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BM-13
RECEPTORES Y EFECTORES
INTRODUCCIN
Los seres vivos tienen la propiedad de adaptarse minuto a minuto tanto a los cambios
ambientales como a sus propios cambios corporales, lo que en definitiva, determina su posterior
capacidad de sobrevivencia. Todo ser vivo al ser estimulado es capaz de generar respuestas que
le significan su adaptacin al cambio. Los encargados de recibir dichos estmulos son los
receptores y los encargados de generar tales respuestas adaptativas son los efectores.
1. RECEPTORES
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Caractersticas generales de los Receptores
Excitabilidad
a) Son cambios locales de permeabilidad de las membranas del receptor, anlogas a los
potenciales postsinpticos excitatorios (PPSE) de la sinapsis entre neuronas.
b) No responden a la ley del todo o nada. Al aumentar la intensidad del estmulo aumenta la
intensidad del potencial generador hasta alcanzar un mximo (punto de saturacin). Por
otra parte, la frecuencia de los potenciales de accin resultantes aumenta al aumentar la
intensidad del potencial generador.
Especificidad
Adaptabilidad
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2. LAS SENSACIONES
Es dulce el azcar?, Es roja la sangre?, Es fra la nieve? Para responder estas preguntas
debemos hacernos cargo de la siguiente afirmacin. Si bien son los estmulos los que al actuar
sobre los receptores desencadenan en ellos impulsos nerviosos que viajan al SNC, la sensacin
que de all resulta, es un fenmeno subjetivo que depende del funcionamiento de nuestro propio
SNC y que es independiente del estmulo en s. Es decir, el azcar no es dulce ni la sangre es
roja, solo que la percibimos como dulce y roja, respectivamente, para cuando dichos estmulos
sean procesados por nuestra corteza sensitiva cerebral.
La sensacin generada depende del desarrollo y estructura de la zona cortical cerebral a la cual
llegan los impulsos nerviosos procedentes del receptor estimulado.
CEREBRO
PAPILA
GUSTATIVA
Neuronas
sensoriales
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Cerebro y elaboracin de las sensaciones
a) Sensacin del tacto, presin, fro, calor y dolor. En la corteza somestsica del lbulo
parietal.
e) Sensacin del olfato: De elaboracin difusa en varias reas cerebrales subcorticales (en el
sistema lmbico) cada una de ellas asociadas con diferentes aspectos del proceso de la
olfacin. Es decir, la olfacin no tiene representacin alguna en la corteza cerebral.
3. SENTIDO Y RECEPTOR
Visin
Con un solo ojo nuestra capacidad para percibir la profundidad est muy disminuida, y requerimos
informacin adicional, tal como saber que los tamaos relativos de los objetos disminuyen con la
distancia, para poder desenvolvernos en esta condicin. Los rayos de luz llegan a ambos ojos y el
sistema visual funde las imgenes dejando una sola.
El sentido de la visin es bastante distinto a los otros sentidos especiales, y se debern revisar
algunos conceptos que se refieren a la energa especfica que activa este sistema.
La Luz
La luz es la parte del espectro electromagntico a la cual son sensibles nuestros fotorreceptores.
La retina en donde se ubican los fotorreceptores, es sensible a la radiacin electromagntica entre
400 y 700 nanmetros (luz visible para los humanos). El color blanco es la mezcla de colores y
la ausencia de luz se interpreta como negro. La corteza visual (occipital) interpreta las longitudes
de onda ms cortas (y ms energticas) como los colores violeta y azul y las ms largas (menos
energticas) como el naranja y el rojo.
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El Globo Ocular (Anatoma)
La principal estructura del ojo humano es el globo ocular, rgano aproximadamente esfrico
alojado en una cavidad sea, la rbita, y protegida por los prpados. En la parte superior y
externa de cada rbita se ubica una glndula lacrimal, la que secreta permanentemente lgrimas
que limpian y lubrican la superficie del globo ocular y que adems contienen una enzima
bactericida, la lisozima. Generalmente las lgrimas se evaporan o son drenadas hacia las fosas
nasales por dos pequeos conductos lacrimales.
