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BIOLOGIA MENCIN

BM-13

UNIDAD II: FUNCIONES VITALES Y SALUD

RECEPTORES Y EFECTORES
INTRODUCCIN

Los seres vivos tienen la propiedad de adaptarse minuto a minuto tanto a los cambios
ambientales como a sus propios cambios corporales, lo que en definitiva, determina su posterior
capacidad de sobrevivencia. Todo ser vivo al ser estimulado es capaz de generar respuestas que
le significan su adaptacin al cambio. Los encargados de recibir dichos estmulos son los
receptores y los encargados de generar tales respuestas adaptativas son los efectores.

Los receptores corresponden a clulas nerviosas modificadas, terminaciones nerviosas, o bien


clulas conectadas con estas ltimas. Su funcin es transducir formas ambientales de energa
(lumnica, mecnica, trmica, etc.) en impulsos nerviosos (energa electroqumica).

1. RECEPTORES

Clasificacin de los Receptores:

Segn su Segn el origen del Segn su


Segn el tipo de estmulo
funcionamiento estmulo distribucin

Primarios: utilizan Exteroceptores: Sentido general: Mecanoreceptores:


una sola clula que Aquellos que detectan Ampliamente Excitables por estmulos
detecta el estmulo y cambios en el distribuidos por el mecnicos. Son los
a la vez propaga el ambiente. Ejemplos: cuerpo. Ejemplos: receptores del tacto, del
potencial. Ejemplos: receptores de la receptores cutneos odo, del equilibrio y de la
receptores olfatorios y visin, la audicin, el del tacto y de la presin sangunea
somticos corporales olfato, el tacto, el fro, temperatura. (barorreceptores), entre otros.
presentes en toda la etc.
masa muscular. Sentido especial: Fotoreceptores: Excitables
Interoceptores: Ubicados en lugares por estmulos luminosos
Aquellos que detectan especficos del (Conos y bastones de la
cambios internos. cuerpo. Ejemplos: retina del ojo).
Secundarios: utilizan Ejemplos: receptores receptores de la
dos clulas, la del dolor visceral, del visin, del gusto, del Quimiorreceptores:
primera detecta el pH y de la odo y del equilibrio. Excitables por estmulos
estmulo y la segunda concentracin de CO2 qumicos. Son los receptores
transmite el potencial sanguneo, etc. del gusto, del olfato, de pH y
(ambas clulas estn CO2 sanguneos (en el bulbo
interrelacionadas Propioceptores: raqudeo) entre otros.
ntimamente). Aquellos que,
Ejemplos: visin, ubicados en msculos Termorreceptores: Aquellos
gusto y audicin. y tendones, detectan excitables por cambios de
cambios en la posicin temperatura. Son los
del cuerpo. Ejemplos: receptores de fro y calor.
Huso muscular (en
msculos), rgano Algorreceptores: Aquellos
tendinoso de Golgi excitables por estmulos
(en tendones). exacerbados de variada
naturaleza.
Son terminaciones
nerviosas libres cutneas.

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Caractersticas generales de los Receptores

Excitabilidad

Al estimularse un receptor se produce una pequea despolarizacin en su membrana, llamada


potencial generador. La magnitud del estmulo determina la amplitud y duracin del potencial
generador y al mismo tiempo la frecuencia de los potenciales de accin generados a partir del
receptor. Lo anterior constituye una excepcin a la ley del Todo o nada pues mientras ms
potenciales de accin lleguen al SNC en un perodo de tiempo, mayor es la sensacin provocada
por el estmulo.
Otro mecanismo responsable de que los estmulos ms fuertes provoquen sensaciones ms
intensas tiene que ver con la cantidad de receptores activados. Al aumentar la intensidad de los
estmulos se van activando las neuronas que tienen umbrales mayores, de modo que ms
neuronas envan impulsos al SNC.

Caractersticas del potencial generador:

a) Son cambios locales de permeabilidad de las membranas del receptor, anlogas a los
potenciales postsinpticos excitatorios (PPSE) de la sinapsis entre neuronas.

b) No responden a la ley del todo o nada. Al aumentar la intensidad del estmulo aumenta la
intensidad del potencial generador hasta alcanzar un mximo (punto de saturacin). Por
otra parte, la frecuencia de los potenciales de accin resultantes aumenta al aumentar la
intensidad del potencial generador.

Especificidad

Significa que responden principalmente (pero no exclusivamente) a un nico tipo de estmulo,


para el cual poseen un bajo umbral de excitacin (bajo umbral de descarga)

Adaptabilidad

Cuando el estmulo sobre el receptor se hace sostenido en el tiempo y de intensidad


constante, la frecuencia de los potenciales de accin disminuye con el tiempo. Aquellos que se
adaptan rpidamente son los receptores fsicos. Aquellos que lo hacen muy lentamente o
incompletamente son los receptores tnicos.

