. postal 56, C. P.47600. Tepatitlan, Jalisco, Mxico.
10
EFECT OF LEVELS OF COMPOST AND MICORRIZAL ARBUSCULAR
FUNGUS ON THE DEVELOPMENT AN GROWTH OF DRY BEAN
(Phaseolus vulgaris L.).
2
ALEMAN MARTINEZ, Vctor. Facultad de Ciencias Biolgicas y Agropecuarias,
Universidad de Colima. Apdo. Postal 36, C. P. 28100, Tecomn, Colima.
SUMMARY
The imperious need of reduce the degradation level of natural resources and to keep
or increase the crop productivity, requires developing and implement new
technologies to the agricultural systems management. The use of compost and
biofertilizers is an option, which can be reciprocally influenced each other and they
can be incompatibles and no effects. In order to know the efficiency of the relationship
between Compost Glomus, one strain of Glomus mosseae (750 spores) plus the
application of different levels of compost (1.6 8.0 tons/ha) was evaluated on
glasshouse conditions, measuring the effect on the agronomical behavior and the
mycorrizical infection level on the Azufrado Tapato dry bean variety (Paseolus
vulgaris L.). The combination among compost, micorrzical fungus and sterilized soil
gave as result a total of 24 treatments, which were arranged in a Split Plot
Experimental Design. The variables of fenology, grain yield components, total
biomass and colonization level (%) were evaluated. The gotten results showed that
the fungus reduce 2.7 g the root weight; however, the grain weight and the foliage
increased The treatment of 1.6 tons/ha increased de weight grain in 1.85g against the
control.
2
Domicilio actual: Vctor Alemn Martnez, Apdo. postal 56, C. P.47600. Tepatitlan, Jalisco, Mxico.
11
I. INTRODUCCIN
12
econmicamente viable y mejora la calidad de vida de los agricultores y la sociedad
en su conjunto (American Society of Agronomy, 1989)
El frjol Phaseolus vulgaris L. junto con el maz son la base de la dieta alimenticia de
los mexicanos, el consumo anual per capita de frjol es de 15.0 kg. (Snchez et al.,
2001). En Jalisco en el 2004 se sembraron 3,075 ha con un rendimiento medio de
926 kg./ha (SAGARPA, 2004). Las causas que impiden el aumento del rendimiento
por hectrea de esta leguminosa, estn relacionadas con la baja calidad de los
suelos en donde se cultiva esta especie, especialmente en lo que respecta a la
disponibilidad de nutrimentos como P y N.
13
composta y los microorganismos simbiticos, (Bourlang y Dowell, 1994). Estos, se
consideran factores importantes en la productividad agrcola, y representan un
potencial para generar una agricultura sostenible pues mejoran el ciclo de
nutrimentos, manteniendo la integridad del ambiente (Gonzlez et al., 1990 a).
El frjol comn, al igual que otras leguminosas, poseen la capacidad de formar una
simbiosis dual con dos tipos de microorganismos: (Guzmn, 1990) y (Hayman, 1986)
a) Se asocian con ciertas bacterias del gnero Rhizobium para tomar N del aire
del suelo y convertirlo en N aprovechable por la planta.
b) Establecen una relacin mutualista con hongos (MA), los cuales proporcionan
hasta un 190% ms de P.
Los hongos que forman micorrizas y se asocian con especies como el frjol
(Phaseolus vulgaris L.), adems de proporcionar a la planta mejor disponibilidad de
P, facilitan la absorcin de mayor cantidad de nutrimentos, e inducen a que las races
de esta leguminosa duren activas por ms tiempo, (Guzmn y Cerrato, 1990).
Tambin se ha encontrado que las micorrizas ayudan a la bacteria Rhizobium y
favorecen el proceso de fijacin de N, aspecto que mejora el crecimiento y
rendimiento de las plantas. Estas simbiosis positivas que ocurren en forma natural,
se pueden potenciar mediante el empleo de cantidades adecuadas de composta,
pues sta puede estimular y alargar el efecto de los beneficios de los hongos
micorrzicos (Sieverding y Leihner, 1984). Por lo cual, se considera importante
conocer la naturaleza de las interacciones y definir cuales son los niveles de los
residuos orgnicos que favorecen el mayor desempeo de los simbiontes utilizados.
14
OBJETIVOS:
15
II. ANTECEDENTES
De acuerdo con este enfoque, se reconoce que si se quiere mantener una alta
productividad de un sistema de produccin agrcola, es condicin indispensable
(entre otras acciones) promover una buena calidad de suelo, esto con la finalidad de
que las plantas se desarrollen y estn bien alimentadas. la definicin de calidad de
suelos incluye tres principios importantes: a) La productividad del suelo, que se
refiere a la habilidad del mismo para promover la productividad del ecosistema o
agroecosistema, sin perder sus propiedades fsicas, qumicas y biolgicas; b) la
calidad medio ambiental, entendida como la capacidad de un suelo para atenuar los
contaminantes ambientales, los patgenos, y cualquier posible dao hacia el exterior
del sistema, incluyendo tambin los servicios ecosistmicos que ofrece (reservorio de
carbono, mantenimiento de la biodiversidad, recarga de acuferos, etc.), y c) la salud,
que se refiere a la capacidad de un suelo para producir alimentos sanos y nutritivos
para los seres humanos y otros organismos (Astier et al., 2002)
16
La calidad del suelo y su productividad, estn ligadas al conglomerado orgnico y a
la cantidad de microorganismos presentes en el suelo, estos atributos se consideran
un proceso dinmico que cambia a travs del tiempo y del espacio, influenciado
directamente por aspectos como la prdida de la fertilidad natural por la extraccin
de las cosechas, por las altas productividades y por la no reincorporacin de los
residuos orgnicos (FAO, 1991).
17
mayores contribuciones benficas de los microorganismos del suelo al desarrollo de
las plantas, es el abastecimiento de N y P, ya que estos son los dos nutrimentos que
comnmente limitan el crecimiento de la planta (Barea y Azcn-Aguilar, 1983).
Adems, Celik et al., (2004) encontraron que el efecto combinado de organismos
micorrzicos+composta mejoran las propiedades fsicas del suelo
Es conocido que las races de las plantas ejercen una accin selectiva sobre ciertos
microorganismos del suelo, resultando en la estimulacin de ciertos grupos y en la
supresin de otros. Las plantas a su vez, despus de que terminan su ciclo de vida
pasan a formar una parte importante de la materia orgnica. Se puede concluir
indicando que la productividad del suelo, (Capacidad de producir un cultivo especifico
o secuencia de cultivos bajo unas practicas definidas, se mide en trminos de
produccin obtenida (output) con relacin a los inputs de factores de produccin,
para un tipo especfico de suelos y en un sistema definido de cultivo. (Lpez, 2002))
est ligada a la falta o escasez del conglomerado orgnico y que la materia orgnica
no solamente constituye un almacn de alimentos para las plantas, sino tambin
para los microorganismos del suelo (Millar et al., 1975) y que estos controlan la
cantidad de alimentos disponibles, por lo tanto un suelo frtil es rico en
microorganismos. De ah la importancia de considerar al suelo y su calidad biolgica,
como un elemento crucial para el diseo e implementacin de los sistemas agrcolas
sostenibles.
El crecimiento de las plantas disminuye la fertilidad del suelo, pero sta puede
conservarse si se reintegran al suelo los nutrimentos extrados por dichas plantas.
(Astier, 1985). En su afn de incrementar la productividad de los sistemas agrcolas,
los humanos sintetizaron los fertilizantes qumicos, llamados tambin fertilizantes
minerales, a stos, conjuntamente con la materia orgnica (M. O.) se les ha
considerado elementos esenciales o complementarios para obtener elevados
rendimientos. Algunos experimentos realizados por Perepelitsa (1974), establecieron
18
que el uso continuo de fertilizantes qumicos solos, sin la adicin de residuos
orgnicos, provoca la prdida de las reservas hmicas del suelo.
Por su parte, Len (1973), mencion que cuando un suelo pierde su fertilidad por la
desaparicin de la M. O. se observa que el fertilizante qumico tiene efectos de
reduccin sobre el rendimiento. Freney et al., (1975) indicaron que las adiciones de
M. O. cumplen dos funciones en el suelo: la primera est ligada con las propiedades
fsicas y la segunda se refiere al aporte de nutrimento para las plantas. Agregaron
que entre los numerosos efectos benficos pueden citarse los siguientes:
19
La mayora de los abonos orgnicos, sean de origen animal o vegetal, contienen
varios elementos nutritivos, particularmente N, P y K, adems de elementos menores
(Astier, 1995). Tambin son una buena fuente suplementaria de P para el consumo
de las plantas, Herrera et al., (1999) indicaron que el P de la M. O. es ms fcilmente
aprovechado que el P de la fraccin mineral del suelo.
