Nuevo rbol de la vida

Hace unos diez aos aparecan esbozadas

las lneas bsicas de la evolucin.
Parte de ese esquema, sobrio y elegante,
comienza a cuestionarse
W. Ford Doolittle

a para siglo y medio que Charles Darwin primera clula y la aparicin de hongos, plantas y ani-

V postulara el origen de todas las especies

actuales a partir de otro elenco menor,
surgido a su vez de otro ms restringido,
que proceda de otro ms exiguo y as
hasta el amanecer de la vida. A tenor de esa explica-
cin, las relaciones de parentesco entre los organismos,
modernos y extintos, podan plasmarse en un rbol
males, las clulas aumentaron en tamao y complejidad,
adquirieron un ncleo y un citoesqueleto (el andamiaje
interno) y encontraron un mecanismo que les permiti
alimentarse de otras clulas.
A mediados de los sesenta, Emile Zuckerkandl y
Linus Pauling, del Instituto de Tecnologa de California,
idearon una estrategia revolucionaria que paliara esa
genealgico. falta de informacin. En vez de ceirse a los caracteres
La mayora de los investigadores acepta ese plantea- anatmicos o fisiolgicos, se plantearon la posibilidad
miento. Muchos alegan incluso que estn perfectamente
claros los rasgos generales del rbol, cuya raz sera
una clula, el antepasado comn universal de todos los BACTERIA
organismos, aparecida hace unos 3500 o 3800 millones
de aos. Aunque no result fcil ponerse de acuerdo Otras bacterias Cianobacterias
sobre ese guin, se ha convertido en doctrina oficial
desde hace poco ms de un decenio.
Mas, para sorpresa general, el rbol se tambalea.
Descubrimientos recientes han empezado a minar los
supuestos parentescos primeros, los inmediatos a la
raz.

El primer bosquejo

H asta hace unos 35 aos, a nadie se le ocurri re-

construir un rbol universal. Desde Aristteles, en
el siglo IV antes de Cristo, hasta los aos sesenta del
siglo XX, se infera el parentesco entre organismos de
su comparacin anatmica, fisiolgica o ambas. Con
ese sistema se establecieron relaciones genealgicas
razonables entre los organismos superiores. Los anlisis
de innumerables caracteres revelaban, por ejemplo, que
los homnidos compartan antepasado con los primates,
precursor que comparta con los simios otro ancestro;
ste tena en comn con los prosimios otro antecedente, Bacterias
etctera. hipertermfilas
Pero los microscpicos seres unicelulares no solan
aportar una informacin desbordante sobre sus relaciones 1. REPRESENTACION del rbol universal de la vida, se-
de parentesco. La situacin resultaba especialmente de- gn la doctrina mayoritaria. Propone sta que los primeros
cepcionante, pues los microorganismos fueron los nicos descendientes del ltimo ancestro comn una clula sin
habitantes de la Tierra durante la primera mitad, si no ncleo dieron lugar a dos grupos de procariotas (clulas sin
ncleo): las bacterias y las arqueas. Ms tarde, a partir de las
dos tercios, de la historia del planeta; la ausencia de
arqueas surgieron unos organismos cuyas clulas mostraban
una filogenia clara (rbol genealgico) para los micro- una estructura ms compleja: los eucariotas. En el transcurso
organismos generaba en los cientficos grandes dudas de su proceso evolutivo, los eucariotas adquirieron, al ingerir
sobre la naturaleza y la secuencia de sucesos que dieron y retener en su citoplasma a ciertas bacterias, unos valiosos
lugar a las innovaciones radicales en la estructura y orgnulos capaces de generar energa, las mitocondrias; en el
funcin celular. Por ejemplo, entre el nacimiento de la caso de las plantas, los cloroplastos.