Las causales de adaptacin seran:

a) En algunos receptores su membrana se fatigara impidiendo la posterior generacin de


potenciales de receptor. As por ejemplo los fotorreceptores pasan por perodos de
adaptacin en el cual generan ciertos pigmentos visuales.

b) Cambios en el potencial de membrana del receptor debido a la estimulacin sostenida.

c) Agotamiento de los neurotransmisores del receptor generando fatiga sinptica.

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2. LAS SENSACIONES

Es dulce el azcar?, Es roja la sangre?, Es fra la nieve? Para responder estas preguntas
debemos hacernos cargo de la siguiente afirmacin. Si bien son los estmulos los que al actuar
sobre los receptores desencadenan en ellos impulsos nerviosos que viajan al SNC, la sensacin
que de all resulta, es un fenmeno subjetivo que depende del funcionamiento de nuestro propio
SNC y que es independiente del estmulo en s. Es decir, el azcar no es dulce ni la sangre es
roja, solo que la percibimos como dulce y roja, respectivamente, para cuando dichos estmulos
sean procesados por nuestra corteza sensitiva cerebral.

La sensacin generada depende del desarrollo y estructura de la zona cortical cerebral a la cual
llegan los impulsos nerviosos procedentes del receptor estimulado.

En cambio, la intensidad de la sensacin depende de la frecuencia de descarga de la neurona


sensitiva estimulada y del nmero total de neuronas sensitivas estimuladas por los receptores.

Solo receptores Interneuronas


de azcar Solo
receptores
de sal

CEREBRO

PAPILA
GUSTATIVA
Neuronas
sensoriales

Sin azcar Sin sal

Figura 1. Intensidad de la sensacin, receptores y neuronas sensoriales.

La secuencia de eventos en la percepcin sensorial se describe en el esquema siguiente, y se


ejemplifica con la visin (Figura 2).

rgano de Transductor Potencial de Decodificador


los sentidos Accin

Luz Ojo Clulas Nervio ptico Corteza Visual


Retnales

Figura 2. Esquema de la percepcin sensorial de la visin.

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Cerebro y elaboracin de las sensaciones

Las sensaciones son elaboradas en los siguientes lbulos cerebrales:

a) Sensacin del tacto, presin, fro, calor y dolor. En la corteza somestsica del lbulo
parietal.

c) Sensacin auditiva: Alrededor de la cisura de Silvio, principalmente en el lbulo temporal,


pero tambin en el lbulo de la nsula.

d) Sensacin visual: Alrededor de la cisura calcarina en el lbulo occipital.

e) Sensacin del olfato: De elaboracin difusa en varias reas cerebrales subcorticales (en el
sistema lmbico) cada una de ellas asociadas con diferentes aspectos del proceso de la
olfacin. Es decir, la olfacin no tiene representacin alguna en la corteza cerebral.

f) Sensacin del gusto: En la corteza somestsica del lbulo parietal, en el rea de


sensibilidad para la lengua.

3. SENTIDO Y RECEPTOR

Visin

En el humano, el sentido especial predominante es la visin. Aproximadamente el 70% de la


informacin que requerimos en forma externa, es visual. Nuestro sistema est construido de
modo que nuestros dos ojos vean porciones muy parecidas del mundo exterior (visin binocular o
estereoscpica). Sin embargo, lo que ve un ojo es ligeramente distinto de lo que ve el otro, por
lo cual nuestra capacidad para ver en profundidad es muy grande.

Con un solo ojo nuestra capacidad para percibir la profundidad est muy disminuida, y requerimos
informacin adicional, tal como saber que los tamaos relativos de los objetos disminuyen con la
distancia, para poder desenvolvernos en esta condicin. Los rayos de luz llegan a ambos ojos y el
sistema visual funde las imgenes dejando una sola.
El sentido de la visin es bastante distinto a los otros sentidos especiales, y se debern revisar
algunos conceptos que se refieren a la energa especfica que activa este sistema.

La Luz

La luz es la parte del espectro electromagntico a la cual son sensibles nuestros fotorreceptores.
La retina en donde se ubican los fotorreceptores, es sensible a la radiacin electromagntica entre
400 y 700 nanmetros (luz visible para los humanos). El color blanco es la mezcla de colores y
la ausencia de luz se interpreta como negro. La corteza visual (occipital) interpreta las longitudes
de onda ms cortas (y ms energticas) como los colores violeta y azul y las ms largas (menos
energticas) como el naranja y el rojo.

