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Evolucin Humana

EVOLUCION HUMANA
CURSO 1997-
1997-98
EL REGISTRO FOSIL
La fosilizacin no es solamente la conservacin de los tejidos duros de los seres vivos,
sino tambin la sustitucin de estos por minerales externos, as como la modificacin qumica
de las sales minerales del hueso. Los fsiles son excepcionales. No son representativos de los
seres que han existido, ya que gran parte de los seres vivos han desaparecido sin dejar fsiles.
Para la fosilizacin el animal de ha de quedar enterrado inmediatamente a la muerte. Es
por ello que los paleontlogos buscan sitios con sedimentos fluviales para hacer las
excavaciones. Los sedimentos lacustres tambin son lugares buenos para encontrar restos.
Tambin son importantes las cuevas, especialmente si estn habitadas por carnvoros. Aqu se
encuentran restos de micromamferos que se alimentan de las agrpilas. En lugares crsticos es
normal encontrar fsiles de ungulados.
Los lugares hmedos como las selvas son lugares desfavorables para la fosilizacin. Es
por ello que se conocen poco los primates fsiles, as como los antropoides, ya que solan vivir
en rboles de estas zonas. Siempre hay excepciones, como los fsiles de Ardipithecus ramidus y
Oreopithecus bambolii.
Las partes mejor conservadas de los fsiles son los fragmentos craneales como
mandbulas (16.6 %), dientes (73.6 %). El resto del esqueleto solo representa el 9.8 %.
La velocidad de fosilizacin depende de las condiciones locales del suelo.

TAXONOMIA DE LOS FOSILES


La taxonoma de los fsiles tiene muchas limitaciones, ya que solo se suelen tener
individuos. Es muy utilizado para la clasificacin el cladismo.
Hasta los aos 60 cada fsil tenia una categora individual. Luego la mentalidad cambi y
la asignacin taxonmica cambi. Desaparecieron muchos gneros. Ahora ltimamente
comienzan a proliferar otra vez nuevos gneros. Esto se debe a los nuevos hallazgos, a la
renovacin de las dataciones y a la revisin de la importancia de algunos caracteres.
Para la clasificacin de fsiles hay una serie de reglas. La primera fue hecha por Le
Gross Clark, que se basa en los patrones morfolgicos totales. El segundo principio es sobre el
valor evolutivo de los caracteres. No todos los caracteres tienen el mismo peso. Un carcter del
cual la funcin es conocida da ms informacin filtica que otro carcter de funcin
desconocida. Un tercer principio es la distincin de especies en el tiempo, poniendo limites
arbitrarios en el tiempo que indican cuando hay una especie y cuando hay otra. Este es un
problema sin resolver.
Para distinguir morfoespecies contemporneas se pueden utilizar dos criterios. El
primero es la semejanza con especies actuales lo ms evolucionadas posibles (analogas). El
segundo es la reconstruccin de su ecologa.
Los caracteres de grado son los que corresponden a un determinado nivel de complejidad
conseguido en el filum.
Los caracteres de clado son los detalles propios del grupo.
Un holotipo es un ejemplo nico escogido por el autor de un taxn que considera que
cumple los caracteres ms significativos del taxn (el holotipo de Homo habilis es KNM-ER
1470).

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El paratipo es el/los ejemplares que le han servido al autor para describir el taxn (en H.
habilis OH7).
El sintipo es la aplicacin gentica a un taxn. Son todos los ejemplares de un taxn.
Hay otra nomenclatura para el valor de los caracteres.
Una apomorfia es un carcter que solo se da en un taxn determinado (la barbilla en H.
sapiens).
Una sinapomorfia es un carcter compartido por varios taxones. Ambos caracteres son
nuevos, que no se encuentran en los antecesores.
Una plesiomorfia es un carcter antiguo que se comparte con el ancestro.
Una simplesiomorfia es un carcter que se da en todos los taxones que derivan de uno
antiguo.
Una autopomorfia es un carcter que solo se da en algunos individuos de un taxn.
Hay otra nomenclatura individual, que suele ser el nmero de registro de museos. Se hizo
para distinguir fsiles que diferentes autores lo asignaban a diferentes especies.
La cladistica intenta clasificar un conjunto de fsiles o muestras a partir de sus similitudes
(coge el antepasado ms prximo). Cuando un carcter aparece en dos o ms taxones, pero no
en los antepasados comunes, es que el carcter surge por convergencia, por homoplasia.
Al estudiar diversas muestras podemos tener muchos y diferentes rboles que expliquen
la relacin entre ellos. Averiguar cual es el ms adecuado puede ser complicado o casi
imposible si no hay suficientes pruebas.

CONCEPTO DE ESPECIE
Segn Mayr una especie es un grupo aislado reproductivamente. Este concepto ha sido
muy discutido porque no es til en la evolucin.
Hay 4 conceptos de especie:
a) Concepto clsico de especie biolgica.
Es todo grupo natural de individuos (un conjunto objetivo y no arbitrario) aislado
reproductivamente de otros conjuntos similares, que pueden reproducirse entre ellos (los
individuos) en condiciones naturales, y cuya descendencia es frtil.
Este concepto se dice que es aplicable a especies actuales pero que no es aplicable al
registro fsil.
En humanos, Mayr ha dado otras caractersticas. Dice que en humanos hay gran
variabilidad intragrupal, como en casi todos los mamferos. Es por ello que dice que las especies
antiguas tambin tendran esa gran variabilidad intragrupal.
M. Wolpolf suprime Homo erectus. Solo habla de Homo habilis y Homo sapiens.
C. Stringer aplica la cladstica. Acepta Homo heidelbergensis y Homo neandertalensis
para Europa. Morfolgicamente esta separacin es complicada.
b) Concepto evolutivo de especie.
Su formulador es G.B. Simpson. Habla de cronoespecies. Es una bioespecie de
dimensin temporal. Campbell dice que una cronoespecie es una especie fsil. Una tercera
aproximacin dice que una cronoespecie es un conjunto de fsiles que presentan una serie de
caracteres lo suficientemente uniformes en el tiempo para considerarlos una especie.
c) Concepto filogentico de especie.

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Una especie es el cluster mnimamente detectable de organismos individuales dentro del


cual hay una relacin de antepasado-descendiente.
Tattersal critica la aplicacin rigurosa del cladismo porque dice que no puede distinguir
especie y subespecie.
d) Concepto de reconocimiento de especie.
Paterson es su autor. Dice que los individuos no se reproducen al azar sino que hay un
sistema especfico de reconocimiento de la pareja sexual. En un determinado hbitat hay una
seleccin que permite la cohesin del grupo menospreciando la unin con otros grupos. Esto
lleva a un aislamiento que se hace finalmente reproductivo con otros grupos.

Anagenesis es la ausencia de divergencias en un linaje. Un linaje es un continuo de


cronoespecies. Las anagenesis provocan una mejora de las adaptaciones de las cronoespecies en
sus ambientes.
La estasigenesis es un proceso que da persistencia a un linaje en el sentido que no
produce especies sino solo subespecies.
La cladogenesis es un proceso mediante el cual un linaje se subdivide en clados
diferentes. Implica divergencia. Es contrario a la evolucin paralela o convergencia. Se forman
especies.
La especiacin aloptrida se da a causa de una barrera geogrfica. La simptrida se
debe a otro tipo de factores, no geogrficos.
La radiacin adaptativa es un proceso de cladogenesis ms rpido, un aumento y
diversificacin de especies muy rpido (p.e. cuando llegan los lemures a Madagascar, otros
primates a Sudamrica).
La evolucin paralela se da cuando dos linajes que tienen un antepasado comn prximo
pueden evolucionar separadamente debido a construcciones genticas semejantes por respuesta
a condiciones ambientales similares.
La convergencia es cuando dos linajes sin el mismo origen ancestral desarrollan
estructuras de forma y funcin semejantes (alas de aves y quirpteros).
La evolucin iteraitativa es cuando de un grupo base surgen formas adaptativas
variables (p.e. Oreopithecus).
El mosaicismo se da cuando hay fsiles que presentan caracteres del grupo que provienen
y de los grupos que sern (p.e. mandbula de Mauer). Son casos perfectos de evolucin gradual.
La velocidad de la evolucin se puede medir de 3 formas:
Por taxonoma.
Por morfologa
Por gentica.
Por taxonoma se calcula el nmero de gneros por milln de aos. Se estima el tiempo
necesario para que de un taxn ancestral surja uno nuevo (si hay anagenesis). Si hay
cladogenesis se mide el nmero de linajes que se desarrollan por tiempo comparndolos con
otras tasas en otro tiempo.
Se acepta que la tasa de cambio filtico no es constante.
Por morfologa se calcula la variabilidad de algunos caracteres en un determinado tiempo.
Puede ser una estima temporal o relativa (intragrupal o intergrupal). Todo esto nos lleva a decir
que el mosaicismo lleva a la conclusin de que las diferentes partes de un animal evolucionan a
diferentes velocidades. Las partes de una unidad funcional han de coevolucionar a la vez.

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La afinidad del material hereditario puede ser mesurable. Para ello hay 4 tcnicas
bioqumicas:
1. Comparacin indirecta de la estructura de una protena.
2. Comparacin de frecuencias allicas de polimorfismos proteicos.
3. Comparacin directa de la estructura de una protena (analizar la secuencia de
aminocidos). Tiene 3 inconvenientes:
Algunos AA son sintetizados por varios tripletes diferentes.
La tasa de cambio de las protenas no es constante.
Una o varias protenas no son representativas de todo el genoma.
4. Estudios de ADN
Estudios de restriccin enzimtica.
Secuenciacin de ADN nuclear.
Secuenciacin de ADN mitocondrial.
Hibridacin de ADN.
Con las tcnicas de hibridacin se han dado unos fechas:
Separacin de Hominoidea de Cercopitecoidea 33-27 m.a.
Hominoideo ms antiguo (Aegyptopithecus zeuxis) 32 m.a.
Separacin de los hilobatidos. 22-18 m.a.
Separacin de los gorilas. 8-10 m.a.
Separacin de chimpanc de humanos. 7.7-6.3 m.a.
Separacin de los dos hilobatidos. 9.5-7.7 m.a.
Separacin de los dos chimpancs. 3-2.4 m.a.
Estas fechas se han obtenido con estudios de hibridacin de ADN.

MIOCENO MEDIO
El Mioeno comienza hace 25-22 m.a., y dura hasta hace 6 m.a. Luego el Plioceno llega
hasta hace 1.8 m.a. El Holoceno es desde hace 10000 aos.
El Mioceno se caracteriza por la radiacin adaptativa de los hominoidea, por los cambios
tectnicos y por los cambios climticos.
Africa y Eurasia estaban aisladas en el Mioceno por el mar de Tethys. Hace 18 m.a. se
unen, por lo que antes de esta fecha no hay hominoideos fuera de Africa. Despus hay 2 puentes
de unin, por Arabia y por Gibraltar.
Los hilobatidos y orangutanes migran por Arabia. Los Dryopithecus migran por Gibraltar.
Hace 6 m.a. el Tethys se seca. Hace 2 m.a. se vuelve a abrir al Atlntico.
Hace 20 m.a. hay un movimiento en el polo sur que provoca un proceso tectnico en la
orilla este de Africa, el valle del Rif. Otro acontecimiento importante se da hace 4 m.a., con un
cambio climtico en el valle del Rif, coincidiendo con la aparicin de D. ramidus y otras
especies. Hace 2.5-2 m.a. hay una gran radiacin de especies. Desde hace 65 m.a. hay unas
grandes zonas de bosques tropicales y subtropicales. Luego comienza a descender la T
gradualmente, extinguindose muchos reptiles. Comienzan a fragmentarse los bosques y a
avanzar la sabana. Esto provoca que se formen nuevos entornos que facilitan la diversificacin
de muchas especies.
Hace 6 m.a. se extinguen todos los hominoideos de Europa y de India.
El hominoideo ms antiguo es Aegyptopithecus zeuxis, encontrado en El Fayum. El
primer hominoideo fuera de Africa est en Arabia (Ad Dabtiyah), hace 17-16 m.a.

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Los primeros hominoideos son cuadrpedos arborcolas. Presentan una gran diversidad de
formas. Esto queda claro al ver la gran variabilidad del ADN mitocondrial de los hominoideos
actuales.
Entre 22-18 m.a. se detecta el mayor nmero de especies (10 especies de media). Entre
18-15 hay 8 especies. Entre 15-8 hay solo 2 especies. Hace 3 m.a. las especies que se
encuentran en Africa son las de hoy.
La clasificacin actualizada de los hominoideos es:
Familia PROCONSULIDAE
Familia HYLOBATIDAE
Familia HOMINIDAE
Subf. Afropithecus
Kenyapithecinae
Dryopithecinae
Ponginae
Tribu Silvapithecini
Gigantophitecini
Lufengpithecini
Pongini
Subf. Homininae
Tribu Gorillini
Hominini
Subf. Hominidae indefinido
Otavipithecus
Salvador Moy y M. Khler no aceptan la subfamilia Dryopithecinae, incluyendo
Dryopithecus junto con Oreopithecus con los Ponginae.
Los Proconsulidae son los restos ms antiguos de nuestra subfamilia, exclusivos de
Africa del este (Uganda y Kenia) y datados hace 20-19 m.a. Son medio catarrinos. Han retenido
caracteres ancestrales con los cercopitecoideos. No tienen cola sin embargo. Adems tienen un
tamao cerebral ms del nivel de nuestra subfamilia. Capa delgada de esmalte dentario (dieta
blanda). Vivan en bosques ecuatoriales, con dieta de hojas y frutos blandos. Las especies ms
conocidas son Proconsul africanus y P. Major. El P. Hamiltoni est datado de 25 m.a., el
hominoidae ms antiguo.
Los proconsulidae eran cuadrpedos arborcolas con un pulgar no tan largo como
nosotros pero ms que los gorilas. Esto parece indicar que nuestro pulgar largo es una
plesiomorfia.
Los Hylobatidae se cree que se formaron antes que los Afropithecinae y
Kenyapithecinae en Africa. Datan de 18 m.a. El Afropithecus ms antiguo data de 17 m.a. Es un
candidato a una forma ancestral de hylobatidae, junto con Heliopithecus. Los primeros fsiles
seguros aparecen en China hace 0.5 m.a.
Los Afropithecinae es una familia estrictamente africana. Destacan Afropithecus
turkamensis, Heliopithecus leadkeyi, Keynapithecus africanus... Presentan una capa de esmalte
ms gruesa que los proconsulidae, se cree que por incorporar frutos ms duros a la dieta. Siguen
viviendo en el bosque ecuatorial.
Los Kenyapithecinae son los primeros en llegar a Europa. Surge de Africa del este.
Destacan Kenyapithecus vickeri (14 m.a.) y Griphopithecus alpani.
Los Dryopithecinae es una familia estrictamente europea de entre 12-9 m.a. Destacan
Dryopithecus fontani (Seu dUrgell 12 m.a.), D. laeitanus (Can Llobateres, Valls 11-9.5 m.a.),
D. brancoi (Hungra 11-10 m.a.) y D. crusafonti (Can Pansic, Valls 11-9 m.a.). Es un grupo
muy heterogneo. Capa delgada de esmalte, interpretado como una plesiomorfia aunque hoy
genera desconfianza. Presentan locomocin trepadora-suspensora, diferente a las anteriores.