De acuerdo con Kardos (1964), la materia orgnica tambin desempea una funcin
importante en lo referente al fenmeno de liberacin de P en el suelo, sealando los
siguientes aspectos:
Los trabajos de Abbot y Robson (1982), mostraron que el estircol animal usado
como abono, es una fuente efectiva de P en suelos calcreos. Aunque su valor
agrcola vare de acuerdo con el tipo de animal y la clase de forraje que le sirva de
20
alimento. En el estircol pecuario, del P total, el 80% est presente en forma
inorgnica y puede ser utilizado por las plantas muy eficientemente del 90 al 100%.
La aplicacin de altas cantidades en perodos largos satura lentamente el suelo con
P, tomando de 15-30 aos (Tamnnga, 1992).
Una manera de evitar estos efectos colaterales negativos y propiciar una mejor
descomposicin de las excretas, se obtiene mediante el uso de una buena relacin
C:N. Aspecto que se puede manejar a travs de un mtodo de transformacin
llamado composteo. (Astier, 1995).
21
El composteo de las excretas antes de su incorporacin al suelo favorece la
asimilacin de nutrimentos por las plantas y aumenta su disponibilidad espacio
temporal, tambin facilita su movilizacin e intercambio y se evita la prdida de
nutrimentos por lixiviacin (Herrera, 1999). Se define como la degradacin
bioqumica de la materia orgnica por la accin de una poblacin mixta de
microorganismos aerbicos (Dalzell et al., 1990), la cual se convierte en un
compuesto bioqumicamente inactivo llamado composta, que al ser aplicada al suelo
mejora las condiciones fsicoqumicas del mismo (Trejo, 1994).
22
Con relacin al P y su utilizacin por las plantas, se conoce que la simbiosis
micorrizca arbuscular tiene un papel importante. Como micorriza se define la
simbiosis mutualista que se lleva a cabo entre las races de las plantas y ciertos
hongos del suelo(Janerette, 1991). Muchos estudios han demostrado que las
plantas colonizadas absorben P del suelo ms eficientemente que las plantas no
colonizadas (Stribey, 1987).
2.5.1. Micorriza
Las plantas por s solas absorben a travs de sus races los elementos minerales
solubles que se encuentran en cantidades muy pequeas en la solucin del suelo, y
cuando stas estn asociadas a los hongos MA se facilita la absorcin de todos los
elementos minerales, sobre todo de los elementos menos solubles y menos mviles
en el suelo (Le Tacon, 1985). Se sabe tambin (Celik et al., 2004) que las micorrizas
tienen un papel importante en la formacin de agregados estables del suelo.
Se puede decir, que las plantas y los hongos que forman micorriza, evolucionaron de
manera paralela y dieron como resultado diferentes grados de interdependencia.
Actualmente se reconoce que casi todas las plantas (90 %) necesitan en mayor o
menor grado estar colonizadas para captar nutrimentos y crecer adecuadamente.
Los hongos que forman micorrizas al igual que todos los hongos son heterotrficos y
sus necesidades de carbohidratos las satisfacen mediante un intercambio biotrfico
con la planta que se da en el arbusculo (Ho Trappe, 1973). Esta dependencia es ms
marcada por parte de los hongos MA, ya que en forma natural no son capaces de
completar su ciclo de vida en la ausencia de la planta hospedera (Barea et al. 1984).
Para que se forme un sistema micorrzico en un medio natural deben existir dos
condiciones, la presencia de una planta susceptible y la de un propgulo en el medio.
En condiciones naturales la mayora de las plantas estn colonizadas, razn por la
cual esta simbiosis ocupa una posicin ecolgica nica, ya que los hongos
parcialmente estn dentro de la planta y al mismo tiempo fuera de ella (Bagyaraj,
23
1984), las hfas externas del hongo proporcionan a la planta ms posibilidades de
contacto con superficies de partculas insolubles de nutrimentos, por lo que hay
muchas ms posibilidades de que estos puedan ser captados (Cress et al 1979).
24
inoculadas pueden absorber fsforo del suelo cuando este elemento se encuentra en
concentraciones tan bajas que no puede ser absorbido por las no colonizadas y c)
las races colonizadas son ms activas porque contienen ms energa metablica,
que les permite absorber fsforo contra un gradiente de concentracin.
El frjol comn (Phaseolus vulgaris L.) se considera como una fuente econmica y
accesible de protena para la poblacin, su uso como fuente alimenticia en Mxico es
generalizado llegando a 15 kilos de consumo anual per capita (Snchez et al., 2001).
Se cultiva prcticamente en todo el territorio nacional, destacando por su produccin
los estados de Chihuahua, Zacatecas, Durango y Jalisco. En el 2004 se produjeron
en Mxico 272,996 toneladas en una superficie de 470,041 hectreas (SAGARPA,
2004)
Los rendimientos promedios por hectrea obtenidos son de 677 kg/ha, los cuales se
consideran bajos en relacin con el potencial productivo observado en los estudios
realizados por Flores, (1997). Esta baja productividad, y el incremento de la
25
poblacin en el pas sealan la necesidad de incrementar su produccin (Snchez et
al., 2001). Dentro de las estrategias que se pueden utilizar para conseguir este
propsito est la de proporcionar una buena calidad del suelo para una mejor
disponibilidad de los elementos nutritivos para el frjol, se considera que algunos de
ellos no obstante de que son esenciales para la nutricin de frjol como el carbono y
el oxigeno, son fcilmente disponibles a travs de la atmsfera y el agua (PPI, 1997).
26
(1967) determinaron en un ensayo de macetas que la planta de frjol tiene su
absorcin mxima de N, K y Ca a los 50 das despus de la emergencia, de S a los
60 y de Mg a los 70 das de emergencia. La cantidad de absorcin de P es ms a
menos constante durante todo el ciclo vegetativo.
Nitrgeno
El N es un componente bsico de protenas, enzimas, cidos nucleicos, vitaminas,
etc. el frjol como leguminosa, necesita altas cantidades de N en comparacin con las
gramneas. Por otro lado, la deficiencia del N se considera poco trascendente puesto
que el frjol tiene la facultad de fijar parte del N requerido para su desarrollo, por
medio de la asociacin simbitica con bacterias del gnero Rhizobium. El N se
absorbe como elemento inorgnico por la raz; ejemplo NH4+ (catin) y N03- (anin),
en la raz, los iones se transforman en N orgnico, (amidas, ureidos, etc) antes de
ser traslocados. Estos componentes son bsicos para producir los aminocidos y
protenas en las hojas. El exceso de N se almacena para posteriormente ser
translocado a diferentes partes de la planta, esto quiere decir que el N en la planta es
mvil y se puede transportar a donde se necesite (Howeler, 1978).
Fsforo
La situacin del P es distinta y merece especial atencin porque su disponibilidad
esta limitada en el suelo y frecuentemente restringe el crecimiento de las plantas, su
deficiencia es muy comn en Latino Amrica y se clasifica como el principal factor
limitante en la produccin del frjol (Thung, 1980).
27
Este elemento es un componente de las nucleoprotenas, cidos nucleicos (ARN y
ADN), fosfolpido, que tiene multifunciones en el metabolismo de la planta. El P es
importante tambin en la transferencia de energa en el proceso de metabolismo ATP
por ejemplo, traslada la energa entre la parte que produce a la parte que consume.
Participa tambin en la transportacin de carbohidratos de la parte area de la
planta, a las vainas. Esto quiere decir que el P se necesita hasta la poca de la
maduracin fisiolgica (Thung, 1980).
Aluminio
El aluminio no tiene funcin especfica en el metabolismo del frjol, slo que puede
causar toxicidad; la presencia del aluminio a nivel txico es comn en suelos cidos
(Moore, 1974).
28
Cuadro 2. fuentes naturales de fosfato.
Material Acido fosfrico %
Gallinaza en fresco 1 1.5
Gallinaza en seco 1.5 2.0
De oveja y cabra en fresco 0.6
De oveja y cabra en seco 1.0 1.9
De puerco en fresco 0.45
De caballo en fresco 0.35
De caballo en seco 1.0
De vaca en fresco 0.25
De vaca en seco 1.0
Gua Prctica de utilizacin de materiales Orgnicos como Fertilizantes GIRA. Documento de trabajo
1995.