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El Globo Ocular (Anatoma)

La principal estructura del ojo humano es el globo ocular, rgano aproximadamente esfrico
alojado en una cavidad sea, la rbita, y protegida por los prpados. En la parte superior y
externa de cada rbita se ubica una glndula lacrimal, la que secreta permanentemente lgrimas
que limpian y lubrican la superficie del globo ocular y que adems contienen una enzima
bactericida, la lisozima. Generalmente las lgrimas se evaporan o son drenadas hacia las fosas
nasales por dos pequeos conductos lacrimales.
El ojo desempea dos funciones diferentes aunque estrechamente relacionadas. En primer lugar,
es un sistema ptico capaz de recoger las ondas luminosas del exterior y proyectarlas como
imgenes en la retina. En segundo lugar, es un receptor que responde a las imgenes formadas
en la retina y enva la informacin sensitiva a las reas visuales del cerebro (corteza occipital).
Para alcanzar el fondo del globo ocular, la luz debe atravesar una serie de estructuras cuyo orden
desde afuera hacia adentro es: crnea, humor acuoso, cristalino y humor vtreo hasta llegar a la
retina.
Toda la informacin visual se recoge en la retina, la que constituye una porcin del sistema
nervioso central desplazada hacia la periferia.
Histolgicamente, en el globo ocular se pueden describir tres capas concntricas que desde el
exterior al interior son: la esclerocrnea, la coroides y la retina (Figura 3).

Esclertica Coroides

Msculo Retina

Ligamento
Fovea (centro
Crnea campo Visual)
Iris
Pupila Nervio
ptico
Humor
acuoso

Cristalino

Humor vtreo Arteria


y vena
Punto Ciego

Figura 3. Esquema de un corte medio horizontal del ojo.

Esclerocrnea: est constituida por la esclertica (parte blanca del globo ocular) y la
crnea (parte anterior), la cual es ms convexa y transparente, que permite la entrada de la
luz y ayuda a concentrar los rayos luminosos que penetran al ojo. En su cara anterior, el
globo ocular est recubierto por una membrana delgada transparente, la conjuntiva
ocular, que tambin reviste la cara interna de los prpados. La conjuntiva no cubre la pupila.

Coroides: se ubica inmediatamente por debajo de la esclertica y es una capa de tejido


conectivo laxo, muy rica en vasos sanguneos, lo que ayuda a mantener una temperatura
adecuada y una eficiente nutricin a las estructuras del globo ocular. Es pigmentada, lo
que ayuda a absorber el exceso de luz y oscurece el interior del ojo.

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A partir de la coroides se forma el cuerpo ciliar, que se relaciona a su vez con otras cuatro
estructuras:

a) Los procesos ciliares, que secretan el humor acuoso.


b) El iris, que es una especie de disco cuya pigmentacin confiere el color de los ojos. El iris
deja al centro un orificio llamado pupila, a travs del cual penetra la luz. Su dimetro
variable determina la cantidad de luz que ingresa a las cmaras mas internas del globo
ocular. En el reflejo pupilar intervienen los msculos radiales del iris (dilatacin) y los
msculos circulares del iris (constriccin).
c) Los ligamentos suspensorios del cristalino, que sostienen el cristalino tensndolo
perifricamente, de acuerdo a la presin interna del globo ocular (el cristalino es de
naturaleza elstica, por lo que cede a la traccin "estirndose" y aplanndose).
d) Los msculos ciliares presentes en los cuerpos ciliares. La disposicin de esta musculatura
es variada, destacndose un anillo que recorre el cuerpo ciliar a la manera de un esfnter
(fibras circulares). La contraccin de estos msculos acta en contra de la presin intraocular,
determinando una disminucin de la tensin de los ligamentos suspensorios del cristalino y
permitiendo la retraccin elstica de la lente de modo que aumenta su dimetro central y
poder de convergencia.

Retina: es una membrana epitelial originada a partir del tubo neural (ectoderma), y
bsicamente est constituida por tres capas celulares sucesivas que se disponen en sentido
horizontal de exterior a interior (clulas receptoras, clulas bipolares, clulas ganglionares)
como se muestra en la figura 4.
Retina

Fovea

Nervio ptico

Cuerpo celular

Retina

Fotorreceptores
Neuronas
Cono Bastn

Discos membranosos
conteniendo pigmentos
visuales

Figura 4. Estructura de la retina.

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Las neuronas receptoras son fundamentalmente de dos tipos: bastones y conos.

Los bastones son muy sensibles a la luz, son responsables de la visin ms difusa y de la
visin en la oscuridad. Tambin participan en la visin lateral ya que su ubicacin es
preferentemente perifrica en la retina. Contienen un pigmento llamado rodopsina, que consta
de una parte proteica (escotopsina) unida a un derivado de la vitamina A, el retinaldehdo o
retinal.