El ojo desempea dos funciones diferentes aunque estrechamente relacionadas. En primer lugar,
es un sistema ptico capaz de recoger las ondas luminosas del exterior y proyectarlas como
imgenes en la retina. En segundo lugar, es un receptor que responde a las imgenes formadas
en la retina y enva la informacin sensitiva a las reas visuales del cerebro (corteza occipital).
Para alcanzar el fondo del globo ocular, la luz debe atravesar una serie de estructuras cuyo orden
desde afuera hacia adentro es: crnea, humor acuoso, cristalino y humor vtreo hasta llegar a la
retina.
Toda la informacin visual se recoge en la retina, la que constituye una porcin del sistema
nervioso central desplazada hacia la periferia.
Histolgicamente, en el globo ocular se pueden describir tres capas concntricas que desde el
exterior al interior son: la esclerocrnea, la coroides y la retina (Figura 3).
Esclertica Coroides
Msculo Retina
Ligamento
Fovea (centro
Crnea campo Visual)
Iris
Pupila Nervio
ptico
Humor
acuoso
Cristalino
Esclerocrnea: est constituida por la esclertica (parte blanca del globo ocular) y la
crnea (parte anterior), la cual es ms convexa y transparente, que permite la entrada de la
luz y ayuda a concentrar los rayos luminosos que penetran al ojo. En su cara anterior, el
globo ocular est recubierto por una membrana delgada transparente, la conjuntiva
ocular, que tambin reviste la cara interna de los prpados. La conjuntiva no cubre la pupila.
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A partir de la coroides se forma el cuerpo ciliar, que se relaciona a su vez con otras cuatro
estructuras:
Retina: es una membrana epitelial originada a partir del tubo neural (ectoderma), y
bsicamente est constituida por tres capas celulares sucesivas que se disponen en sentido
horizontal de exterior a interior (clulas receptoras, clulas bipolares, clulas ganglionares)
como se muestra en la figura 4.
Retina
Fovea
Nervio ptico
Cuerpo celular
Retina
Fotorreceptores
Neuronas
Cono Bastn
Discos membranosos
conteniendo pigmentos
visuales
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Las neuronas receptoras son fundamentalmente de dos tipos: bastones y conos.
Los bastones son muy sensibles a la luz, son responsables de la visin ms difusa y de la
visin en la oscuridad. Tambin participan en la visin lateral ya que su ubicacin es
preferentemente perifrica en la retina. Contienen un pigmento llamado rodopsina, que consta
de una parte proteica (escotopsina) unida a un derivado de la vitamina A, el retinaldehdo o
retinal.
Los conos son menos sensibles a la luz que los bastones y son responsables de la visin
diurna, y de la percepcin de los detalles y colores. Su ubicacin es preferentemente central en la
retina, zona denominada fvea. Su pigmento fotosensible se denomina iodopsina y existe en
tres variedades distintas, que originan a su vez tres tipos de conos (que son sensibles a tres tipos
distintos de luz: azul, roja y verde). La fina discriminacin de colores en el humano se debe a la
disposicin y gran sensibilidad de cada tipo de conos. La porcin de retinaldehdo es la misma
que aquella encontrada en los bastoncitos.
En la visin lejana (objetos ubicados a ms de seis metros de distancia del ojo) los rayos
luminosos que provienen de un punto en el espacio, son considerados paralelos al ingresar al
globo ocular y convergen formando un punto en la retina debido a la refraccin convergente que
experimentan al pasar por la crnea y el cristalino (lentes convexos). En estas circunstancias, los
msculos ciliares permanecen totalmente relajados, determinando que el cristalino tenga un
mximo aplanamiento y con ello su menor poder de convergencia, adecuado para hacer converger
los rayos paralelos exactamente sobre la retina formndose la imagen.
En la visin cercana (objetos a menos de seis metros) los rayos luminosos llegan al ojo en forma
divergente por lo que el cristalino debe aumentar su poder de convergencia (aumentar su
dimetro central) con el fin de proyectar la imagen sobre la retina y no detrs de ella.