Jacobsen (1979) mostr que el P se precipita en cercana inmediata de las races por
el Ca, formando CaHPO4, por esto, el encalado puede inducir deficiencia de fsforo.
(Hanger, 1979). Ambler et al., (1969); mencionaron que con el aumento de la
utilizacin de P, la deficiencia de Zn aumenta si no se aplica Zn adicional. Este
problema puede ocurrir fcilmente en suelos cidos donde se debe aplicar bastante
P, mientras el contenido de Zn es bajo en el suelo.
29
El efecto de la micorriza dentro de las leguminosas est ligado a una alta
multiplicidad de factores; por ejemplo si los experimentos se realizaron en
invernadero dan una respuesta diferente a cuando se realiza esta misma actividad en
un campo en donde las condiciones ambientales no han sido controladas. Esto
mismo ocurre con suelos fumigados y no fumigados, con altas concentraciones de
sales (Garca et al., 1998), deficientes de P, y/o en otros tipos de campo, etc.
La afinidad encontrada entre ambas especies ha sido diversa, por ejemplo Silveira y
Cardoso (1987) encontraron que Glomus leptotichum fu el endofito ms eficiente
para promover mayor rendimiento de grano y MS de la planta, as como una
concentracin mas alta de P y de K en las partes areas.
30
Para determinar el efecto de los hongos MA y su efecto en el desarrollo de
Phaseolus vulgaris, Zambolim et al., (1985), realizaron un experimento inoculando
siete hongos MA en el momento de la siembra sobre la variedad Costa Rica. Los
resultados mostraron que independiente de la especie de hongo usada, todas fueron
eficientes en promover la respuesta de crecimiento del frjol y la absorcin de
nutrimentos. En experimentos similares, identificaron que diferentes especies de
hongos presentaron un igual comportamiento en relacin con el crecimiento, el
rendimiento y la infeccin de las races de frjol, indicando falta de especificidad entre
el hospedante y las especies de hongos, compararon tambin cuatro hongos MA
nativos del genero Glomus con una especie introducida Glomus etunicatum, los
resultados obtenidos indicaron que la introduccin de la cepa seleccionada dio una
respuesta igualmente efectiva
Mosquera, (1985) mencion que la inoculacin con una cepa micorrzica previamente
seleccionada para usarse en frjol, aument el porcentaje de infeccin de races, la
produccin de MS, vainas y finalmente la extraccin de P en la parte area del
mismo. No obstante (Kai et al., 1998) en experimentos similares, encontraron menor
rendimiento de raz y sugieren que las necesidades de C del hongo y proporcionada
por la raz es una limitacin primaria para el crecimiento de plantas en suelos bajos
fsforo.
31
2.6.4. Rhizobium y hongo MA en la nutricin del frjol
Tung (1980) Indic que en frjol y su relacin con Rhizobium existe especificidad y
diferencias de infectividad, esto es tanto intra como inter especifica y tambin que el
genotipo de las variedades de frjol, determina la efectividad de las cepas de
Rhizobium. Las interacciones planta-rhizobio comienzan con el intercambio de
seales moleculares entre los dos participantes. Las leguminosas exudan
compuestos flavonoides (flavinas, isoflavinas y flavininas) de sus races, los cuales
inducen la expresin de los genes de modulacin del Rhizobium. En el frjol se han
identificado seis flavonoides en concentraciones relativas diferentes las cuales
dependen de la naturaleza de la bacteria inoculante (Diaga, 2003).
32
Kucey y Bonett. (1988) consignaron que con la inoculacin de Rhizobium en las
plantas hospedantes, stas aumentaron la incidencia de nodulacin y se increment
la fijacin de N2 en 50-82 mg de N/planta en comparacin con los testigos sin
inoculacin. Con la adicin del hongo MA las plantas absorbieron ms N del suelo y
aument el N2 fijado en las plantas en 4-27 mg de N/planta.
Resultados similares fueron reportados por Daft, et al., (1974) quienes aseveraron
que las infecciones Endogone y Rhizobium, comparadas con la infeccin producida
slo por Rhizobium, aumentaron el nmero y peso de ndulos, la tasa de reduccin
de acetileno, y los contenidos de leghemoglobina, P y protena total. Las
proporciones vstago/raz fueron menores.
33
P en los brotes, y en la nodulacin; no obstante, mencionaron que la respuesta
micotrfica es mayor en los tratamientos sin adicin de P.
34
encalamiento aument el crecimiento de las plantas y la colonizacin de races en
ambos cultivares (cv). Los beneficios de las MA fueron mayores en las plantas de
frjol tolerantes a la acidez que en las no tolerantes.
35
plantas inoculadas con stos fueron ms susceptibles que plantas de frjol no
micorrzadas. Estos resultados indicaron que los cambios en la resistencia a
enfermedades y la tolerancia a diferentes estrs biticos, causados por patgenos
foliares, se deben correlacionar con las alteraciones fisiolgicas en la planta
hospedante entera.
Goncalves et tal., (1991), inocularon semillas de frjol con Glomus macrocarpum y/o
el hongo patgeno Fusarium solani. y encontraron que el ataque de F. solani se
retard en el tratamiento con el hongo micorrzico. Por su parte Muchovej et al.,
(1991), trabajaron tambin con los mismos hongos, y consiguieron resultados
similares, ya que cuando ambos hongos se inocularon juntos, los sntomas de F.
solani se observaron slo en los extremos de las races, lo que indica que el hongo
micorrizgeno pudo limitar la presencia del hongo patgeno.
36
En sentido inverso, se ha visto que el contenido de P extractable en el suelo, al final
de la cosecha es menor en los tratamientos micorrizados que en los testigos sin
hongo, este fenmeno se considera importante debido a que se conoce que cuando
la deficiencia de P es intensa puede hacerse necesaria la aplicacin de algn nivel
de fertilizacin para maximizar el crecimiento de plantas micorrizadas. Manjunath y
Bagyaraj (1984); Manjunath y Bagyaraj (1986) indicaron que en un suelo fijador de P,
fu necesario aplicar 22 Kg./ha de P para aumentar significativamente la produccin
de materia seca, el contenido de P en raz y parte area y la fijacin de N.
37
beneficios esperados de la simbiosis micorrzica es la mejor utilizacin del P aplicado
al suelo, estos efectos positivos que ocurren en forma natural pueden maximizarse
inoculando simbiontes altamente eficientes y altamente competitivos y modificando
el hbitat a travs de materia orgnica para estimular la y alargar el efecto de los
beneficios micorrzicos (Fernndez, 1998).
38
III. MATERIALES Y MTODOS
Parte del sustrato utilizado, consisti en una mezcla estril de 75% del suelo de la
regin Luvisol frrico y un 25% de arena lavada, los porcentajes fueron hechos en
base a volumen (v/v). La esterilizacin del suelo se realiz en dos ocasiones,
utilizando una autoclave a 1.0 Kg/(cm)2 durante dos horas (Buttery et al., 1988).
El trabajo experimental se llevo a cabo en dos fases: a) Evaluacin del tipo de hongo
y dsis y b) Efecto de niveles de composta y hongo sobre el crecimiento de frjol. La
metodologa para el manejo de ambos experimentos en algunos casos fu similar, y
en este caso se describe a las variables solo una vez.
39
3.2. Evaluacin del tipo de hongo y dsis
Se compararon tres cepas diferentes de Glomus con tres dsis de propgulo, Los
experimentos se sembraron en invernadero, la tercera semana del mes de
Septiembre del 2000
Las tres cepas de los hongos MA evaluados fueron: del genero Glomus: G.
etunicatum, G. mosseae y G. Intraradices, los cuales fueron proporcionados por la
Facultad de Ciencias Biolgicas y Agropecuarias de la Universidad de Colima. El
anlisis del sustrato de los hongos micorrzicos mostr un promedio de 562 esporas
100 g-1 en seco. El aislamiento y conteo del nmero de esporas se realiz mediante
la tcnica de tamizado en hmedo y centrifugacin en solucin saturada de azcar,
citada por Sieverding (1984).
40
combinacin de tres tipos de hongos y cuatro niveles de inoculo (Cuadro 3) la unidad
experimental fu de una planta.
41
Los experimentos se analizaron por localidad y en conjunto, se realizaron pruebas de
correlacin y anlisis de regresin para aquellas variables que resultaron
significativas
Los criterios utilizados para elegir el tratamiento de esta primera fase, incluyeron el
porcentaje de colonizacin y su efecto benfico sobre el rendimiento de la planta por
cada una de las especies.