Los conos son menos sensibles a la luz que los bastones y son responsables de la visin
diurna, y de la percepcin de los detalles y colores. Su ubicacin es preferentemente central en la
retina, zona denominada fvea. Su pigmento fotosensible se denomina iodopsina y existe en
tres variedades distintas, que originan a su vez tres tipos de conos (que son sensibles a tres tipos
distintos de luz: azul, roja y verde). La fina discriminacin de colores en el humano se debe a la
disposicin y gran sensibilidad de cada tipo de conos. La porcin de retinaldehdo es la misma
que aquella encontrada en los bastoncitos.

El Cristalino: Detrs de la pupila se dispone el cristalino, lente biconvexo y elstico, que se


encuentra unido por sus bordes a los procesos ciliares, y es mantenido en su lugar por los
ligamentos suspensorios (en conjunto: znula).
El cristalino desva la luz hacia el interior de la cavidad ubicndola centradamente en el fondo
del ojo (foco).
A pesar de ser de forma lenticular, el cristalino se puede modificar en su forma cambiando la
ubicacin de la luz respecto a la retina, esto es la distancia focal. Este cambio es favorable,
cuando la imagen no est clara.
El cristalino vara su forma, expandindose o contrayndose para ver una imagen correcta,
puede ser desfavorable cuando existen patologas que se oponen a la visin normal y que
sern consideradas posteriormente.

Mecanismo de Acomodacin Ocular

En la visin lejana (objetos ubicados a ms de seis metros de distancia del ojo) los rayos
luminosos que provienen de un punto en el espacio, son considerados paralelos al ingresar al
globo ocular y convergen formando un punto en la retina debido a la refraccin convergente que
experimentan al pasar por la crnea y el cristalino (lentes convexos). En estas circunstancias, los
msculos ciliares permanecen totalmente relajados, determinando que el cristalino tenga un
mximo aplanamiento y con ello su menor poder de convergencia, adecuado para hacer converger
los rayos paralelos exactamente sobre la retina formndose la imagen.

En la visin cercana (objetos a menos de seis metros) los rayos luminosos llegan al ojo en forma
divergente por lo que el cristalino debe aumentar su poder de convergencia (aumentar su
dimetro central) con el fin de proyectar la imagen sobre la retina y no detrs de ella.
El proceso de enfocar el ojo para la visin a diferentes distancias se denomina acomodacin ocular
y se debe a cambios del dimetro central del cristalino. En el hombre y dems mamferos, esta
acomodacin depende de la elasticidad del cristalino y el mecanismo correspondiente reside
principalmente en el msculo ciliar. Los msculos ciliares son parte del cuerpo ciliar, estructura
en forma de anillo que lleva numerosas prolongaciones - los procesos ciliares - donde se insertan
los ligamentos suspensorios (znula).

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El aumento de la curvatura del cristalino se lleva a cabo gracias a la contraccin de los msculos
ciliares. Cuando estos se contraen, el cuerpo ciliar y la coroides son arrastrados hacia adelante,
hacia la crnea. Como consecuencia de este desplazamiento, el ligamento suspensorio se afloja y
el cristalino por su propia elasticidad, adquiere la convexidad necesaria para la "visin prxima o
cercana" (el cristalino aumenta su dimetro central).

Si se mira un objeto distante, los msculos ciliares se relajan, permitiendo que la presin
intraocular desplace el cuerpo ciliar hacia atrs y provoque el estiramiento del ligamento
suspensorio. Como resultado, el cristalino se aplana y queda en condiciones apropiadas para la
visin lejana (Figura 5).

Para la visin de cerca


(acomodacin), los msculos Cristalino
ciliares se contraen, haciendo que
el cristalino se redondee.

Nervio ptico

Msculos Fvea
ciliares
Filamentos Retina
suspensorios

Para la visin de lejos, los


msculos ciliares se relajan y los
ligamentos suspensorios tiran del
cristalino aplanndolo.

Figura 5. Acomodacin ocular, a la visin cercana y lejana.

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Va Visual

Los dos nervios pticos (derecho e izquierdo) se dirigen hacia el encfalo, cruzando por delante de
la silla turca y formando el quiasma ptico. De all, en forma de cintilla ptica se dirigen al tlamo,
desde donde cursan hacia la corteza cerebral occipital.
Las fibras visuales provenientes de la fvea, no viajan junto al resto de las fibras visuales
incluidas en el fascculo geniculocalcarno. Una lesin de este fascculo no afecta a las fibras
provenientes de la fvea (Figura 6).