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Segn Moy y Khler los Dryopithecus son unos antepasados estrictos del orangutn,
pero no de los hilobatidos, debido a la prdida de la fosa subarcuata, a una rugosidad sea
debajo de los arcos supraciliares y a los 3 orificios zigomticos (tripleforamina) similares en
Dryopithecus y orangutn. Adems dicen que la suspensin de Dryopithecus es una cosa que
precede a la braquiacin, tanto la especializada de los chimpancs y gibones, como la
braquiacin suspensora de los orangutanes.
Los Dryopithecinae vivan en bosques subtropicales.
Oreopithecus viva en bosques que se convirtieron despues en minas de carbn. No tienen
fosa subarcuata. Aparecen en Italia. Moy lo considera sucesor de Dryopithecus por una serie de
caracteres.
Otros autores rebaten estas ideas de Moy y Khler. Son Andrew, Begun y Ribut. Dicen
que la ausencia de torus supraorbitario se encuentra ya en proconsulidae. Es un carcter
retenido. Adems Dryopithecus tiene la rbita muy alta, como gorilas y chimpancs actuales.
Aparte la tripleforamina elevada es un carcter de adultos, una paidomorfia y no sirve de
marcador. Aaden que presentan una gran variabilidad en adultos de gorilas y chimpancs.
Adems Begun dice que la nariz es ms ancha por la parte superior y ms corta por la inferior
en gorila, al contrario en orangutn, y de igual anchura en Dryopithecus.
Para estos autores Dryopithecus no son antepasados estrictos de ningn grupo actual.
Los Sivapithecini datan de 12.5-7 m.a. Ramapithecus se considera hoy la hembra de
Sivapithecus. Destacan Sivapithecus indicus y S. sivalensis.
Los Gigantopithecini eran grandisimos (> 4 metros de altura). Hay muestras de
Gigantopithecus bilaspevensis (India 9-6 m.a.) y G. Blacki (China 0.5 m.a.).
Los Lufengpithecini es otro grupo recientemente descubierto.

LA EVOLUCION DEL CEREBRO


El sistema nervioso central se divide en encfalo (cerebro y cerebelo) y la mdula espinal.
La informacin llega al tlamo, pasando a la corteza cerebral y al sistema lmbico.
La corteza cerebral se ha expandido mucho en humanos. Tiene un grosor entre 0.5-1
mm, con muchas circunvoluciones externas, lo que denota una gran inteligencia.
Los dos hemisferios se intercambian informacin, teniendo ambos la misma informacin.
Cada hemisferio puede actuar independientemente. El cuerpo calloso conecta los dos
hemisferios. Es un grupo de conexiones nerviosas, algunos primarios y otros secundarios. Los
haces conectan entre ellos reas de asociacin, reas de respuesta motora y reas de recepcin
de estmulos. En el ser humano predominan las reas de asociacin, que se diferencian
histologicamente en:
reas 39 y 40, muy desarrolladas en nosotros y con indicios en los grandes simios.

Area de Wernicke, relacionada con el lenguaje.

Area de Broca, tambin relacionada con el lenguaje, su zona motora.

Girus postcentral, enva a los msculos las respuestas.

Una persona que lee manda la informacin a las reas 39 y 40. Luego el area de Wernicke
le da sentido. Luego pasa al area de Broca donde le da sonido y permite la emisin del lenguaje.
Por ltimo el girus postcentral manda la informacin a la boca para la lectura, la emisin de
sonidos.
Todas estas caractersticas no se dan todavia en H. erectus.

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La conexin entre Wernicke y Broca se da a travs de la arcuata fascicularis. Toda esta


area se encuentra en un solo hemisferio. En el hemisferio contrario se dan otros frenos. En el
hemisferio derecho est el area del sentido de autoconciencia, el area de la memoria (en el
lbulo temporal), area de control de la voz, de la mandbula, de los labios... as como la
conexin de las reas 39 y 40 del hemisferio contrario con el sistema lmbico.
Esta lateralizacin del cerebro hace que algunas de estas reas sean distinguibles
histologicamente. Adems se produce una asimetra entre los dos hemisferios (esto se ve muy
claro en la cara interna del hueso parietal). El tener una mano directora tambin hace que haya
asimetra en los hemisferios.
Los Australopithecus tenan area de Wernicke, area de asociacin parietal (como gorila,
chimpanc y orangutn), as como reas del lenguaje (tenan capacidad de lenguaje pero no
tenan porque usarlo).
Los pngidos no tienen mano directora ya que no la necesitan para sobrevivir, pero si su
potencialidad. No tienen ninguno area de Broca.
El ser humano ha desarrollado un psiquismo enorme que es transmitido por el lenguaje.
Esto ha conllevado una gran preestructuracin. No es fcil aprender de pequeos pero nos es
ms difcil aprender de mayores. Por el contrario en los chimpancs la capacidad de aprendizaje
es ms reducida.
En seres humanos los lbulos parietal y temporal estn ms desarrollados que el occipital.
En la lnea evolutiva ha habido una expansin paulatina de las capacidades asociadas a estos
lbulos.
Cada lbulo tiene unas determinadas reas:
Lbulo frontal
Area de respuesta motora o Girus precentral, asociada a la concentracin
intelectual, potenciacin de la memoria y reconocimiento.
Area de Broca
Lbulo parietal
Area de recepcin de sensaciones o Girus postcentral
reas 39 y 40 (Girus angularis la 39) de Brodmann. Es la base de nuestro
pensamiento simblico, conducta compleja sin asociaciones emocionales.
Lbulos temporales
Area de la memoria de los sonidos
Lbulo occipital
Area de la visin
La mano directora en humanos es heredable. Est asociada a asimetras de los hemisferios
cerebrales.
El Australopithecus con ms circunvalaciones es A. africanus. Es el mejor candidato a ser
nuestro antepasado. Tiene el parietal ms expandido.
En H. habilis ya se reconoce el patrn neurolgico diferente. El cortex cerebral se ha
expandido 3.2 veces ms que en pngidos. El cortex prefrontal se ha expandido 5 veces ms.
H. erectus tiene mayor tamao cerebral y asimetras ms claras. Los neandertales son H.
sapiens neurolgicamente hablando.
La expansin neurolgica de H. erectus solo representa un aumento del 25 % de neuronas
sobre los pngidos. Sin embargo son ms grandes y complicadas, con mucho mayor
rendimiento intelectual.

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La fonacin en los neandertales era imposible segn Liebermann. Segn l les era
imposible hablar y respirar a la vez. Segn Tobias esta incapacidad es menor, y solo se debe a la
evolucin neurolgica del individuo, no es un problema estructural como dice Liebermann.
El sistema lmbico est en la parte inferior del tlamo. Consta de:
Septum: Conjunto de cuerpos asociados a la respuesta de tipo emocional.
Amgdala:
Grupo centromedial: Asociado a conducta agresiva.
Grupo basolateral: Placer y sensaciones agradables.
El tamao de ambas partes ha aumentado respecto a los pngidos, lo que ha tenido una
gran importancia en la evolucin humana.
El cerebro al nacer es el 30 % del volumen que en adultos. En pngidos es el 60 %.
Tobias dice que en H. habilis es del 46 %.
Lovejoy dice que la longevidad del ser humano se debe a 4 factores. Depende del
aumento del desarrollo fetal, del aumento de dependencia infantil, del aumento del estado
prereproductivo y de la disminucin del intervalo de partos de las hembras humanas. El grupo
interviene en el cuidado de las cras, por lo que aumenta la supervivencia y la longevidad.
Lovejoy dice que la socializacin de las cras se debe al lenguaje.
En humanos el periodo post-reproductivo es muy largo.
Los Australopithecus tienen el cuello del fmur ms largo que nosotros, con un trocnter,
donde se insertan los msculos glteo menor y medio, poco desarrollado. Nosotros tenemos el
cuello ms corto y un trocnter mucho ms grande. La cabeza del fmur es mayor que en
Australopithecus.
Los bebes al nacer han de girar para poder salir, ya que el canal del parto es demasiado
estrecho respecto a la cabeza del feto. Esto no ocurre en los pngidos.

PRIMEROS HOMINIDOS
Ardipithecus ramidus es una especie descrita de forma incompleta. Es la fase intermedia
entre un chimpanc y un homnido. Es bpedo pero con muchas caractersticas de chimpanc.
Hay restos de 17 individuos datados en 4.5 m.a. Los caracteres de chimpanc son:
La primera molar de leche cae dentro de la variabilidad de Pan paniscus.
El colmillo y el P3.
Diversos aspectos de la morfologa del codo y hmero.
Vivan en bosques cerrados por una buena reconstruccin de la fauna asociada en el
yacimiento.
Capa de esmalte fino, seguramente de dieta vegetariana.
Australopithecus anamensis tiene una denticin muy primitiva pero una tibia
perfectamente locomotora. Es un bpedo locomotor ya que tiene la plataforma externa tibial
excavada. Se ha encontrado en Kenya entre 4.2-3.9 m.a. Liga con las pisadas encontradas en
Laetoli (3.6 m.a.) y la tibia y el hmero de Kanapoi (3.9 m.a.) en Tanzania. A. anamensis vive
en bosques de galera, un ambiente ms abierto que A. ramidus. Se estima su peso en 58 kg. En
una localidad de Chad (Bahr El Ghazah) se ha datado un fsil en 3.5-3 m.a., que se atribuye a
una migracin hacia el este.
Australipithecus afarensis se ha encontrado en Laetoli (pisadas) y en Etiopa (3.2 m.a.).
Vivan en bosques abiertos tipo sabana. En Laetoli hay 69 pisadas de 3 individuos diferentes,

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unas dentro de otras. Poseen un alto grado de bipedismo, con el dedo gordo casi como nosotros,
cosa que no se ha vuelto a encontrar hasta 2 m.a.
La denticin presenta un gran dimorfismo sexual, con diastemas y colmillos grandes en
machos.
ORIGEN DE LOS PONGIDOS
Graecopithecus freybergi es un fsil encontrado en Macedonia que data hace 10-9.5 m.a.
Es el fsil ms semejante al chimpanc. Se interpreta que un pariente africano seria el
antepasado del chimpanc. Tiene una gruesa capa de esmalte.
Otro candidato a antepasado del chimpanc es Dryopithecus, o alguno de sus
descendientes no detectado, ya que D. fonteni tiene el post-craneal ms semejante al chimpanc
que cualquier otro fsil.
Otapipithecus namibiensis es un frontal de 12 m.a. que posee el torus supraorbitario
tpico del chimpanc y que no se encuentra en gorila. Por ello se cree que su origen es en Africa.
El mejor candidato a gorila se encuentra en Kenya, en Samburu Hills. Solo es un trozo de
mandbula.

HOMO HABILIS
Desde hace 2 m.a. solo hay restos de Australopithecus robustos y de Homo habilis, que
son pues contemporneos. H. habilis est datada entre 2.3 y 1.6 m.a. Por la aparicin de
herramientas lticas se puede remontar a 2.5 m.a.
Los yacimientos de H. habilis son:
Omo: En los estratos E y F de Shungura se encuentran los fsiles ms antiguos de
H. habilis.
Turkana: Los ejemplares ER1470 (el holotipo del taxn), ER1540, ER1813 y un
fmur de ER1481.
Olduvai: La cronologa va de 2.2-1.6 m.a. Se encuentra OH7 (el paratipo, primer
ejemplar descubierto), OH16, OH24, OH13 y el pie de OH8.
Sterkfontein: Sudfrica. Entre 2-1.6 m.a.
Swartkrans: Sudfrica.
Hadar: Etiopa. Una mandbula datada en 2.33 m.a.
H. habilis viva en zonas abiertas.
El craneo respecto a hominidos anteriores destaca por su expansin (ndice de altura
supraorbitaria). Adems suben las eminencias parietales (reas asociativas del cerebro). Su
capacidad craneal es de 640 ml de media, un 45 % mayor que la capacidad media de A.
africanus, el mejor candidato a antepasado.
No tienen estructuras ectocraneales marcadas. Es ms grcil que el resto de homnidos
anteriores o de la poca. Tienen reducido prognatismo. El foramen magnum est ms avanzado.
El cerebro presenta un aumento de los lbulos frontal y parietal frente a otros lbulos
(preestructuracin). Hay una expansin en anchura de estos lbulos, desarrollo con isometria de
las reas 49 y 40. Tambin tienen area prefrontal, desarrollo evidente de las reas de Broca y
Wernicke. La concurrencia de 3 caracteres lleva a decir que les era posible el lenguaje segn
Pilbeau y Gould. Estos caracteres son el desarrollo de las reas cerebrales del lenguaje, el
aumento de anchura del cerebro y la fabricacin y utilizacin de herramientas lticas para la
supervivencia.

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La denticin presenta una reduccin generalizada, y de sus estructuras seas asociadas. El


canino no forma tijeras, no hay diastema. Los terceros molares empiezan a ser ms pequeos
que los otros. Sin embargo estos molares caen todavia dentro del rango de variacin de A.
africanus. Lo que s varia son sus formas, excepto los M2 y M3 superiores. Seguramente
consuman frutos cidos, ya que se ha visto disolucin del esmalte dentario.
Los esqueletos post-craneales son muy abundantes, pero estn en discusin sus
caractersticas. Tienen un pie locomotor pero algunos tienen unas ciertas caractersticas arbreas
en las extremidades superiores.
La mano tiene dedos ms cortos que los nuestros, y adems muy musculado. No es mano
de braquiador, aunque tiene una cierta curvatura que puede indicar algo de facilidades
arborcolas.
El fmur tiene el cuello ms corto y la cabeza ms grande. La seccin del fmur es
redondeada. El pie es absolutamente humano.
ASPECTOS ETOLOGICOS
El babuino comn (Papio anubis) vive en un ambiente bastante abierto. Forma grupos
muy numerosos (50-150) para defenderse de los depredadores. Se pasa el da buscando alimento
en su territorio. Ignoran a los grupos vecinos.
Otro babuino, P. hamadryas vive en reas todavia ms abiertas. Se subdividen en grupos
con machos dominantes. Las cras cuando se hacen adultas se ponen de vigilantes del grupo.
Las que sobreviven raptan a las hembras no maduras para tener una posesin. De aqu surgen
nuevos grupos.
H. habilis viva en ambientes de sabana arbolada o abierta. Se cree que eran carroeros,
aunque seguramente podan cazar de vez en cuando. Sus mtodos de caza eran mediante la
persecucin hostigante, como los perros y lobos. Este mtodo es comn al hombre actual, pero
no es posible en el chimpanc, el otro simio que tambin caza.
Este tipo de caza era posible gracias a la resistencia a carreras a baja velocidad, con una
gran eficiencia en la refrigeracin.
Segn algunos autores este tipo de caza habra sido el que provocara el bipedismo.
Los restos de H. habilis son escasos respecto a los restos de Australopithecus robustos
que vivan en la misma poca. Esto se cree que se debe al grado de robustez de los huesos, que
hacen ms fcil la fosilizacin en Australopithecus.
Hunt es el autor que propone la distincin entre bipedismo arborcola y bipedismo
postural. El postural est relacionado con la obtencin de alimento desde tierra, pero no para
desplazarse. El arborcola es para locomocin. Esto lo distingue en Pan troglodytes. Con ello
quiere indicar que el origen del bipedismo locomotor humano se debi dar en el interior de
bosques, y no en lugares abiertos como proponen otros autores. Esto puede verse en
Ardipithecus ramidus, el cual viva en bosques.
Wheeler estableci que un bpedo de 35 kg requiere 1.5 l de agua al da en el econicho
diurno, frente a 2.5 l de un cuadrpedo. Esto se debe a la menor exposicin del cuerpo a la
radiacin, desapareciendo la pilosidad de las partes del cuerpo no expuestas, excepto en la
cabeza, espalda y hombros, las partes expuestas al sol.
Ruff dice por su parte que un bpedo alto tiene una mejor capacidad de refrigeracin
debido al aumento de superficie.
Foley explica el dimorfismo sexual en H. habilis por un comportamiento como el del
chimpanc de sabana. En este simio hay grupos de machos emparentados y con intercambio de
hembras. Con esto se evitara el incesto en el grupo. El dimorfismo de H. habilis seria semejante
al de este chimpanc.