42
un contenido de; 44.5 % de Ca; 23.8% de Mg; 26.3% de K; 2483 mg/kg. de P; 3.3
mg/kg. de Cu; 100 mg/kg. de Zn y 189 mg/kg. de Mn., la proporcin de Materia
Orgnica fu de 2.2 %.
Hongo. A partir de los resultados obtenidos del experimento del tipo de hongo y
dsis, se eligi como tratamiento ptimo al hongo G. mosseae inoculando 750
esporas por maceta.
43
races de la planta cuando estas iniciaran su crecimiento. El experimento se
estableci en febrero del 2000, en macetas de plstico con 3.0 kg de suelo.
Posterior a esto, se colocaron cuatro semillas a una profundidad de 5.0 (cm).
Despus que germinaron las semillas en la etapa vegetativa V1 de hojas primarias,
se aclare para dejar dos plantas por maceta.
44
3.3.4. Datos registrados
45
Tukey (p 0.05) Adems, se realizaron correlaciones, regresiones lineales y
mltiples en algunas variables analizadas, para las tres fechas de muestreo y en
conjunto.
46
IV. RESULTADOS
Los anlisis de varianza (Cuadros 30A, 31A y 32A del apndice) mostraron un
efecto significativo de los hongos, sobre la biomasa de la planta de frjol, La prueba
de Duncan, mostr que en ambas localidades los hongos G. intraradices y G.
mosseae fueron los de mayor peso de planta, siendo significativamente diferentes al
hongo G. etunicatum de menor peso (Cuadro 6).
47
Cuadro 6. Efecto de tres especies de hongos micorrzicos sobre el peso seco de
Phaseolus vulgaris cv. Azufrado Tapato, en dos localidades de prueba
Localidades
Tipo de Hongo Tepatitln Tecomn
Biomasa de frjol (g) Biomasa de frjol (g)
Raz Area Total Raz Area Total
G. intraradices 1.1 a 1.6 a 2.8 a 1.4 b 0.8 b 2.3 a
G. etunicatum 0.9 b 1.1 b 2.0 b 1.4 b 1.8 a 3.2 b
G. mosseae 1.1 a 1.6 a 2.7 a 1.6 a 2.1 a 3.7 a
Los anlisis de varianza realizados para la colonizacin del hongo, indicaron que en
ninguna de las localidades de prueba hubo interaccin entre el tipo de hongo y la
dsis del propgulo (Cuadro 8).
Localidades
Tepatitln Tecomn
Colonizacin de frjol (%) Colonizacin de frjol (%)
Dsis de propagulo Dsis de propagulo
0 500 750 1000 0 500 750 1000
G. intraradices 29 63 75 72 29 61 72 83
G. etunicatum 18 52 51 50 32 40 50 56
G. mosseae 10 68 76 63 31 65 67 80
No hubo significanca de la interaccin Hongo-dsis en ninguna de las dos localidades
La prueba de medias del anlisis realizado con ambas localidades, resalto que las
cantidades de 750 y 1000 esporas fueron las que produjeron los ms altos niveles de
48
colonizacin no siendo significativamente diferentes entre ellos, por lo cual se tomo la
decisin de usar la dsis de 750 esporas para la siguiente fase del experimento
Cuadro 9
Cuadro 10. Efecto de dsis de propgulo sobre el peso seco de Phaseolus vulgaris
cv. Azufrado Tapato, en dos localidades de prueba
Localidades
Dsis de Hongo Tepatitln Tecomn
Biomasa de frjol (g) Biomasa de frjol (g)
Raz Area Total Raz Area Total
0 1.2 a 1.6 a 2.9 a 1.4 a 1.7 a 3.1 a
500 1.0 b 1.5 a 2.6 ab 1.4 a 1.6 a 3.1 a
750 0.9 b 1.3 a 2.3 b 1.5 a 1.5 a 3.0 a
1000 0.9 b 1.2 a 2.2 b 1.5 a 1.5 a 3.0 a
As mismo el anlisis de varianza conjunto para las dos localidades, indic que el
tratamiento sin hongo fu el de mayor peso de raz, y peso total, (Cuadro 11). Se
observ un efecto inverso entre el nmero de esporas y el rendimiento de planta
resultando como mejor el tratamiento con 750 esporas.
49
Cuadro 11. Efecto de dsis de propgulo de hongos micorrzicos sobre el peso en
fresco (g) de frjol Phaseolus vulgaris cv. Azufrado Tapato
Propgulo/ Raz Area Total
esporas
0 6.7 a 7.9 14.6 a
500 6.0 a 7.3 13.3 ab
750 6.2 a 7.4 13.6 a
1000 4.9 b 6.9 11.83 b
Comparacin de medias con Duncan p 0.05
En el Cuadro 12 se presentan datos obtenidos del anlisis qumico del sustrato sin
esterilizar con los diferentes niveles de composta
Los anlisis del sustrato utilizado para el crecimiento de las plantas indicaron un pH
cido, regular calidad en M O, todos los tratamientos rebasaron las 15 mg/kg. de P
asimilable necesarias para un buen desarrollo de las plantas de frjol, se observaron
significativas cantidades de Al de (18 mg/kg. ) lo que equivale a una saturacin
cationica de 0.98 % de Aluminio intercambiable, el cual se considera sin peligro de
toxicidad para las plantas, el Fe (104 mg/kg.) y Mn (278 mg/kg.). Estos ltimos
elementos pueden combinarse en forma natural con los fosfatos y formar
compuestos insolubles que son precipitados de la solucin.
Cuadro 12. Valores del anlisis del suelo sin esterilizar, elementos en mg kg-1
% -1 Meq/100g
mg kg
Composta MO pH P Mg S Br Cu Fe Mn Zn Na Ca CIC
0.0 1.3 5.8 19 242 28 0.5 2.3 95 242 3.3 51 1321 10.9
1.6 ton/ha 1.2 5.6 37 255 35 0.5 2.3 104 278 3.8 59 1494 12.6
3.2 ton/ha 1.1 5.9 34 248 31 0.4 2.2 93 256 3.8 57 1387 11.6
4.8 ton/ha 1.2 5.7 40 243 35 0.5 2.2 97 224 3.6 60 1332 11.2
6.4 ton/ha 1.1 5.7 51 243 52 0.4 2.0 96 243 3.8 54 1361 11.4
8.0 ton/ha 1.1 5.7 62 252 47 0.4 2.2 99 243 5.3 57 1465 12.1
50
4.2.1. Colonizacin del hongo micorrzico arbuscular (MA) sobre plantas de
frjol
Cuadro 13. Efecto del hongo endomicorrzico Glomus mosseae sobre la colonizacin
del frjol Phaseolus vulgaris cv. Azufrado Tapato
Nmero de das
Variable 54 63 90
Sin hongo 36.5 b 29.1 b 31.7 b
Con hongo 42.5 a * 37.4 a ** 44.8 a **
Comparacin de medias por columnas con Duncan p 0.05
Nota: Los valores de los % de colonizacin originales, fueron normalizados para realizar los anlisis
de varianza
Cuadro 14. Efecto de dsis de composta sobre la colonizacin (%) del frjol
Phaseolus vulgaris cv. Azufrado Tapato
Composta 64 Das 90 Das
Ton/ha.
0 0.0 32.3 b 35.1 b
51
El tratamiento con1.6 ton/ha de composta permiti una mejor relacin entre hongo y
la composta, (Figura 1A). Al transformar los valores de colonizacin en sus
porcentajes medio y marginal, se observ que despus de 3.2 ton/ha de composta
(Figura 1B), se encuentra el punto crtico de inhibicin micorrzica con respecto a los
niveles de composta
50
Colonizacion %
40
hongo
30
20
15
10 Col m edia
Col m arginal
5
0
0 1.6 3.2 4.8 6.4 8
Com posta ton/ha
52
4.2.2. Efecto de los factores evaluados sobre la fenologa del frjol
Solamente a los 40 das y en un suelo sin esterilizar, las plantas de frjol con hongo
mostraron una altura menor, entre un 19 a un 44 % (Figura 2)
25
24.5
Altura de Frjol en cm
24
23.5
23
22.5
22
21.5
21
20.5
Sin hongo Con hongo
Presencia del hongo MA
Figura 2. Efecto del hongo micorrzico sobre la altura del frjol Azufrado Tapato a los
40 das en un suelo sin esterilizar
53
Cuadro 15. Efecto de composta (ton/ha) sobre la fenologa del frjol Phaseolus
vulgaris L, cv. Azufrado Tapato. Nmero de das julianos
Bajo la influencia de la esterilizacion del suelo este efecto es mas notorio pues en
esta circunstancia se acelera la aparicin de la primera y tercera hoja Figura 3.