IZQUIERDO DERECHO

Retina Retina
nasal temporal Campos Visuales
o interna o externa
Izquierdo (I) Derecho (D)

Quiasma
A Lesin C
ptico
Nervio ptico
Lesin B
B
C Tracto ptico
Lesin A
Ncleo geniculado
Lateral (tlamo)

Corteza visual

Figura 6. Vas Visuales. Las lesiones de las vas marcadas con lneas e identificadas con letras causan los
defectos del campo visual que se muestran en los diagramas de la derecha.

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La va visual est cruzada de modo relativamente complicado. Cada ojo tiene un campo visual
que puede ser dividido en mitades en el plano vertical. Por la curvatura del globo ocular, las
hemirretinas temporales (es decir que quedan orientadas hacia los lbulos temporales) ven las
porciones internas (campos visuales nasales), mientras las hemirretinas nasales (que quedan
hacia adentro) ven los campos visuales temporales (es ms fcil recordarlo como "dentro mira
afuera", "afuera mira dentro"). Las fibras de la retina temporal no se cruzan en el quiasma
ptico, pero si lo hacen las fibras de la retina nasal. Esto trae como consecuencia que distintas
alteraciones en la va visual conducirn a distintas reducciones de los campos visuales. En la
figura 6, est esquematizada la va visual y la consecuencia de la diseccin en distintos puntos de
la va.

Anomalas y patologas oculares

A continuacin se detallan brevemente las principales patologas del ojo humano.

Miopa: en el ojo miope, el globo ocular est alargado de modo que los rayos luminosos
paralelos convergen formando un punto por delante de la retina (sobre la lnea de puntos, que
representa la posicin de la retina en el ojo normal) y dan lugar, por lo tanto, a una imagen
borrosa sobre la retina. Este defecto se corrige colocando una lente cncava delante del ojo,
que hace divergir los rayos de tal manera que el cristalino puede enfocarlos sobre la retina
(Figura 7a).

Hipermetropa: en el ojo hipermtrope, el globo ocular es demasiado corto y los rayos


convergen por detrs de la retina. Una lente convexa los hace converger de modo tal que el
cristalino los enfoca sobre la retina (Figura 7b).

Lente
Forma correctivo
normal del
globo
ocular
Punto focal Punto focal

Retina

a)

Forma
normal del
globo Lente
ocular correctivo

Punto focal Punto focal

b)

Figura 7. a) Ojo miope y lente correctivo (cncavo); b) Ojo hipermtrope y lente correctivo (convexo).

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Astigmatismo: En el ojo astigmtico, los rayos luminosos que pasan por una parte del ojo
convergen sobre la retina, mientras que los que pasan por otra zona, no lo hacen, debido a la
curvatura desigual del cristalino o de la crnea. Una lente cilndrica corrige este defecto, pues
desva solamente los rayos que pasan por ciertas partes del ojo.
Glaucoma: Aumento de la presin intraocular por exceso de humor acuoso.

Desprendimiento de retina: Se desprende la retina de las coroides, por disminucin de la presin


intraocular.

Presbicia: Disminucin del poder de acomodacin ocular, por endurecimiento del cristalino.

Nictalopa o ceguera nocturna: Enfermedad caracterizada por la dificultad de adaptarse a


la visin nocturna, despus de haber estado en un ambiente iluminado. Se produce por
hipovitaminosis A.

Cataratas: Opacidad del cristalino lo suficientemente densa como para disminuir la visin. Las
cataratas son la principal causa de ceguera a nivel mundial. Cuatro de cada diez personas
mayores de 60 aos tienen catarata. Son curables con un procedimiento sencillo y seguro. Las
cataratas son una consecuencia inevitable del envejecimiento y normalmente no pueden ser
prevenidas. Las causas menos comunes de catarata son traumas, medicinas u otras
enfermedades del ojo y herencia.

4. EFECTORES

Los efectores son tejidos u rganos que producen una respuesta adaptativa frente a los cambios
del ambiente externo o interno (las mas conocidas son contraccin y secrecin) en respuesta a las
seales nerviosas (potenciales de accin) o mensajeros qumicos (hormonas).

El estudio de los efectores es motivo de una discusin ms detallada en los captulos especficos
(por ejemplo, el corazn es el efector del sistema cardiovascular, influido por el sistema
neurovegetativo; las glndulas endocrinas que vierten sus secreciones por el influjo nervioso o por
la accin de otra hormona, etc.). En esta seccin solo consideraremos el tejido muscular desde un
punto de vista muy general, ya que hay tres tipos de msculos (estriado esqueltico, efector del
sistema motor; estriado cardaco y msculo liso, efectores del sistema neurovegetativo).

asociado a glndulas
en vsceras
en vasos sanguneos Inervacin autnoma
(involuntaria)

Cardaco

Inervacin somatomotora
Esqueltico (voluntaria)

Figura 8. Esquema simplificado de un sistema de clasificacin del tejido muscular.