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Evolucin Humana

McHenry dice que esto puede ser posible en H. habilis pero no en H. erectus, donde el
dimorfismo sexual, mucho menos acusado que en H. habilis, seria una respuesta a la
explotacin del econicho diurno.
Hay 4 modelos bsicos de organizacin social.
En las sociedades de primates el nmero de individuos de un grupo aumenta cuanto ms
abierto sea el lugar. Adems hay ms hembras que machos. Hay divisin del trabajo. Casi
siempre hay un macho dominante, habiendo competiciones por la jerarqua. Hay relaciones de
amistad (grooming), sobre todo en hembras.
Los primeros humanos de la sabana empezaron a compartir la comida, a cuidar a los
heridos. Se dio le origen de la familia, con la figura del padre. Se form el sentido tico y la
personalidad, con el egosmo y el altruismo. La dominancia fue sustituida por el porcentaje.
Tenan conflictos por el sexo y por la comida.
La figura del padre es exclusiva del hombre. Est presente en casi todas las culturas
humanas actuales.
La formacin de la personalidad es un equilibrio entre la autoestima y el grupo.
La moral es un cdigo de normas ticas.
El egosmo es un concepto moral negativo de lo que es la autoestima.
Auguste Comte fue el primero en referirse al altruismo como una persona que hace algun
favor a otra a cambio de nada. Segn Eccles la sociobiologia deform esa definicin ya que la
aplicaron a otros animales, diciendo que era una forma de ayudar a la especie. Eccles dice que el
altruismo humano tiene 3 caractersticas:
Su accin ha de estar planificada anticipadamente.
Esta accin es para beneficiar a una o diversas personas.
Esta intencin implica una relacin personal, de nuestro entorno.
En el resto de la naturaleza esto no se da segn Eccles, ni en nuestros parientes ms
cercanos.
Este sentido altruista dice que fue formado en el momento en el que se form el grupo y
la relacin madre-hijo. En los neandertales se sabe que ya habia cuidado de los heridos y
entierros.
La sociobiologia dice que hay dos tipos de altruismo, los dos genticamente codificados.
Los dos tienen una ventaja evolutiva:
Altruismo puro: Impulso altruista irracional y dirigido hacia otro individuo.
Altruismo blando: Altruismo que espera una reciprocidad por parte del grupo o del
individuo.
Segn Campbell el altruismo humano es todo del tipo blando.

HOMO ERECTUS
Es la especie antecesora a la nuestra. Es la primera especies en que podemos ver un
modelo adaptativo como el nuestro, la cultura. Fabrica herramientas. Es el taxn ms antiguo
que sale de Africa. Se distinguen de nosotros por la expansin del cerebro y algunos aspectos
dentales. Su grado de variabilidad cae dentro de nosotros, por lo que puede ser cuestionado
como taxn (Wolpoff propone su desaparicin como taxn).
La presencia ms antigua data de 1.9 m.a. en el lago Turkana. Se cree que surge de H.
habilis, pero puede ser que tambin derive de otra especie ms antigua no detectada en el

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Evolucin Humana

registro, ya que su radiacin en Asia es rapidisima. Convivi temporalmente con H. habilis y las
formas robustas de Australopithecus.
Su cultura recibe el nombre de acheuliense, que se caracteriza por un hacha en forma de
almendra. Se contrapone a la cultura olduvense.
Los restos ms representativos son ER3228 (un coxal), ER3733 y ER3883, dos crneos
de 1.8 m.a. WT15000 es el nio del lago Turkana. Hay otros hallazgos en otros sitios. OH9
tiene 1.4 m.a., y es el primer individuo asociado a la cultura acheuliense, con 1067 cm3 de
capacidad craneal.
En la isla de Java hay restos en Modjakerto (1.8 m.a) y en Sargiran (1.6 m.a). En China
destaca Longgupo (1.8 m.a.) y en el Cucaso Dmanisi, una mandbula de 1.4 m.a.
Eugene Dubois habla que esta forma asitica son H. erectus, siendo las formas de Africa
y Europa H. ergaster.
Los H. erectus ms antiguos se parecen muchisimo a los finales ( 400000 aos). Esta
poca variacin durante largo tiempo es rara en la naturaleza. Solo cambia la denticin y la
capacidad craneal. Este no cambio se cree que se debe a la explotacin del econicho cultural.
H. erectus tiene diversas caractersticas:
La longitud antero-posterior es mayor. Craneo alargado y estrecho. No tiene la
frente redondeada como nosotros.
Craneo bajo, no expandido en altura.
Angulacin del occipital muy marcado (les da pinta de baln de rugby).
Zona de insercin de la musculatura nucal muy grande.
Refuerzo supraorbitario muy desarrollado, ms que las formas antecesoras.
El yacimiento de Zhoukoudian en China tiene muchos restos datados en 300000 aos.
Estos tienen la bveda craneal un poco ms expandida en altura y la frente ms redondeada,
llegando a 1300 cm3. Todo esto, que no es mucho, ha pasado en 1.5 m.a.
Cuanto ms recientes son los restos ms frecuentes son, no debido a una explosin
demogrfica.
Los restos ms antiguos en Europa son en Orce (1.2 m.a), no restos pero s herramientas
lticas. Despus destaca Atapuerca (800000 aos). Hace 400000 aos comienzan a aparecer los
H. sapiens. Esto se ve por la expansin en altura del cerebro como ahora.
La denticin de H. erectus tambin tiene sus caractersticas:
Los molares comienzan a hacerse ms pequeos, sobretodo M3, ya que no trituran
tanto.
Arcos zigomticos menos robustos.
La M3 empieza a desaparecer en algunos individuos.
La denticin anterior aumenta de tamao, as como su soporte seo, que empieza a
neumatizarse un poco.
Las bocas se utilizan para manipular el medio ambiente.
El postcraneal de H. erectus casi no se distingue de nosotros.

USO DEL FUEGO


Las primeras evidencias del fuego datan de 1.2 m.a. en Swartkraus. En Europa es en
Verterzollos donde hay evidencias, hace 0.6-0.4 m.a.

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Evolucin Humana

Se cree que el fuego se utilizaba para defenderse del fro y de los depredadores. Frente al
fro utilizaron antes el fuego que la ropa (esto se ve hoy en los aborgenes australianos).
El fuego, de forma secundaria, permiti modificar el ambiente, conllevando cambios
morfolgicos y comportamentales.
El fuego servia para cazar y para los alimentos, disminuyendo con ello el tiempo de la
masticacin. Esto ltimo conllev cambios en el digestivo.
La produccin de fuego se suele situar con los humanos modernos. Antes solo lo
utilizaban, lo cogan de fuentes naturales y lo conservaban.
Hay cambios psicolgicos asociados al fuego como la potenciacin de la inhibicin
defensiva, el control de la tendencia a responder a los estmulos inmediatamente. Tambin
conllev un mayor aspecto comunicativo (lenguaje) y cambios en el ciclo vital, ya que el fuego
habia de conservarse durante la noche, habiendo alguien que lo vigilara.
El hacer luz con el fuego permiti aumentar el tiempo activo.
Las primeras representaciones de tipo religioso, como las pinturas rupestres, estn en el
fondo de cuevas, por lo que necesitaban del fuego para pintarlas.
A lo largo del Pleistoceno medio aparecieron nuevos tiles lticos que adems se
estandarizan, lo que da idea de representaciones mentales previas. Esto indica que ya haban
superado neurolgicamente al pensamiento de los antiguos hominidos.
Ya construan viviendas, tenan cooperacin social, cerebro como el nuestro y
probablemente alto grado de pensamiento simblico (mitos y religiones). Los primeros H.
sapiens o ltimos H. erectus viviran como los recolectores actuales, pero con un menor nivel de
cultura. Adems se deduce por su robustez que resolvan de forma fsica lo que nosotros
resolvemos tecnolgicamente.

FORMACION DE LA SOCIEDAD HUMANA MODERNA


Nosotros nos diferenciamos de los primates por 4 cosas.
La primera es el cuidado continuo de las cras. Disminuye la seleccin sobre los
subadultos y enfermos.
La segunda son las variaciones en el dimorfismo sexual. Nos diferenciamos bien machos
y hembras, a diferencia de muchos primates. Disminuye el dimorfismo sexual. Reduccin de la
competitividad entre machos. Varia la distribucin de la pilosidad entre sexos. Aumenta el
tamao del pene y el volumen de los pechos de la mujer, as como otras medidas del cuerpo
femenino. Desaparicin de los rasgos epigmicos en las hembras debido a que copulan
permanentemente.
La tercera es el aumento del control consciente del instinto sexual. Disminucin mnima
de estrgenos en las hembras durante el ciclo menstrual. Aumenta la variedad de estmulos
sexuales por asociacin de ideas. Atenuacin del estado estrgeno, que permiti que la simpata
sea un factor tan importante como el atractivo sexual para elegir pareja. Se refuerzan las uniones
permanentes de copulacin, incluso ritualizandolas. Aparicin del orgasmo femenino, un
perfeccionamiento de las uniones del grupo. El ser humano es el primate ms sexual. Todavia
pervive la promiscuidad sexual. Sin embargo la monogamia es apoyada por la sociedad.
La cuarta es la familia humana. Predomina el modelo de macho nico, pudiendo ser
poliginia o monogamia. La poliandria se da pero muy raramente, siendo el producto de un
exceso de infanticidio de nias como control demogrfico. La monogamia da una ptima
respuesta a las demandas de alimento, sexo y seguridad. Se base en la sexualidad continua de la
mujer, en la amistad. Da una ptima viabilidad a la descendencia, con un ambiente seguro y
reglamentado. A nivel social la monogamia estabiliza y pone orden a las relaciones sexuales del
grupo, como freno de la tendencia a la promiscuidad sexual.

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Evolucin Humana

EVOLUCION HUMANA
CURSO 1996-
1996-97
FOSILES
La fosilizacin implica una transformacin qumica de las partes orgnicas y los huesos,
los cuales son sustituidos por minerales. Es un proceso excepcional. Han de quedar enterrados,
libres del efecto de los agentes climatolgicos. Se da en zonas volcnicas, zonas de
sedimentacin (ros, lagos, etc), en cuevas habitadas por carnvoros, lugares custicos donde los
animales caen en masa al atravesarlos. En los bosques tropicales las condiciones son muy
desfavorables para la fosilizacin ya que la descomposicin es muy rpida.
Las partes mejor conservadas son los dientes (73.6 %), fragmentos craneales (16.6) y por
ltimo es esqueleto post-craneal (9.8). La velocidad de fosilizacin es muy variable. Depende
sobretodo de las condiciones del suelo.
Los fsiles no son representativos de los organismos que vivieron, ni de su nmero ni de
su forma, pero es lo nico que nos queda.

TAXONOMIA
Se estn produciendo rectificaciones sobre la evolucin de los hominidos por 3 razones:
Aparicin continua de nuevos fsiles que incrementan la informacin.

Revisiones de las dataciones.

Revisin del orden de importancia de los caracteres.

Hay una serie de criterios taxonmicos que se utilizan para distinguir especies fsiles:
1. Patrn morfolgico: Le Gross Clark. Las relaciones filticas se han de establecer a
partir del conjunto de caracteres integrados que definen a un determinado grupo.
2. El valor de los caracteres es diferencial: Un carcter del cual se conoce la funcin
proporciona una informacin filtica ms segura que otro del cual se desconoce su
funcin. Por ello no todos tienen el mismo peso.
3. Cronoespecie (cmo diferenciar dos especies en el tiempo?): Analoga con las
especies actuales y reconstruccin de su ecologa.

TERMINOLOGIA EVOLUTIVA
Grado son los caracteres que corresponden a un determinado nivel de organizacin
(gnero, filum, etc). Un ejemplo es todos los caracteres compartidos por el gnero Homo como
el desarrollo cerebral.
Clado son los caracteres propios de grupos dentro de un mismo nivel de organizacin
(poblaciones...).
Hemos de considerar dos grandes bloques de conceptos:
A. Relativos a la representatividad de los fsiles en funcin de un taxn determinado.
B. Relativos al valor de los caracteres.
Al bloque A corresponden diversos trminos:

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Evolucin Humana

Holotipo es el ejemplar unico elegido por un autor por considerar que sus caractersticas
concuerdan con las representativas de la especie a la que pertenece. No tiene porque ser el
primer fsil descubierto de la especie. Un ejemplo es KMN-ER1470, el holotipo de H. habilis.
Paratipo es el ejemplar nico o no de una especie que ha servido al autor para establecer
el diagnstico de la misma (p.e. OH7 de H. habilis).
Sintipo es la totalidad de individuos de un taxn (utilizado por los que dicen que un solo
individuo no puede representar todo un taxn).
Al bloque B corresponden otros trminos:
Apomorfia son los caracteres no presentes en la especie original que aparecen en las
especies descendientes.
Sinapomorfia son los caracteres derivados compartidos (homologias) entre la especie
original y sus descendientes.
Autopomorfia es cuando en una especie sinapomrfica aparece un carcter que no est
presente en el resto de especies descendientes.
Plesiomorfia es un carcter primitivo que tambin est en las especies descendientes.
Simplesiomorfia es un carcter compartido entre especies descendientes pero que est un
poco cambiado respecto a la especie original.
Un linaje es un grupo de especies que tienen una relacin ancestral ascendiente i que
estn reproductivamente aisladas de otros linajes. La divergencia en la evolucin de un linaje se
llama anagenesis.
Estasigenesis es la produccin de subespecies por unidad de tiempo. Es un proceso de
estabilizacin.
Cladogenesis es la ramificacin de un linaje en clados (proceso de especiacin). La
especiacin puede ser aloptrida (la causa es una diferenciacin geogrfica) o simptrida (no
implica diferenciacin geogrfica).
La radiacin adaptativa es una variedad de cladogenesis. Se da cuando el proceso
evolutivo es muy rpido.
Paralelismo evolutivo es cuando dos o ms linajes con el mismo antepasado comn
evolucionan separadamente, manteniendo una constitucin gentica como respuesta a
exigencias funcionales idnticas.
Convergencia es cuando dos o ms linajes con diferentes orgenes desarrollan estructuras
funcionales iguales.
Evolucin iterativa es cuando a lo largo de un linaje y a partir de un grupo bsico
aparecen secuencias similares.
Evolucin en mosaico o mosaicismo es cuando fsiles de una etapa intermedia
presentan caracteres de la especie antecesora y de la especie posterior. Esto dificulta la
clasificacin de los fsiles.

MEDICION DE LA VELOCIDAD DE LA EVOLUCION


Hay 3 maneras de hacerlo:
Taxonoma: Es el nmero de gneros por unidad de tiempo (normalmente un
milln de aos). Puede ser la estima del nmero de taxones que se han desarrollado a
partir de un determinado linaje en un cierto momento (postura cladista). La tasa de
cambio filtico no es cte.