84.0
Estril
83.0 No estril
82.0
Das Julianos
81.0
80.0
79.0
78.0
0 1.6 3.2 4.8 6.4 8
Composta Ton/ha
54
siembra el mejor tratamiento para esta variable se consigui con 4.8 ton/ha,
estadsticamente igual al los tratamientos de 3.2 y 6.4 ton/ha. Estos tratamientos
mostraron incrementos significativos entre el 4-12% respecto al testigo. En la Figura
4 se muestra el efecto de la composta sobre la altura de frjol,
28.0
27.5
27.0
26.5
Altura en cm
26.0
25.5
25.0
24.5
24.0
0.0 1.6 3.2 4.8 6.4 8.0
55
83
a ab
82.5
82 bc
c c
Das Julianos
c
c
81.5
c c
c c
c
81
80.5
80
T 11 T12 T1 T2 T3 T4 T5 T6 T7 T8 T9 T 10
0 1.6 3.2 4.8 6.4 8
Cuadro 16. Efecto de la esterilizacin del suelo sobre la fenologa del frjol Phaseolus
vulgaris L cv. Azufrado Tapato
56
En forma general y a travs del desarrollo de las plantas, la esterilizacin del suelo
genero un efecto positivo sobre la altura de frjol, a los 40 das despus de la siembra
se observ un incremento del 32% (de 22.3 a 33.0 (cm)) Cuadro 17
Cuadro 17. Efecto de la esterilizacin del suelo sobre la altura del frjol Phaseolus
vulgaris cv. Azufrado Tapato
Cuadro 18. Efecto del hongo endomicorrzico Glomus mosseae sobre componentes
de rendimiento del frjol Phaseolus vulgaris cv. Azufrado Tapato. 54 y 90
das despus de la siembra.
Componente Nmero de estructuras 54 das
de rendimiento Sin hongo Con hongo
Nudos 10.8 ** 9.9
Ramas 4.8 * 2.3 *
Nmero de estructuras 90 das
Sin hongo Con hongo
Nudos 20.0 ** 17.2
Ramas 2.3 * 1.9
* Comparacin de medias por fila con Duncan p 0.05
Nmero de vainas con semilla y semillas
57
Bajo la influencia del hongo el nmero de vainas con semilla (11.1) y nmero de
semillas (28.3) fu significativamente mayor con un 17% respecto al tratamiento sin
hongo. El efecto de incremento generado por el hongo fu mayor en un suelo estril
a un 50%; (Figura 6)
40.0
35.0
30.0
Nmero de semillas
25.0
20.0
15.0
10.0
5.0
0.0
Esteril/sinhongo Esteril/ hongo Normal/sin hongo Normal/ hongo
Tratamientos
Figura 6. Efecto del hongo micorrzico y la esterilizacin del suelo sobre el nmero de
semillas
58
nudos, diferente en forma significativa al tratamiento con 8.0 ton /ha de composta el
cual obtuvo la mayor cantidad de nudos, con un valor de 17.8.
Composta
Nmero de nudos
Trat Composta ton./ha
ton /ha. 54 das 63 das
0 0.0 0.0 9.5 b 14.5 c
1 1.6 1.6 10.4 a 15.4 bc
2 3.2 3.2 10.4 a 15.5 bc
3 4.8 4.8 10.9 a 15.6 bc
4 6.4 6.4 10.4 a 16.9 ab
5 8.0 8.0 10.6 a 17.8 a
* Comparacin de medias por columna con Duncan p 0.05
Trat
Nmero de racimos
Composta
Ton /ha. 54 das 63 das
0 0.0 4.5 b 7.5 b
1 1.6 5.8 ab 9.3 a
2 3.2 5.2 ab 10.0 a
3 4.8 5.5 ab 9.3 a
4 6.4 5.7 ab 9.7 a
5 8.0 6.3 a 9.6 a
* Comparacin de medias por columna con Duncan p 0.05
59
El mayor nmero de vainas con semilla y nmero de semillas fu generado dentro de
tratamientos con alguna cantidad de composta. La dsis de 1.6 ton/ha de composta
result ser el mejor tratamiento para el nmero de vainas con semilla (12.3) y
semillas (29.0). Significativamente diferentes al testigo sin composta Cuadro 21
Cuadro 21. Efecto de dsis de composta sobre componentes de rendimiento del frjol
Phaseolus vulgaris cv. Azufrado Tapato
Encontrndose que la mejor respuesta a los 54 das fu para el tratamiento T3, con
4.8 ton/ha de composta y sin hongo estadsticamente igual a los tratamientos T4 y T5
los cuales son diferentes al T12 sin composta y sin hongo La prueba de Tukey
realizada a los 64 das indic el tratamiento T5 con 8.0 ton/ha de composta -sin
hongo el cual es estadsticamente diferente a los tratamientos T11, T12 y T6. Esto
significa que el efecto de la composta aumenta el nmero de nudos en presencia de
hongo pero solo utilizando cantidades de composta mayores a 1.6 ton/ha. Figura. 7.
60
20
18 Sin inocular
Inoculadas
Nmero de nudos
16
14
12
10
0 1.6 3.2 4.8 6.4 8
Composta ton/Ha.
Asimismo se vio que a los 64 das el mejor tratamiento fu T2 Composta. 3.2 + Sin
Hongo significativo igual a T4 Composta. 6.4 + Sin Hongo (Figura 8).
61
11
Sin inocular
Inoculadas
10
Nmero de racimos
5
0 1.6 3.2 4.8 6.4 8
Composta ton/Ha.
62
35
Sin inocular
Inoculadas
30
Nmero de semillas
25
20
15
0 1.6 3.2 4.8 6.4 8
Composta ton/Ha.
5
Numero de ramas
2 hongo/S.esteril
hongo/S.norm al
1
0
54 63 90
Dias despues de la siem bra
63
Figura 10. Nmero de ramas de frjol Phaseolus vulgaris cv. Azufrado Tapato por
efecto de la interaccin hongo-esterilizacin de suelo
40.0
35.0
30.0
Numero de semillas
Esteril
25.0 Normal
20.0
15.0
10.0
5.0
0.0
Sin composta Con composta
Cuadro 22. Efecto del hongo endomicorrzico Glomus mosseae sobre la biomasa
total del frjol Phaseolus vulgaris cv. Azufrado Tapato.
Estructuras Peso en g.
Sin hongo Con hongo
64
Hojas 4.9 ** 4.1
Tallo 3.1 ** 2.5
Hojas y tallo 8.0 ** 6.7
Raz 2.5 ** 2.1
Vainas 6.1 7.0 **
Peso total 16.7 ** 15.9
Semilla 3.8 4.9 **
* Diferencias de medias por fila: Duncan p 0.05
En un suelo estril a los 54 das, el efecto del hongo sobre el peso de la raz y el
peso total de planta fu diferente, en esta circunstancia los pesos secos de ambas
variables fueron ms altos en forma significativa. En las cosechas posteriores a los
63 y 90 das se gener un efecto contrario de 0.4 a 0.7 g/planta. (Figura 12).
4.5
4
Esterilizacion sin hongo
Esterilizacion hongo
Peso de la raiz g
3.5
2.5
2
54 dias Das despues de la siembra 63 dias
Figura 12. Peso de la raz de frjol y su relacin con la esterilizacin del suelo y el
hongo MA
Con relacin al peso seco de vainas y semillas, con la utilizacin del hongo G.
Mosseae se gener un incremento significativo entre el 13% y 22% para el peso en
ambas variables. (Cuadro 22).
El efecto del hongo sobre el peso de semillas en un suelo sin esterilizar fu diferente,
pues el peso de esta variable disminuy bajo esta condicin (Figura 13).
65
7
6
peso de semillas
Sin Hongo
5
Hongo
0
Esteril No esteril
Tratamiento al suelo
Figura 13. Efecto del hongo MA y esterilizacin del suelo sobre el peso de semillas
de frjol Phaseolus vulgaris cv. Azufrado Tapato
Los anlisis de varianza realizados para el peso foliar del frjol a los 54 y 63 das,
Indicaron diferencias significativas, la prueba de medias mostr que todos los
tratamientos con composta fueron iguales entre s y diferentes al testigo. A los 63
das el mayor rendimiento respecto al testigo correspondi a la dsis de 1.6 ton/ha de
composta con un peso seco de la hoja de 6.1 gr. lo que represent un incremento del
22% (Cuadro 23).