26 INVESTIGACIN Y CIENCIA, abril, 2000

 de utilizar diferencias en genes o protenas para trazar
parentescos y dependencias.
La filogenia molecular, as se llama el mtodo, resulta
ser de una lgica implacable. Los genes, constituidos
por secuencias especficas de nucletidos, son los res-
ponsables de la sntesis de protenas, compuestas por
cadenas de aminocidos. Pero los genes mutan (cam-
bian su secuencia), lo que no pocas veces redunda
en alteracin de la protena cifrada. Las mutaciones
genticas que no dejan sentir su efecto en la funcin
de la protena o que la mejoran, se acumularn a lo
largo del tiempo. Y as, conforme dos especies van
alejndose de su antepasado comn, las secuencias de
sus genes irn tambin divergiendo, divergencia que se
acrecienta con el transcurso de las generaciones. Para
reconstruir el pasado evolutivo de los organismos sus
rboles filogenticos habr, pues, que atender a las
semejanzas y diferencias existentes entre las secuencias
de sus genes o protenas.
Hace 35 aos se lograban las primeras secuenciacio-
nes de aminocidos de las protenas; los genes tendran
que esperar. Los estudios realizados con protenas, a
lo largo de los aos sesenta y setenta, demostraron la
validez de la filogenia molecular al confirmar, y exten-
der luego, los rboles filogenticos de los vertebrados,
grupo cabalmente conocido. Refrendaron, adems, algu-
nas hiptesis sobre la relacin existente entre ciertas
bacterias; demostraron, por ejemplo, que las bacterias
que producen oxgeno durante la fotosntesis forman un
grupo homogneo, el de las cianobacterias.
ARCHAEA
Crenarqueotas Euriarqueotas
Proteobacterias
a los cloroplastos
ar
Bacterias que dieron lug
que dieron lugar a las mitoc
Bacterias
Korarqueotas
Ultimo antepasado comn universal
(clula nica)
Con el recurso creciente a las secuencias proteicas,
Carl R. Woese, de la Universidad de Illinois, fij la
atencin en un nuevo parmetro de distancias evo-
lutivas: el ARN ribosmico microsubunitario (small
subunit ribosomal RNA, SSU rRNA). Esta molcula,
genticamente determinada, constituye un componente
clave de los ribosomas, las fbricas celulares que
sintetizan las protenas; en efecto, las clulas necesitan
dicha microsubunidad para vivir. As las cosas, Woese
pens nos hallamos en las postrimeras de los aos
sesenta que las variaciones experimentadas por la
microsubunidad (o, con mayor exactitud, por los genes
que la cifran) seran un excelente indicador del grado
de parentesco entre los seres vivos, de las bacterias
elementales a los animales complejos. Por consiguiente,
el ARN ribosmico microsubunitario podra desempe-
ar la funcin, en palabras de Woese, de cronmetro
molecular universal.
Al principio, los mtodos para avanzar en dicho pro-
yecto eran indirectos y laboriosos. Pero hacia el ocaso
EUKARYA
Animales Hongos Plantas
Algas
Ciliados
}
Otros
eucariotas
unicelulares
ondrias
27
 2. LA TEORIA ENDOSIMBIONTICA propone
que las mitocondrias se formaron despus de
que un procariota que haba evolucionado
hasta convertirse en eucariota primitivo en-
gull (a) y conserv (b) una o ms clulas
de las proteobacterias alfa. Con el tiempo,
la bacteria adquiri la capacidad de vivir
en el interior de la clula husped, a
la vez que transfiri algunos de sus
genes al ncleo de sta (c), con-
virtindose en una mitocondria.
Ms tarde, algunos eucariotas SIMBIONTE
portadores de mitocondrias
ingirieron una cianobacteria,
que acab dando lugar a un
cloroplasto (d).
EUCARIOTA
PRIMITIVO
CROMOSOMA
NUCLEO
MEMBRANA INTERNA
CITOESQUELETO
PROCARIOTA a La clula pierde la pared, aumenta
su tamao, adquiere otros rasgos eucariotas
ADN y engulle una clula bacteriana
RIBOSOMA
MEMBRANA
PARED CELULAR
de los aos setenta, Woese contaba
ya con suficientes datos para extraer
sus importantes conclusiones. Desde
entonces, los expertos en filogenia
que estudian la evolucin microbiana,
lo mismo que los interesados en las
ramas superiores del rbol, han ba-
sado sus pautas de ramificacin en el
anlisis de la secuencia de los genes
del ARNr microsubunitario. Este c-