El proceso de enfocar el ojo para la visin a diferentes distancias se denomina acomodacin ocular
y se debe a cambios del dimetro central del cristalino. En el hombre y dems mamferos, esta
acomodacin depende de la elasticidad del cristalino y el mecanismo correspondiente reside
principalmente en el msculo ciliar. Los msculos ciliares son parte del cuerpo ciliar, estructura
en forma de anillo que lleva numerosas prolongaciones - los procesos ciliares - donde se insertan
los ligamentos suspensorios (znula).
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El aumento de la curvatura del cristalino se lleva a cabo gracias a la contraccin de los msculos
ciliares. Cuando estos se contraen, el cuerpo ciliar y la coroides son arrastrados hacia adelante,
hacia la crnea. Como consecuencia de este desplazamiento, el ligamento suspensorio se afloja y
el cristalino por su propia elasticidad, adquiere la convexidad necesaria para la "visin prxima o
cercana" (el cristalino aumenta su dimetro central).
Si se mira un objeto distante, los msculos ciliares se relajan, permitiendo que la presin
intraocular desplace el cuerpo ciliar hacia atrs y provoque el estiramiento del ligamento
suspensorio. Como resultado, el cristalino se aplana y queda en condiciones apropiadas para la
visin lejana (Figura 5).
Nervio ptico
Msculos Fvea
ciliares
Filamentos Retina
suspensorios
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Va Visual
Los dos nervios pticos (derecho e izquierdo) se dirigen hacia el encfalo, cruzando por delante de
la silla turca y formando el quiasma ptico. De all, en forma de cintilla ptica se dirigen al tlamo,
desde donde cursan hacia la corteza cerebral occipital.
Las fibras visuales provenientes de la fvea, no viajan junto al resto de las fibras visuales
incluidas en el fascculo geniculocalcarno. Una lesin de este fascculo no afecta a las fibras
provenientes de la fvea (Figura 6).
IZQUIERDO DERECHO
Retina Retina
nasal temporal Campos Visuales
o interna o externa
Izquierdo (I) Derecho (D)
Quiasma
A Lesin C
ptico
Nervio ptico
Lesin B
B
C Tracto ptico
Lesin A
Ncleo geniculado
Lateral (tlamo)
Corteza visual
Figura 6. Vas Visuales. Las lesiones de las vas marcadas con lneas e identificadas con letras causan los
defectos del campo visual que se muestran en los diagramas de la derecha.
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La va visual est cruzada de modo relativamente complicado. Cada ojo tiene un campo visual
que puede ser dividido en mitades en el plano vertical. Por la curvatura del globo ocular, las
hemirretinas temporales (es decir que quedan orientadas hacia los lbulos temporales) ven las
porciones internas (campos visuales nasales), mientras las hemirretinas nasales (que quedan
hacia adentro) ven los campos visuales temporales (es ms fcil recordarlo como "dentro mira
afuera", "afuera mira dentro"). Las fibras de la retina temporal no se cruzan en el quiasma
ptico, pero si lo hacen las fibras de la retina nasal. Esto trae como consecuencia que distintas
alteraciones en la va visual conducirn a distintas reducciones de los campos visuales. En la
figura 6, est esquematizada la va visual y la consecuencia de la diseccin en distintos puntos de
la va.
Miopa: en el ojo miope, el globo ocular est alargado de modo que los rayos luminosos
paralelos convergen formando un punto por delante de la retina (sobre la lnea de puntos, que
representa la posicin de la retina en el ojo normal) y dan lugar, por lo tanto, a una imagen
borrosa sobre la retina. Este defecto se corrige colocando una lente cncava delante del ojo,
que hace divergir los rayos de tal manera que el cristalino puede enfocarlos sobre la retina
(Figura 7a).
Lente
Forma correctivo
normal del
globo
ocular
Punto focal Punto focal
Retina
a)
Forma
normal del
globo Lente
ocular correctivo
b)
Figura 7. a) Ojo miope y lente correctivo (cncavo); b) Ojo hipermtrope y lente correctivo (convexo).