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Figura 9. Estructura del msculo estrado.

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Msculo Esqueltico

a) Estructura

La fibra muscular esqueltica es la ms grande, con dimetros de cerca de 5 a 100 m de


dimetro y algunos cm de largo (en realidad las clulas musculares han unido sus membranas
celulares o sarcolemas, conformando un pseudo sincicio).
Las estriaciones de los msculos esqueltico (y cardaco) se deben a su constitucin por
sarcmeros (pequeas unidades de msculo, en una traduccin literal). Esta estructura tiene en
reposo 25.000 de largo en el msculo esqueltico.

Los lmites del sarcmero se denominan lneas Z y distan 25.000 una de otra. Viene luego de
una lnea Z, una banda I de 4.500 de largo y en la porcin central una banda A de 16.000
otra banda I y luego la lnea Z. Hacia la mitad de la banda A aparece un espacio menos denso, la
zona H (Figura 9).

En la banda I hay un sistema de filamentos que corren en paralelo, constituidos por las protenas
actina, tropomiosina y troponinas (que son tres: tipos I, T y C). Estos son llamados filamentos
delgados (Figura 10).

En la banda A hay filamentos delgados que cursan entre los filamentos gruesos. Los filamentos
gruesos estn constituidos por una protena llamada miosina. Esta molcula posee dos gruesas
proyecciones cortas ("cabezas" de miosina) que emergen a intervalos de los filamentos gruesos.

La zona H solo presenta filamentos gruesos y no filamentos delgados (Figura 11).

Figura 10. Filamento delgado, mostrando las unidades de actina.


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Figura 11. Filamentos gruesos, mostrando la disposicin de la miosina.

Las molculas de actina del filamento delgado son globulares, y estn unidas formando una
especie de collar de perlas doble. La zona que queda hacia el interior del doble collar se llama
hendidura. La actina puede unirse a las cabezas de miosina, y esta unin no tiene lugar en reposo
porque los sitios de unin en la actina estn "tapados" por la tropomiosina, que tiene una
estructura fibrilar (Figura 12A). Cada molcula de tropomiosina puede tapar los sitios de unin de
siete molculas de actina. Cada siete monmeros de actina est dispuesto el trmero (tres
unidades) de troponina. La subunidad T est unida a la tropomiosina, la subunidad I a la actina, y
la subunidad C a ambas. En esta condicin se dice que el filamento delgado est "off" (Figura
12B).

A B

Figura 12. Activacin del filamento de actina para recibir las cabezas de la miosina, por la presencia de calcio.

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En condiciones de reposo la concentracin del ion calcio en el citoplasma de
la clula muscular (sarcoplasma) es muy baja. Sin embargo, en el interior
del retculo sarcoplsmico (retculo endoplsmico muscular) el calcio se
encuentra almacenado en alta concentracin.

b) Bioqumica de la contraccin muscular


La contraccin muscular se origina por la unin y separacin cclica de la cabeza globular de la
miosina al filamento de actina. La unin es seguida por un cambio en la interaccin entre actina y
miosina, de modo que los filamentos de actina (filamentos delgados) y miosina (filamentos
gruesos) se deslizan uno sobre otro.

El ciclo bioqumico de la contraccin muscular se explica en la Figura 13.

Figura 13. La hidrlisis del ATP impulsa la unin y la separacin cclicas de actina y miosina en cinco etapas.
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De forma clara el ATP separa la cabeza de miosina del filamento delgado y le da la
energa a la contraccin.

El proceso mediante el cual se realiza el acortamiento de los elementos contrctiles en los


msculos implica el deslizamiento de los filamentos delgados sobre los gruesos. El ancho de la banda
A permanece constante, en tanto que las lneas Z se juntan cuando el msculo se contrae y se
separan cuando se relaja. Cuando el msculo se acorta, los filamentos delgados se aproximan
entre s desde los extremos opuestos del sarcmero; cuando el acortamiento es marcado, estos
filamentos se traslapan (Figura 14).

Figura 14. Deslizamiento de la actina sobre la miosina durante la contraccin, de modo que las lneas Z se
acercan ms entre s.

Recordemos que la concentracin sarcoplsmica de ion calcio es muy baja en reposo (del orden
de 10-8 M). Cuando cada potencial de accin invade el terminal axonal, provoca la liberacin de
cerca de 300 vesculas ricas en acetilcolina del terminal. Cada vescula contiene cerca de 10.000
molculas de este neurotransmisor.