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Evolucin Humana

Morfologa: Estudio de caracteres aislados respecto al tiempo o respecto a otros


caracteres. Puede hacerse a nivel intragrupal o intergrupal. El mosaicismo es
omnipresente i se han de coger todos los caracteres y calcular una velocidad media.
Las partes de una misma unidad funcional se han de evaluar a la vez.

Gentica: Evita la influencia del ambiente. Por extrapolacin se pueden hacer


aproximaciones muy buenas para cubrir los huecos del registro fsil. Hay 4 tcnicas
importantes:

1. Tcnicas de comparacin indirecta de la estructura de una protena:


Inyectamos una protena determinada en un animal para que cree
anticuerpos que se hacen reaccionar con sangre de diferentes animales. El
grado de coagulacin nos determina la proximidad de la especie. Tiene
mucho xito.

2. Tcnicas de comparacin de frecuencias allicas de polimorfismos


proteicos: Solo es aconsejable para cortos periodos de evolucin.

3. Tcnicas de comparacin directa de la estructura de una protena


(iguales secuencias de aminocidos). Casi se ha abandonado su utilizacin
por diferentes razones (los aminocidos estn codificados por secuencias
diferentes, las protenas estn sujetas a seleccin, etc).

4. Estudios de ADN: Hay de varios tipos.

a) Restriccin enzimtica: No muy interesante para grandes


distancias en el tiempo.

b) Secuenciacin de ADN nuclear:

c) Secuenciacin de ADN mitocondrial: No para grandes distancias.

d) Hibridacin de ADN: Relacin directa entre el grado de


hibridacin y la proximidad gentica y en el tiempo. Como ventajas
tiene que se puede tener toda la informacin y no afecta a la
velocidad de cambio evolutivo ya que compara unas zonas del
genoma con las de otros. Esta tcnica trata de establecer la
equivalencia entre diferencias en el genoma i diferencias en el
tiempo.

DENTICION
Tiene 3 utilidades principales:
La denticin est poco sometida a la accin del medio ambiente.

Alta resistencia a la destruccin.

Reflejan muy bien los aspectos adaptativos.

Los primates tienen una serie de caractersticas en su denticin. Poseemos denticin


heterodntica (dientes de diferentes tipos), con incisivos, caninos, premolares y molares. Hay
sustitucin de los dientes a lo largo de la vida del individuo (adaptacin de los reptiles).

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Evolucin Humana

Los humanos tenemos 32 dientes (de los 44 que tienen los mamferos en general). De los
premolares se conservan los 3 y 4.
Los caninos pueden tener 3 tipos de cambio de forma. Hay caninos puntiagudos i con el
corte distal del superior resbalando sobre el corte posterior del premolar 3 inferior (efecto
tijera). Los prosimios tienen los incisivos inferiores hacia delante. Los hominidos tienen caninos
ms pequeos y con funcin incisiva.
Hay dos tipos de Pm3 (premolar). En hominoideos no humanos tienen una sola cspide.
En hominidos aparece una segunda cspide ms pequea.
Los molares inferiores se reconocen perfectamente porque tienen 4 5 cspides (la
evolucin de las cspides est muy bien estudiada).
Hay 3 tipos de msculos relacionados con los dientes:
Temporales: Porcin anterior y posterior con contraccin diferencial.

Maseteros:

Pterigoides:

La posicin de los msculos es diferencial en los humanos respecto a sus antecesores.


Pese a ser una estructura menos robusta es ms eficiente.
Las estructuras seas relacionadas con la denticin son el torus supra-orbitario
(relacionado con la proteccin de los ojos), que tiene como soporte los msculos temporales
anteriores (se ha perdido en humanos, gibones y orangutanes), y el torus gliolar, que hace
funcin de refuerzo de la mandbula.

BIPEDISMO
El bipedismo humano es una forma poco comn en el reino animal. Solo algunos saurios,
canguros, pinguinos y osos pequeos pueden andar bipedamente, pero de una forma muy poco
eficiente.
El bipedismo permite la liberacin de la mano y la disminucin del consumo de energa al
caminar (porque no hay adaptacin a la velocidad).
Lovejoy dice que si los homnidos se decantaron por el bipedismo no fue para
desplazarse mejor sino para llevar cosas, ya que el bipedismo se considera una forma mala de
locomocin. Dice que los individuos tenian que tener una ventaja reproductiva porque se
solucionara de esta forma. Segn Lovejoy los simios bpedos aumentan la tasa reproductiva. Las
hembras por tanto necesitan ms energa, la cual es procurada por los machos. Para que esto se
produzca los machos han de estar seguros de que estn ayudando a criar sus propios
descendientes, lo que lleva a la monogamia.
Por su parte P. Rodman y H. McHenry dicen que el bipedismo tuvo como ventaja
inmediata el desplazamiento porque la liberacin de las manos es consecuencia y no causa.
Los humanos evolucionaron a partir de un simio similar al chimpanc, los cuales tienen
una marcha cuadrpeda poco eficaz. Cuando llego el momento de desplazarse a grandes
distancias debido a la distribucin de los alimentos la marcha bpeda proporcion la posibilidad
de desplazarse ms eficazmente modificando solo las extremidades traseras.
La locomocin bpeda tiene una serie de requisitos:
El centro de gravedad ha de estar lo ms cerca posible de la columna vertebral y en
el punto ms bajo de ella.

Tener una pelvis resistente porque han de aguantar mucho peso.

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Evolucin Humana

Tener una coordinacin de movimientos muy eficiente para la marcha ya que el


centro de gravedad se desplaza constantemente y durante el 50 % de un paso el
cuerpo est sostenido solo por una pierna (desequilibrio).

El pie bpedo es como una ballesta que amortigua la fuerza del paso mediante el dedo
gordo paralelo al pie, actuando este de trpode (taln, dedo gordo y dedo pequeo). En los
pongidos el trpedo est foramdo por el taln, el dedo gordo y el segndo dedo. El tobillo tiene
los huesos astrgalo y calcaneo ms estrechos, largos y altos (ms robustos en altura) para
amortiguar el paso.
Con el bipedismo la mayoria de las masas musculares pasan a desarrollar nuevas
funciones que provocan cambios sucesivos en la estructura o asentamiento de los msculos y
por tanto del diseo de la pelvis.
El gluteo mximo o mayornace en la parte trasera de la pelvis y se aloja en la parte
posterior y lateral del femr superior. Cuando corremos la inercia tiende a inclinar el tronco
hacia delante a cada paso, cosa que es evitada por el gluteo mximo. Adems nos permite
agacharnos.
El gluteo mnimo o menor y el medio pasan a ser msculos propulsores o msculos
estabilizadores. Cuando durante el paso el tronco queda sostenido solo en una pierna se deja
todo el peso sobre la cadera, estando en posicin lateral respecto al centro de gravedad. Si no
fuese por estos msculos la pelvis y el tronco se inclinarian hacia un lado produciendo mucho
cansancio (como en chimpancs).
Los iliopsoas son dos complejos musculares. Uno va al trocanter menor desde la zona
basal de la columna. Otro va del ileon al trocanter menor. Son msculos poderosos con funcin
flexora. Nos permiten agacharnos y ponernos derechos.
El ligamento ileo-femoral est muy desarrollado en humanos. Va de la espina iliaca
inferior al trocanter mayor.
El ileon sufre unos cambios debido al bipedismo. La mayoria de las visceras inferiores se
alojan en el espacio que hay entre los dos huesos iliacos. En el chimpanc y otros primates los
iliacos son huesos largos que provocan un alargamiento del torso cuando estos se incorporan. El
centro de gravedad se situa por encima de la cintura plvica, por lo que tienen un brazo de
planca ms largo. El ileon humano est reducido, acorta el brazo y acerca el centro de gravedad
a las articulaciones de la cadera. Han cambiado de forma, volviendose ms cncavos y dejando
un espacio ms amplio en la pelvis. Aparte se lateralizan, permitiendo as que el abductor
mantenga la verticalidad del cuerpo al levantar una pierna. Adems aparecen estructuras
reforzadas para aguantar el peso del tronco, principalmente un refuerzo de los ligamentos.
A la vez que los humanos desarrollaron un cerebro ms grande la apertura plvica tendia
a hacerse ms redondeada. La pelvis se ensanchaba en sentido antero-posterior y se contraia en
sentido transverso. Esto provocaba una disminucin en el brazo de palanca que hacian los
abductores. Entonces la cabeza del fmur se fue ensanchando para resistir la presin cada vez
ms grande que hacian los abductores.
Los pngidos tienen un bipedismo muy forzado y poco eficiente debido a que no han
experimentado una serie de cambios que nosotros s. Estos cambios son:
Pie altamente especializado. Es una especie de ballesta con funcin amortiguadora
del impulso del paso, favorecido por la presencia de un dedo gordo divergente.

Piernas ms largas y pesadas, pudiendo extenderlas totalmente a lo largo de la


vertical debido al acortamiento del isquin. El aumento del desarrollo del glteo
mximo nos permite echar la pierna hacia atrs considerablemente. Adems las
epifisis de los huesos largos se han reorganizado de acuerdo con los cambios
musculares.

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Evolucin Humana

Pelvis ms baja, ms amplia y ms redondeada, lo cual comporta diferentes efectos,


como es aguantar mejor el peso del tronco, un mejor equilibrio en la locomocin y
hacer un efecto de palanca que favorece muchos movimientos. El asa se ha
transformado en un punto de refuerzo muscular para evitar que se abra la pelvis.

El tronco ha sufrido cambios en la columna vertebral (curvaturas, procesos


espinosos y volumen del cuerpo de las vrtebras), con sus correspondientes cambios
musculares.

En el crneo avance del foramen magnum, colocndose justo debajo de la cabeza,


expansin de la bveda craneal hacia atrs (perdida de capacidad rotatoria de la
cabeza pero ganancia de unas apofisis mastoideas ms importantes que sustentan la
cabeza), y reduccin progresiva de la musculatura nucal.

El aumento de la flexibilidad de la columna vertebral comporta 3 cambios. Por una parte


aparecen unos discos intervertebrales de cartlago muy grandes para que no haya contacto entre
los huesos. Los procesos espinosos son relativamente cortos para evitar el contacto durante la
torsin. Por ltimo el trax (que protege los pulmones) es ms reducido.
La columna cambia su curvatura, aumentandola
El hecho de tener unos antepasados con tendencia a la regresin suspensora nos hace
tener un mayor nmero de vrtebras cervicales y lumbares que dorsales (12 dorsales y 5
lumbares).
Hay 5 aspectos fundamentales que nos diferencian de los Pngidos:
1. Los cuerpos de las vrtebras lumbares estn ms desarrollados que los de las otras
vrtebras.
2. A lo largo de todo el proceso espinoso no hay salientes porque la columna se
aguanta por s sola. No hay ms en los laterales de las vrtebras lumbares por la
insercin de un musculo muy poderoso, el ileopsoal.
3. El trax est aplanado al mximo. El centro de gravedad est ms cercano a la
columna.
4. Incremento de la curvatura lumbar (lordosis).
5. Ensanchamiento del hueso sacro, con una curvatura ms acusada, acabando las
vrtebras finales en unos ligamentos que van al respectivo isquion (reminiscencia de
la cola de los antepasados).
Los Australopithecus estn en una posicin intermedia. Tienen el dedo gordo todava
separado, vrtebras lumbares no tan gruesas porque pasaban menos tiempo en posicin bpeda,
etc.
El descenso del foramen magnum implica el desarrollo de una musculatura potente.
Adems hay que tener en cuenta la reduccin de la musculatura masticatoria por el paso a la
dieta carnvora. La musculatura nucal se ha visto 6 veces reducida. Esto afecta a la forma de la
parte posterior del craneo.
La perdida de rotacin de la cabeza (vigilancia) se compensa con un aumento de la
importancia del esternocleidomastoideo (insertado en las apofisis mastoideas). Este desarrollo
ha sido mayor en machos que en hembras. La apofisis mastoidea permite volver la cabeza a su
lugar cuando se gira la cabeza hacia atrs.
Los msculos tienen 4 tipos de funcionalidad:
1. Flexora: En la parte delantera del cuerpo.
2. Extensora: En la parte posterior.

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Evolucin Humana

3. Abductora: Al contraerse separa la extremidad de la lnea media del cuerpo.


4. Aductora: Hace el movimiento contrario de la extremidad.

MUSCULATURA IMPLICADA EN DIFERENTES MOVIMIENTOS DEL


BIPEDISMO
1) Estar de pie sin moverse.
Acortamiento del ilion: Hace descender el centro de gravedad de los
humanos (cambio muy antiguo). As el sacro queda muy cerca de la cabeza
del fmur (menores oscilaciones). Los pngidos tienen ms dificultades para
ponerse derechos.

Ensanchamiento del sacro: Deja ms espacio para las vsceras y da ms


mbito de oscilacin frente al movimiento del tronco.

Lateralizacin de alas ilacas: Amortiguamiento cuando se levanta una


pierna.

Aparicin de refuerzos en la pelvis: Para aguantar el peso de arriba. Hay un


incremento de la superficie de articulacin del sacro y un refuerzo de los
ligamentos (sobretodo el sacro isquitico menor).

Cambios en la accin de msculos y ligamentos destinados a mantener el


equilibrio:

Desarrollo del ligamento ileo-femoral.

Evolucin del ileopsoal (complejo flexor).

Desarrollo del glteo mximo (impide la cada hacia delante y


permite correr y agacharse).

Desarrollo del glteo mnimo y medio (impide la cada lateral).

Acortamiento del isquion: Permite extender la pierna verticalmente sin


ninguna dificultad.

2) Caminar bipedamente.

Alargamiento antero-posterior de la pelvis: Da ms brazo de palanca


(espina ilaca antero-inferior).

3) Hacer otros movimientos (correr, agacharse, saltar...).

El principal responsable es el glteo mximo (es extensor y estabilizador).


Hay 3 puntos de apoyo (taln, dedo gordo del pie y dedo pequeo). Tambin
colaboran el tobillo (astrgalo y calcaneo), que es ms estrecho en los
pngidos y con mayor inclinacin, los metatarsianos (ms robustos en los
pngidos) y la falange final del dedo gordo (muy similar en
Australopithecus).

EL CEREBRO

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Evolucin Humana

En la evolucin del cerebro hay dos aspectos interesantes. Son la corteza cerebral y el
sistema lmbico.
La corteza cerebral tiene diferentes reas especializadas que se agrupan en 3 grupos:
percepcin, asociacin (80 % en humanos) y respuesta motora. Interesan 4 reas de la zona de
asociacin:
39 y 40 de Brodmann: Su principal funcin es la asociacin (sin tener que pasar por
el sistema lmbico).

Wernicke: Da sentido semntico a la emisin del lenguaje articulado.

Broca: Da sentido motor (expresin fnica) al pronunciamiento.

Pre-central:

Los primates respecto al resto de mamferos han pasado por una serie de etapas en la
evolucin del cerebro:
Expansin de la corteza cerebral.

Aumento de la complejidad externa (la fisura ms profunda es la de Silvio).

Expansin del lbulo frontal y el rea pre-central.

Incremento del lbulo temporal asociado a la discriminacin de los sonidos.