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Astigmatismo: En el ojo astigmtico, los rayos luminosos que pasan por una parte del ojo
convergen sobre la retina, mientras que los que pasan por otra zona, no lo hacen, debido a la
curvatura desigual del cristalino o de la crnea. Una lente cilndrica corrige este defecto, pues
desva solamente los rayos que pasan por ciertas partes del ojo.
Glaucoma: Aumento de la presin intraocular por exceso de humor acuoso.
Presbicia: Disminucin del poder de acomodacin ocular, por endurecimiento del cristalino.
Cataratas: Opacidad del cristalino lo suficientemente densa como para disminuir la visin. Las
cataratas son la principal causa de ceguera a nivel mundial. Cuatro de cada diez personas
mayores de 60 aos tienen catarata. Son curables con un procedimiento sencillo y seguro. Las
cataratas son una consecuencia inevitable del envejecimiento y normalmente no pueden ser
prevenidas. Las causas menos comunes de catarata son traumas, medicinas u otras
enfermedades del ojo y herencia.
4. EFECTORES
Los efectores son tejidos u rganos que producen una respuesta adaptativa frente a los cambios
del ambiente externo o interno (las mas conocidas son contraccin y secrecin) en respuesta a las
seales nerviosas (potenciales de accin) o mensajeros qumicos (hormonas).
El estudio de los efectores es motivo de una discusin ms detallada en los captulos especficos
(por ejemplo, el corazn es el efector del sistema cardiovascular, influido por el sistema
neurovegetativo; las glndulas endocrinas que vierten sus secreciones por el influjo nervioso o por
la accin de otra hormona, etc.). En esta seccin solo consideraremos el tejido muscular desde un
punto de vista muy general, ya que hay tres tipos de msculos (estriado esqueltico, efector del
sistema motor; estriado cardaco y msculo liso, efectores del sistema neurovegetativo).
asociado a glndulas
en vsceras
en vasos sanguneos Inervacin autnoma
(involuntaria)
Cardaco
Inervacin somatomotora
Esqueltico (voluntaria)
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Figura 9. Estructura del msculo estrado.
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Msculo Esqueltico
a) Estructura
Los lmites del sarcmero se denominan lneas Z y distan 25.000 una de otra. Viene luego de
una lnea Z, una banda I de 4.500 de largo y en la porcin central una banda A de 16.000
otra banda I y luego la lnea Z. Hacia la mitad de la banda A aparece un espacio menos denso, la
zona H (Figura 9).
En la banda I hay un sistema de filamentos que corren en paralelo, constituidos por las protenas
actina, tropomiosina y troponinas (que son tres: tipos I, T y C). Estos son llamados filamentos
delgados (Figura 10).
En la banda A hay filamentos delgados que cursan entre los filamentos gruesos. Los filamentos
gruesos estn constituidos por una protena llamada miosina. Esta molcula posee dos gruesas
proyecciones cortas ("cabezas" de miosina) que emergen a intervalos de los filamentos gruesos.
Las molculas de actina del filamento delgado son globulares, y estn unidas formando una
especie de collar de perlas doble. La zona que queda hacia el interior del doble collar se llama
hendidura. La actina puede unirse a las cabezas de miosina, y esta unin no tiene lugar en reposo
porque los sitios de unin en la actina estn "tapados" por la tropomiosina, que tiene una
estructura fibrilar (Figura 12A). Cada molcula de tropomiosina puede tapar los sitios de unin de
siete molculas de actina. Cada siete monmeros de actina est dispuesto el trmero (tres
unidades) de troponina. La subunidad T est unida a la tropomiosina, la subunidad I a la actina, y
la subunidad C a ambas. En esta condicin se dice que el filamento delgado est "off" (Figura
12B).
A B
Figura 12. Activacin del filamento de actina para recibir las cabezas de la miosina, por la presencia de calcio.
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En condiciones de reposo la concentracin del ion calcio en el citoplasma de
la clula muscular (sarcoplasma) es muy baja. Sin embargo, en el interior
del retculo sarcoplsmico (retculo endoplsmico muscular) el calcio se
encuentra almacenado en alta concentracin.
Figura 13. La hidrlisis del ATP impulsa la unin y la separacin cclicas de actina y miosina en cinco etapas.