La acetilcolina liberada difunde por el espacio sinptico. Cerca de un tercio de ella es hidrolizada
por la acetilcolinesterasa neural antes de alcanzar los receptores musculares. Cada pareja de
molculas de acetilcolina que alcanza un receptor provoca la entrada de cerca de 50.000 iones
sodio, porque se abren los canales para este in, provocando la despolarizacin del sarcolema.

Los potenciales de accin musculares se propagan por el sarcolema y penetran al interior del
msculo por el sistema tubular transversal, llamado sistema T y provocan, por un mecanismo
an no del todo claro, la liberacin del calcio contenido en las cisternas terminales (Figura 15).

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En el corazn el proceso es muy parecido, excepto que el potencial no se genera por la activacin
de las motoneuronas, sino por la accin de las clulas del marcapaso. Otra caracterstica muy
importante del msculo cardaco es que posee un perodo refractario muy largo y por esta razn
no se tetaniza (es decir, no entra en contraccin mantenida, lo que impedira la circulacin de la
sangre). En el msculo estrado, los filamentos delgados estn insertos en la lnea Z, mientras en
el msculo liso estn en los llamados cuerpos densos, que se encuentran en general adosados a la
membrana celular. No existe aqu la fina estructuracin del sarcmero, donde cada filamento
grueso est rodeado por seis filamentos delgados en una configuracin hexagonal. De este modo,
la contraccin del msculo liso es en todas las direcciones del espacio y no en forma lineal como
ocurre en el msculo estrado. Por otra parte, no estn presentes en el msculo liso las protenas
reguladoras (troponinas, tropomiosina) y es ms abundante la actina que la miosina, lo que
asemeja mucho la contraccin del msculo liso a los movimientos citoesquelticos, tambin
dependientes de actina.

Figura 15. Esquema de la contraccin muscular.

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Fibras Musculares: Resistencia y Fuerza

Las fibras de los msculos esquelticos pueden ser de contraccin lenta y de contraccin rpida, y
un mismo msculo puede contener de ambas.
Fibras de contraccin lenta: Se denominan tambin de msculo rojo, porque poseen alta
concentracin de mioglobina (molculas fijadoras de O2), muchas mitocondrias y con gran
irrigacin (vasos sanguneos); su contraccin aislada produce baja tensin y se desarrolla
lentamente. Estas fibras poseen gran reserva de glucgeno y grasa, y una gran produccin de
ATP, por ello son resistentes a la fatiga.
Quines poseen musculatura abundante en fibras de contraccin lenta?
Los msculos de las piernas y brazos de los campeones de maratn, de natacin, de ciclismo, de
esqu, es decir, aquellos ejercicios que exigen un trabajo aerbico prolongado (requiere mucho
oxgeno), donde es importante la resistencia.
Fibras de contraccin rpida: Se denominan tambin de msculo blanco, porque poseen
escasa mioglobina, bajo nmero de mitocondrias y vasos sanguneos. Estas fibras desarrollan una
tensin mxima con gran rapidez y esa tensin alcanza niveles ms altos que la musculatura de
contraccin lenta, pero se fatigan pronto.
La miosina de las fibras de contraccin rpida tiene alta actividad de ATPasa, de all que pueden
poner a funcionar la energa del ATP rpidamente, pero estas fibras no pueden reabastecerse
del ATP lo bastante rpido como para sostener la contraccin por mucho tiempo.
En resumen las fibras de contraccin rpida son excelentes para realizar trabajos breves que
requieren una fuerza mxima, como el caso del levantamiento de pesas o carreras de corta
distancia.
QU DETERMINA LA PREPARACIN DE FIBRAS DE CONTRACCIN RPIDA Y LENTA EN
LOS MSCULOS ESQUELTICOS?
El factor ms importante es el factor hereditario, sin embargo, se puede alterar la preparacin en
cierta medida a travs del entrenamiento, pero este entrenamiento no llevar a formar
campeones si no se tiene el factor gentico.

GLOSARIO

Actina: Una de las dos protenas principales del msculo; constituye los filamentos delgados.
Forma los microfilamentos hallados en la mayora de las clulas eucariontes.
Bastones: Clulas fotosensibles (fotorreceptores) en la retina encargadas de la visin en blanco y
negro.
Conos: Fotorreceptores responsables de la visin del color.
Miofibrilla: Unidad polimrica de actina o miosina en un msculo.
Miosina: Una de las dos protenas principales del msculo, forma los ligamentos gruesos.
Placa motora terminal: rea modificada sobre la membrana de una clula muscular donde se
forma una sinapsis con una neurona motora.
Rodopsina: Fotopigmento utilizado en el proceso visual de transduccin de fotones de luz en
cambios en el potencial de membrana de las clulas fotorreceptoras.
Sarcmero: Unidad contrctil de un msculo esquelticos.
Transduccin: Transformacin de un estmulo (por ejemplo: energa luminosa, ondas de presin
del sonido, estimulantes qumicos o elctricos) en potenciales de accin.