mulo de secuencias de ARNr result
determinante para forzar, a finales de
los ochenta, un acuerdo comn sobre
la estructura del rbol universal. Hoy
se dispone de secuencias de ARNr
de varios millares de especies.
Desde el comienzo, los resultados
obtenidos con el ARNr corroboraron
algunas intuiciones, al par que pro-
dujeron inesperadas sorpresas. En los
aos sesenta, los microscopistas ha-
ban arribado a la conclusin de que
el mundo de lo vivo poda dividirse
en dos grandes dominios, Eukarya
(eucariotas) y Bacteria (procariotas),
en razn de la estructura de sus
clulas. Los organismos eucariotas
(animales, plantas, hongos y muchos
seres unicelulares) contenan un n-
cleo verdadero (un orgnulo donde
alojan los cromosomas, intracelular
y envuelto por una membrana). Las
28
MITOCONDRIA
c El simbionte pierde
muchos genes, transfiriendo
alguno de ellos al ncleo
b El eucariota retiene a la clula
bacteriana como simbionte
INGESTION
DE UNA PROTEOBACTERIA
ALFA
clulas eucariotas presentaban, por su
lado, otras caractersticas especficas;
as, un citoesqueleto, un intrincado
sistema de membranas internas y
mitocondrias (orgnulos en los que
tiene lugar la respiracin aerbica
que permite la obtencin de energa
a partir de los nutrientes). En las
clulas de las algas y las plantas
superiores distinguanse los cloroplas-
tos (orgnulos en los que se lleva a
cabo la fotosntesis).
A los procariotas, sinnimo en-
tonces de bacterias, se les conside-
raban clulas sencillas, sin ncleo y
protegidas por una membrana y una
pared externa rgida.
Los primeros datos obtenidos por
Woese confirmaban la distincin entre
procariotas y eucariotas al demostrar
que las secuencias de los ARNr mi-
crosubunitarios bacterianos guardaban
entre s un mayor parecido que con las
secuencias de los ARNr eucariotas.
Los hallazgos iniciales a propsito
de esa molcula otorgaron tambin
credibilidad a uno de los temas ms
interesantes de la biologa celular
evolutiva: la hiptesis del endosim-
bionte, avanzada para explicar el me-
canismo en cuya virtud las clulas
eucariotas adquirieron mitocondrias
y cloroplastos [vase El origen de
CLOROPLASTO
d La clula eucariota adquiere un segundo
simbionte que se convertir en un cloroplasto
INGESTION
DE UNA CIANOBACTERIA
las clulas eucariotas, por Christian
de Duve, INVESTIGACIN Y CIENCIA,
junio de 1996].
A tenor de la hiptesis endosim-
bionte, en el camino hacia la conver-
sin en eucariotas hubo algunos, entre
los primitivos procariotas anaerbicos
(incapaces de utilizar el oxgeno para
obtener energa), que perdieron su
pared celular. La membrana, ms
flexible, que subyaca bajo dicha
pared creci y se repleg sobre s
misma. Fruto de esas remodelaciones
surgieron el ncleo y otras mem-
branas intracelulares, al tiempo que
la clula adquira la capacidad de
engullir y digerir procariotas vecinos,
sin tener que recabar siempre los
nutrientes por adsorcin de pequeas
molculas de su entorno.
Lleg un momento en que uno de
los descendientes de nuestro eucariota
primitivo ingiri clulas bacteria-
nas del grupo de las proteobacterias
alfa, duchas en obtener energa por
respiracin. Pero en vez de digerir
tales clulas bacterianas, como si se
tratara de mera nutricin, el eucariota
estableci una relacin mutuamente
beneficiosa (simbintica) con ellas.
El eucariota daba cobijo a las bac-
terias engullidas, y el endosim-
bionte le provea de energa extra
gracias a la respiracin. Por ltimo,
los endosimbiontes perdieron los ge-
nes que hasta entonces precisaban
para su crecimiento independiente
y transfirieron otros al ncleo de la
clula hospedadora, terminando por
transformarse en mitocondrias. En
un proceso similar, los cloroplastos
derivan de cianobacterias engullidas,
y retenidas, en cierto momento de
su historia por una clula eucariota
portadora de mitocondrias.
Las mitocondrias y los cloroplastos
de las clulas eucariotas actuales con-
servan todava un escueto nmero de
genes; entre ellos, los que codifican
el ARNr microsubunitario. Por consi-
guiente, y una vez se dispuso de las
INVESTIGACIN Y CIENCIA, abril, 2000