En principio los dos hemisferios cerebrales han de contener la misma informacin, pero
en realidad hay una lateralizacin (en humanos llega a su mxima expresin) muy importante ya
que est relacionada con el lenguaje, ya que entre el 95-98 % de la poblacin mundial tiene los
centros responsables a la izquierda.
En principio los dos hemisferios participan en el lenguaje, pero gradualmente el
izquierdo va dominando el habla. Esto puede ser debido a una mayor dotacin neuronal en este
hemisferio.
Las reas de asociacin permiten asociar dos o ms conceptos sin necesidad de pasar por
el sistema lmbico (emociones). Es un carcter presente en animales superiores pero que se ha
desarrollado notablemente en pngidos y humanos.
Las reas de Wernicke y de Broca no estn en el resto de primates. Solo el rea de
Wernicke tiene algunos indicios en gorila y chimpanc. Por el momento no se han encontrado
indicios del rea de Broca. Por ello estos simios pueden comunicarse bien pero no fonicamente.
Hasta los 4-5 aos de nacer los hemisferios tienen totipotencia (recupera las funciones
tras posibles accidentes). Una lesin en el rea de Wernicke en un bebe o un nio pequeo hace
que el hemisferio contrario asuma la funcin del lenguaje. Despus cualquier accidente es
irreversible.
Las reas del lenguaje del cerebro humano ya estn formadas antes de nacer y una vez
desarrolladas ontogeneticamente ya estn listas para el aprendizaje del lenguaje.
Una caracterstica de los humanos es la mano directora, la cual parece correlacionada con
la evolucin de las reas del lenguaje. La mano directora se establece hacia los 4-5 aos, cuando
se aprende a hablar correctamente.
Los Australopithecus tenan asimetra en el rea de Wernicke. No tenan rea de Broca
del mismo tamao que nosotros, pero si ms grande que otros simios.
H. habilis es el primero en conseguir niveles de organizacin ms desarrollados. Por eso
se acepta como la primera forma de Homo. Eran individuos que manipulaban herramientas

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Evolucin Humana

lticas y dependian culturalmente. Manifestan una expansin 3.2 veces mayor que los pngidos,
especialmente el cortex prefrontal.
En H. erectus hay expansin del craneo, aumento del numero de neuronas (y la calidad).
Tenan asimetra en los dos hemisferios relacionadas con la expansin de las reas de Broca y
Wernicke.
Los Neandertales no presentaban diferencias morfolgicas respecto a nosotros.
Liebermann dice que los neandertales no podian hablar fonicamente porque teninan la laringe
inclinada como los chimpancs actuales. Sin embargo los nios al nacer tambin la tienen
inclinada y no son nada silenciosos, como si los son las crias de chimpanc.
El sistema lmbico est situado en la base de la corteza cerebral. Es el nombre de una
unin compleja de centros neuronales y sus vias de comunicacin. Conecta el consciente con el
inconsciente. Tiene dos componentes interesantes:
Septo: Relacionado directamente con el placer sexual. Ha implicado una reduccin
de la capacidad olfativa.

Amgdala: Donde se encuentran el grupo centromedial (impulsos suicidas o


manacos) y el grupo basolateral (placer y sensaciones agradables).

PARTO
El aumento del volumen craneal obliga a una disminucin del cuello del fmur para
permitir la abertura del canal del parto. Es un efecto indirecto. Adems este aumento conlleva
un aumento de la tasa metablica de la madre, as como del tiempo de gestacin y una
disminucin del tamao de la camada. El aumento de la tasa metablica conlleva un incremento
del aporte alimenticio altamente energtico.
El cerebro humano durante el parto corresponde al 26 % del tamao respecto al adulto,
mientras que en un pongido es un 60 %. Esto comporta una disminucin en el volumen craneal
del feto a lo largo de la evolucin (en comparacin). Se calcula que en H. habilis esta
proporcin era del 46 %.

COMPORTAMIENTO DE PRIMATES
El comportamiento tiene un sentido profundo (heredable). Por su parte conducta tiene un
sentido ms particular (individuo).
La etologia es un estudio muy especulativo, solo valido para orientar. Para su estudio hay
dos fuentes de informacin principales, el registro fsil y el comportamiento de los primates
actuales. Pese a todo tiene una serie de dificultades, como es que aumenta el riesgo de las
extrapolaciones, la falta de informacin (dificultad en reproducir las condiciones reales y
dificultad de repetir las condiciones en diferentes experimentos) y la subjetividad del
observador.
Hay dos escuelas de estudio del comportamiento:
Filogenistas: Dan mayor importancia al condicionamiento gentico (sociobiologos).
Utilizan una serie de argumentos:
Las diferentes especies de Cercopithecoideos tienen la cabeza diferente en
diferentes hbitats.
Los individuos de macacos aislados desde el nacimiento reconocen a sus
familiares.
Sociabilidad de los papiones.

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Evolucin Humana

Ambientalistas: Las especies cambian de tipo de organizacin cuando cambian de


hbitat. Sus argumentos son:
Los primates terrestres estn ms organizados que los primates arbreos.
La amplitud del territorio es similar a la amplitud de la distribucin del
alimento.
Ninguna de las dos escuelas tiene la verdad absoluta.
Hay infinidad de modelos de comportamiento entre primates. Destacaremos 4.
Babuino comn
El babuino comn (Papio anubis) es un vegetariano terrestre que vive en grupos de entre
30-50 individuos, llegando incluso a los 160. Se desplazan por el territorio de da y vuelven a un
campamento base por la noche para dormir. Pueden recorrer unos 5 km al da. Los diferentes
grupos de babuinos solapan sus territorios, ignorndose. Las hembras presentan una maduracin
sexual ms rpida que los machos (en el grupo hay ms hembras en proporcin en forma
adulta). Hay claro dimorfismo sexual. Los machos son ms altos y corpulentos, sobre todo el
macho dominante. Este es el primero en dar la cara en situaciones de peligro. Tienen funcin de
defensa del grupo.
Presentan una jerarqua social, con un macho dominante que elige las hembras para
copular, ataca a los otros miembros del grupo, acta como lder en situaciones de peligro y sirve
de refugio para las madres y cras. Para retener su privilegiada situacin ha de luchar con otros
machos. Estas batallas se producen por dos razones: estado de celo y asociacin con
determinados machos. En la estructura del grupo el macho siempre est en el centro
(proteccin).
Las hembras tienen ciclos de 35 das, lo cual se ve por el inflamiento de la piel
perigenital. Durante 3-4 das copulan. No tienen vnculos de amor ni de amistad. Protegen sus
cras hasta la maduracin. Despus los rechazan para que se emancipen.
El grooming es una mezcla de higiene y de coquetera que hacen los babuinos. Es similar
a la atraccin. Se da sobretodo entre hembras o entre el macho dominante y hembras
extranjeras. Tambin se da entre madres e hijos.
Los babuinos se comunican mediante vocalizacin (de gran variabilidad en situaciones
diferentes) y mediante gestos faciales y corporales.
Macaco
Los macacos (Maccaca fuscata) son vegetarianos arbreos. Tienen una jerarqua de
grupo heredable por linaje y no por competicin. Los machos pueden abandonar el grupo y
despues volver. Mantienen la relacin despues del sexo.
Papin
El papin (Papio hamadryas) vive en los ambientes ms ridos de todos los primates. El
tamao del grupo puede llegar incluso a 700, pero suele variar entre los 30-50 por el da y los
100-150 por la noche. Hay una estructura de subgrupos, cada uno con un solo macho. Recorren
el territorio en pequeas subunidades debido a la gran dispersin de los recursos alimentarios.
Estos grupos son entidades cohesivas de por vida. Los machos controlan a las hembras mediante
mordiscos en la nuca. No abandonan nunca ni a heridos ni a enfermos. Las hembras copulan
tambin con otros machos que no sean los dominantes. Estos si lo descubren pueden atacar a las
hembras (celos). Hay comportamiento de grooming como en babuinos. Las hembras jvenes
recin emancipadas son adoptadas rpidamente por los machos dominantes, pero no es una
relacin sexual. Las hembras forman vnculos de amistad entre ellas, sobre todo en la juventud.
Diversos machos pueden colaborar entre ellos para destronar al macho dominante.
Chimpanc

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Evolucin Humana

Hay 3 modelos en funcin del ambiente donde viven.


En la selva hay 4 agrupaciones posibles:
Grupos de machos adultos: Tienen gran movilidad y son los primeros en detectar el
alimento.
Grupos de madres con cras: Silenciosos. Solo se mueven cuando los otros
encuentran alimento.
Grupos de actividad sexual: Una hembra con varios machos adultos (copulacin por
orden).
Grupos mixtos: Resultado de la bsqueda del alimento.
En la sabana o bosques mixtos las unidades son un poco ms cerradas, ocupando ms
territorios. Los grupos se gritan entre ellos para echar a los otros. Hay intercambio de hembras
entre los grupos. Tienen una gran variedad de vocalizaciones y gestos. Se saludan dndose la
mano. Hechan pecho como medida de ostentacin. Cuando encuentran alimento hacen fiestas.
En el bosque los grupos son totalmente abiertos. Los machos son los ms mviles, yendo
a los grupos para saludar a la madre (no conocen a los padres). La dispersin del grupo depende
de la cantidad de alimento disponible y de cmo lo comparten. No son sociedades jerarquizadas.
Observando todos estos comportamientos se pueden hacer una serie de conclusiones:
Los primeros homnidos durante la vida en la sabana formaban grupos cerrados,
como medida de proteccin.
Adems tenan un acusado dimorfismo sexual, con reparto del trabajo. Los machos
tenan funcin de proteccin y las hembras de cra.
Habra un estatus social establecido entre los machos mediante luchas, si bien
potencialmente la jerarqua estara establecida por linaje.
Existencia de lazos de pareja, con races bien establecidas.
Normas de actividad sexual y copulacin.
Formacin de bandas de machos solteros (homosexualidad?).

ORIGEN DE LOS HOMINOIDEA


Dentro de la evolucin de los primates nos interesan 3 formas que corresponden a
diferentes etapas:
Plesiadopiformes: Paleoceno medio y mediados del Eoceno.
Prosimios: Originados en el Eoceno, pero algunos se han conservado hasta hoy. En
esta poca tambin aparecieron los Tarsoidea, que no han variado mucho hasta
nuestros das.
Antropoides: Donde estamos. Ligados a los Tarsoidea por Cotopithecus.
En el Mioceno (hace 25-22.5 m.a.) hay 3 hechos importantes:
Expansin en forma de radiacin adaptativa de la superfamilia Hominoidea.
Cambios tectnicos.
Cambios climticos.
La formacin de las principales cordilleras (Alpes, Himalaya, Pirineos, Atlas, etc) facilit
la radiacin de los primates. Adems, debido al secamiento del mar de Tethys, se permiti la

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Evolucin Humana

salida de Africa de los Hominoidea. Alrededor de este mar hay formacin de muchos bosques
durante esta poca.
Al inicio del Terciario (65 m.a.) en la Tierra predominan los climas tropicales y
subtropicales. Esto hizo aumentar la cantidad de bosques, los cuales formaban un continuo que
propiciaba la migracin de los primates. Luego se produce un descenso de la T que dura unos
50 m.a. que permite la diversificacin de los organismos homeotermos como nosotros.
Al inicio del Mioceno se dan glaciaciones en la Antrtida y en el Artico. Los bosques
empiezan a aclararse, lo que produce una gran extincin de especies de primates. La mxima
presin del fro se dio hace unos 6 m.a., cuando se produce la extincin de Dryopithecus.
El hominoideo ms antiguo encontrado es Aegyptopithecus zeoxis, el cual data de unos 30
m.a. Fue encontrado en El Fayum (Egipto). Desde hace uno 17 m.a. comienzan a encontrarse
hominoideos fuera de Africa (Heliopithecus en la pennsula Arbiga). Hay una mayor
diversidad de ambientes y por lo tanto de morfologias, lo cual nos complica la clasificacin de
los primates de entonces.
Gracias a estudios de ADN mitocondrial se ha llegado a la clasificacin actual de los
primates (P. Andrews en 1942). Entre los hominoideos se produce esta clasificacin:
Familia PROCONSULIDAE Solo en Africa del este (20-19 m.a).
Cara grande, as como el tamao del
cerebro. Vivian en bosques cerrados. Las
principales especies son Proconsul
africanus y P. Majoes.
Familia HYLOBATIDAE Hace 18-17 m.a. se separaron. Es un
grupo mal documentado. Las principales
especies son Afropithecus turkanensis y
Heliopithecus leakey. En China e Indonesia
los restos ms antiguos no pasan de 0.5 m.a.

Familia HOMINIDAE

Tambin mal documentado. Nosotros


pertenecemos a ella.

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Evolucin Humana

El ser humano pertenece al grupo de los Homininae. Este grupo est tambin mal
documentado. No se sabia que restos eran los que se asemejaban al chimpanc o al gorila. Un
candidato es Graecopithecus freybergi (10-9.5 m.a.), pero hay muchas dudas. Por eso
distinguimos dos tipos principales: los gorillini y los hominini.
Para desenrollar todo este lo es necesario la intervencin de los relojes moleculares. Con
marcadores genticos se pueden saber las diferencias que hay entre diferentes hominidos,
pudiendo saber con ello el tiempo que hace que divergieron.
Los relojes moleculares permitieron conocer que la diferencia entre el chimpanc comn
(Pan troglodytes) y nosotros es de 5.5 m.a. si miramos ADN total o de 4.7 si miramos ADN
mitocondrial.
Un artculo reciente habla de una tricotoma, la separacin del gorila, chimpanc y
hombre a la vez. De ah la confusin con el ADN.
Entre los Hominini se pueden distinguir 3 gneros:
Ardipithecus
Australopithecus
Homo

ARDIPITHECUS
Es anterior a Australopithecus. En una excavacin se encontraron restos de 17
mandbulas (16 de ellas juntas). Estos restos son hominini por sus caracteres dentales y por
presentar bipedismo, si bien tienen una serie de caracteres que les acercan a los chimpancs.
Presentaban un molar de leche.
Los caninos estaban colocados anterolateralmente en lugar de bucolingualmente
(todavia cortaban con el efecto tijera).
Por las caractersticas de brazo y codo se cree que a veces podan caminar
apoyndose en los puos.
El esmalte dentario es como en los chimpancs.
Presentaban bipedismo pese a vivir en bosques completamente cerrados.

AUSTRALOPITHECUS
P. Tobias ha definido una serie de caractersticas definitorias del gnero:
Altura comprendida entre 120 y 150 cm.
Capacidad craneal de unos 500 cc de media (390-600).
Grosor seo delgado en todo el esqueleto (hay especies con estructuras craneales
pneumatizadas).
Rasgos intermedios entre pongidos y humanos:
Globalizacin de la bveda craneal.
Posicin avanzada del foramen magnum del occipital.
Grado de inclinacin del plano del foramen magnum (indica la posicin de
la columna vertebral).
Proporcin de la cara respecto al neurocraneo.

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Evolucin Humana

Denticin cercana al hombre, mayoritariamente sin aparato cortados o reducido.