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Preguntas de seleccin mltiple

1. El retinal se forma a partir de la vitamina

A) A
B) B6
C) C
D) D
E) E

2. Al contraerse los msculos ciliares

I) permiten la visin cercana.


II) los ligamientos suspensorios disminuyen la tensin sobre el cristalino.
III) el cristalino aumenta su dimetro central y su poder de convergencia.

A) Solo I.
B) Solo I y II.
C) Solo I y III.
D) Solo II y III.
E) I, II y III.

3. Los bastones, a diferencia de los conos

I) se ubican en la fvea
II) participan de la visin lateral.
III) poseen un alto umbral de excitacin.

A) Solo I.
B) Solo II.
C) Solo III.
D) Solo I y II.
E) I, II y III.

4. En la banda H del sarcmero se encuentra la (el)

A) actina.
B) miosina.
C) troponina.
D) tropomiosina.
E) complejo actina-miosina.

5. La presbicia es una patologa provocada por

A) globo ocular alargado.


B) globo ocular acortado.
C) cristalino poco elstico.
D) cristalino poco transparente.
E) falla del drenaje del humor acuoso.

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6. Se puede afirmar que en la contraccin y relajacin muscular, el Ca ++

I) se libera al sarcoplasma cuando se despolariza el sarcolema.


II) se almacena, en condiciones de reposo, en el retculo sarcoplsmico.
III) permite que queden al descubierto los sitios de unin actina-miosina.

A) Solo I.
B) Solo II.
C) Solo III.
D) Solo II y III.
E) I, II y III.

7. Los receptores de CO2 y de concentracin de H+ sanguneos se denominan

A) osmorreceptores.
B) quimiorreceptores.
C) mecanorreceptores.
D) barorreceptores.
E) termorreceptores.

8. Se define como transduccin al proceso que permite el funcionamiento de un receptor


sensorial. Dicho proceso consiste en

I) transmitir la energa del estmulo al sistema nervioso.


II) transformar la energa del estimulo en potenciales nerviosos propagados.
III) generar neurotransmisores que viajen por va sangunea al sistema nervioso.

A) Solo I.
B) Solo II.
C) Solo III.
D) Solo I y II.
E) Solo II y III.

9. Los receptores nos permiten captar estmulos para poder percibir determinadas sensaciones.
Cul de ellos est incorrectamente asociado?

A) Barorreceptor presin sangunea


B) Quimiorreceptor pH sanguneo
C) Propioceptor dolor visceral
D) Mecanorreceptor equilibrio
E) Exteroceptor sonido

10. NO corresponde a una protena que estructura al sarcmero

A) actina.
B) tubulina.
C) miosina.
D) troponina.
E) tropomiosina.

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11. En el bulbo raqudeo se encuentra(n) receptores para el (la)

I) pH sanguneo.
II) temperatura sangunea.
III) concentracin de CO2 sanguneo.

Es (son) correcta(s)

A) solo I.
B) solo II.
C) solo III.
D) solo I y III.
E) I, II y III.

12. La carencia de vitamina A puede provocar

A) presbicia.
B) cataratas.
C) nictalopa.
D) glaucoma.
E) astigmatismo.

13. En el campo visual izquierdo y derecho, una persona solo puede percibir imagen de las zonas
que se representan en blanco.

De acuerdo a esta informacin, es correcto afirmar que corresponde a una lesin en el (la)

A) quiasma ptico.
B) cintilla ptica derecha.
C) nervio ptico derecho.
D) nervio ptico izquierdo.
E) cintilla ptica izquierda.

14. La relajacin de los msculos ciliares implica para el cristalino

I) disminucin de la convexidad.
II) acomodacin para la visin cercana.
III) tensin de los ligamentos suspensorios.

Es (son) correcta(s)

A) solo I.
B) solo II.
C) solo III.
D) solo I y III.
E) I, II y III

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15. Los receptores primarios utilizan una sola clula que detecta el estmulo y a la vez propaga el
potencial. Entre estos se encuentran los receptores

I) de los cambios de posicin del cuerpo.


II) de la visin.
III) del olfato.

Es (son) correcta(s)

A) solo I.
B) solo II.
C) solo III.
D) solo I y III.
E) solo II y III.

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RESPUESTAS

Preguntas 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15
Claves A E B B C E B B C B D C A D D

DMDO-BM13

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