W. FORD DOOLITTLE, que se form
en Harvard y Stanford, ensea bio-
qumica y biologa molecular en la
Universidad de Dalhousie en Halifax.
Dirige tambin el programa de biolo-
ga evolutiva del Instituto Canadiense
de Investigaciones Avanzadas.
herramientas apropiadas a mediados
de los aos setenta, los investigadores
decidieron comprobar si esos genes
que cifran el ARNr microsubunitario
se haban heredado, respectivamente,
de las proteobactarias alfa y de las
cianobacterias, en consonancia con lo
predicho por la teora endosimbionte.
Se demostr que as era.
Pero la paz conseguida se vio
turbada por una idea arriesgada. Es-
tamos a finales de los setenta. Woese
asegur entonces que el cuadro de
la vida que pivotaba sobre los dos
dominios, el de las bacterias (Bac-
teria) y el de los eucariotas (Euka-
rya), deba ceder el paso a otro que
incorporase un tercer dominio.
Algunos procariotas adscritos a
las bacterias, aunque a stas se
parecie ran, en su gentica distaban
mucho, sostena Woese. De entrada,
el ARNr respaldaba una divergen-
cia precoz. De muchas de estas
especies se conoca ya su compor-
tamiento peculiar, sin ir ms lejos
su preferencia por vivir en condi-
ciones ambientales extremas; nadie,
sin embargo, haba cuestionado su
estatuto bacteriano. Woese sugera
ahora que conformaban un tercer
dominio (Archaea), no menos dis-
tante de las bacterias que stas de en la naturaleza de su interaccin con
los eucariotas. el ADN. Las protenas arqueanas que
forman parte de los ribosomas que
Tras la polmica, traducen el ARN mensajero tambin
el acuerdo se asemejan ms a las eucariotas que
a las bacterianas.
C ontra la propuesta de Woese se
opuso una feroz resistencia
inicial. Pero la mayora acab por
Aceptada la tesis de la divisin de
la vida en tres dominios, haba que
dilucidar de cul de los dos grupos
convencerse. En la aceptacin tuvo primitivos bacterias y arqueas se
que ver la estructura global de cier- origin la primera clula eucariota.
tas molculas de especies arqueanas, Los estudios sobre el parentesco en-
que corroboraba la organizacin tri- tre la maquinaria de transcripcin y
partita. Por citar un dato, las mem- traduccin de los eucariotas y las
branas celulares de todas las arqueas arqueas revelaron que los primeros
contenan lpidos de caractersticas provenan de stas.
nicas y muy diferentes en sus Semejante conclusin recibi un
propiedades fsicas y en su cons- nuevo espaldarazo en 1989, cuando
titucin qumica de los lpidos los grupos liderados por J. Peter
bacterianos. Gogarten y Takashi Mikaya utili-
Tambin, las protenas de las ar- zaron las secuencias de otros genes
queas responsables de diversos pro- en su afn de identificar la raz del
cesos celulares cruciales presentan rbol universal. La comparacin de
una estructura diferente de las pro- los ARNr microsubunitarios (SSU
tenas que ejecutan las mismas tareas rRNA) puede decirnos qu orga-
en las bacterias; as ocurre en los nismos estn estrechamente empa-
procesos de transcripcin y traduc- rentados entre s; mas la tcnica en
cin. Para sintetizar una protena, cuestin resulta incapaz de revelar
la clula copia, o transcribe, el gen qu grupos son ms primitivos y,
correspondiente en una cadena de en consecuencia, ms cercanos a la
ARN mensajero. A continuacin, los raz. El anlisis de las secuencias
ribosomas traducen la informacin de ADN que cifran dos protenas
del ARN mensajero en una ristra celulares esenciales confirmaba que
especfica de aminocidos. Los bio- el ltimo ancestro comn engendr
qumicos descubrieron que la ARN
polimerasa de las arqueas,
la enzima que lleva a cabo
la transcripcin, guarda un
parecido mayor con la de Metamonadales Nemtodos
los eucariotas que con la Humanos
de las bacterias, y ello no
slo en lo concerniente a
la estructura, sino tambin EUKARYA