Lateralizacin no completa de los coxales.
Aumento de la relacin entre extremidades superiores e inferiores (respecto a
Homo).
Postura erecta y locomocin bpeda.
Se habla de 5 formas de Australopithecus: A. anamensis A. afarensis A. africanus A.
boisei A. robustus.
Australopithecus anamensis
Su craneo indica que es un homnido. Recuerda a los pongidos del Mioceno. La
estructura del odo, el planum alveolaris de la mandbula y las races dentales largas y curvadas
le asemejan a Graphipithecus alpani.
Las tibias tienen las dos mesetas perfectamente excavadas, como nosotros. Son diferentes
a los Australopithecus posteriores. El codo no tiene nada de arborcola, a diferencia de A.
afarensis y A. africanus. Tambin son bpedas dentro del bosque (ya se han encontrado restos).
Australopithecus afarensis
Hay restos en Hadar i Letoli, localidades que distan 3000 km. Hay diferencias entre ellos,
sobre todo en el dimorfismo sexual, ms claro en Hadar.
Lucy es un esqueleto bastante completo. Es un homnido bpedo con aspectos arborcolas.
Tiene una marcada curvatura de las falanges de pies y manos. Las vrtebras son ms pequeas
que las de humanos. El cuerpo no descansaba durante todo el da sobre la columna. Su ndice
extremidades superiores /extremidades inferiores es de 83.9 %, lo que seala facilidad para
saltar y colgarse.
En Hadar haba un mosaico de ambientes muy variados (bosque cerrado, sabana con
arboles abiertos, etc). Se encontraron dos individuos muy importantes: AL-444-2 y AL-417-1d,
que confirman el alto grado de dimorfismo sexual, sobre todo en la dentadura (caninos). Esto se
puede deber a que viven en el lmite de la sabana, por lo que los depredadores hicieron una
presin selectiva que ha potenciado el desarrollo de una dentadura potente como mecanismo de
defensa (como los chimpancs y babuinos de sabana).
Australopithecus africanus
En Africa del este aparecen los restos ms antiguos que se conocen. Datan de unos 2.7
m.a. (en el ro Awash). En Africa del sur hay 5 yacimientos importantes, de los que destacan 3
(Sterkfontein, Makapansgat y Swartkrans). Aqu aparecen A. africanus y H. habilis.
Hay dos tipos de localidad:
Tipo: 3.5-2.5 m.a. Predomina A. africanus. Aqu se han encontrado los mejores
crneos. La gran cantidad de restos de herbvoros dificultan un poco la bsqueda.
Eran depredadores y carroeros.
Extensin: 2-1.5 m.a . Predomina H. habilis. Eran carroeros mediante un
descuartizamiento minucioso con herramientas.
Australopithecus africanus trabaja la industria osteodonteoqueratia.
Sus caractersticas morfolgicas eran:
Especie grcil (1.29 m y 35 kg).
Gran relacin ex. superior / inferior.
Esqueleto con tendencia arborcola, a diferencia de A. afarensis.

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Evolucin Humana

Capacidad craneal de 455 cc (mayor que chimpanc, que tiene el mismo tamao
corporal).
Cerebro de tipo hominido, con gran expansin del craneo (argumento a favor de que
sea el antecedente del Homo).
Gran prognatismo con refuerzos laterales.
Torus supraorbitarios muy grciles, pero conservan la potente musculatura de la
parte posterior.
Utilizacin de herramientas liticas (otro argumento).
Denticin no especializada (sigue el plano bucolingual).
Dedo pequeo del pie pequeo y no lateralizado del todo.
Australopithecus robustus
Australopithecus boisei es la versin pero en Africa del este.
Aparecen hace unos 2-1.2 m.a., coexistiendo con H. habilis y H. erectus. Solo se han
encontrado en dos lugares:
Swartkrans: 3 representantes, 2 que coexisten con H. habilis y otro con H. erectus
tambin.
Krondraii: Evidencia ms antigua de la utilizacin intencionada de fuego (predacin
por cremacin).
Sus caractersticas morfolgicas son:
Craneo caracterstico de una dieta de frutos duros, races y bulbos.
Cara muy alta (grandes races dentales).
Capacidad craneal de 530 cc.
Disminucin de la denticin anterior. Molarizacin de los premolares para la
trituracin.
Ms bpedos, pero todavia tenan relacin con los arboles.

Mirando todas las especies de Australopithecus se llega a la conclusin de que el


bipedismo exista en el interior de los bosques, donde coexistan con otras formas no bpedas.
Se estn buscando A. africanus en el este de Africa (pero todavia no se han encontrado)
porque all est H. habilis i esto avala la hiptesis de que son sus antecesores.
En la zona del lago Turkana tuvo lugar un proceso de congelacin-deshielo (hace 2 m.a.)
que removi los niveles fsiles, lo que complica las dataciones.

HOMO
Homo habilis
Los principales yacimientos se encuentran bsicamente en Africa del este y Africa del
sur:
Olduwai: con fsiles desde hace 2.1 m.a. hasta hoy en da. Destacan OH7, el
paratipo, y OH16.
Lago Turkana: Destacan ER-1813 (2.5 m.a), ER-1470 (el holotipo) y ER-1481 (1
fmur asociado al holotipo de H. habilis).

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Evolucin Humana

Omo: en el norte de Etiopa. Los restos ms antiguos.


Strerrfontain: En Sudfrica. Hay tiles de piedra.
Swartkrans:
Hadar: Hay un maxilar superior asociado a herramientas lticas (el resto ms
antiguo asociado a esto).
Entre las caractersticas de H. habilis destacan el poseer un craneo con un 50 % del
volumen actual. Tenan una expansin de la bveda craneana y un aumento del ndice de altura
supraorbitaria. Su capacidad craneal era de 640 cc (un 45 % ms que Australopithecus). Poseen
una musculatura de la masticacin gracilizada, sin crestas ni torus destacables. Tambin
presentaban una reduccin del msculo temporal y el foramen magnum avanzado hasta la
posicin actual.
El cerebro prosigue su progresin (que no se para hasta hace 300000 aos). Aumenta el
tamao de los lbulos frontal y parietal (en anchura). Tambin aumenta el tamao de las reas
asociadas del prefrontal y las 39 y 40 de Broadman. Presentan un mayor desarrollo del lbulo
izquierdo del cerebro, asociado a la mano directora y al lenguaje. El riego sanguneo cerebral es
ms complejo y ramificado. Expansin de las reas de Wernicke y Broca. Todo esto facilit la
utilizacin y fabricacin de herramientas lticas de forma generalizada.
El tamao de la denticin indica dietas blandas (solapamiento con A. africanus). Los
premolares son ms anchos y los molares ms largos. Por el anlisis de las estras se piensa que
la dieta era carne (carroa), frutos y vegetales cidos no abrasivos. Esto se sabe por la
disminucin del nmero de estras y la presencia de estras circulares debidas a cidos.
En el esqueleto post-craneal destaca una mano ms corta pero con una musculatura ms
potente. Aumenta el grado de rotacin de la mueca. El omoplato est en posicin ms alta que
nosotros, lo que supone una mayor extensin del brazo. Los pies eran completamente humanos,
con el dedo gordo perfectamente paralelo. La nica diferencia se ve en el grado de robustez
entre el 3 y 4 metatarsianos. El fmur tiene el cuello ms corto, la cabeza ms grande y la
seccin del cuello ms redondeada. Altura y peso en progresin. Aumenta el dimorfismo sexual.
Los H. habilis vivan en sabanas. Utilizaban herramientas lticas para carroear (presas de
tamao muy variable). Se piensa que perseguan mucho tiempo a las presas (estrategia de
persecucin obstinada). Tenan el cuerpo adaptado a trotar durante largas distancias, muy vlido
para perseguir herbvoros (puede que esto copiado de los carnvoros sociales).
Homo erectus
Es nuestro predecesor y la primera especie que migra fuera de Africa. Explotaba de forma
muy eficaz el econicho social y cultural (menor diversidad intergrupal). Es el nico
superviviente del cambio climtico que hizo disminuir los recursos alimentarios. Esta ventaja se
debe a la cultura.
La antigedad de H. erectus varia entre los 1.8 m.a. datados en Africa, China y Java, y 1
m.a. datado en Europa.
Presentaban una expansin de la bveda craneana sobretodo en longitud, as como una
expansin en anchura del lbulo frontal, como nosotros. Aumenta tambin el rea de insercin
de los msculos nucales (puede ser debido a la expansin del cerebro o a la biomecnica).
H. erectus es el primer hominoideo que sale de Africa gracias a su cultura (Acheliense) y
por el uso voluntario del fuego.
La capacidad craneal de H. erectus es de 920 cc (30 % ms que H. habilis). Tambin
aumenta el grosor de las paredes del craneo, mayor desarrollo del torus supraorbitario
(proteccin de los ojos), aumento de la musculatura temporal, disminucin del tamao de los
molares, premolares inferiores ovalados, denticin anterior con el mismo tamao que H. habilis
(a partir de aqu se da un aumento progresivo), indicios de hipocalemias (transicin fisiolgica

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Evolucin Humana

de la dieta vegetal a la dieta carnvora), refuerzo externo del coxal del ala ilaca externa, diafisis
del fmur muy curvadas anteroposteriormente (aumento de la musculatura asociada), etc.
Todos estos cambios se interpretan que responden a la presin de dos cosas:
Expansin cerebral: Aumento en longitud de las reas asociadas.
Refuerzo del craneo: Aumento del rea de insercin de los msculos nucales,
aumento del grosor de la mesa externa del occipital, etc.
La denticin anterior se reduce. El torus supraorbitario es la proteccin de los ojos, y sus
extremos hacen de sustentacin de la musculatura temporal que sirve para mantener la boca
cerrada. Se cree que utilizaban la denticin anterior para manipular el alimento, como si fuera
una tercera mano. La musculatura apoya el movimiento de la cabeza.
En el sudeste asitico se han encontrado diversos restos de H. erectus. En la isla de Java
hay una parte volcnica donde se han encontrado 3 yacimientos:
Djetis: Contiene los especmenes ms antiguos.
Trinil: Hay restos sobretodo en las poblaciones de Trinil y Sangiran.
Ngandong: Restos de H. erectus y H. sapiens (podra tratarse del H. erectus final).
Los restos de Asia se sabe que tenan una cultura propia diferente a la acheliense. Adems
vivan en clima tropical. Esta es la principal prueba de la teora multirregional gradual o local de
los humanos actuales.
Los restos de Java tienen como caracteres distintivos la frente ms aplanada (as como la
bveda), y un mayor grosor de los huesos craneales. Parecen ms arcaicos que los de Africa.
Los restos encontrados en China son ms avanzados. Tienen una torus supraorbitario ms
desarrollado, la frente no aplanada con un refuerzo seo grande y arqueado (2 arcos, uno por
debajo de la rbita, mientras que en Java era prcticamente recto).
No todas las herramientas encontradas de H. erectus son de piedra. De hace 1.4 m.a. se
distinguen piezas en forma de hacha o de almendra. Hay dos subculturas, una en Europa-Africa
occidental y otra en Africa oriental y sur- Asia. Entre medias se encontraban bosques donde no
se utilizaban herramientas de piedra.
La teora multirregional dice que la expansin de individuos de Africa se ha hecho en
una amplia red de poblaciones en mosaico (con diferentes ritmos evolutivos), lo que ha
originado diferencias locales morfolgicas. Adems las poblaciones vecinas tendran que estar
conectadas (flujo gnico).
Neandertales
Muy bien conocidos debido a que enterraban a sus muertos (aumenta el registro fsil).
Son europeos. El aumento de la poblacin actual de Europa, as como de ciudades seguramente
ha hecho que muchos restos se hayan perdido.
Los neandertales tenan una capacidad craneal enorme. Se les considera H. sapiens
neandertalensis, pero no se les pueden considerar una especie diferente porque se han
encontrado casos de hibridacin con H. sapiens.
No pasaban de 160 cm de altura. Mayor relacin cabeza/cuerpo. Prognatismo nasal y
subnasal, as como mayor desarrollo de los arcos supraorbitarios. Orbitas oculares muy bajas,
cara baja, mandbula en forma de V, perdida de robustez de los arcos supraciliares (masticacin
gracilizada). Carnvoros. Torus supraorbitario desarrollado por el centro y multitabicado
internamente (proteccin de la cara). Vivan mucho del fsico. Tenan la frente abombada y
redondeada (disimulado por el torus supraorbitario). Bveda craneal aplanada. Mayor
pneumatizacin de los alrededores de la nariz (sin fosa canina). Esto hace de soporte a la
potente denticin anterior la cual no le permite tener eminencia mentoniana. Mandbula ms

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Evolucin Humana

estrecha, con gracilizacin de la dentadura posterior. Hay un espacio retromolar entre la rama de
la mandbula y el tercer molar. Posicin ms avanzada del foramen mentoniano (pasa a debajo
del primer molar). Apofisis mastoidea ms pequea que nosotros.
Hace 120000 aos comienza disminuir la T, lo que implica un aumento de las
migraciones de los neandertales antiguos. Hace 90000 aos los neandertales quedan aislados por
una glaciacin. Hace 45000 aos aumenta la T, lo que implica el fin de los neandertales hace
30000 aos. En Oriente media llegan hace 120000 aos, diferencindose de los neandertales
europeos por el origen del zigomtico por encima del foramen auditivo (en europeos est por
delante).
Hay 3 teoras que hablan de la cara de los neandertales:
C. Coon: La proyeccin de la nariz significa que se encuentran en ambientes fros, y
se ha de calentar para que llegue menos fro a los pulmones, siendo el riesgo de
infecciones por ello menor. Adems tenan una mayor irrigacin de la nariz.
J. Rak: Aplanamiento del zigomtico y abertura de la nariz, por su uso
paramasticatoria de la denticin anterior. El espacio retromolar es debido a la
gracilizacin de la dentadura posterior.
E. Trinkaus: La cara es el resultado del prognatismo total ancestral,
pneumatizacin del maxilar y disminucin de la denticin anterior (culminacin de
una tendencia proveniente del Pleistoceno medio y superior), incremento de la
anchura de la nariz (ventaja para la refrigeracin debido a su gran actividad fsica),
retroceso de los maseteros y por el espacio retromolar.