66
Ecuaciones de regresin mltiple para el peso de la hoja a los 54 y 90 das
Y = 2.9 + 0.4 C+1.4E 0.04 Q
Y= 4.7 + 0.12 C+1.7E 0.8Q
Cuadro 23. Efecto de diferentes niveles de composta sobre el peso de las hojas de
frjol cv. Azufrado Tapato.
Trat Composta Peso de hojas en g
ton./ha Muestreos realizados
54 das Duncan 63 das Duncan
p 0.05 p 0.05
0 0.0 2.8 b 5.0 b
Cuadro 24. Efecto de dsis de composta sobre el peso seco de tallo del frjol
Phaseolus vulgaris cv. Azufrado Tapato.
67
2 3.2 2.9 ab
3 4.8 3.1 ab
4 6.4 2.7 c
5 8.0 3.1 a
Diferencias de medias por columna Duncan p 0.05
4
Sin composta y suelo normal
3.5
Composta suelo esteril
Peso seco del tallo
2.5
1.5
1
54 63 90
Dias despues de la siembra
Figura 14. Peso seco de tallo (g) con composta y esterilizacin del suelo
Cuadro 25. Efecto de dsis de composta sobre el peso parte area de la planta del
frjol Phaseolus vulgaris cv. Azufrado Tapato
68
Trat Composta Parte area g
ton./ha Muestreos realizados
53 das Duncan 90 das Duncan
p 0.05 p 0.05
0 0.0 3.9 b 6.7 b
El peso de la raz estuvo influenciado por la esterilizacin del suelo, de tal manera
que los tratamientos en esta condicin fueron de mayor peso de raz (Figura 15).
Cuadro 26. Efecto de dsis de composta sobre el peso de raz de frjol Phaseolus
vulgaris cv. Azufrado Tapato.
Trat Composta Raz peso en g
ton./ha Muestreos realizados
63 dias Duncan 90 Dias Duncan
p 0.05 p 0.05
0 0.0 2.0 c 2.4 ab
69
3 4.8 2.3 bc 2.5 a
3.8
3.6
3.2
Composta sin esterilizado
3
2.8
2.6
2.4
2.2
2
54 63 90
Das despues de la siembra
Figura 15. Peso de la raz (g) del frjol bajo la influencia de la composta y
esterilizacin del suelo
Cuadro 27. Efecto de dsis de composta sobre la biomasa del frjol Phaseolus
vulgaris cv. Azufrado Tapato
70
4 6.4 10.6 a 16.2 ab
5 8.0 10.8 a 15.9 ab
Diferencias de medias por columna p 0.05
El peso seco de las vainas fu mayor en todos los tratamientos en los cuales se
adiciono composta. El mejor rendimiento con 7.4 g/planta fu para el tratamiento con
1.6 ton /ha. El valor ms bajo con 5.8 g/planta. se present en el testigo. As mismo
la variable peso de semilla se vio favorecida cuando se utiliz el tratamiento de 1.6
ton /ha de composta con 4.9 g/planta, diferente en forma significativa a los 3.8 g
/planta del tratamiento sin composta. y tambin diferente a los tratamientos con 3.2 y
4.8 ton/ha. de composta (Cuadro 28).
Cuadro 28. Efecto de dsis de composta sobre el peso de grano del frjol Phaseolus
vulgaris cv. Azufrado Tapato
En la Figura 16. Al tomar en cuenta la relacin media y marginal del peso de grano,
se observa que las condiciones ptimas para el uso de composta-hongo micorrzico,
se obtienen con 1.6 ton/ha, se puede apreciar tambin, que a partir de 3.2 ton/ha de
composta se genera un efecto decreciente
71
5
4 .5
Peso de semilla
P e s o d e s e m illa
3 .5
2 .5
0 1 .6 3 .2 4 .8 6 .4 8
3 .5 C o m p o s ta t/h a
3 .0
2 .5 P r o d u c t o m e d io
Peso de semilla gr
P r o d u c t o m a r g in a l
2 .0
1 .5
1 .0
0 .5
0 .0
0 1 .6 3 .2 4 .8 6 .4 8
C o m p o s ta t/h a
Figura 16. Produccin de grano de frjol Phaseolus vulgaris cv. Azufrado Tapato
bajo diferentes niveles de composta y hongo micorrzico.
72
El anlisis de varianza para el peso de la parte area de las plantas de frjol (Peso
seco de hoja+peso de tallo) indic diferencias significativas por el uso de las
diferentes proporciones de composta con y sin hongo micorrzico (Cuadros 57A y
59A del Apndice). En donde los mejores tratamientos segn la prueba de Duncan
correspondieron a los tratamientos T5 (Comp. 8.0 + Sin Hongo), T3 (Comp. 4.8 + Sin
Hongo) y T2 (Comp. 3.2 + Sin Hongo). En al Figura 17 se puede apreciar que los
tratamientos con composta +hongo indujeron a un menor peso de la parte area
9.0
8.0
7.0
Materia seca gramos
6.0
5.0
4.0
3.0
2.0
1.0
0.0
T0 T1 T2 T3 T4 T5
Composta
Figura 17. Efecto del hongo micorrzico y la composta sobre el peso (g) de la parte
area del frjol Phaseolus vulgaris cv. Azufrado Tapato.
73
Hongo) y T3 (Comp. 4.8 + Sin Hongo) con 2.7 y 2.6 g/tratamiento de raz (Figura
18).
2.5
Peso seco de raiz gramos
1.5
0.5
0
T0 T1 T2 T3 T4 T5
Tratamientos de Composta
Figura 18. Efecto del hongo micorrzico y la composta sobre el peso seco de raz de
frjol Phaseolus vulgaris cv. Azufrado Tapato
74
6
Sin Hongo
5 Con Hongo
Peso de semilla en g
0
0 1.6 3.2 4.8 6.4 8
Tratamientos de composta Ton/ha
Figura 19. Efecto del hongo micorrzico y la composta sobre el peso de semilla de
frjol Phaseolus vulgaris cv. Azufrado Tapato
El peso seco total y su particin en hojas, tallos y races de las plantas de frjol
crecidas en un suelo esterilizado presentaron diferencias significativas mayores
respecto a las plantas que crecieron en un suelo normal (Cuadro 29).
Cuadro 29. Efecto de la esterilizacin del suelo sobre biomasa del frjol Phaseolus
vulgaris cv. Azufrado Tapato. 90 das despus de la siembra.
Estructuras Peso en g
Suelo estril Suelo normal
Hojas 5.4 ** 3.6
Tallo 3.5 ** 2.3
Hojas y tallo 8.9 ** 5.7
Raz 2.6 ** 2.0
Vainas 4.7 8.6 **
Peso total 16.3 NS 16.1
Semilla 2.4 6.4 **
Diferencias de medias por fila, Duncan p 0.05
75
Los pesos de las vainas y semillas se vieron afectados por la esterilizacin del suelo,
los mayores valores para estas variables ocurrieron en plantas de suelo normal sin
esterilizar, con un rendimiento de 8.6 y 6.4 g de peso de vainas y semillas
respectivamente. Valores que representan un incremento de 82% y 166%
Lo que significa que la ganancia en peso fu definida por la presencia del hongo, es
decir, el hongo equilibro el efecto de la esterilizacin del suelo induciendo a
incrementos positivos en el peso de las vainas y semillas de 2.3 y 2.5
respectivamente.
Los anlisis estadsticos mostraron interaccin generalizada con los tres factores
evaluados (Hongocomposta- esterilizacin de suelo).
El peso de vainas y de grano fu mas alto en un suelo sin esterilizar y bajo esta
circunstancia tambin el hongo estabilizo el efecto de las diferentes niveles de
composta (Figura 20).
76
8.0
7.0
Peso de semilla de frijol g
6.0
Esteril/sinhongo
Esteril/ hongo
5.0 Normal/sin hongo
Normal/ hongo
4.0
3.0
2.0
1.0
0.0
Sin composta Composta
Figura 20. Efecto de composta sobre rendimiento de frjol Phaseolus vulgaris cv.
Azufrado Tapato en un suelo estril y hongo micorrzico
77
V. DISCUSIN
78
aseveracin de Cress et al., (1979) el cual indica que en condiciones naturales la
mayora de las plantas estn colonizadas+
Colonizacin = -11.46+0.11(Cu)+055(Mn)-0.016(Mg)-0.0005(Ca)
El tratamiento con 1.6 ton/ha de composta permiti la mejor relacin entre hongo y la
composta al generar los mas altos porcentajes de micorrzacion , estos resultados
son similares a los encontrados por Jodice y Nappi (1985) quienes mencionaron que
el uso de la composta y vermicomposta tuvieron un efecto benfico sobre el
porcentaje de colonizacin MA. Bajo el efecto de la esterilizacin del suelo, se
necesit una mayor cantidad de composta para generar el mismo efecto, bajo esta
circunstancia el tratamiento con 4.8 ton/ha de composta fu el de mayor porcentaje
de colonizacin %.