Maz

Raz
(basada en otros datos)
BACTERIA

Rickettsia Tripanosomas

Parabaslidos
Mitocondrias

Methanococcus
Cianobacterias
Aquifex
Sulfolobus ARCHAEA
Cloroplastos

3. REPRESENTACION de las relaciones de parentesco exis-
tentes entre los ARN ribosmicos (ARNr) procedentes de
unas 600 especies. Cada lnea equivale a la secuencia del
ARNr de una especie o un grupo; la mayora de las lneas
corresponde a ARNr cifrados por genes del ncleo, aunque
hay tambin genes de ARNr de cloroplastos y mitocondrias.
Las lneas de los ARNr mitocondriales deben su mayor
longitud a la rpida evolucin de los genes mitocondriales.
Los rboles construidos a partir de los ARNr carecen de
raz; otra serie de datos sitan a sta en el punto colo-
reado, que corresponde a la parte inferior de los rboles
de la figura 1.

INVESTIGACIN Y CIENCIA, abril, 2000 29

 a bacterias y arqueas; de stas se
ramificaron luego los eucariotas.
Desde 1989, un rosario de descubri-
mientos han venido cementando la
tesis del triple dominio. En los cinco
ltimos aos se han hecho pblicas
las secuencias completas del genoma
(conjunto de todos los genes) de me-
dia docena de arqueas y de ms de
15 bacterias. La comparacin de estos
genomas ha confirmado la sospecha
de que bastantes genes implicados en
la transcripcin y en la traduccin de
las arqueas y de los eucariotas son
muy similares, as como que estos
procesos se desarrollan de forma muy
parecida en ambos dominios. Pese a
que las arqueas carecen de ncleo
diferenciado, bajo ciertas condicio-
nes experimentales sus cromosomas
recuerdan a los de los eucariotas:
el ADN forma complejos con unas
protenas muy parecidas a las his-
tonas de stos, y sus cromosomas
pueden adoptar la estructura eucariota
de collar de perlas. Adems, en la
replicacin de tales cromosomas in-
terviene una serie de protenas muy
parecidas a las que participan en los
mismos procesos de los eucariotas,
pero no en los bacterianos.
Dudas persistentes
C on esa muchedumbre de datos
extraordinarios y congruentes
se perge la estructura del rbol
genealgico universal, que hoy acepta
la mayora. A tenor de dicho cua-
Borrelia
BACTERIA
Arqueas con un gen Archaeoglobus
[
de la reductasa fulgidus
de origen bacteriano
Pseudomonas
Streptococcus Streptococcus
pyogenes pneumoniae
4. ARBOL FILOGENETICO
de varios grupos de especies,
construido a partir del gen que
determina la enzima HMGCoA
reductasa. En este rbol sumario
se aprecia que el gen de la reductasa
de Archaeoglobus fulgidus, una tpica
arquea, proviene de una bacteria, no de
un antepasado arqueo. Se suma tal descubri-
miento a los muchos aducidos para reafirmar la idea de que la
transferencia gnica lateral ha desempeado un papel decisivo en
la evolucin de la vida unicelular. El rbol universal aceptado no
tiene en cuenta este factor.
30
dro, la vida se desdobl primero en
bacterias y arqueas. A continuacin,