DIFERENTES ASPECTOS DEL COMPORTAMIENTO EN LA SABANA


Explotacin del econicho diurno
El establecimiento del bipedismo podra tener su causa en la explotacin de un nuevo
econicho, el cual ofreca unas ciertas ventajas (mejores en la adquisicin del alimento, para
evitar predadores, estrategia reproductora...). Hunt habla de 2 tipos de bipedismo (diferencia no
demostrable), que son el postural (chimpancs actuales) y el locomotor.
Entonces nos podemos preguntar porqu se extinguen Oreopithecus y Australopithecus
anamensis, que ya tenan bipedismo. Seguramente la razn sea por los cambios climticos, los
cuales hicieron desaparecer sus econichos alimentarios. Segn Hunt otras especies en lugar de
desaparecer se adaptaron a las nuevas condiciones modificando su bipedismo (pasa a ser
locomotor). Este es un tipo de bipedismo que otorga ventajas en ambientes diurnos. El primero
en aprovecharlo fue H. habilis, que no poda competir de igual a igual con otros carnvoros.
Entre los aspectos que se ven afectados por este cambio est el efecto de la incidencia
directa de la radiacin solar sobre la cabeza (aparicin del cabello como proteccin o de la
pilosidad en los hombres de los machos). El resto de la pilosidad se ha perdido en diferentes
momentos, teniendo lugar como un mecanismo de mejora de la refrigeracin del cuerpo
(sudoracin), como resultado de ir a vivir en un ambiente abierto, donde la incidencia del sol es
ms directa. Aparte hay un segundo momento de perdida de pilosidad, que es el diferencial
entre machos y hembras (seleccin sexual), que se da en el pecho y en el tronco
fundamentalmente.
Hay otros datos aportados por diferentes autores:
Wheelar: Durante la explotacin del econicho diurno un cuadrpedo de 35 kg necesita
2.5 l de agua al da, mientras que un bpedo del mismo volumen solo requiere 1.5 l de
agua (la posicin vertical reduce la superficie corporal que est expuesta al sol).
Ruff: En individuos del mismo volumen los de mayor altura presentan una mayor
superficie de evaporacin por sudoracin, i refrigeran mejor. El incremento de altura

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Evolucin Humana

tiene otra ventaja, que es que proporciona un paso ms amplio (incrementa la eficacia
locomotora). Es la estrategia utilizada por H. erectus.
Los herbvoros tienen una refrigeracin diferente, que consiste en que la sangre arterial
pasa por el morro de forma muy ramificada, donde aprovecha las corrientes de aire para
refrigerarse, ya que en pleno ejercicio pueden llegar a T muy elevadas. De esta forma consiguen
reducir la T de la sangre 1 o 2 C, disminuyendo el riesgo de hipertermia cerebral.
Explicacin del compartir el alimento
Es un carcter ancestral, que ya se detecta en Pan paniscus, y que caracteriza al gnero
Homo (igual que almacenar alimento). Puede derivar del fenmeno de caza cooperativa, la cual
tiene una serie de ventajas:
El grupo es ms eficaz que el individuo solo porque se pueden obtener presas de
mayor tamao, se puede competir con los predadores, y hay una mayor variabilidad
de estrategias de caza.
El grupo no desperdicia alimento.
Aparece la divisin del trabajo (convivir para sobrevivir).
Cuidado de los heridos (sentido de la compasin)
Una persona que no ayuda a quien est necesitado est mal visto dentro del grupo (se ve
en babuinos). Los carnvoros sociales tambin tienen esta conducta de proteccin de los
miembros heridos.
Origen de la familia y la figura del padre
La hemos de situar en el momento del incremento de la cabeza del feto, que provoca un
ensanchamiento del canal del parto. Tiene un sentido maternal. El padre tendra la misin de la
proteccin del grupo, a cambio de sexo y economa (hay quien dice que la monogamia es un
carcter ancestral).
Formacin del sentido tico y la personalidad
Etica consiste en la aceptacin de una norma (consciencia de la transgresin). Moral es
un conjunto de conceptos ticos. La formacin de la personalidad humana se ha de ver en el
origen egosta de la especie (igualmente el egosmo es la base de nuestra autoestima).
Altruismo
Fue definido como un tipo particular de comportamiento moral de una persona que
intenta hacer un bien a los otros, sin pensar en obtener una ventaja por este hecho (A. Compte).
Hay 3 posiciones a tener en cuenta:
Eccles: Hace una crtica a la sociobiologia, de la que dice que ha introducido mucha
confusin al concepto de altruismo. La acusa de haber proyectado sobre humanos la
interpretacin que se ha hecho sobre animales. l le da el nombre de
pseudoaltruismo. El altruismo humano ha de definirse por dos cuestiones: la accin
siempre es planificada, y no es un instinto, sino una voluntad interna de beneficiar a
otra persona. Es difcil determinar el origen, porque es un comportamiento que no se
ha detectado en el resto de primates. Si bien las leyes morales apoyan al altruismo,
nosotros, por naturaleza, no lo somos mucho. Concluye que el altruismo aparece
como una tendencia a contrarrestar la agresin. Tambin habla del sentido tico, del
que dice que est relacionado con el concepto de libertad humana (somos los nicos
seres vivos que hacen actividades anti-instintivas, como el suicidio o las
desviaciones del instinto materno). Adems de nosotros los carnvoros sociales son
los nicos que pueden tener sentimientos de culpabilidad.

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Evolucin Humana

Wilson: Habla de 2 tipos de altruismo: altruismo duro (impulso irracional y dirigido


unilateralmente hacia un solo individuo) y altruismo blando (el altruista espera una
reciprocidad, bien de la sociedad o bien de sus parientes ms cercanos).
Campbell: Al altruismo no humano lo llama bioaltruismo. Dice que la conducta
altruista ms frecuente entre humanos es el altruismo recproco, como aquello que
hacemos sin esperar nada a cambio, pero que en el momento en que nos vemos
necesitados esperamos la ayuda de la persona que hemos ayudado, antes que de una
tercera persona. Habla de la posibilidad de un origen muy antiguo.

SITUACION EN EUROPA EN EL PLEISTOCENO MEDIO


El registro fsil no es bueno porque Europa est muy degradada. Una de las cuencas
fosilferas ms importantes que hay es la depresin de Guadix-Orce, donde hay diferentes tipos
de yacimientos entre los que destacan Barranco Len, Fuentenueva (donde se ha descubierto
una industria de piedra que en este momento es la evidencia ms antigua de vida humana que
hay en toda Europa, aunque su datacin est en discusin y de momento se establece entre 1-1.8
m.a.) y Ventamicena (se ha encontrado un fragmento de occipital muy delgado que est en
discusin si pertenece a un nio hominido o a un caballo).
Una curiosidad de esta zona es que con los datos que se tienen la presencia de actividad
humana es innegable, pero en cambio no se han encontrado ningn resto humano demostrado
(ni siquiera dientes o mandbulas, que son las ms habituales).
De otra parte est el yacimiento de Atapuerca (Burgos), donde en una trinchera que se
hicieron para construir el ferrocarril se descubrieron unas cuevas inmensas. All se definen 3
reas: Sima de los Huesos, La Trinchera y La Gran Dolina (donde se descubrieron un fragmento
de mandbula y unos restos de piedra datados de menos de 700000 aos). En total se han
encontrado 9 crneos parcialmente reconstruidos, y ms de 20 mandbulas. Su principal
atractivo es la Sima de los Huesos, que es la que contiene la mayor parte de los restos. Aqu se
plantea si este conjunto de fsiles pertenecen a una nica poblacin biolgica o no, porque si
esto fuera cierto seria lo nico que nos dara una idea de vida poblacional. Se piensa en la
posibilidad de que esto sea verdad, y que el hecho de encontrarlos juntos en una misma zona
tenga un origen catastrfico.
Otros restos interesantes en Europa son:
La mandbula de Mauer (0.65-0.5 m.a.) que pertenece a un H. erectus.
Bilzingsleben, donde est el resto europeo ms robusto que se ha encontrado, con un
torus supraorbitario muy desarrollado.
Arag (Tautall), una cueva donde se ha encontrado mucho material, donde interesa
una cara (Arag 21) de 150000 aos que pertenece a un neandertal, y por otro lado
un parietal, dos mandbulas y un coxal (con la proyeccin externa del ala ilaca,
igual que H. erectus).
Petralona (Grecia), donde hay un crneo que tiene muy honda la cara (neandertal)
de 200000 aos, pero que el resto de caractersticas recuerdan a un H. erectus
arcaico.
Vertesszllos , un occipital de 0.4 m.a. con clarisimos rasgos de H. erectus.
El H. sapiens arcaico de Europa tiene una disminucin en el grosor del crneo (siguiendo
la evolucin que desemboca en nosotros).

EVOLUCION DE LA CONDUCTA HUMANA

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Evolucin Humana

Si nosotros, como humanos, somos una especie, nos podemos preguntar en que nos
diferenciamos de las otras bioespecies hominidas. Hay cuatro aspectos que nos diferencian:
1. Cuidado continuo de las cras: Hasta el momento de la maduracin. El instinto
natural se podra explicar por seleccin natural, ya que si bien los humanos tenemos
el cerebro un poco desenganchado de los instintos bsicos (supervivencia, alimento
y sexo), los bebes si que presentan el instinto de la falta de seguridad (por eso
lloran). Un caso ms atpico es la figura del padre, que solo se da en humanos.
2. Variaciones en el dimorfismo sexual: En los machos hay una reduccin del
dimorfismo sexual resultado de dos factores, el uso de instrumentos de caza a
distancia y la reduccin de la complejidad sexual para acceder a la pareja. Otro caso
es el incremento del tamao del pene para la atraccin sexual. En las hembras hay
un incremento del dimorfismo sexual como consecuencia de la maternidad
(incremento de la anchura de los muslos y acumulacin de grasas) y de otros, como
la perdida de pilosidad facial y del tronco, incremento del volumen del pecho
(atraccin sexual), atenuacin del estro (con prdida de los caracteres epignicos
que anuncian la ovulacin, lo cual beneficia la convivencia en la pareja).
3. Incremento del control consciente del instinto sexual: Tenemos unas normas
muy estrictas respecto al incesto y a la exogamia de mujeres. Suele haber una cierta
eleccin de la pareja debido a una cierta seleccin sexual social (ricos con ricos).
Destaca la aparicin del orgasmo femenino (nica especie), el cual no tiene ninguna
funcin en la reproduccin. Adems se produce un incremento en la variedad de los
estmulos sexuales. Hay una afectividad hacia la pareja, de forma que aparecen
distintas formas del acto sexual (posturas), pensndose que esto es lo que
desemboca en el orgasmo femenino, el cual implica el grado mximo de excitacin
sexual (en todo el cuerpo, a diferencia del hombre, que solo es gonadal y cerebral).
Esto no es ventajoso para la relacin sexual, y solo se explica como un
perfeccionamiento.
4. Apoyo social de la familia nuclear humana: Si miramos los primates actuales
vemos que la agrupacin ms frecuente es el grupo de macho nico dominante. En
nuestra especie el grupo es ms frecuente. Hay dos variantes: poliginia (cultura
rabe, aborgenes australianos...) y familia nuclear (que es una variedad de la
anterior). La poliandria tambin se da pero es rara, y normalmente se da como
consecuencia del infanticidio de nias como mtodo de regulacin demogrfica (las
mujeres quedan en un nmero menor que de hombres, comenzando a ser un bien
apreciado).
La pareja monognica tiene una serie de ventajas:
Sexualidad continua de la mujer.
Amistad como producto de la convivencia en pareja.
Optima viabilidad de la descendencia.
Estabiliza y poner orden en las relaciones sexuales del grupo.
Da una optima respuesta a las tres demandas bsicas (seguridad, alimento y sexo).
Pero esto es una cosa que no se hereda, y por tanto se ha desarrollado por una demanda
social econmica y poltica.
Se ha elaborado una hiptesis que dice que durante las glaciaciones del Pleiostoceno
Medio (cuando hubo aislamiento de las poblaciones) se impuso un tamao poblacional bajo,
debido a la formacin de subgrupos que funcionaban con las ventajas dichas (seguramente
inconsciente para ellos), que hace que sea viable como forma de vida porque suprime la
violencia del sexo como razn. Es este punto donde se implanta el tab del incesto y la
exogamia de las mujeres (como no se pueden reproducir las hijas con su padre la solucin es ir a

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Evolucin Humana

otro grupo a buscar la pareja). El incesto es un fenmeno genticamente peligroso, pero no


necesariamente. El verdadero peligro del incesto est a nivel social, porque deshace la estructura
del grupo (si las hijas entran en competicin con las madres se pierde la jerarquizacin de la
madre respecto a las hijas dentro del grupo). Por otro lado la exogamia de mujeres tiene dos
ventajas: evita el riesgo de endogamia y suministra un gran potencial evolutivo.
Violencia y agresividad
Nos podemos plantear porqu en la actualidad hay guerras y asesinatos, si somos
conscientes que no es una cosa positiva. Hay 3 explicaciones posibles:
Adaptacin gentica (violencia heredada): agresividad controlada que necesitamos
para sobrevivir.
Conducta con xito (mediante el aprendizaje).
Reaccin para superar una frustracin.
Los principales conflictos que tienen lugar son por la territorialidad (dominancia). En este
punto nos podemos referir a dos tipos de conceptos: guerra ofensiva y guerra defensiva
(defender lo que nos pertenece). Las dos estn prohibidas por las religiones, porque son
destructoras de la convivencia.
Raramente hay violencia por el sexo, porque es una cosa que est regulada desde hace
200000 aos con el tab del incesto y la exogamia de mujeres.
Consecuencias evolutivas del uso del fuego.
La primera evidencia totalmente documentada de la presencia de fuego la tenemos a
Vertesszllos (0.4 m.a.). Es debida a la defensa contra los depredadores y contra el fro (esta
segunda razn seguramente fuera de Africa), pero no tiene nada que ver con la perdida de
pilosidad, pero si que implica una gracilizacin general del esqueleto.
La produccin deliberada de fuego no se acepta desde ms all de 120000 aos (antes se
aprovechaban los fenmenos naturales, si bien habia sistemas para mantener el fuego durante
mucho tiempo). El fuego implica una serie de cambios psicolgicos:
Potenciacin de la inhibicin reflexiva (control de la tendencia a responder a los
estmulos inmediatamente), es decir, que se reflexiona antes de actuar, y no escapan
del fuego inmediatamente.
Aumento del esfuerzo comunicativo, que desemboca en la aparicin del lenguaje
articulado.
Cambios en el ciclo vital, ya que el mantenimiento del fuego implica vigilancia
constante, y esto implica establecer diferentes roles, ms complejidad social.
Igualmente la aparicin del arte y otras expresiones tambin est relacionado con el
fuego, porque se encuentran en el fondo de cuevas. Adems en muchas ceremonias
el fuego est presente en forma de smbolo.
Evolucin del pensamiento simblico
Los H. erectus finales pueden deducir cosas observando los tiles lticos, y esto implica
un progreso en cuanto al desarrollo de nuevos tipos de herramientas, hasta el punto de que
algunas formas se estandarizan y se repetirn durante un milln de aos (podemos encontrar
figuras geomtricas). Todo culmina con la tcnica Levallois. Estos individuos vivan casi como
los cazadores-recolectores no agrcolas actuales. Tenan un control sistemtico de los recursos y
una eficaz cooperacin social (construccin de viviendas...).
Lo que hemos hecho nosotros es acumular ms cultura que nos permite resolver con la
tcnica problemas que se presentan, y que los otros resolvan con la fuerza fsica (lo cual
implicaba una mayor robustez).