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De forma clara el ATP separa la cabeza de miosina del filamento delgado y le da la
energa a la contraccin.
Figura 14. Deslizamiento de la actina sobre la miosina durante la contraccin, de modo que las lneas Z se
acercan ms entre s.
Recordemos que la concentracin sarcoplsmica de ion calcio es muy baja en reposo (del orden
de 10-8 M). Cuando cada potencial de accin invade el terminal axonal, provoca la liberacin de
cerca de 300 vesculas ricas en acetilcolina del terminal. Cada vescula contiene cerca de 10.000
molculas de este neurotransmisor.
La acetilcolina liberada difunde por el espacio sinptico. Cerca de un tercio de ella es hidrolizada
por la acetilcolinesterasa neural antes de alcanzar los receptores musculares. Cada pareja de
molculas de acetilcolina que alcanza un receptor provoca la entrada de cerca de 50.000 iones
sodio, porque se abren los canales para este in, provocando la despolarizacin del sarcolema.
Los potenciales de accin musculares se propagan por el sarcolema y penetran al interior del
msculo por el sistema tubular transversal, llamado sistema T y provocan, por un mecanismo
an no del todo claro, la liberacin del calcio contenido en las cisternas terminales (Figura 15).
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En el corazn el proceso es muy parecido, excepto que el potencial no se genera por la activacin
de las motoneuronas, sino por la accin de las clulas del marcapaso. Otra caracterstica muy
importante del msculo cardaco es que posee un perodo refractario muy largo y por esta razn
no se tetaniza (es decir, no entra en contraccin mantenida, lo que impedira la circulacin de la
sangre). En el msculo estrado, los filamentos delgados estn insertos en la lnea Z, mientras en
el msculo liso estn en los llamados cuerpos densos, que se encuentran en general adosados a la
membrana celular. No existe aqu la fina estructuracin del sarcmero, donde cada filamento
grueso est rodeado por seis filamentos delgados en una configuracin hexagonal. De este modo,
la contraccin del msculo liso es en todas las direcciones del espacio y no en forma lineal como
ocurre en el msculo estrado. Por otra parte, no estn presentes en el msculo liso las protenas
reguladoras (troponinas, tropomiosina) y es ms abundante la actina que la miosina, lo que
asemeja mucho la contraccin del msculo liso a los movimientos citoesquelticos, tambin
dependientes de actina.
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Fibras Musculares: Resistencia y Fuerza
Las fibras de los msculos esquelticos pueden ser de contraccin lenta y de contraccin rpida, y
un mismo msculo puede contener de ambas.
Fibras de contraccin lenta: Se denominan tambin de msculo rojo, porque poseen alta
concentracin de mioglobina (molculas fijadoras de O2), muchas mitocondrias y con gran
irrigacin (vasos sanguneos); su contraccin aislada produce baja tensin y se desarrolla
lentamente. Estas fibras poseen gran reserva de glucgeno y grasa, y una gran produccin de
ATP, por ello son resistentes a la fatiga.
Quines poseen musculatura abundante en fibras de contraccin lenta?
Los msculos de las piernas y brazos de los campeones de maratn, de natacin, de ciclismo, de
esqu, es decir, aquellos ejercicios que exigen un trabajo aerbico prolongado (requiere mucho
oxgeno), donde es importante la resistencia.
Fibras de contraccin rpida: Se denominan tambin de msculo blanco, porque poseen
escasa mioglobina, bajo nmero de mitocondrias y vasos sanguneos. Estas fibras desarrollan una
tensin mxima con gran rapidez y esa tensin alcanza niveles ms altos que la musculatura de
contraccin lenta, pero se fatigan pronto.
La miosina de las fibras de contraccin rpida tiene alta actividad de ATPasa, de all que pueden
poner a funcionar la energa del ATP rpidamente, pero estas fibras no pueden reabastecerse
del ATP lo bastante rpido como para sostener la contraccin por mucho tiempo.
En resumen las fibras de contraccin rpida son excelentes para realizar trabajos breves que
requieren una fuerza mxima, como el caso del levantamiento de pesas o carreras de corta
distancia.