Buttery (1988), indic que el tratamiento al suelo con altas cantidades de abono
orgnico provoca una disminucin de la eficiencia micorrzica, por lo que resulta
probable que este factor haya influido para que el sustrato con 8.0 ton/ha de
composta, haya sido el de mas bajo porcentaje de colonizacin.
79
Efecto sobre la fenologa de la planta
Se observ que las plantas sin hongo y sin composta llegaron a la etapa de floracin
seis das ms rpido
Los anlisis de correlacin realizados para la cosecha a los 63 das, indicaron una
estrecha asociacin de la altura de planta con el nmero de nudos (0.71), ramas
(0.51) y racimos (0.62). Se considera que la esterilizacin del suelo fu el factor
fundamental, pues ste se correlaciona positivamente con las variables mencionadas
80
Efecto del hongo sobre la biomasa de la planta de frjol
Las plantas de frjol inoculadas con el hongo micorrzico presentaron una disminucin
en el peso seco de las hojas, tallos races y peso total. Estas diferencias fueron
significativas en la primera y tercera cosecha. Este comportamiento de las plantas
coincide con los resultados encontrados por Alarcon (1993), el cual indica que al
existir disponibilidad de fsforo en el sustrato, la eficiencia de la simbiosis micorrzica
se ve reducida conforme los niveles de ste elemento se incrementan (para frjol 15
mg/kg.), derivando su efecto en una disminucin del crecimiento de las plantas
inoculadas, concuerda tambin con Aguirre y Kohashi (1985) quienes indicaron que
el sistema radical de las plantas inoculadas registr menor peso seco que el de los
testigos fertilizados.
El sustrato de suelo con composta promovi en las plantas de frjol un mayor peso de
hojas, tallo, raz y peso total, debido a la mayor cantidad de nutrimentos disponibles y
mejor estructura del sustrato. Al respecto Domnguez (1989) mencion que al aplicar
composta se establece un mejoramiento de la reserva de los nutrimentos y por lo
tanto el incremento de la fertilidad, aspecto que genera un efecto benfico en el
rendimiento de las plantas
81
indicado por Primavesi et al., (1989) los cuales indicaron que la esterilizacin de un
suelo en autoclave y usado ocho das despus, redujeron la productividad de las
plantas, en esta condicin, se observ un mayor prendimiento y maduracin de
vainas bajo la presencia del hongo.
82
VI. CONCLUSIONES
La inoculacin con Glomus mosseae mostr mejores resultados para colonizar las
races, y por lo tanto tiene mayor afinidad con el frjol Azufrado Tapato, con una
dsis de 750 esporas; por el contrario, Glomus etunicatum fu el inculo con menos
afinidad.
El tratamiento con 1.6 ton/ha de composta tuvo los ms altos incrementos en el peso
total de la planta de frjol y el mayor peso de grano. Sin embargo, a partir de 3.2
ton/ha de composta se genera un efecto decreciente en la eficiencia de la
micorrzacion.
83
VII. ANEXO
Cuadro 30A. Anlisis de Varianza para el peso seco de raz (g) del frjol Azufrado
Tapato del experimento, tipo de hongo y dsis de propgulo
Cuadro 31A. Anlisis de Varianza para el peso seco de tallo+hojas (g) del frjol
Azufrado Tapato del experimento, tipo de hongo y dsis de propgulo
Cuadro 32A. Anlisis de Varianza para el peso total de planta (g) del frjol Azufrado
Tapato del experimento, tipo de hongo y dsis de propgulo
84
Cuadro 33A. Anlisis de Varianza para la variable 1 hoja trifoliada del frjol Azuf rado
Tapato
Cuadro 35A. Prueba de Tukey para 1 hoja trifoliada (das julianos) con niveles de
significancia al 0.05
85
Cuadro 36A. Anlisis de Varianza para la variable 3 hoja trifoliada del frjol Azufrado
Tapato
Cuadro 38A. Prueba de Tukey para 3 hoja trifoliada en frjol Azufrado Tapato (das
julianos) con niveles de significancia al 0.05
86
Cuadro 39A. Anlisis de Varianza para la variable altura de planta a los 31das
despus de la siembra, frjol Phaseolus vulgaris cv. Azufrado Tapato
Cuadro 40A. Efecto de la esterilizacin del suelo sobre la altura del frjol Azufrado
Tapato a los 31 das despus de la siembra (DDS)
Cuadro 41A. Prueba de Tukey para altura (cm) del frjol Azufrado Tapato a los 31
das despus de la siembra (DDS) con niveles de significancia al 0.05
87
Cuadro 42A. Anlisis de Varianza para la variable nmero de nudos en frjol Azufrado
Tapato a los 54 das despus de la siembra (DDS)
Cuadro 43A. Efecto de la esterilizacin del suelo sobre el nmero de nudos en frjol
Azufrado Tapato a los 54 das despus de la siembra (DDS)
Cuadro 44A. Prueba de Tukey para nmero de nudos en frjol Azufrado Tapato a los
54 das despus de la siembra (DDS) con niveles de significancia al
0.05
88
Cuadro 45A. Anlisis de Varianza para la variable nmero de nudos en frjol Azufrado
Tapato a los 64 das despus de la siembra (DDS
Cuadro 46A. Efecto de la esterilizacin del suelo sobre el nmero de nudos en frjol
Azufrado Tapato a los 64 das despus de la siembra (DDS)
Cuadro 47A. Prueba de Tukey para nmero de nudos en frjol Azufrado Tapato a los
64 das despus de la siembra (DDS) con niveles de significancia al
0.05
89
Cuadro 48A. Anlisis de Varianza para la variable nmero de racimos en frjol
Azufrado Tapato a los 54 das despus de la siembra (DDS)
Cuadro 49A. Efecto de la esterilizacin del suelo sobre el nmero de racimos en frjol
Azufrado Tapato a los 54 das despus de la siembra (DDS)
Cuadro 50A. Prueba de Tukey para el nmero de racimos en frjol Azufrado Tapato
a los 54 das despus de la siembra (DDS) con niveles de significancia
al 0.05
90
Cuadro 51A. Anlisis de Varianza para la variable nmero de racimos en frjol
Azufrado Tapato a los 64 das despus de la siembra (DDS)
Cuadro 52A. Efecto de la esterilizacin del suelo sobre el nmero de racimos en frjol
Azufrado Tapato a los 64 das despus de la siembra (DDS)
Cuadro 53A. Prueba de Tukey para el nmero de racimos en frjol Azufrado Tapato
a los 64 das despus de la siembra (DDS) con niveles de significancia
al 0.05
91
Cuadro 54A. Anlisis de Varianza para la variable nmero de semillas de frjol
Azufrado Tapato
Cuadro 55A. Efecto de la esterilizacin del suelo sobre el nmero de semillas en frjol
Azufrado Tapato
Cuadro 56A. Prueba de Tukey para nmero de semillas de frjol Azufrado Tapato
con niveles de significancia al 0.05
Trat Comp. ton/ha/Hongo Nomenclatura Promedio Grupo
T1 Comp. 1.6 + Sin Hongo C1+ SH 28.5 ab
T2 Comp. 3.2 + Sin Hongo C2+ SH 28.0 b
T3 Comp. 4.8 + Sin Hongo C3+ SH 19.3 b
T4 Comp. 6.4 + Sin Hongo C4+ SH 25.1 b
T5 Comp. 8.0 + Sin Hongo C5+ SH 23.3 b
T6 Comp. 1.6 + Con Hongo C1+ CH 30.0 b
T7 Comp. 3.2 + Con Hongo C2+ CH 26.5 b
T8 Comp. 4.8 + Con Hongo C3+ CH 25.1 b
T9 Comp. 6.4 + Con Hongo C4+ CH 32.2 a
T10 Comp. 8.0 + Con Hongo C5+ CH 29.7 b
T11 Comp. 0.0 + Sin Hongo CO+ SH 18.3 b
T12 Comp. 0.0 + Con Hongo CO+CH 26.5 b
DMS =
92
Cuadro 57A. Anlisis de Varianza para la variable peso seco de frjol (g) de Hoja +
Tallo de frjol Azufrado Tapato
Cuadro 58A. Efecto de la esterilizacin del suelo sobre el peso (g) de Hoja + Tallo de
frjol Azufrado Tapato
Cuadro 59A. Efecto de composta + hongo MA sobre el peso (g) de Hoja + Tallo de
frjol Azufrado Tapato
93
Cuadro 60A. Anlisis de Varianza para la variable peso de semilla (g) de frjol
Azufrado Tapato
Cuadro 61A. Efecto de la esterilizacin del suelo sobre el peso (g) grano de frjol
Azufrado Tapato
Cuadro 62A. Prueba de Duncan para la variable rendimiento de grano (g) de frjol
Azufrado Tapato
94
Cuadro 63A. Efecto de la esterilizacin del suelo sobre la fenologa del frjol
Phaseolus vulgaris cv. Azufrado Tapato
95
VIII. BIBLIOGRAFA
Aug RM, Moore JL, Cho K, Stutz JC, Sylvia DM, Al-Agely A, Saxton AM. 2003.