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Evolucin Humana

EL ORIGEN DE HOMO SAPIENS


Tenemos 3 bloques de informacin:
Morfologa del registro fsil.
Clculos de coalescencia.
Variabilidad de la poblacin actual.
El registro ms antiguo de H. sapiens est documentado en el sur y este de Africa.
Podemos distinguir dos etapas en su evolucin, que son los H. sapiens arcaicos y los H. sapiens
modernos, los cuales son consecuencia de una gracilizacin progresiva, fundamentalmente
debido al uso de la tecnologa.
Sobre los 400000 aos tenemos el H. erectus final. Seguidamente aparece el H.sapiens
arcaico (Bodo y Ndutu). Entre los 400000 y los 200000 aos ya se detecta el H.sapiens
moderno (ms semejante a nosotros). Ya sobre los 120000 aos aparecen individuos con la
frente redondeada y con barbilla, hipotetizandose que estos serian los que haran la entrada en
Europa para originar los neandertales.
En China hay un seguido de registro fsil de las 3 etapas de H. sapiens, pero est mal
conocido porque no se ha podido hacer un anlisis a fondo. Hay individuos con los incisivos en
forma de palas (igual que las poblaciones amerindias y mongoloides actuales). La pregunta que
habra que hacerse como llegan hasta all. Si ha estado mediante una expansin por migracin
la cuestin seria porqu tienen necesidad si son poblaciones cazadoras-recolectoras. La nica
explicacin viable es que haya estado a causa de las mejores en el lenguaje.
Hay que destacar una caracterstica morfolgica de H. sapiens, y es que a medida que
evoluciona se va produciendo un incremento de la anchura de los lbulos parietales, hasta llegar
a hoy en da.
Llegado a este punto vemos que se pueden distinguir 3 linajes de H. sapiens, en funcin
de su distribucin geogrfica: africanos, europeos y mongoloides. Sobre la forma de que como
se ha originado hay dos grandes posturas:
A. Los 3 proceden de un cuello de botella continuado por una serie de condiciones
geogrficas diferenciadoras.
B. Negacin de la existencia de cuellos de botella, diciendo que todo es un continuo.
En base a estas posturas se han elaborado diferentes teoras, las ms importantes de las
cuales son:
1. Teora del Arca de No (Winscont): Africa es la zona con ms variabilidad y por
eso es la cuna de todo el resto. Es una postura A.
2. Teora del mestizaje: Hay cuello de botella (A) porque cuando llegan a
determinados lugares se mezclan con los que ya existan all, dndose el mestizaje
que explicara las diferencias de los asiticos y amerindios.
3. Teora multirregional: Habla de lneas independientes de evolucin para cada una
de las variedades que encontramos (partiendo de un antecesor comn y nico).
Sigue la postura B.
4. Teora del flujo gnico: Tiene lugar un proceso continuo (B), pero modificado por
enormes dosis de flujo gnico.
Ultimamente se ha publicado un articulo (Fohley & Lahr) en el que hablan de 3 olas de
expansin que implicaran 3 cuellos de botella. Se iniciara por un H. sapiens arcaico que habra
estado generado a partir de un primer cuello de botella (demostrado por razones morfolgicas),
seguido de un cuello que dara a H.sapiens moderno y finalmente un tercero que propiciara la

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Evolucin Humana

expansin demogrfica del neoltico (esta es una interpretacin forzada, porque suponen la
existencia de representantes que todavia no se han encontrado en el registro fsil).
Se ha trabajado mucho alrededor de este tema, y los estudios que se han llevado a cabo se
dividen en dos grupos:
De alta tecnologa, con fsiles.
De poblaciones actuales vivas, con ADN mitocondrial.
Hay un estudio que intenta establecer el tamao reproductor efectivo que han tenido los
hombres en los ltimos 200000, 400000 y 5 millones de aos. En ellos se aplica la coalescencia,
que consiste en estudiar la variabilidad de un locus mediante una combinatoria de las
semejanzas y diferencias, para reconstruir su pasado, hasta el alelo ms antiguo. Para poder
determinar la cronologa es necesario conocer la tasa de mutacin. Se llega a la conclusin que
el origen de la poblacin humana actual estaba en Africa (aparecen otras opiniones alternativas
que lo sitan en Asia).
Maynod calcula que el tamao de la poblacin fundadora tendra que ser de 10000
personas. Klein & Takata llegan a la misma conclusin, aplicndole un periodo que va desde
los 400000 a los 100000 aos (con la expansin del neoltico).
Aqu hay otra duda, que es saber si antes de los 0.4 m.a. habia ms variabilidad, porque
habra de ser as si fuese cierta la hiptesis de la existencia de un cuello de botella. El estudio los
hacen los mismos autores, llegando a la conclusin que el tamao efectivo de la poblacin
mundial hace 5 m.a. hasta los 0.4 m.a. es de 100000 individuos por generacin (lo que nos
indica que se trata de un cuello de botella de tipo medio).
Despus de analizar todos estos datos se llega a la conclusin que la expansin
demografa del neoltico ha hecho que los cazadores-recolectores contemporneos no se hayan
reproducido, hayan perdido mucha variabilidad de forma que hoy se ven representados solo una
pequea parte de esa poblacin que exista hace 100000 aos.

PRACTICAS DE EVOLUCION HUMANA


EXTRACCION Y CONCENTRACION DE ADN ANTIGUO
El ADN de individuos vivos se obtiene principalmente de la sangre y de la piel. Mirando
los marcadores y las secuencias del ADN de los diferentes individuos. Se pueden establecer las
relaciones entre esos individuos.
El ADN antiguo permite situar ese fsil. Permiten contrastar y resituar las hiptesis que
se hacen con el ADN de individuos vivos.
El ADN se conserva en un grado elevado. Antes se crea que a partir de la muerte se
degradaba progresivamente hasta desaparecer por completo. Esta degradacin es rpida al
principio ya que los tejidos blandos tienen enzimas que fragmentan el ADN. Esto es un lmite
en ADN antiguo, el tamao del ADN que podemos analizar. Cuanto ms antiguo ms
fragmentado. Es normal amplificar solo entre 100-300 bases. Se ha de trabajar con fragmentos
cortos que se solapen para tener todo el ADN. Esto es en individuos momificados.
En los huesos el ADN queda englobado en el tejido con la osificacin. Este ADN queda
mejor preservado. Ocurre lo mismo en los dientes.
Hoy se sabe que el tiempo que tarda en degradarse todo el ADN se puede alargar
muchsimo segn las condiciones. No se conoce ese lmite.
Otro problema que tiene el ADN, aparte de la fragmentacin, es la oxidacin de las bases
nitrogenadas debido a la interaccin entre el ADN y otras sustancias qumicas. Esto se debe al
entierro. La oxidacin altera e impide el estudio del ADN antiguo.

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Evolucin Humana

Muchas veces despues de hacer la amplificacin de ADN se ve que al analizar el


resultado se obtiene un ADN que corresponde a otros individuos. Tambin puede darse que se
encuentren al final dos secuencias superpuestas. Estas cosas se deben a la contaminacin de las
muestras. Frente a esta contaminacin hay que tener precaucin.
A veces el ADN est inhibido y no puede amplificarse. Esto puede ser debido a
sustancias que inhiben la amplificacin de ese ADN. Destacan los cidos hmicos.
PROTOCOLO
1. Limpieza de la muestra
2. Extraccin del ADN
3. Anlisis
La extraccin se hace con fenol, el cual arrastra a todas las protenas, quedando el ADN
con el agua.
El anlisis consiste en hacer un gel para ver si se ha amplificado y despues utilizar
diversas tcnicas de anlisis segn lo que se quiera. Este anlisis se puede aplicar a ADN
mitocondrial o a ADN nuclear.
1. Limpieza y preparacin del ADN
a) Limpieza externa para desgastar el esmalte y eliminar contaminantes.
b) Trituracin en fro (nitrgeno lquido).
c) Lavado con EDTA 0.5 M x2 (1 mol EDTA = 372.24 gr).
d) Centrifugar la muestra y decantar el sobrenadante.
e) Digestin con una solucin de lisis (EDTA + SDS + TRIS-HCl + Prot-K).
2. Extraccin de ADN
a) Centrifugar para eliminar la sedimentacin. Se coge el sobrenadante.
b) Aadir fenol / cloroformo, la misma cantidad que el sobrenadante (proporcin 1:1).
Fenol y cloroformo tendrn el mismo volumen.
c) Centrifugar para separar ambas fases. El fenol / cloroformo quedar debajo.
d) Repetir otra vez traspasando el sobrenadante con ADN, evitando la interfase.
Recuperar la fase limpia.
e) Aadir cloroformo (> 1 volumen) para quitar el fenol que quede. Centrifugar y
extraer la muestra completamente limpia.
f) Dilisis por centrifugacin. Se coloca la solucin en Centricon-30, que tiene un
filtro que no deja pasar a las molculas > 30000 daltons, p.e. ADN.
g) Aadir agua destilada (2 ml) para diluir el EDTA 0.5 M que tiene el ADN hasta 0.1
M. Centrifugar otra vez.
h) Centrifugar el Centricon-30 al revs para recuperar la muestra.
3. Anlisis
a) Eliminar todo el aceite de encima antes de que se descongele la muestra.
b) Traspasar la muestra (8-10 ml) a un Eppendorf. Ponerle los colorantes para la
visualizacin (glicerol 2 l).
c) Poner en el gel de agarosa al 2 % (1.4 gr agarosa, 66.5 gr H2O, 3.5 ml de TBE y 3.5
ml de BrEt).
d) Migracin del gel.

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Evolucin Humana

ESTUDIOS DE ADN ANTIGUO EN AMERINDIOS


La ocupacin de Amrica comienza por el estrecho de Bering no hace ms de 15000
aos. Muchos autores creen que ya antes habia presencia (unos 30000 aos).
En la parte sur de Amrica hay datos de presencia humana entre 10-7000 aos, en Tierra
del Fuego. En el yacimiento de Tunel hay restos claros de hace 7000 aos. Este yacimiento est
en una isla, especulndose con que la entrada del hombre en estas tierras se hizo por el estrecho
de Magallanes debido a una bajada del nivel del mar.
La isla de Pascua est habitada por gente parecida a los amerindios, creyndose que
pudieron migrar del continente. Sin embargo la poblacin actual se cree que deriva de migrantes
del siglo pasado, ya que los antiguos indgenas de Pascua fueron esclavizados y enviados al
continente hace poco, retornando hace un siglo unos pocos supervivientes. Esto junto con las
guerras entre las tribus antes de la llegada de los colonizadores provocaron la extincin de los
antiguos indgenas.
Hay otra hiptesis que dice que Pascua fue colonizada por gente que provena de otras
islas polinsicas. Para ver esto se trabaj con muestras de ADNmitocondrial de esqueletos de
pobladores antiguos. Se analiz el marcador polinsico, que se encuentra por encima del 90 %
en todas las poblaciones polinsicas. Esto es as porque los colonizadores de la Polinesia
provenan de un pequeo grupo de hombres que provenan, se cree, de China y que presentaban
una deleccin de 9 pares de bases, una mutacin puntual que no se da en otras poblaciones
mundiales. Esto se llama haplogrupo B. En Amrica este haplogrupo est en baja proporcin, y
adems hay otros 3 haplogrupos (A, C y D) en proporciones variables.
Si Pascua fue colonizada por grupos amerindios se encontraran los 4 haplogrupos. Si fue
colonizada por polinesios se encontrara el haplogrupo B predominantemente. En los estudios,
las 15 muestras estudiadas daban haplogrupo B, lo que apunta a una colonizacin polinsica.
Por su parte el continente americano se cree que fue colonizado por una sola y masiva
migracin de grupos provenientes de la zona de Mongolia, los cuales tendran los 4
haplogrupos. Esto querra decir que los fueguinos tambin tendran esos 4 haplogrupos.
Tambin puede ser que colonizadores de diferentes grupos emigraran a sitios distintos.
Otra hiptesis es que cada haplogrupo provendra de diferentes colonizaciones en el
tiempo, habiendo una mezcla despues.
Para saber que es correcto Merriwhether ha hecho estudios de muchisimas poblaciones
amerindias, llegando a la conclusin que provienen de grupos con los 4 haplogrupos, perdiendo
algunas poblaciones actuales algn haplogrupo debido a deriva gentica posterior.
Hoy se ve que hay clinas en la frecuencia de los diferentes haplogrupos. El haplogrupo A
es ms comn en el norte, disminuyendo hacia el sur. El haplogrupo B es comn en
Centroamrica, disminuyendo hacia el norte y hacia el sur. Los haplogrupos C y D son comunes
en todo el continente.
La alta frecuencia del haplogrupo A en el norte se cree que se debe a la llegada de los
esquimales, no pasando hacia el sur.
El estudio de los fueguinos se hace con esqueletos, ya que ya no existen poblaciones
autctonas. Algn autor cree que los fueguinos provienen de formas arcaicas que recuerdan a
los H. erectus y que llegaran mucho antes que los hombres modernos que colonizaron el
continente. Otra teora dice que serian formas arcaicas del hombre y que llegaran desde
Australia.
La creencia de que los aborgenes fueguinos provienen de migraciones paleoindias,
anteriores a las amerindias, se debe tambin a que entre los fueguinos no hay cultura del clovis,
al revs que en el resto de Amrica.

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Evolucin Humana

En estudios que se han hecho de fueguinos (habia 3 grupos diferentes) solo se han
encontrado haplogrupos C y D. Este resultado es lgico ya que el A proviene, se cree, de los
esquimales, y el B es una mutacin.
Por estudios de ADN mitocondrial se ha visto que la hiptesis ms clara es al de una
migracin anterior a la amerindia.

POBLAMIENTO EUROPEO
El Pleistoceno abarca desde hace 1.8 m.a. hasta hace 10000 aos:
P. inferior: 1.8-0.75 m.a.
P. medio: 0.75-0.25 m.a.
P. superior: 0.25 m.a.-10000 aos.
Durante este periodo se han dado 4 grandes glaciaciones: Gnz, Mindel, Riss y Wrm.
Esto es vlido solo para Europa. Entre ellas hay periodos interglaciales. El ms importante es el
periodo interglacial Riss-Wrm, entre 125000 y 75000 aos, un periodo de unos 50000 aos.
Los Neandertales estrictos viven entre los 80000-33000 aos en Europa y Oriente
Prximo. Luego fueron sustituidos por los H. sapiens modernos, que entraron seguramente por
los Balcanes, en unos 5000 aos.
La transicin de H. erectus a H. sapiens tiene 2 interpretaciones. La ms plausible dice
que se pasa gradualmente de H. erectus en Africa hasta H. sapiens arcaico, que dar lugar a los
protoneandertales europeos. Luego hay una transicin de H.sapiens arcaico a H.sapiens arcaico
final, donde se completa el desarrollo cerebral. Luego viene el paso a H.sapiens moderno.
Hay 2 teoras sobre la evolucin hacia H.sapiens:
Teora multirregional.
Teora origen africano nico.
En Europa hay una gradacin desde H.erectus (mandbula de Mauer) hacia los
neandertales estrictos (hace 80000 aos), pasando por H.sapiens arcaico.
Los neandertales vivan en toda Europa y en Oriente Prximo, el Caucaso y llegando
hasta Irn.
Los neandertales tienen un prognatismo medio facial, de la parte media de la cara.
Presentan espacio retromolar y espacio mentoniano bajo M1. Tienen la nariz avanzada y el
maxilar neumatizado. Las caractersticas generales son:
Gran capacidad craneal, pero con diferente irrigacin que nosotros.
Bveda craneal aplanada.
Gran expansin del occipital hacia atrs.
Reduccin enorme de la musculatura del cuello.
Foramen magnum no tan avanzado como nosotros.
Torus supraorbitario muy desarrollado para defender los ojos.
Prognatismo facial ancestral.
Retroceso del arco zigomtico.
Estrechamiento de la rama mandibular.
Espacio retromolar y retraso del agujero mentoniano.

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Evolucin Humana

Hay 3 teoras que explican el origen de la cara de los neandertales.


A. Carleton Coon: La cara est adaptada al fro. La gran proyeccin de la nariz se hace
para calentar el aire. Los grandes agujeros por donde pasan las arterias y vasos son
tan grandes para calentar la cara.
B. Joel Rak: La cara se debe a la presin que realiza la denticin anterior.
C. E. Trinkaus: Es la aceptada hoy en da. La cara es el resultado del prognatismo total
ancestral, de unos dientes anteriores enormes que generan la neumatizacin facial, de
una nariz amplia (los grandes agujeros para los vasos se utilizan para enfriar la sangre
cuando hicieran un esfuerzo), un retroceso de los maseteros y por la aparicin del
espacio retromolar.
Las mandbulas de los neandertales son muy estrechas en relacin con su longitud. No
posean mentn.
Su altura era de 1.62 en machos y 1.52 en hembras, que les asemejara cabezones. Tenan
el tronco adaptado al fro, con clavculas largas, costillas no tan largas como nosotros, por las
vrtebras y por la morfologa del hombre. El tronco era redondeado, no tan aplastado como
nosotros, en forma de tonel.
Las extremidades tienen los segmentos distales ms cortos que los proximales (ndice
crural). Esto es para tener una prdida mnima de calor (regla de Allen).
Su robustez sea y muscular era grande. Inserciones musculares muy marcadas.
El coxal presenta la rama superior del pubis ms delgada que nosotros. La parte inferior
del pubis est mas abierta, tanto en hembras como en machos, por lo que no se puede explicar
por el canal del parto. Se cree que est relacionado con el bipedismo.

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