QU DETERMINA LA PREPARACIN DE FIBRAS DE CONTRACCIN RPIDA Y LENTA EN
LOS MSCULOS ESQUELTICOS?
El factor ms importante es el factor hereditario, sin embargo, se puede alterar la preparacin en
cierta medida a travs del entrenamiento, pero este entrenamiento no llevar a formar
campeones si no se tiene el factor gentico.
GLOSARIO
Actina: Una de las dos protenas principales del msculo; constituye los filamentos delgados.
Forma los microfilamentos hallados en la mayora de las clulas eucariontes.
Bastones: Clulas fotosensibles (fotorreceptores) en la retina encargadas de la visin en blanco y
negro.
Conos: Fotorreceptores responsables de la visin del color.
Miofibrilla: Unidad polimrica de actina o miosina en un msculo.
Miosina: Una de las dos protenas principales del msculo, forma los ligamentos gruesos.
Placa motora terminal: rea modificada sobre la membrana de una clula muscular donde se
forma una sinapsis con una neurona motora.
Rodopsina: Fotopigmento utilizado en el proceso visual de transduccin de fotones de luz en
cambios en el potencial de membrana de las clulas fotorreceptoras.
Sarcmero: Unidad contrctil de un msculo esquelticos.
Transduccin: Transformacin de un estmulo (por ejemplo: energa luminosa, ondas de presin
del sonido, estimulantes qumicos o elctricos) en potenciales de accin.
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Preguntas de seleccin mltiple
A) A
B) B6
C) C
D) D
E) E
A) Solo I.
B) Solo I y II.
C) Solo I y III.
D) Solo II y III.
E) I, II y III.
I) se ubican en la fvea
II) participan de la visin lateral.
III) poseen un alto umbral de excitacin.
A) Solo I.
B) Solo II.
C) Solo III.
D) Solo I y II.
E) I, II y III.
A) actina.
B) miosina.
C) troponina.
D) tropomiosina.
E) complejo actina-miosina.
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6. Se puede afirmar que en la contraccin y relajacin muscular, el Ca ++
A) Solo I.
B) Solo II.
C) Solo III.
D) Solo II y III.
E) I, II y III.
A) osmorreceptores.
B) quimiorreceptores.
C) mecanorreceptores.
D) barorreceptores.
E) termorreceptores.
A) Solo I.
B) Solo II.
C) Solo III.
D) Solo I y II.
E) Solo II y III.
9. Los receptores nos permiten captar estmulos para poder percibir determinadas sensaciones.
Cul de ellos est incorrectamente asociado?
A) actina.
B) tubulina.
C) miosina.
D) troponina.
E) tropomiosina.
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11. En el bulbo raqudeo se encuentra(n) receptores para el (la)
I) pH sanguneo.
II) temperatura sangunea.
III) concentracin de CO2 sanguneo.
Es (son) correcta(s)
A) solo I.
B) solo II.
C) solo III.
D) solo I y III.
E) I, II y III.
A) presbicia.
B) cataratas.
C) nictalopa.
D) glaucoma.
E) astigmatismo.
13. En el campo visual izquierdo y derecho, una persona solo puede percibir imagen de las zonas
que se representan en blanco.
De acuerdo a esta informacin, es correcto afirmar que corresponde a una lesin en el (la)
A) quiasma ptico.
B) cintilla ptica derecha.
C) nervio ptico derecho.
D) nervio ptico izquierdo.
E) cintilla ptica izquierda.
I) disminucin de la convexidad.
II) acomodacin para la visin cercana.
III) tensin de los ligamentos suspensorios.
Es (son) correcta(s)
A) solo I.
B) solo II.
C) solo III.
D) solo I y III.
E) I, II y III
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15. Los receptores primarios utilizan una sola clula que detecta el estmulo y a la vez propaga el
potencial. Entre estos se encuentran los receptores
Es (son) correcta(s)
A) solo I.
B) solo II.
C) solo III.
D) solo I y III.
E) solo II y III.
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RESPUESTAS
Preguntas 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15
Claves A E B B C E B B C B D C A D D
DMDO-BM13
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