los eucariotas surgieron de un pre-
cursor arqueoideo. Seguidamente, los
eucariotas incorporaron genes bacte-
rianos en dos ocasiones, recabando
mitocondrias de las proteobacterias
alfa, y cloroplastos, de las ciano-
bacterias.
Con todo, a medida que vamos
disponiendo de un nmero creciente
de secuencias completas de genomas,
varios grupos (incluido el mo) han
detectado algunos hechos que con-
tradicen las ideas en vigor. Si el
rbol aceptado fuese correcto, en las
clulas eucariotas slo descubrira-
mos genes de origen bacteriano en
el ADN de las mitocondrias y de
los cloroplastos, aparte de los que
se transfirieron al ncleo desde los
precursores alfaproteobacterianos y
cianobacterianos de estos orgnulos.
Los genes transferidos seran, por
otra parte, los implicados en la res-
piracin o en la fotosntesis, no los
responsables del resto de los procesos
celulares, que se habran heredado
de la arquea ancestral.
Pero esa hiptesis no se ha cum-
plido. Genes presentes en el ncleo
de los eucariotas provienen, con fre-
cuencia, no slo de las arqueas sino
tambin de las bacterias. Un buen
nmero de tales genes de origen
bacteriano participan en el control
de funciones que no tienen nada que
ver con la respiracin y la fotosn-
tesis y que son, sin embargo, tan
fundamentales para la supervivencia
celular como la transcripcin y la
traduccin.
En el rbol clsico se lee tam-
bin que los genes de origen bac-
EUKARYA
Animales
Dictyostelium
Hongos
Sulfolobus Plantas
Trypanosoma
Haloferax
Methanobacterium Methanococcus
ARCHAEA
teriano fueron incorporados por los
eucariotas y no por las arqueas.
Pero existen numerosas pruebas de
que muchas arqueas portan un cupo
nutrido de genes bacterianos. Men-
cionemos, como botn de muestra,
el caso de Archaeoglobus fulgidus,
que rene todas las caractersticas de
una arquea (lpidos adecuados en su
membrana celular y mecanismos de
transcripcin y traduccin esperados)
y, sin embargo, emplea una forma
bacteriana de la enzima HMGCoA
reductasa para sintetizar los lpidos de
la membrana. Presenta, adems, nume-
rosos genes bacterianos que le ayudan
a conseguir energa y nutrientes en
los pozos petrolferos submarinos,
uno de sus medios favoritos.
La explicacin razonable de re-
sultados tan contradictorios hay que
buscarla en el proceso de la evolu-
cin, que ni es lineal ni tan pare-
cida a la estructura dendriforme que
Darwin imagin. Aunque los genes
se han transmitido de generacin en
generacin, esta herencia vertical no
es el nico factor involucrado en
la evolucin de las clulas. Otro
fenmeno la transferencia lateral
u horizontal de genes ha afectado
profundamente el curso evolutivo.
En vez de pasar de una clula pro-
genitora a su descendiente, en la
transferencia horizontal se transmiten
genes individuales, o serie de ellos,
de una especie a otra.
Va el mecanismo de transferencia
lateral, los eucariotas evolucionados