Relating dehydration resistance of mycorrhizal Phaseolus vulgaris to soil and
root colonization by hyphae. Journal of Plant Physiology 160: 1147-1156
Aug RM, Sylvia DM, Park SJ, Buttery BR, Saxton AM, Moore JL, Cho K. 2004.
Partitioning mycorrhizal influence on water relations of Phaseolus vulgaris
into soil and plant components. Canadian Journal of Botany 82: 503-514.
96
Bagyaraj, D. J. 1984. Biological interactions with VA mycorrhizal fungi. En: C.L.
Powell y D.L. Bagyaraj (Eds.). VA mycorrhizae. CRC press, pp. 131-186.
Celik, I; Ortas, I; Kilic, S. 2004. Effects of compost, mycorrhiza, manure and fertilizer
on some physical properties of a Chromoxerert soil. Soil and Tillage
Research. 78(1):59-67
Chuela, B. M., Lepiz I. R. 1991. Azufrado Tapato nueva variedad de frjol para el
centro y Altos de Jalisco SARH Folleto Tcnico Nmero 2. Guadalajara,
Jalisco Mxico.
97
Zacatecas, Mxico. Revista Mexicana de Fitopatologia 7(1):66-73. ISSN-
0185-3309. (Laboratorio de Micorriza, Centro de Edafologa, Colegio de
Postgraduados, 56230 Montecillo, Mxico)
Dalzell H W Biddlestone 1990. Manejo del suelo: produccin y uso del composte en
ambientes tropicales y subtropicales. Boletn de suelo de la FAO.nm. 56
Diaga Diouf, Tahir A. Diop and Ibrahima Ndoye. 2003. Actinorhizal, mycorhizal and
rhizobial symbioses: how much do we know?. . African Journal of
Biotechnology Vol. 2 (1), pp. 1-7.
FAO 1991 Manejo del suelo: Produccin y uso del compost en ambientes tropicales y
subtropicales Boletn de suelos. H. W Dalzell Centro Agrcola Medak India
177 p
98
Ferrera-Cerrato, R. 1987. La endomicorriza (V-A) en la produccin agrcola, frutcola
y forestal. Revista Mexicana Fitopatologa 5:150-158.
Flores L., H. E., Martnez S., J. A., Ramrez V., H., Alemn M., V., Daz M., P. y Ruiz
C., J. A. 1996. Diagnstico Agroclimtico y Edafolgico de la cuenca
hidrolgica El Jihuite, Mxico. En: Resmenes del III Congreso
Interamericano sobre el Medio Ambiente: Avances y aplicacin de la solucin
de problemas ambientales. Universidad de Costa Rica. San Jos, Costa
Rica.
99
energa en Tamult de las Sabanas, Tabasco. Agrociencia Serie Agua-
Suelo-Clima 1: 133-153.
Graham, P. H., & Halliday, J. 1977 Inoculation and nitrogen fixation in genus
Phaseolus in Exploiting the legume Rhizobium symbiosis in tropical
agriculture.University of Hawaii, Maui.
Hanger, B. C. 1979. The movement of calcium in plants. Soil science and plant
analysis. 10(182), 171-193.
Ho, I. Trappe, J.M. 1973. Traslocation of C14 fron Festuca Plants to their
endomycorrhizal fungi. Nature New Biol.244: 30-31
100
Jakcobsen, S. T. 1979. Iteraction between phosphate and calcium in nutrient uptake
46. by plant roots. Soil sci. And analysis. 10(1-2), 141-152.
Kardos, L. T. 1964. Soil fixation of plant nutrient. In: Chemistry of the soil, Chapter six,
edited by F. E.
Loer, R.C. 1982. Efecto de los estircoles sobre la calidad del agua y la ecologa. En:
Memorias del Primer Ciclo Internacional de Conferencias Sobre La
Utilizacin del Estircol e la Agricultura (Castellanos R., J .Z. y Reyes C., J.
L., editores). Publicacin Especial de Ingenieros Agrnomos del Tecnolgico
de Monterrey, A.C. 17-18 de marzo. Torren, Coah
101
Lpez B. L. 2002. Jornada Temtica Aspectos Medioambientales de la Agricultura
Escuela Tcnica superior de Ingenieros Agrnomos Universidad de Crdoba,
Espaa
Manjunath, A., Bagyraj, D.J. y Gopala Gowd, H. S. 1984. Dual inoculation with VA
mycorrhiza and Rhizobium is benefical to Leucaem. Plant and Soil 78:445-
448.
Marschner y B. Deil. 1994. Nutrient uptake in mycorrhizal symbiosis. Plant and soil,
159, 89-102
Moore, D.P. 1974. Physiological effects of pH on roots. In: E.W. Carson (ed). The
Plant Root and its Environment. P. 135-151. University Press of Virginia,
Charlottesville.
102
Mosse , B.; Thompson, J. P. 1984. Vesicular-arbuscular endomycorrhizal inoculum
production. 1. Exploratory experiments with beans (Phaseolus vulgaris) in
nutrient flow culture vesiculo-arbusculares. Canadian Journal of Botany
62(7):1523-153046 Ref., Il. (11 The Close, Harpenden, Hertfordshire AL5
3NB, England).
Narro, 1994. E. Fsica de Suelos con Enfoque Agrcola. Editorial. Trillas. Mxico, D.
F. p 9-59
Pacovshy, R. S. Silva, P., Carvalho, M. t., Tsai, S. M. 1991.(a) Grow and nutrient
allocation in phaseolus vulgaris L. colonized with endomycorrhyzae or
Rhizobium. Plant and soil 132 4:127-137
Pacovsky, R. S.; Silva, P. Da; Carvalho, M.T.; Tsai, S.M. 1991. (b) Growth and
nutrient allocation in Phaseolus vulgaris L. colonized with endomycorrhizae
or Rhizobium. Physiological and genetical aspects of mycorrhizae:
proceedings. Paris, Institut National de la Recherche Agronomique. pp.781-
786.
Paul, E.A. And Clark, F.E. 1989. Soil microbiology and biochemistry. Academic
Press, Inc. 273 p.
Peixoto, R. T. Dos G.; Franco, A. A.; Almeida, D. L. De 1987. Efeito do lixo urbano
compostado com fosfato natural na nodulacao, crescimento e absorcao de
fosforo em feijoeiro Pesquisa Agropecuaria Brasileira 22(11-12):1117-1132.
Pt. Sum. Pt., En., 67 Ref., Il. (Inst. Agronomico do Parana, Caixa Postal 129,
84.100 Ponta Grossa- PR, Brasil).
Pellet, D.; Sieverding, E. 1986. Influence des traitements herbicides sur les
mycorhizes VA de Glycine max L. et Phaseolus vulgaris LIn Gianinazzi-
Pearson, V.; Gianinazzi, S. eds. European Symposium on Mycorrhizae, 1st,
Dijon, France, 1985. Physiological and genetical aspects of mycorrhizae:
proceedings. Paris, France, Institut National de la Recherche Agronomique.
pp.707-712. Fr. 11 Ref., Il. (QK 604.P47).
103
Agriculture. Plant and Soil 132(4):127-137. 35 Ref., Il. (US Dept. of
Agriculture, Western Regional Research Center, Albany, CA 94710, USA).
Postgate, J.R. Y S.. Hill. 1979. pp. 191-213. In: J.M. Lynch y N. J. Poole eds.
Microbial ecology. Blackwell, Oxford, Reino Unido.
Saif, S.R. 1987. Growth, mineral uptake and mycorrhizal dependency. Plant and Soil
97:25-35.
104
Shenk, N.C. and M. K. Kellam. 1978. The influence of VesicularArbuscular
Mycorrhizae on disease development. Fla. Agric. Exp. Stn. Tech. Bull No.
798. 16 pp
105
106
107
108
109
110