de una clula arquea obtuvieron genes
bacterianos decisivos para el meta-
bolismo: los eucariotas recabaron de
las bacterias genes y retuvieron los
que demostraron su utilidad. Ese
mecanismo explicara por qu hay
arqueas que terminaron por poseer
genes habituales en bacterias.
Algunos tericos de la filogenia
molecular entre ellos Mitchell L.
Sogin y Russell F. Doolittle atri-
buyen a la transferencia lateral un
misterio que se resiste. Muchos genes
eucariotas difieren de los de bacte-
rias y arqueas conocidas. Se ignora
de dnde pudieron haber venido.
Nos referimos, en particular, a los
genes responsables de la sntesis de
los componentes del citoesqueleto y
del sistema interno de membranas,
un par de rasgos distintivos de las
clulas eucariotas. Sogin y Doolittle
apuntan la existencia de un cuarto
dominio de organismos, extinguido
en la actualidad, que transfiri hori-
zontalmente al ncleo de las clulas
eucariotas los genes responsables de
estos caracteres.
INVESTIGACIN Y CIENCIA, abril, 2000
 Desde hace tiempo sabe la micro-
biologa de la capacidad de las bac-
terias para el intercambio horizontal
de genes. Se lo confirma la cesin
de genes de resistencia a los anti-
biticos entre bacterias infecciosas.
Pero muy pocos sospechaban que los
genes esenciales para la supervivencia
celular cambiaran frecuentemente de
clula o que la transferencia lateral
ejerciera un peso tan determinante
en los albores de la historia de la
vida microbiana. Por lo que se ve,
los expertos andaban errados.
Sobrevivir el rbol?
Q u nos dicen los nuevos des-
cubrimientos acerca de la
estructura del rbol universal de la
vida? Una primera enseanza a ex-
traer es que el progreso armonioso
de arqueas a eucariotas, plasmado en
el rbol actual, peca de un exceso
de simplificacin, si no es errneo.
Al parecer los eucariotas no emer-
gieron de una arquea, sino de alguna
clula precursora resultante de una
serie de transferencias horizontales de
genes, que terminaron por modelarla
en parte bacteriana, en parte arquea
y en parte otras cosas.
Mltiples testimonios siguen respal-
dando todava la hiptesis endosim-
bionte, segn la cual las mitocondrias
eucariotas derivan de las proteobac-
terias alfa, y los cloroplastos, de
la ingestin de cianobacterias. Con
todo, sera arriesgado ceir a sas
las transferencias gnicas laterales
que ocurrieron tras la aparicin del
primer eucariota. Ms tarde, para
evitar la transferencia gnica la-
teral los eucariotas multicelulares
se blindaron con la adquisicin de
clulas germinales independientes (y
protegidas).
La representacin estndar de las
relaciones de parentesco entre pro-
cariotas parece ser demasiado lineal
para resultar cierta. Un conjunto de
genes y propiedades bioqumicas
agrupa a las arqueas y los distin-
guen de las bacterias, siendo as
que entre bacterias y arqueas (al
igual que entre las diferentes espe-
cies englobadas dentro de cada uno

5. VERSION REVISADA DEL ARBOL DE LA VIDA. Mantiene una estructura

ramificada en la parte superior del dominio Eukarya y acepta que los eucariotas
adquirieron de las bacterias las mitocondrias y los cloroplastos. Incluye tambin una
extensa trama de enlaces transversales entre ramas, enlaces que se han distribuido EUKARYA
al azar para simbolizar el alto grado de transferencia lateral de un gen o un
grupo, un fenmeno persistente entre seres unicelulares. El rbol reformado se Animales Hongos Plantas
caracteriza tambin por carecer de una clula nica en su raz; los tres dominios
de la vida (Bacteria, Archaea y Eukarya) se originaron probablemente a partir de
una poblacin de clulas primitivas cuyos genes fueron divergiendo.

BACTERIAS ARCHAEA
Algas
Otras bacterias Cianobacterias Crenarqueotas Euriarqueotas
Proteobacterias

Ciliados
n lugar a los cloroplastos
s que diero

}
Ba cteria
Otros eucariotas
unicelulares
rias
rias qu e dieron lugar a las mitocond
Bacte

Korarqueotas

Bacterias
hipertermfilas

Comunidad ancestral comn de clulas primitivas

INVESTIGACIN Y CIENCIA, abril, 2000 31

 de estos dos grupos) ha existido un
amplio intercambio de genes.
Para definir parentescos evoluti-
vos entre los procariotas, podra-
mos escoger los genes que parecen
menos propensos a la transferencia.
En ese contexto, muchos filogen-
ticos consideran que los genes de
los ARNr microsubunitarios y las
protenas implicadas en la transcrip-
cin y la traduccin son renuentes a
la transferencia horizontal, por cuya
razn el rbol filogentico basado
en ellos mantiene su validez. Ahora
bien, tal renuencia a la transferencia
es un mero supuesto no demostrado;
en cualquier caso, debemos aceptar
que los rboles slo compendian la
historia evolutiva de una parte del
genoma de un organismo. Lo que
entendemos por rbol aceptado cons-
tituye una representacin grfica harto
esquemtica.
Cul sera el modelo ms acorde
con la realidad? Aquel que en la copa
presentara la estructura dendriforme
ramificada de animales, plantas y hon-
gos multicelulares. Las transferencias
gnicas implicadas en la formacin
de las mitocondrias y cloroplastos de
los eucariotas a partir de las bacterias
se representaran mediante la fusin
de ramas principales. Por debajo de
estos puntos de transferencia (y den-
tro de los actuales dominios Bacteria
y Archaea) observaramos numerosas
fusiones adicionales de ramas. En la
profundidad del dominio procariota,
en la base quiz del dominio euca-
riota, sera impropio imaginarse un
tronco principal.
Aunque ms compleja, esta imagen
revisada seguira pecando de una
simplificacin engaosa. Casi una ca-
ricatura, pues las fusiones entre ramas
no representaran la unin de genomas
completos, sino la transferencia de
genes o grupos de genes. Para que
pintramos entero el cuadro, tendran
que plasmarse simultneamente las
pautas genealgicas superimpuestas
de miles de familias gnicas (una
de ellas, la constituida por los genes
del ARNr).
Si no se hubiera producido nunca
transferencia lateral, los rboles gni-
cos presentaran la misma topologa
(igual orden de ramificacin); los
genes ancestrales de la raz de cada
rbol se hallaran en el genoma del
ltimo antepasado universal, la clula
primitiva. Pero si apelamos a una
transferencia fluida, la historia tuvo
que ser muy otra. Diferirn los r-
boles de los genes, aunque algunos
perfilen regiones de topologa similar;
adems, no habr en ningn caso
32
una clula que pudiera reputarse el
ltimo antepasado comn.
Como Woese adelant, el antepa-
sado ancestral no fue un organismo
particular, un linaje exclusivo. Se
trat, por contra, de un conglome-
rado diverso, de escasa consistencia
interna, de clulas primitivas que
evolucionaron al unsono hasta al-
canzar un estadio en que los lazos
terminaron por cortarse y se formaron
comunidades distintas, que a su vez
terminaron por conformar tres lneas
de descendencia (Bacteria, Archaea
y Eukarya). En otras palabras, las
clulas primitivas, que contenan
pocos genes, tomaron caminos muy
dispares en su divergencia. Mediante
el intercambio de genes transaccio-
naron con las facultades de unos y
otros. Andando el tiempo, ese tropel
de clulas eclcticas y cambiantes
se fundieron en los tres dominios
bsicos que conocemos hoy. Domi-
nios que distinguimos merced a la
transferencia gnica: la mayor parte
de la misma, si no toda, se produce
en su seno.
Creen algunos bilogos que por
este camino slo podemos llegar a
la confusin y al desnimo. Como
si nos confesramos incapaces de
tomar el testigo de Darwin y recrear
la estructura del rbol de la vida.
Pero la ciencia tiene sus reglas. Un
modelo o hiptesis atractiva la del
rbol nico sugiri una serie de
experimentos, en este caso la ob-
tencin de secuencias gnicas y su
anlisis en el marco de la filogenia
molecular. Los datos demuestran que
este modelo es demasiado simple.
Ahora se necesitan nuevas hiptesis
cuyas implicaciones finales ni tan
siquiera atisbamos.
BIBLIOGRAFIA COMPLEMENTARIA
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